PENDAHULUAN

Hukum kedua Mendel menyatakan bahwa bila dua individu mempunyai dua pasang atau
lebih sifat, maka diturunkannya sepasang sifat secara bebas, tidak bergantung pada
pasangan sifat yang lain. Dengan kata lain, alel dengan gen sifat yang berbeda tidak saling
memengaruhi. Hal ini menjelaskan bahwa gen yang menentukan tinggi tanaman dengan
warna bunga suatu tanaman, tidak saling memengaruhi. Hukum Mendel II disimpulkan dari
persilangan dihibrid. Hukum ini juga dinamakan Hukum Penggabungan Bebas (the
mendelian law of independent assortment). Hukum II Mendel menyatakan bahwa pada
waktu pembentukan gamet, alel-alel berbeda yang telah bersegregasi bebas (misal
alel Amemisah dari a, serta alel B memisah dari b) akan bergabung secara bebas
membentuk genotip dengan dengan kombinasi alel yang berbeda-beda.
Hukum Mendel II (Hukum Kebebasan Mendel = Prinsip berpasang-pasangan
secara bebas), dimana:
a. Dalam peristiwa pembentukan gamet, alela-alela mengadakan kombinasi
secara bebas sehingga kombinasi sifat-sifat yang muncul dalam keturunannya
beraneka ragam.
b. Berlaku untuk pembastaran dengan dua sifat beda (dihibridisasi) atau lebih,
baik dominansi maupun intermediet (Yatim,1986).
Tautan dapat terjadi pada kromosom tubuh maupun kromosom kelamin. Tautan pada
kromosom tubuh disebut tautan autosomal atau tautan non-kelamin. Sedangkan tautan
kelamin disebut juga tautan seks.
Gen-gen yang mengalami tautan pada satu kromosom tidak selalu bersama-sama pada saat
pembentukan gamet melalui pembelahan meiosis. Gen-gen yang tertaut tersebut dapat
mengalami pindah silang. Pindah silang (crossing over) adalah peristiwa pertukaran gen-gen
suatu kromatid dengan gen-gen kromatid homolognya(Suryo,2010).

Pindah silang (crossing over) adalah peristiwa penukaran segmen dari kromatid-kromatid bukan
saudara dari sepasang kromosom homolog. Peristiwa pindah silang sangat umum terjadi pada
saat pembentukan gamet pada kebanyakan makhluk. Pindah silang terjadi pada akhir profase I
atau awal metafase I yang terjadi pada saat kromosom telah mengganda menjadi dua kromatid.
Pindah silang umumnya terjadi pada kromatid-kromatid tengah yaitu kromatid nomor dua dan
tiga dari tetrad kromatid. Tetapi tidak menutup kemungkinan adanya pindah silang pada
kromatid-kromatid yang lain (Campbell, 2004).
Peristiwa pindah silang diikuti oleh patah dan melekatnya kromatid pada waktu profase dalam
pembelahan meiosis. Pindah silang mengakibatkan rekombinasi sehingga dihasilkan kombinasi
parental dan rekombinasi pada fenotipenya. Dalam menghitung presentase tipe rekombinan di
antara keturunan dapat digunakan unit peta, yaitu jarak antara gen-gen untuk menyatakan posisi
relatifnya pada suatu kromosom. Untuk menentukan unit peta antara gen-gen, terlebih dahulu
dihitung nilai pindah silang (NPS) = (jumlah tipe rekombinan / jumlah individu seluruhnya) x
100% (Suryo,2010).
Persentase pindah silang digunakan untuk menggambarkan jarak antar gen yang bertaut, dengan
satuan ukuran unit peta. Satu unit sama dengan 1% pindah silang (rekombinan) dan menunjukan
jarak linier antar 2 gen tersebut. Frekuensi pindah silang sangat ditentukan oleh jarak antar gen
yaitu kemungkinan terjadinya pindah silang antar gen tersebut makin jauh. Jarak sentromer
mempengaruhi pindah silang, demikian pula umur organisme (makin tua makin sedikit suhu,
makin rendah atau lebih rendah 22oC), nutrisi dan pengaruh zat kimia. Tempat dimana gen
berada dalam kromosom (loci) berada pada analog linier di benang kromatid.

Uji silang sering juga disebut sebagai persilangan tes, persilangan tes adalah suatu persilangan
untuk mengetahui apakah suatu individu itu homozigot ataukah heterozigot. Fenotip dari
individu yang homozigot ataupun yang heterozigot dominan dari suatu gen yang bersifat
dominan penuh adalah sama. Pada persilangan ini, maka individu yang akan diuji dikawinkan
dengan individu yang sudah jelas homozigot resesif(Hardjosubroto, 1998).
Muller menegaskan bahwa suatu pindah silang yang terjadi pada suatu tempat tentu
menghambat terjadinya pindah silang lain yang berdekatan. Inilah yang dinamakan
interferensi. Untuk mencari besarnya interferensi harus dicari besarnya koefisien koinsidens
(KK) dahulu, yaitu perbandingan antara banyaknya pindah silang ganda yang sesungguhnya
dengan banyaknya pindah silang ganda yang diharapkan (Elrod & Stansfield, 2002).

METODE
Praktikum ini dilaksanakan di Laboratorium Pendidikan Biologi FKIP Untan pada tanggal 3
Desember 2012. Adapun bahan yang digunakan berupa plastisin, kertas dan simulasi test-
cross gen-gen terpaut.
Pertama-tama dibuat kromosom homolog dengan sister chromatid (tetrad) menggunakan
plastisin. Selanjutnya kertas bertuliskan A B C D E dan alelnya diletakkan pada plastisin sebagai
simulasi letak gen secara random pada plastisin. Digambar dan diphoto hasil susunan gen yang
terbentuk. Lalu dilakukan pindah silang ganda, yakni segmen kromatid ditukarkan dengan
segmen kromatid kromosom homolognya pada dua tempat. Digambar dan diphoto hasil susunan
gen-gen baru yang terbentuk. Selanjutnya diperhatikan data simulasi computer hasil test-cross
berikut:
Tabel Data simulasi computer hasil uji silang (testcross)
Fenotip Fenotip
No Jumlah No Jumlah
(gamet F1) (gamet F1)
1 +++++ 116 17 +B+DE 42
2 +B+++ 35 18 +BC+E 1
3 ++C++ 11 19 A+C+E 9
4 +++D+ 26 20 +BCD+ 3
5 ++++E 24 21 A+CD+ 9
6 A++++ 4 22 AB+D+ 1
7 +B++E 8 23 ++CDE 10
8 +BC++ 4 24 A++DE 3
9 A+C++ 34 25 AB++E 2
10 ++C+E 1 26 ABC++ 98
11 +B+D+ 9 27 +BCDE 10
12 ++CD+ 1 28 A+CDE 36
13 A++D+ 2 29 AB+DE 15
14 +++DE 108 30 ABC+E 24
15 A+++E 1 31 ABCD+ 34
 16 AB+++ 15 32 ABCDE 104

Selanjutnya di uji apakah setiap pasang gen (dua-dua) bebas satu sama lain atau tidak (terpaut).
Seandainya tidak bebas, dihitung koefisien rekombinasi dan jarak antara gen-gen tersebut.
Kemudian digambar peta kromosomnya.
Bila terjadi pindah silang untuk dua kromosom yang berdampingan (tiga gen saling terpaut),
dihitung coincidence dan interference: apakah kedua pindah silang tersebut bebas atau tidak
(saling mempengaruhi: menekan/merangsang).

HASIL
Gambar 1. Kromosom homolog dan sister chromatid (tetrad)

Gambar 2. Kromosom hasil pindah silang tunggal

1
 Pindah silang
tunggal

Gambar 3. Kromosom hasil pindah silang ganda

PEMBAHASAN
Dalam penurunan sifat tertentu (dari tetua ke turunannya), kadang terjadi penyimpangan Hukum
Mendel baik Hukum I Mendel ataupun Hukum II Mendel. Hukum II Mendel atau Hukum
Penggabungan Bebas (The Mendelian Law Of Independent Assortment) menyatakan bahwa
pada waktu pembentukan gamet, alel-alel berbeda yang telah bersegregasi bebas (misal
alel A memisah dari a, serta alel Bmemisah dari b) akan bergabung secara bebas membentuk
genotip dengan dengan kombinasi alel yang berbeda-beda. Artinya bahwa bila
dua individu mempunyai dua pasang atau lebih sifat, maka diturunkannya sepasang sifat secara
bebas, tidak bergantung pada pasangan sifat yang lain. Dengan kata lain, alel dengan gen sifat
yang berbeda tidak saling memengaruhi. Hal ini menjelaskan bahwa gen yang menentukan tinggi
tanaman dengan warna bunga suatu tanaman, tidak saling memengaruhi.
Penyimpangan hukum Mendel dapat disebabkan oleh tautan dan pindah silang. Hal ini
disebabkan organisme memiliki jumlah gen lebih banyak daripada jumlah kromosom.Selain itu,
pengamatan Mendel juga pada kromosom yang berlainan sehingga terjadi segregasi secara
bebas. Namun, dalam hal ini jika sifat yang diamati pada kromosom yang sama (homolog) maka
tidak akan terjadi rasio fenotip 9:3:3:1 pada F2 nya, artinya hukum pemisahan secara bebas tidak
berlaku karena terjadi tautan. Tautan (linkage) merupakan 2 gen yang terletak pada kromosom
yang sama tidak dapat bersegregasi secara bebas dan cenderung diturunkan bersama. Melalui
pengamatan fenotip, kita mengetahui suatu sifat terpaut yaitu dengan melakukan test cross.
Selain karena tautan, penyimpangan Hukum Mendel juga terjadi karena pindah silang. Pindah
silang merupakan salah satu kejadian dalam ilmu genetika dimana kromosom tidak berpasangan
dengan kromosom homolognya (Yatim,1996).

Pindah silang dibedakan menjadi dua yaitu:

1. Pindah silang tunggal merupakan pindah silang yang terjadi pada satu tempat.
Dengan terjadinya pindah silang ini akan terbentuk 4 macam gamet. Dua macam gamet
memiliki gen-gen yang sama dengan gen-gen yang dimiliki induk (parental), sehingga
dinamakan gamet tipe parental. Dua gamet lainnya merupakan gamet-gamet baru, yang
terjadi akibat adanya pindah silang. Gamet-gamet ini dinamakan gamet rekombinasi.
Gamet tipe parental dibentuk lebih banyak dibanding dengan tipe rekombinasi.
2. Pindah silang ganda merupakan pindah silang yang terjadi pada dua tempat. Jika
pindah silang ganda (double crossing over) berlangsung diantara dua buah gen yang
terangkai, maka terjadinya pindah silang ganda ini tidak akan tampak dalam fenotip, sebab
gamet-gamet yang dibentuk hanya dari tipe parental saja atau dari tipe rekombinasi atau
tipe parental dan tipe rekombinasi akibat pindah silang tunggal. Akan tetapi, misalkan
diantara gen A dan B masih ada gen ketiga, misalnya gen C, maka terjadinya pindah silang
ganda antara A dan B akan nampak (Suryo,2010).

Untuk menentukan gen-gen yang terletak diantara gen lainnya adalah dengan melakukan
penghitungan frekuensi rekombinasi. Rekombinasi terbesar akan terdapat pada gen-gen yang
memiliki jarak yang jauh. Untuk mengetahui frekuensi rekombinasi dilakukan pemetaan
kromosom. Pemetaan kromosom merupakan skema sebuah kromosom yang dinyatakan sebagai
garis lurus dimana diperlihatkan lokus setiap gen yang terletak pada kromosom itu. Dari
pembuatan peta kromosom tersebut dapat ditentukan frekuensi rekombinan.
Interferensi adalah suatu pindah silang yang terjadi pada suatu tempat tertentu
menghambat terjadinya pindah silang yang berdekatan. Untuk mencari besarnya interferensi,
terlebih dahulu dicari koefisien koinsidens (KK), yaitu perbandingan antara banyaknya pindah
silang yang sesungguhnya dengan banyaknya pindah silang ganda yang diharapkan. Setelah
koefisien koinsidens didapat, maka koefisien interferensi dapat dihitung dengan menggunakan
perhitungan 1-KK.
Pada praktikum ini menggunakan plastisin untuk dijadikan model kromosomnya. Hal ini
dikarenakan sifat plastisin yang praktis untuk dibentuk. Imitasi kromosom dari plastisin ini
nantinya ditempeli dengan potongan kertas bertuliskan A B C D E yang dimisalkan sebagai
lokus pada kromosom.
Selanjutnya imitasi kromosom dipindahsilangkan dimana seperti yang terlihat pada gambar 2,
antara kromosom 1 dan kromosom 3, antara lokus a pada kromosom 1 saling bertukar dengan
 lokus A pada kromosom 3. Peristiwa ini menghasilkan rekombinasi gen. Sementara peristiwa ini
sendiri disebut sebagai pindah silang tunggal.
Selanjutnya dilakukan pindah silang ganda yang hasilnya seperti pada gambar 3, dimana
memiliki rekombinasi gen yang jauh lebih besar dibandingkan pada pindah silang tunggal.
Apabila proses pindah silang telah selesai, maka dilakukan pengukuran jarak antar gen yang ada.
Berdasarkan hasil perhitungan , diperoleh data berikut:
Jarak A C = 234:800 x 100 = 29,25
Jarak A B = 86:800x100 = 10,75
Jarak B C = 124:800x100 = 15,50
Jarak B D = 382:800x100 = 47,75
Jarak C D = 178:800x100 = 22,25
Jarak C E = 459:800x100 = 57,38
Jarak D E = 155:800x100 = 19,38

Selanjutnya dibuat urutan gen berikut:

Dari percobaan yang dilakukan melalui perhitungan, diketahui pindah silang ganda yang
sesungguhnya terjadi yaitu: 367/800 = 0,459. Pindah silang ganda yang diharapkan yaitu:
0,19275 x 0,4775 x 0,2625 x 0,1015 = 0,00245. Jadi banyaknya pindah silang ganda adalah : KK

= = 187,24

KESIMPULAN
Berdasarkan hasil percobaan imitasi kromosom dengan menggunakan bahan berupa plastisin
diperoleh hasil untuk pindah silang tunggal yaitu antara lokus a pada kromosom 1 saling bertukar
dengan lokus A pada kromosom 3 yang menghasilkan rekombinasi gen. Sementara pada pindah
silang ganda memiliki rekombinasi gen yang jauh lebih besar dibandingkan pada pindah silang
tunggal. Dan berdasarkan hasil perhitungan diperoleh banyaknya pindah silang ganda yaitu: KK

= = 187,24.

REFERENSI
Campbell NA, dkk, 2004. Biologi. Edisi Kelima. Jilid 1. Jakarta: Erlangga.
Elrod & Stansfield. 2002. Schaums Outline Teori dan Soal-Soal Genetika. Jakarta: Erlangga.
Hardjosubroto, Wartomo. 1998. Pengantar Genetika Hewan. Yogyakarta: Fakultas Peternakan UGM.
Suryo. 2010. Genetika untuk Strata1. Yogyakarta: Gadjah Mada University Press.
Yatim, Wildan. 1986. Genetika. Bandung: Transito.
Diposting oleh Anastasia Ervina di 15.15
Label: Genetika, Kuliah, Laporan Praktikum