Tumbuhan paku

"Pakis" beralih ke halaman ini. Untuk kegunaan lainnya, lihat Pakis (disambiguasi).

[[Kategori:Semua divisi 'lycopodiophyta dan

Tumbuhan paku
pteridophyta/
monilophyta/
polypodiophyta']]

Tumbuhan paku, paku-pakuan, atau pakis-pakisan adalah sekelompok

tumbuhan dengan sistem pembuluh sejati (Tracheophyta) tetapi tidak pernah
menghasilkan biji untuk reproduksi seksualnya. Alih-alih biji, kelompok
tumbuhan ini melepaskan spora sebagai alat penyebarluasan dan
perbanyakannya, menyerupai kelompok organisme seperti lumut dan fungi.

Tumbuhan paku tersebar di seluruh bagian dunia, kecuali daerah bersalju abadi Resam, anggota tumbuhan paku
dan lautan, dengan kecenderungan ditemukan tumbuh di tempat-tempat yang
Klasifikasi ilmiah
tidak subur untuk pertanian. Total spesies yang diketahui sekitar 12.000[2],
dengan perkiraan 1.300[3] sampai 3000 lebih[4] spesies di antaranya tumbuh di Kingdom: Plantae
kawasan Malesia (yang mencakup Indonesia). Divisi: Lycopodiophyta dan
Pengelompokan klasik anggota tumbuhan paku (Pteridophyta, dalam arti luas, Pteridophyta/
mis. menurut Haeckel (1866)[5]) pada pengetahuan terkini dianggap bersifat Monilophyta/
parafiletik. Dari kelompok-kelompok cabang utama tumbuhan berpembuluh, satu Polypodiophyta
kelompok yang mencakup paku kawat, kumpai, serta rane, ternyata memisah
paling awal dari kelompok lainnya. Kelompok tersebut sekarang dimasukkan Kelas (sensu Smith et al. 2006[1])
dalam divisio Lycopodiophyta. Ini menyebabkan "Pteridophyta" sekarang
memiliki dua pengertian: arti luas (sebagaimana arti klasik, mencakup Divisio Lycopodiophyta
Lycopodiophyta) dan arti sempit (arti klasik minus Lycopodiophyta). Kelompok Lycopodiopsida
tumbuhan paku arti sempit bersifat holofiletik atau monofiletik, dan sekarang Isotopsida
disebut Pteridophyta atau, untuk menghindari kebingungan, disebut
Polypodiophyta atau Monilophyta. Divisio Pteridophyta
Psilotopsida
Fosil paku tertua berasal dari kala Devon, sekitar 360 juta tahun yang lalu [6] Equisetopsida
tetapi suku-suku dan jenis-jenis modern baru muncul sekitar 145 juta tahun yang Marattiopsida
lalu, di awal kala Kapur, di saat tumbuhan berbunga sudah mendominasi vegetasi Polypodiopsida
bumi.
Klad-klad fosil:
Pemanfaatan tumbuhan paku oleh manusia terbatas. Kebanyakan menjadi
tanaman hias, sebagian kecil dimakan, sebagai tumbuhan obat, atau bahan baku Cladoxylopsida
untuk alat bantu kegiatan sehari-hari. Zygopteridales
Stauropteridales (incertae
sedis)
Daftar isi Rhacophytales (incertae
sedis)
1 Ciri dan botani
2 Pergiliran keturunan (metagenesis)
3 Cakupan anggota dan klasifikasi
4 Pemanfaatan
5 Lihat juga
6 Referensi
7 Pranala luar

Ciri dan botani

Bentuk luar (morfologi) tumbuhan paku bermacam-macam, sesuai dengan hasil evolusi adaptasinya. Secara umum, pakis
dikenal karena daunnya tumbuh dari tunas secara "gulungan membuka" (bahasa Jawa: mlungker) atau circinate vernation
dalam bahasa Inggris. Namun demikian, ciri ini sebenarnya hanya berlaku untuk paku leptosporangiatae dan anggota
Marattiales.
Penampilan luar paku ada yang berupa pohon (paku pohon, biasanya tidak bercabang),
semak, epifit, tumbuhan merambat, mengapung di air, hidrofit, tetapi biasanya berupa
terna dengan rimpang yang menjalar di tanah atau humus. Organ fotosintetik dan
reproduktif paku disebut ental (bahasa Inggris frond) dengan ukuran yang bervariasi,
dari beberapa milimeter sampai enam meter. Ental paku sejati yang masih muda selalu
menggulung seperti gagang biola dan menjadi satu ciri khas.

Sebagian besar anggota paku-pakuan tumbuh di daerah tropika basah. Paku-pakuan

cenderung ditemukan pada kondisi tumbuh marginal, seperti lantai hutan yang lembab,
tebing perbukitan, menempel atau merayap pada batang pohon atau bebatuan, di dalam
airkolam/danau, daerah sekitar kawah vulkanik, serta sela-sela bangunan yang tidak
terawat[3]. Ketersediaan air yang mencukupi pada rentang waktu tertentu diperlukan
karena salah satu tahap hidupnya tergantung pada keberadaan air, yaitu sebagai media
bergeraknya sel sperma menuju sel telur. Karena itulah, tumbuhan ini juga lebih
banyak dijumpai di kawasan pegunungan yang basah dan teduh.
"Gulungan membuka" tunas muda,
Pergiliran keturunan (metagenesis) menjadi ciri tumbuhan paku yang
paling mudah dikenali.
Daur hidup tumbuhan paku mengenal pergiliran keturunan (metagenesis), yang terdiri
dari dua tahap: gametofit dan sporofit. Tumbuhan paku yang mudah kita lihat
merupakan bentuk fase sporofit (sporophyte, berarti "tumbuhan dengan spora") karena
menghasilkan spora. Bentuk generasi gametofit (gametophyte, berarti "tumbuhan
dengan gamet") dinamakan protalus (prothallus) atau protalium (prothallium), yang
berwujud tumbuhan kecil berupa lembaran berwarna hijau, mirip lumut hati, tidak
berakar (tetapi memiliki akar semu (rizoid) sebagai penggantinya), tidak berbatang,
tidak berdaun. Prothallium tumbuh dari spora yang jatuh di tempat yang lembab.
Protalium menghasilkan anteridium (antheridium, penghasil spermatozoid atau sel
kelamin jantan) dan arkegonium (archegonium, organ penghasil ovum atau sel telur).
Baik anteridium maupun arkegonium berukuran mikroskopik, tidak mudah dilihat
mata tanpa bantuan alat khusus. Pembuahan sel telur mutlak memerlukan bantuan air
sebagai media spermatozoid berpindah dengan berenang menuju arkegonium untuk
membuahi sel telur. Ovum yang terbuahi berkembang menjadi zigot, yang pada
gilirannya tumbuh menjadi sporofit baru. Protalium (bawah) dengan tumbuhan
paku muda (atas, tumbuh tegak).
Beberapa tumbuhan paku (seperti anggota Selaginellales dan Salviniales) memiliki
spora jantan berukuran lebih kecil, disebut mikrospora, daripada spora betina, disebut
megaspora atau makrospora. Gejala ini disebut heterospori (tumbuhannya disebut
heterospor). Kelompok dengan ukuran spora sama besar disebut homospor.

Tumbuhan berbiji (Spermatophyta) juga memiliki daur hidup seperti paku heterospor
tetapi telah berevolusi lebih jauh sehingga tahap gametofitnya tidak dapat hidup
mandiri dan harus disangga kehidupannya oleh sporofit. Spora yang dihasilkan
langsung tumbuh menjadi serbuk sari (jantan) atau kantung embrio (betina).

Daur hidup (disederhanakan)

tumbuhan paku.

Cakupan anggota dan klasifikasi

Secara tradisional, sebagaimana diajarkan di sekolah menengah, tumbuhan paku (Pteridophyta, arti luas) mencakup semua
tumbuhan berpembuluh (Tracheophyta) berspora, atau kormofita berspora selain lumut hati (Hepatophyta), lumut tanduk
(Anthocerophyta), dan tumbuhan lumut sejati (Musci)[7]. Pteridophyta ditempatkan pada takson divisio dengan lima kelas:

Psilotiinae (misalnya paku telanjang Psilotum)

Lycopodiinae (misalnya rane, kumpai, dan paku kawat)
Isotinae
Equisetinae (rumput betung atau paku ekor kuda)
 Filicinae / Filices (paku sejati/benar, mencakup Eusporangiatae (ordo
Ophioglossales dan Marattiales) dan Leptosporangiatae).

Sampai sekarang, ilmu yang mempelajari kelompok-kelompok ini disebut pteridologi

dan ahlinya disebut pteridolog.

Perubahan mendasar dipublikasikan oleh Smith et al. (2006)[1], dengan mengajukan

revisi terhadap tumbuhan paku masa kini (tidak mencakup tumbuhan paku fosil yang
sudah punah) berdasarkan data morfologi dan didukung dengan hasil analisis
molekular (sekuens DNA plastid). Berdasarkan usulan ini, Lycopodiinae dan Isotinae
dianggap merupakan tumbuhan berpembuluh yang pertama kali terpisah dari yang
lain, sehingga dikelompokkan dalam divisio tersendiri: Lycopodiophyta (atau Paku laut Acrostichum aureum,
Lycophyta[8]). Paku-pakuan serta tumbuhan berbiji berada pada kelompok lain, disebut tumbuh di rawa mangrove.
[8]
Euphyllophytina (atau Pterophyta ). Selanjutnya semua kormofita berspora yang
tersisa tergabung dalam satu kelompok besar, yang layak dikatakan sebagai anggota
divisio tumbuhan paku (Pteridophyta) yang sebenarnya. Nama baru yang diusulkan untuk mencegah kerancuan cakupan
Pteridophyta adalah "Monilophyta" (dari moniliform, "berbentuk kalung", mengacu pada bentuk stele seperti kalung yang
dimiliki tumbuhan yang dianggap moyang semua tumbuhan paku modern[9]) atau ""Polypodiophyta" (dari Polypodium,
genus yang menjadi genus tipe).

Revisi Smith et al. (2006) ini juga menunjukkan bahwa sejumlah paku-pakuan yang dulu dianggap sebagai paku primitif,
seperti anggota Psilotales, ternyata lebih dekat berkerabat dengan Ophioglossales (yang sebelumnya merupakan anggota
kelas Filicinae yang dianggap lebih "modern"), sementara paku ekor kuda (Equisetales) sama dekatnya dengan paku sejati
maupun terhadap Marattiales.

Semenjak klasifikasi baru ini diterbitkan, ditambah dengan beberapa perbaikan lanjutan[10][11], kesepakatan klasifikasi
tumbuhan paku sampai 2013, adalah sebagai berikut (hingga takson bangsa/ordo)[1][12]:

TrachaeophytaLycopodiophytaLycopodiopsida
Lycopodiales

Selaginellales
Isoetopsida

Isoetales
Eusporangiatae
Spermatophyta (tumbuhan berbiji)

Equisetopsida Equisetales
(paku ekor kuda / rumput betung)

Psilotales
Psilotopsida
Ophioglossales
(jukut siraru, paku tunjuk langit, dll.) Leptosporangiatae

Marattiopsida Marattiales

Osmundales
Euphyllophytina
Pteridophyta
Hymenophyllales

Gleicheniales

Polypodiopsida Schizaeales

Salviniales
(ki ambang, semanggi)
 (ki ambang, semanggi)

Cyatheales (paku pohon)

Polypodiales

Penggolongan terhadap tumbuhan paku (dengan cakupan menyempit) ini membagi menjadi empat kelas[13]:

Psilotopsida (mencakup bangsa Psilotaless dan ophioglossales), sekitar 92 spesies

Equisetopsida (paku ekor kuda dan termasuk kerabatnya yang sudah punah), dengan sekitar 15 spesies yang masih
bertahan di bumi
Marattiopsida, sekitar 150 spesies
Polypodiopsida (mencakup seluruh paku leptosporangiataea), lebih dari 9000 spesies.

Penelitian lanjutan kemudian ada yang memisahkan Psilotales dari Ophioglossales[10]. Akibat pengelompokan ini,
Marattiales dan Ophioglossales, yang secara tradisional dianggap sebagai "paku sejati" (salah satunya karena tunas daun
mudanya yang berkembang secara gulungan membuka), tidak termasuk dalam golongan paku yang "benar-benar sejati"
(sensu Leptosporangiatae)[14].

Perkembangan penggolongan tanaman paku sampai 2014 secara umum menyepakati penggolongan sampai tingkat bangsa
(ordo), tetapi masih mempermasalahkan bagaimana hubungan di antara bangsa-bangsa tersebut serta anggota masing-
masing di dalamnya. Misalnya, Rai dan Graham (2010) menyatakan "sampai sekarang barangkali yang dapat dikatakan
berdasarkan kajian-kajian modern mengenai bentuk hubungan di antara kelompok besar silsilah dalam monilophyta adalah
bahwa kita tidak benar-benar mengenal mereka"[15]. Grewe et al. (2013) tetap memastikan dimasukkannya paku ekor kuda
dalam tumbuhan paku, namun juga mengingatkan ada ketidakjelasan dalam posisi sebenarnya.[10]. Mereka memperlihatkan
bahwa paku ekor kuda membentuk satu kelompok dengan Psilotopsida, berbeda dengan Smith et al. (2006) yang
menempatkan paku ekor kuda sebagai sepupu dari Marattiopsida dan Polypodiopsida.

Penggolongan paling terbaru yang menunjukkan arah perubahan penggolongan tumbuhan paku, termasuk Lycopodiales,
dipublikasi oleh Christenhusz dan Chase (2014)[16].

Pemanfaatan
Karena kecenderungan untuk tumbuh di tempat marginal, tumbuhan paku bukanlah kelompok tumbuhan yang memiliki
peran budaya yang menonjol.

Banyak anggotanya menjadi tanaman hias, baik taman, pekarangan, atau ditaruh di pot sebagai tanaman beranda atau
dalam rumah (indoor plant). Contoh-contohnya adalah berbagai paku pedang (Nephrolepis), berbagai paku epifit (misalnya
paku tanduk rusa, kadaka, Davallia, Drynaria, sering kali tumbuh secara spontan lalu dipelihara), suplir (Adiantum),
berbagai paku pohon, dan beberapa paku air untuk penghias akuarium (mis. Ceratopteris thalictroides).

Ental muda beberapa jenis paku dapat menjadi sayur, seperti paku sayur Diplazium esculentum, kadaka (di Taiwan), dan
Cyathea (oleh orang Maori di Selandia Baru).

Berbagai jenis Azolla bersimbiosis dengan bakteri pengikat nitrogen bebas dari udara (Anabaena azollae). Akibatnya,
biomassa Azolla ("azo" berarti berikatan dengan nitrogen) mengandung nitrogen yang tinggi dan dimanfaatkan dalam
pertanian sebagai pupuk hijau[17].

Ada jenis paku yang bersifat sebagai penimbun logam berat dan potensial dalam fitoremediasi, seperti Pteris vittata dan
Azolla spp.[18].

Spora yang diekstrak dari strobilus Lycopodium dimanfaatkan sebagai lycopodium powder yang biasa digunakan untuk
efek ledakan karena akan menyala sangat kuat namun dengan suhu rendah sehingga cukup aman untuk hiburan.

Lihat juga
Tumbuhan lumut
Paku air
 Spora

Referensi

1. ^ a b c Smith AR, Pryer KM, Schuettpelz E, Korall ,PSchneider H, Wolf PG. 2006. A classification for extant ferns(http://www.pryer
lab.net/publication/fichier749.pdf). Taxon 55:705-731.
2. ^ Chapman, Arthur (2010-08-26)."Numbers of Living Species in Australia and the W orld. Report for the Australian Biological
Resources Study. Canberra, Australia. September 2009."(http://www.environment.gov.au/biodiversity/abrs/publications/other/species
-numbers/index.html). Environment.gov.au. Diakses tanggal 2013-09-07.
3. ^ a b Sastrapradja, Setijati; Afriastini, J ohar J.; Darnaedi, Dedy; W idjaja, Elizabeth A. (1979).Jenis Paku Indonesia(1 ed.). Bogor:
Lembaga Biologi Nasional - LIPI.
4. ^ Flora Malesiana cit. Hassler M & Swale B.World fern statistics by country(http://www.planta.cn/forum/files_planta/paragraphoe_
635.pdf).
5. ^ Haeckel, E. (1866).Generale Morphologie der Organismen (https://archive.org/details/systematischephy01haec). Berlin: Verlag
von Georg Reimer. pp. vol.1: ixxxii, 1574, pls III; vol. 2: iclx, 1462, pls IVIII.
6. ^ "Pteridopsida: Fossil Record"(http://www.ucmp.berkeley.edu/plants/pterophyta/pteridofr.html). University of California Museum
of Paleontology. Diakses tanggal 2014-03-11.
7. ^ lihat, misalnya, Tjitrosoepomo G. 2014.Taksonomi Tumbuhan: Schizophyta, Thallophyta, Bryophyta, Pteridophyta) . Gadjah Mada
University Press. Cetakan ke-10. 309 halaman.
8. ^ a b Saritha Pujari. 6 Most Important Types Stelar System in Ferns(http://www.yourarticlelibrary.com/biology/6-most-important-typ
es-stelar-system-in-ferns/6908/)
9. ^ Kenrick P., P.R. Crane. 1997. The origin and early diversification of land plants: a cladistic study . Smithsonian Press, Washington,
D.C., USA.]
10. ^ a b c Grewe, Felix et al. (2013)."Complete plastid genomes from Ophioglossum californicum, Psilotum nudum, and Equisetum
hyemale reveal an ancestral land plant genome structure and resolve the position of Equisetales among monilophytes" (http://www.bi
omedcentral.com/1471-2148/13/8). BMC Evolutionary Biology13 (1): 116. ISSN 1471-2148 (https://www.worldcat.org/issn/1471-2
148). doi:10.1186/1471-2148-13-8(https://dx.doi.org/10.1186%2F1471-2148-13-8). Diakses tanggal 21 May 2013.
11. ^ Karol, Kenneth G et al. (2010)."Complete plastome sequences of Equisetum arvense and Isoetes flaccida: implications for
phylogeny and plastid genome evolution of early land plant lineages." (http://www.biomedcentral.com/1471-2148/10/321). BMC
Evolutionary Biology10: 321336. ISSN 1471-2148 (https://www.worldcat.org/issn/1471-2148). doi:10.1186/1471-2148-10-321(htt
ps://dx.doi.org/10.1186%2F1471-2148-10-321). Diakses tanggal 21 May 2013.
12. ^ Li F-W, Kuo L-Y, Rothfels CJ, Ebihara A, Chiou W-L, et al. (2011). rbcL and matK Earn Two Thumbs Up as the Core DNA
Barcode for Ferns (https://pryerlab.biology.duke.edu/uploads/media_items/li-2011-plos-one.original.pdf). PLoS ONE 6(10): e26597.
DOI:10.1371/journal.pone.0026597(https://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0026597)
13. ^ Eric Schuettpelz (2007)."The evolution and diversification of epiphytic ferns"(http://dukespace.lib.duke.edu/dspace/bitstream/101
61/181/1/D_Schuettpelz_Eric_a_052007.pdf)(PDF). Duke University PhD thesis.|chapter= ignored (bantuan)
14. ^ Stace, Clive (2010b).New Flora of the British Isles(3rd ed.). Cambridge, UK: Cambridge University Press. p. xxviii.ISBN 978-0-
521-70772-5.
15. ^ Rai, Hardeep S. & Graham, Sean W.(2010). "Utility of a large, multigene plastid data set in inferring higher -order relationships in
ferns and relatives (monilophytes)".American Journal of Botany97 (9): 14441456. doi:10.3732/ajb.0900305(https://dx.doi.org/10.3
732%2Fajb.0900305)., p. 1450
16. ^ Christenhusz, Maarten J.M. & Chase, Mark W . (2014). "Trends and concepts in fern classification"(http://aob.oxfordjournals.org/c
ontent/early/2014/02/13/aob.mct299.full).Annals of Botany 113 (9): 571594.
17. ^ Artikel Azolla (http://www.knowledgebank.irri.org/training/fact-sheets/nutrient-management/item/azolla)di laman IRRI
Knowledge bank.
18. ^ Daftar tumbuhan hiperakumulator di Wikipedia Inggris (https://en.wikipedia.org/wiki/List_of_hyperaccumulators)

Pranala luar
(Inggris) Tree of Life Web Project: Filicopsida
Wikispecies mempunyai
(Inggris) Klasifikasi tumbuhan paku
informasi mengenai
(Inggris) A fern book bibliography Pteridophyta

Diperoleh dari "https://id.wikipedia.org/w/index.php? Wikimedia Commons

title=Tumbuhan_paku&oldid=12232594" memiliki galeri mengenai:
Pteridophyta

Wikimedia Commons
memiliki galeri mengenai:
Halaman ini terakhir diubah pada 29 Januari 2017, pukul 04.26.
Tumbuhan paku
Teks tersedia di bawah Lisensi Atribusi-BerbagiSerupa Creative Commons;
ketentuan tambahan mungkin berlaku. Lihat Ketentuan Penggunaan untuk
lebih jelasnya.