Reproduksi

Reproduksi vegetativ tidak diketahui pada pinus. Mereka bereproduksi dengan

biji. Reproduksi dengan biji termasuk reproduksi dengan spora dan dengan gamet.
Hal ini juga termasuk asal, perkembangan dan pertumbuhan menuju kedewasaan
dari generasi gametofit.
1. Reproduksi dengan spora
Semua biji tumbuhan adalah heterospora yang berarti organ
reproduksi yang disebut spora memiliki 2 jenis yakni mikropsora dan
megaspora. Mereka diproduksi pada stuktur yang terspesialisasi yang
disebut mikrosporangium (kantung pollen dan megasporangium (ovulum
tanpa selimut. Sporangia tedapat di dalam sporopil yang ada didalam
runjung atau strobili. !erdapat 2 jenis, yang mengandung mikrosporangia
dan yang mengandung makrosporangia. Hal ini sudah biasa untuk
menyebut staminat sebagai runjung jantan atau mi"rosporangiat strobili
dan latter sebagai runjung betina sebagai megaspongariat storbili.
2. Mikrospongariat atau staminat atau runjung jantan (gambar #$.#%&
#$.#'.
Meraka terdapat se"ara lateral pada tandan, masing2 pada a(il pada
sisik daun pada dasar dari kun"up vegetativ terminal yang mereka keliligi.
Mereka tersembunyi pada daun&daunan. )etika kun"up vegetative tumbuh
dan memperluas perkembangan tunas yang pendek atau yang kerdil pada
bagian a(il pada bagian atas. Hal ini berarti runjung jantan menggantikan
tunas yang pendek pada dasar dari pembentukan tunas pada tahun tahun
terkahir. Mereka bisa dilihat pada pohon pinus pada awal atau pertengahan
Maret di pun"ak dan di *anuari atau +ebruari di daratan. ,ada ,.
-alli"hiana mereka terinisiasi terhadapa akhir bulan .ktober atau awal
/ovember. ,enumpahan pollen grains dimulai pada akhir 0pril dan
dilanjutkan sampai awal *uni tergantung pada ketinggian )etinggian yang
lebih rendah runjung yang lebih muda menumpahkan pollen mereka.
+ig. #$.#% 0 "luster of very young male "ones of Pinus roxburgii
Runjung jantan terdapat pada tandan ke #1&%1 dari ,. -alli"hiana
dan diatas 1$ pada ,. Ro(burghii. Runjung jantan berbetang pendek dan
terdiri dari a(is "entral yang memanjang, berada pada penataan spiral ke"il
dan membentuk
mikrosporopil. 2atter
ekuivalen dengan stamen
pada 0ngiospermae. Masing
masing mikrosporopil
mengambil asalnya dari
"entral a(is, se"ara
hori3ontal akhir dari kepala
rata yang steril, pun"ak yang
menyelubungi
miksopsoropil. 4ang
menghasilkan 2
mikrosporangia atau kantung
pollen sebagai pembengkakan pada permukaan yang lebih rendah dari
posisi hori3ontal. Mikrosporopil menempel pada a(is oleh tangkai pendek.
Sporangia diisi oleh banyak mikropspora. 5eberapa sisik pada dasar
runjng jantan tersisa bagian ke"il yang steril biasanya 6&#$. Runjung muda
berwarna hijua atai ungu kemerahan, tetapi kemudian menjadi kuning atau
oklat gelap saat masa penumpahan (shedding.
3. Perkembangan mikrosporangia
Mikrosporangium merupakan kumpulan sel yang berada di
permukaan bawah mikrosporofil. Sel hipodermal membelah dan
membentuk sel parietal di luar dan sel arkesporial di dalam. ,ertama
membelah se"ara antiklinal dan periklinal untuk membentuk empat lapis
dinding sporangium.
Sel sikesporial terbagi untuk membentuk sel sporogenus yang
akhirnya berdiferensiasi menjadisel induk mikrospora yang poligonal di
garis luar dan mengandung inti sel prominen dan sitoplasma bervakuola.
2apisa
n dinding bagian dalam didiferensiasikan menjadi tapetum yaitu sel yang
memiliki inti sel prominen dan komponen sitoplasmik yang banyak. ,ada
tahap tetrad sel tapetal menjadi binukleat. Se"epatnya mereka rusak dan
membentuk lapisan sitoplasma di sekitar tetrad spora. Hal itu digunakan
sebagai waktu mikrospora membelah untuk membentuk sel prothalial.
2apisan dinding luar disebut epidermis. ,ada mikrosporangium yang
matang selnya mengalami pemanjangan se"ara radial dan dinding
tangensial membentuk pita yang tebal (gambar #$.2$, 7,H. Sel di lapisan
kedua menyisakan dinding tipis. Sel di lapisan ketiga mengalami
pemanjangan tangensial dan yang pertama dirusak. 2apisan kedua rusak
saat mikrospora telah matang.
Sel induk mikrospora mengalami pembelahan meiosis untuk
membentuk tetrad tetrahedral mikrospora. terkadang tetrad isobilateral
juga terbentuk. nantinya spora akan berpisah dari tetrad. mereka haploid
dan memeiliki dua sayap. mikrosporangium yang telah matang merupakan
kantong panjang seperti struktur yang diselubungi oleh dinding terluar
atau epidermis dan mengelilingi mikrospora yang banyak atau serbuk sari.
4. Mikrospora
Mikrospora adalah
uniseluler. 8inding spora
mengalami penebalan dan
berdeferensiasi menjadi tiga lapis
mantel. 9(ine terluar, e(ointine
tengah, dan intine di lapisan
terdalam. 9(ine mengalami
kutikularisasi. 8ia menyelubungi
spora hanya di satu sisi. Spora
istirahat dilindungi oleh e(o&intine.
!erakhir dipisahkan dari intine di
sisi di mana spora mengalami
kontak dengan spora lain di dalam
tetrad dan mengalami inflasi menjadi dua sayap. Sayap ini bukan sel tetapi
kantong udara. Mereka membawa butir "ahaya untuk ukurannya dan
memudahkan penyebaran oleh angin. Sebelum pembebasan, mikrospora
mulai berke"ambah dan membentuk gametofit jantan tereduksi.
,erke"ambahannya terjadi terlalu "epat menjadi dewasa. Serbuk sari
adalah heteropolar dan radiosimetrik dan terdiri atas tubuh :;"orpus; dan
kantong udara :sa""i;. 8ia memiliki sebuah "elah atau tenuitas di bagian
distal. Sayap atau sa""i terpisah dari tubuhnya. /ukleus berada di bagian
distal.
5. Megasporangia atau strobilus betina
Mereka lebih sedikit dan berdiri sendiri atau dalam kelompok ke"il
atau dua atau empat, sebagai pu"uk di bagian aksial daun yang tidak
menahan konus jantan. Seperti strobilus jantan, dia memiliki sumbu
sentral yang menahan
sisik berpasangan di
dalam spiral rapat. Sisik
bagian bawah dalam
pasangan lebih ke"il
disebut bract scale. dia
menempel langsung pada
poros konus. Sisik bagian
atas dalam pasangan lebih
besar, lebih tebal, dan
lebih gemuk, disebut
ovuliferous scale. dia
mun"ul dari permukaan atas bra"t s"ale dan menunjang dua sisi ovula
dengan sisi di atasnya seperti dua gembungan putih ke"il. 5ra"t s"ale lebih
luas daripada ovuliferous s"ale sebelum polinasi tetapi nantinya dia
tumbuh lebih besar dari bra"t s"ale. .vuliferous s"ale seperti kayu dan
bentuknya seperti baji dengan pelebaran di bagian akhir, apofisis langsung
keluar. permukaan dari konus ditandai dengan daerah rhomboidal dengan
titik pusat berbentuk keru"ut, disebut umbo.
)onus betina berwarna hijau tetapi ketika dekat waktu polinasi
warnya berubah menjadi ungu kemerahan dan akhirnya menjadi
ke"oklatan. )onus tertutup dan mengalami pemadatan setelah polinasi.
5iji akan terbentuk setelah konus berusia 22 bulan.
6. Morfologi sisik bract dan sisik ovuliferous bract scale dan ovuliferous
scale!
Sifat dari sisik berpasangan telah lama dipertanyakan. Sa"hs dan
9i"hler menyatakan bahwa konus adalah bunga sederhana dengan poros
sentral sebanding dengan wadah atau talamus dari bunga angiospermae
karpel terbuka, disebut bra"t s"ale. berdasarkan pernyataan tersebut
ovuliferous s"ale disamakan dengan ligula atau pla"enta.
Hirmer menyatakan bahwa bra"t dan ovuliferous s"ale adalah dua
"abang dari sebuah sporofil yang memiliki "erangah vertikal. 5erdasarkan
pernyataan tersebut bra"t s"ale disamakan dengan sisik daun dan
ovuliferous s"ale disamakan dengan d"arf s#oot. )onus betina
membutuhkan waktu tiga tahun untuk matang. )onus yang telah matang
keras, berkayu, dan ukurannya besar.
$. Perkembangan %vula
,ada permukaan atas dekat dari dasar dari sisik ovuliferous, ovule
menonjol sebagai gelombang bundar putih yang berisi sel parenkimatis.
/u"ellus ukurannya bertambah dan segera pertumbuhan sel seperti "in"in
tumbuh dari bagian dasar dan berkembang menutupi nu"ellus, dan dikenal
sebagai integument. kemudian membungkus nu"ellus dan hanya
meninggalkan sebuah "elah sempit atau mikropil pada ujungnya. Mikropil
menghadap pangkal dari sisik dan diarahkan miring ke bawah menghadap
sumbu dari konus. <ntegument bebas berada pada ujung mikropilar.
,ada saat polinasi, sebuah sel hypodermal tebal dekat ape( dari nu"ellus
meluas membentuk sebuah sel ar"hesporial yang mana membelah
membentuk sebuah sel induk primer di luar, dan sel sporogenus di dalam
yang berfungsi sebagai sel induk megaspora. Sel induk membelah dengan
"epat untuk membentuk jaringan sponsa. Sedangkan sel induk megaspora
membelah se"ara meiosis menjadi tetrad (= sel ke"il megaspora, yang
tersusun dalam sebuah barisan. 8ari empat sel tersebut tiga sel mengalami
degenerasi dan hanya satu sel yang tumbuh, yaitu yang paling dalam dan
membesar menjadi megaspora fungsional, yang mana berkembang
menjadi gametofit betina. ,ada P. wallichiana sel arkesporodal berada idi
dalamnya ()onar dan Ram"handani, #'16. Sebagai sel induk megaspora
yang mana mengalami pembelah meiosis membentuk deretan megaspora
haploid. ,ada peristiwa ini bagian atas tidak mengalami meiosis <<.
,olinasi terjadi pada saat ini. Struktur ovula menunjukkan bahwa ia lebih
dari sebuah megasporangium. /u"ellus dari ovula yang membentuk
megaspora dapat dibedakan dari megasporangium dari vas"ular
"ryptogram. 2apisan paling luar atau integument dari ovula adalah struktur
tambahan yang tidak merepresentasikan megaspora tumbuhan
berpembuluh yang lebih rendah (,teridophyta.
&. Polinasi
,olinasi pada pinus dipengaruhi oleh angin. <ni terjadi di akhir
bulan mei atau selama bulan juni pada perbukitan. ,ada ketinggian yang
lebih rendah biasanya terjadi pada akhir dari februari sanpai pertengahan
maret. ,ada periode ini ovulate pada strobilus masih muda. Saat ini adalah
saat meiosis, yang berarti megaspora telah dibentuk. (gambar. #$.%%.
perkembangan dari kantong embrio adalah tahap selanjutnya. Sisik
ovuliferous yang sebelum penyerbukan rekat satu sama lain membuka dan
menyediakan jalan bagi serbuk sari menuju ovula. Mikrosorangium atau
kantong pollen membuka dibagian longitudinal sepanjang bagian
terbawah. ,ada tumbuhan ke"il yang memproduksi pollen akan
menyebarkan serbuk kuning yang akan tersebar di udara disekitar hutan
pinus. Serbuk kuning tersebut terbentuk dari serbuk sari yang tak dapat
terhitung dari gametofit jantan yang agak muda. 8ebu tersebut ringan dan
bersayap sehingga dapat terbang di udara dan turun dengan perlahan.
Sebagian besar serbuksari terbuang sia&sai, hanya beberapa yang tertiup
menuju strobilus betina dan terjebakn diantara sisik&sisiknya. 8ari sisik&
sisiknya itu serbuksari jatuh dan berhenti pada mikropil.
8isini para serbuk sari terjebak pada 3at yang lengket, 3at lengket
tersebut menetes dari ujung mikropilar dan tersekresi dari nu"ellus dan
mengisi mikropilar sampai ke tepian. Saat 3at lengket tersebut telah kering
beberapa serbuk sari menuju mikropil dan ape( dari nu"ellus. <tlah akhir
dari polinasi. ,ad tumbuhan pinus dan "onifer lainnya, polinasi berarti
transfer serbuksari dari mi"rosporangia menuju ovula pada strobilus.
8isini serbuksari tertinggal pada posisi yang akan berkembang menjadi
pollen tube yang menghubungkan nu"ellus. >at lengket (,ollination drop
tadi mengandung sukrosa, glukosa, dan fruktosa (M"-illiams, #'16 yang
tersekresi pada malam hari dan mengering pada pagi hari. ,ada pinus
serbuksari yang bersayap akan berada pada ,ollination drop dan kemudian
mendekat ke nu"ellus. ,enarikan kembali dari pollination drop mirip
fenomena gutasi. S?uilla"e dan bingham (#'16 menunjukkan bahwa
Pinus monticola 8ougl. Mengalami penyerbukan sendiri. -aktu antara
polinasi dan fertilisasi kira&kira selama setahun pada pinus.
Saat semua serbuksari tersebar dan mikrosporangia kosong,
strobilus jantan dengan "epat layu dan jatuh. Setelah polinasi sisik
ovuliferous menutup kembali dan batang dari strobilus menjadi terbalik.
Strobilus berada pada batang yang lebih rendah dan
mikrosporangia umumnya berada pada bagian yang lebih tinggi. *adi
strobilus dari pinus selalu bersilangan, karena serbuksari tidak dapat
tertiup ke atas.
'. Reproduksi ole# (amet
a. 7ametofit jantan (gambar #$.%#
Mikrospora atau serbuksari adalah struktur awal dari gametofit jantan.
8imulai dari perkembangan sebelum pelepasan dan perkembangan
menjadi banyak sekali gametofit jantan. /u"ellus mikrospora membelah
menjadi dinding periklinal dan membentuk sebuah sel yang sangat ke"il,
yaitu sel prothalus. ,ada sisi paling ujung terbentuk sayap yang disebut
"apula. 8an sebuah sel sentral yang besar. Sel sentral kembali membelah
menjadi sebuah sel protalilal kedua pada ujung yang pertama (gambar
#$.%#, @. 8ua sel protalial merepresentasikan sisa terakhir dari jaringan
vegetative pada gametofit. !epatnya hubungan pada gametofit paku tetapi
lebih ke"il dan bersifat parasit pada generasi sebelumnya. Sel protalial
segera mengalami degenerasi (gambar #$.%#, 8. bagian yang lain di
sebut sel tabung dan menghadap tenuiftas atau alur dari benih. Antuk
melihat detail dan jumlah dari serbuksari yang matang dapat digunakan
H@l. Serbuksari akan jatuh dengan sayap menghadap ke bawah. ,ada
tahap ini gametofit jantan mengandung empat sel, yaitu dua sel protalial
vegetative yang ke"il, sebuah sel generative, dan sebuah sel tabung.
,erkembangan lebih lanjut, ketika sejenak berada pada ovula dan
membuat sebuah hubungan dengan nu"ellus. )etika sayap dan sel tabung
bertemu, timbul tonjolan dan tumbuh memebentuk pollen tube yang halus.
!abung nu"ellus turun ke bagian ujung padahal sel generative masih
berada pada ujung serbuksari. ,ollen tube berkembang menjadi jaringan
nu"ellar yang saat ini tergantung pada nutrisi dan pelindungan. ,ollen tube
beristirahatpada kondisi ini kira&kira selama setahun.
Sisik ovuliferous selama periode ini telah dipertebal dan menutup strobilus
sepenuhnya. .vula masih belum siap untuk fertilisasi. )arena itu
kemudian perkembangan mikrogametofit tertahan. ,ada musim panas
seluruhnya beristirahat dan pada saat musim dingin kembali berkativitas
sampai dengan bulan april (tahun kedua. ,ollen tube menjadi aktif
kembali. Mikrogametofit mempenetrasi dari jaringan nu"ellar. <ni adalah
aen dalam fertilisasi pada angiospermae dan tidak membutuhkan
haustorium nutritive seperti pada @y"as. Sel generative membelah dan
memun"ulkan sebuah sel tubuh yang mandul (sel steril dan sebuah sel
tubuh yang fertile (sel spermatogenus. Sepanjang protoplasma Sel tubuh
mengandung sel tabung dan sel batang, yang melewati pollen tube. ,ada
saat ini sel tubuh membelah menjadi sel yang hanya memiliki sedikit
protoplasma dan nu"leus yang lebar. <tu adalah sel jantan atau gamet.
7amet tersebut terbentuk hanya seminggu sebelum fertilisasi. )onar
(#'B$ meneliti bahwa pada P. roxburghii sel gamet jantan memiliki
kesamaan pada ukuran pada awalnya dan menjadi tidak seragam karena
perluasan dari salah satunya.
5anyak perubahan penting yang terjadi pada strobilus betina
selama interval tambahan waktuatau kira&kira #% bulan selama polinasi
dan fertilisasi yang sesungguhnya. Setelah polinasi batang dari strobilus
menjadi bengkok dan mengadap kebawah. Hal itu meningkatkan ukuran
dan berubah menjadi berwarna hijau. Sumbu dari strobilus memanjang dan
menebal. Sisik ovuliferous juga menebal dan membesar. Sisik yang berada
di ujung steril dan se"ara erat saling menutupi membentuk area
rhomboidal pada laousan luar dari strobilus. ,erkembangan ovula
kemudian berlanjut. Strobilus kira&kira =&1"m pada akhir tahun pertama.
8an pertumbuhan akan semakin "epat pada tahun kedua.
1). (ametofit betina
Megaspore haploid adalah sel pertama dari gametofit betina. Sel
ini tidak pernah dilepaskan dan tetap dipertahankan se"ara permanen di
dalam nu"ellus. ,ada akhir tahun setelah polinasi, megaspore haploid
mulai bergerminasi. 7erminasi dari megaspore dan perumbuhan dari
protalus betina sangat lambat. 0da interval sekitar #% bulan antara
perkembangan megaspore utama dan perkembangan dari gametofit betina
matang. ,ada P.wallichiana and P.roxburghii megaspore membentuk
sedikit nukelus bebas yang memasuki periode istirahat sisa dari
perkembangan terjadi di lain waktu. Megaspore meningkatkan ukurannya.
/u"leus mengalami serangkaian pembelahan sampai sebelas kali berturut&
turut. Hasil dari produk pembelahan itu sekitar 21$$ nukleus.
/u"leus sister , menurut gambaran terdahulu akan diatur pada bagian tepi
lapisan yang mengelilingi vakuola "entral yang besar. 8indingnya tersusun
dari nuklues&nukleus ini. mereka mun"ul pertama kai pada bagian perifer
megaspore. Selnjutnya gametofit akan terisi penuh oleh nu"leus inti bebas.
Selain itu juga ada akumulasi material "adangan makanan se"ara
berangsur&angsur pada gametofit.
)antung embrio juga dikelilingi oleh sidikit lapisan jaringan sponge yang
akan benar&benar perserap nantinya. 8indingnya terletak diantara mereka.
,embentukan dinding dimulai pada minggu kedua Mei. 8iawali dari
bagian akhir mikropilar sampai memperpanjang sampai kedasar.
,embentukan didinding dipengaruhi oleh jumlah dari alveoli yang tumbuh
se"aara sentripetal. ,embelahan inti diikuti olehpersilangan dinding yang
menghasilkan pengingkatan jumlah sel. Sel megaspore sekarang
dideskripsikan sebagai suatu endosperma. 9ndosperma tidak lagi memiliki
klorofil atau ri3oid. Sel megaspore mengandung protalus betina yang
dilapisi oleh nu"ellus. !idak ada satupun diantara mereka terlepas dari
tanaman induknya. .leh karena itu mereka tumuh sebagai parasite. 8ari
kedangkalan sel dari protalus betina berkembanglah 2&= arcegonia dalam
P.roxburghii ()onar, #'B$ dan di ar"hegonia dari ,.wallichiana.
11. *truktur arc#egonia
!iap sel arkegonium terdiri atas leher yang pendek dan bagian
tengah menggembung. 2ehernya terdiri atas = sel yang tersusun dalam
:single tier; P.roxburghii ()onar, #'B$ dan ,.wallichiana ()onar dan
Ram"handani, #'1B. !idak ada sel kanal leher. ,ada bagian yang
berlubang terdapat oosfer atau sel telur pada sel kanal ventral. 2ubang
ditempeli jaringan dari protalus tetapi sel protalus salng berdekatan ke
leher, tumbuh lebih "epat daripada sel leher sehingga sel leher dengan
"epat mengalami penekanan, biasanya disebut bilik ar"hegonial
0r"hegonia terisi penuh oleh bentukan pada akhir *uni. Hal
inisungguh menarik bahwa formasi dari gametofit jantang dan gametogit
betina saling terkoordinasi saat sel telur siap untuk fertilisasi sebelum
ujung pollen mengandung dua sel jantan menembus arkegonium.
12. Perkembangan arkegonium
0rkegonial inisial mun"ul pada minggu pertama bulan Mei.
Akuran permukaan sel mereka lebih besar dengan menonjolnya nu"leus
dan isi vakuola. Sel inisial dibelah oleh dinding peri"lin menjadi 2 bagian
yaitu bagian atas sel sel leher primer dan bagian bawah mejado "entral sel.
Sel tua terbagi oleh dua dinding verti"al menjadi deretan empat sel yang
terdapat pada leher arkegonium. Sentral sel mengalami perbesaran dengan
"epat dan sitoplasmanya menunjukkan vakuola menyolok kemudian
menghilang dan sitoplasmanya berkondensasi. Cakuola proteid atau para
nukei tampil di sitoplasma. ,ada waktu ini lapisan jaket berbeda dari sel
yang mengelilingi sentral sel. Sel ini mempunyai inti besar dan muda
dibedakan dari sel lain di sel gametofit betina.
/u"leus dari sel sentral membelah menjadi dua inti bersaudara and
dindingnya diletakkan diantara mereka untum membentuk lentikuler ke"il
ventral kanal sel dan sel telur besar. Sel tua se"epatnya berdegenerasi. <nti
telur bermigrasi ke bagian tengah dan semakin membesar. ,ada saat
matang sitoplasma dari telur menjadi fibrilar dengan benang yang
memutar dari nu"leus ke bagian perifer. ,roteid vakuola juga hadir.
7ametofit betina matang adalah protalus ovoid ke"il. Selama
pertumbuhannya megaspore han"ur dan mengonsumsi sebagian besar
reduksi dari sekeliling jaringan nu"ellar dan akhirnya menjadi membrane
yang tipis dan jarignan mengeru"ut pada bagian akhir mikropil yang
disebut nu"ellah beak. /u"ellar beak mengandung limpahan pati.
Megaspore yang terisi protalus betina berhubungan ke kantung
embrio angiospermae. 5agian akhirnya juga sebuah gametofit. 7ametofit
betina ,inus berbeda dari angiospermae pada umumnya. Akurannya lebih
besar dan mengandung banyak sel. Selain dari segi reproduktif
arkegonianya juga lebih kompleks.
0rkegonia dari Pinus se"ara esensial seperti paku, tetapi bagian
dalamnya berbeda, yaituD
(i )edua venter dan leher menempel pada jaringan protalus
(ii Akuran venter lebih besar dan menutupi oosfer
(iii 2eher lebih ke"il dan sederhana tanpa nek "anal "ell
,rotalus paku berwarna hijau dan memiliki struktur sendiri yang
menempel ke substratum yang disebut rhi3oid. Sel protalus menghasilkan
megagamet dan mikrogamet. ,rotalus Pinus betina merupakan sel ovoid
protalus ke"il yang tidak berwarna hijau dan juga tidak memiliki ri3oid.
Selain itu juga bersifat parasite terhadap tanaman induk dan hanya
menghasilkan megagamet.
13. +ertilisasi
!abung polen yang tumbuh dan diistirahatkan selama musim
dingin setelah melakukan penetrasi ke jarak dekat ke dalam nu"ellus,
kembali tumbuh pada bulan 0pril ketika strobilus betina memasuki tahun
kedua. Sel generative membelah menjadi sel batang dan sel tubuh. Sel
tubuh kemudian membelah menjadi dua sel jantan atau mikrogamet tetapi
tidak ada dinding yang membatasi sitoplasma satu sama lain. Sel gamet
jantan tidak motil. 8alam hal ini terlihat berbeda dengan "y"ads. 7olongan
@y"ads mengapung dalam tabung polen. Sementaa itu tabung pollen telah
melewati sepanjang nu"ellus dan men"apai protalus betina. Seperti pada
@y"ads yang telah menembus jarak yang relative sekat dari ujung nu"ellus
ke gametofit betina dimana angiospermae harus menembus jaringan
dengan gaya da lubang dari ovary untuk men"apai ovula. Setelah melalui
mikropil dan menembus nu"ellus. 0khirnya ujung dari tabung polen mauk
ke leher arkegonium setelah meme"ahnya dan mengembang pada bagian
ujungnya. <tu jelas bahwa tabung polen Pinus adalah agen fertilisasi
dimana pada @y"ads tidak memasuki arkegonium. Mikrogamet ppada
@y"ads terhenti did alam "airan dalam bilik arkegonial akhir dari
arkegonia dan masuk melalui leher untuk memulai fertilisasi. ,ada Pinus
dua sel non&motil dan isinya yang lain dari abung polen terhenti kedalam
venter, dimana semua ke"uali satu sel jantan terdisintegrasi. !abng polen
meme"ah venter. /u"leus dari unit sel jantang bertahan dengan sel telur
untuk menyelesaikan fertilisasi yag biasanya prosesnya selesai pada akhir
minggu bulan *uni. +ertilisasi telur menyekresikan sebuah dinding yang
mengelilinginya dan menjadi oospore atau 3igot. tahap dari fertilisasi
mengembalikan jumlah kromosom dari nu"leus. .leh karena itu 3igot
merupakan sel pertama dari sporofit. 2ebih dari satu arkegonium
mungking terfetilisasi dalam ovula tunggal tapi hanya satu yang matang
dan sisanya terdegradasi.
M"-illiams (#'16 memberikan sebuah laporan kehidupan dari
fertilisasi Pinus. Seingkatnya sebelum isi dari tabung polen dilepaskan ke
dalam venter, vakuola penerima mun"ul pada bagian teratas dari
sitoplasma telur. /u"leus jantang fungsional mendekati nukelus betina dan
mereka saling mendkat dan bersingami. Membrane mereka pada satu titik
pertemuan karut dan materian kromatin pada tiap&tiap nu"leus
berkondensasi untuk menuju tahap profase seperti konfigurasi kemudian
kromatin bertransformasi menjadi kromosom nyata.
Selama musim dingin pada thun kedua stroblus berganti warna dari
hijau menjadi "okelat dan selama musim seu pada tahun ketida strobilus
yang mengayu men"apai kematangan. Mereka menjadi kering. Sisik
ovuliferous mereka saling terpisah. )emudian bijinya tergon"ang.
14. ,mbrio
>ygote segera berke"ambah. >ygot mengalami beberapa
pembelahan sampai tertutup di dalam ovule, menjadi bentuk yang relative
mirip Pro-embrio. Sebelum membelah, inti sel 3ygot berada pada posisi
tengah.
)emudian terbagi dua kali menjadi empat inti, yang berpindah ke
"hala3al akhir dari arkegonium. <nti sel membelah kembali. hasilnya
menjadi delapan inti yang tersusun menjadi empat baris yang masing&
masing berisi dua. 8inding mun"ul diantara empat inti basal . 9mpat inti
atas tidak mengambil bagian pada perkembangan embrio. Setiap empat
sel ke"il dari baris basal membagi menjadi dinding melintang untuk
membentuk dua baris yang keseluruhan berjumlah empat sel. Sel dibaris
bawah terbagi lagi. ,ada tahap ini, tiga baris dari masing&masing empat sel
terbentuk. 9mpat baris paling atas dibentuk dari empat nukleus bebas yang
berada di atas dan tidak memgambil bagian pada perkembangan embrio
dan teripisah dari dinding tidak sempurna. Mereka membentuk baris luar
tanpa dinding pada satu sisi. )elompok simetrik ini terdiri dari enam belas
sel yang disebut pro-embrio. 9mpat sel paling bawah jauh dari mikropilar
bawah yang merupakan barisan embrio. Setiap baris embrio akan
berkembang menjadi embrio. Sel kemudian diatas sel embrio yang disebut
barisan suspensor. !iga baris kemudian disebut barisan rosete. Sel
suspensor memanjang dan mendorong sel embrio keluar dari arkegonium
dan bagian dalam menjadi jaringan proyalus betina, dengan pengeluaran
yang mereka gunakan untuk tumbuh. empat sel suspensor yang mengalami
pembelahan untuk empat pemanjangan dan salinan dari setiap masing&
masingnya. Setiap sel suspensor memiliki ke"epatan membagi sel embrio
dibagian ujung.
,embelahan berkelanjutan pada sel embrio, melewati seperempat
dan kemudian fase oktan. Masing&masing oktan adalah embrio potensial.
9mbrio potensial terbentuk dari satu
sel embrional saja. 9mpat embrio
potensial terbentuk dari satu telur
yang dibuahi. )eistimewaan dari
embr.ogen. ini disebut sebagai
pembela#an pol.embr.on. di
kondisi berbeda serupa yang
mungkin merupakan hasil dari
pembuahan lebih dari satu
ar"hegonium. <ni merupakan
pol.embr.on. seder#ana. 8alam
proses perkembangan lebih lanjut dari embrio potensial, salah satu yang
memimpin dan tumbuh lebih "epat dari yang lain. ,otensi embrio tumbuh
aktif dengan pembelahan sel, pertumbuhan sel dan diferensiasi yang
menjadi "ikal bakal biji, yang lain mati, sementara dalam embrio ini
pembangunan berlangsung. ,rothallus betina tumbuh, membesar dan
menembus dalam nu"ellus tersebut. Sel&sel nu"ellus dikemas menjadi
bahan makanan yang digunakan oleh embrio yang tumbuh dan juga
melayani "adangan biji. )adang&kadang sel&sel di barisan rosette juga
berkembang menjadi embrio dan ini disebut roset polyembryony
15. Pembentukan /iji
,embentukan biji memiliki struktur yang agak rumit dan terbentuk
ketika "onus berjalan memasuki tahun ketiga. Hal ini terbentuk dari bakal
biji matang (berisi prothallus betina dan embrio yang isinya jatuh dari
pohon sebagai biji.
9mbrio tumbuh pada jaringan sentral dari prothallus betina. Ruang
yang terbentuk diisi dengan lipatan suspensor besar. Sebagai embrio
matang suspensor akhirnya mengering untuk membentuk benang
melingkar menuju akar dan embrio. 9mbrio pada tahap ini menjadi
terhenti.
2apisan luar jaringan prothallus betina bertahan dalam biji matang
dan berfungsi sebagai jaringan nutrisi yang mengelilingi embrio. <ni
disebut endosperm. 5erbeda dalam asal dari endosperm dari biji
angiosperma namun memiliki fungsi yang sama. ,erlu diingat bahwa
sebagai prothallus betina
membesar dan menjadi
sarat dengan bahan
makanan, yang menginvasi jaringan nuselus sekitarnya yang selalu han"ur
ke"uali untuk struktur "ap seperti tipis pada akhir mi"ropylar dari
endosperma. Hal itu disebut tutup nuselus. <ntegumen, yang pada tahap
awal pengembangan terdiri dari lapisan keras pada lapisan dalam dan luar
sel yang lembut, kering, ke atas. 2apisan luar dari sel&sel lembut, lapisan
keras tengah mengeras untuk membentuk testa dan bentuk lapisan lembut
dalam "okelat meliputi membran tipis yang disebut tegmen. 5iji sekarang
terdiri dari testa keras, tegmen tipis, endosperm dan embrio dengan topi
nu"ellus di ujung mi"ropylar. Sebagai biji matang, lapisan tipis jaringan
dari permukaan atas dari skala ovuliferous memisahkan sebagai sayap
membran yang melekat pada testa dan membantu dalam penyebaran biji.
5iji pinus sekarang siap untuk dibebaskan. ,ada tahap ini "onus betina di
tahun ketiga. @onus berbentuk besar, kering, "oklat dan kayu. 8alam
kondisi atmosfer kering timbangan ovuliferous musim semi terpisah dan
biji bersayap, karena mereka melepaskan diri dari keru"ut, yang mengikuti
angin. ,embukaan Skala ovuliferous yang besar, struktur kayu tebal
dengan dua lubang biji pada bagian dasar dan tayangan sayap baik ditandai
pada permukaan atas dalam kelanjutan dengan rongga biji. 5iji Pinus
gerardiana, yang umumnya dikenal sebagai "hilgo3a, "ukup besar dan
digunakan sebagai makanan manusia.
16. *truktur /iji
Hard shell atau
mantel luar biji disebut
testa. !esta melindungi
bagian halus dalam biji
dari pengeringan dan
kerusakan mekanik. 8alam
testa adalah kulit tipis biji
berwarna "oklat disebut
tegmen. 4ang terakhir
mengelilingi sebuah kernel
berdaging putih yang analogi dengan biji angiosperma sering disebut
endosperm. ,ada akhir pu"uk endosperm di tutup oleh nuselus yang
mewakili sisa&sisa nu"ellus tersebut. 8i pusat endosperm terdapat rongga
sentral yang berbeda di mana terletak embrio. 9mbrio lurus dan terdiri dari
sumbu pendek bantalan "in"in sekitar sepuluh ramping, kotiledon kuning
di akhir. Sumbu ini dibedakan menjadi radikula menjelang akhir dari
mi"ropylar, #.pocop.l membentuk sebagian besar dari sumbu bawah
kotiledon dan pun"ak batang berbentuk keru"ut ke"il atau bulu ke"il
(epikotil yang dikelilingi oleh kotiledon. Ajung radikula terpasang kering,
melingkar, struktur seperti benang, suspensor kering (suspensor dapat
lebih baik dilihat jika kernel yang direndam dalam larutan alkohol dan
gliserin sebelum pemeriksaan.
1$. Morfologi /iji
8ari penjelasan tentang struktur benih jelas bahwa benih Pinus
atau gymnosperm lain bukanlah struktur tunggal. Hal ini terdiri dari
jaringan yang tidak berasal dari generasi yang sama. <ni merupakan tiga
generasi sebagai berikutD
!esta atau biji mantel yang merupakan integumen yang matang dan
topi nuselus, yang merupakan sisa&sisa nu"ellus (megasporangium yang
merupakan bagian dari sporophyte tua (pohon pinusE jaringan
penyimpanan makanan dari prothallus betina yang sering disebut
endosperm dan mengelilingi embrio merupakan generasi berikutnya,
gametofit betina. 7enerasi ketiga adalah keturunan langsung dari pohon
pinus sporophyte yang dapat berkembang menjadi pohon baru. <ni adalah
embrio dan untuk saat ini tergantung nutrisi nya (parasit pada induknya,
gametofit betina diwakili oleh endosperm, yang pada gilirannya dilindungi
oleh kulit biji dan tergantung pada sporophyte tua. .leh karena itu benih
pinus adalah perwakilan dari tiga generasi.
1&.