Sejauh ini mengenai transmisi genetik pada eukariota akan melibatkan kromosom
nuklear dan gen. DNA nuklear merupakan bagian paling penting dan sangat meluas. Unsur-
unsur ekstranuklear atau sitoplasma juga bertindak sebagai agen untuk penularan keturunan.
Sedangkan untuk warisan ekstrakromosomal didefinisikan sebagai warisan non-mendel,
biasanya melibatkan DNA dalam mereplikasi organel sitoplasma seperti mitokondria dan
plastid.
Terdapat 5 kriteria utama yang dapat membedakan antar sifat yang dikendalikan oleh
gen nuklear dan sifat yang dikendalikan oleh gen extranuklear.
Organel sitoplasma sangat signifikan dan mendasari fungsi dan kebutuhan untuk
kelanjutan makhluk hidup. Enzim untuk respirasi selular dan produksi energi contohnya
berada pada mitokondria dan bahan makanan akan teroksidasi untuk meproduksi ATP yang
termasuk dalam reaksi biokimia. Terdapat hal menarik yang menyatakan bahwa mitokondria
pernah menjadi bakteri hidup bebas.
Mitokondria pada organisme hidup saat ini muncul dari mitokondria yang sudah ada
sebelumnya. Mereka biasanya berupa organel sitoplasma kecil. mitokondria memberikan
energi seluler yang menopang kehidupan hewan dan tumbuhan tingkat tinggi melalui proses
oksidatif dari asam sitrat dan siklus asam lemak, serta proses gabungan fosforilasi oksidatif
dan transpor elektron. Genom mitokondria berukuran kecil dan kode hanya untuk sejumlah
struktur dan fungsi. mitokondria mengandung alat sintesis protein khusus dengan ribosom
spesifik, tRNA, sintetase aminoasil-tRNA.
Dalam sel ragi, 10% sampai 20% DNA seluler terletak dalam mitokondria tunggal.
DNA mitokondria memiliki sifat yang berbeda dari DNA nuklear dalam kepadatan dan
proporsi pasangan berbasis GC dan AT. Untuk mutan pertama yang ditemukan dalam ragi
memiliki jenis koloni kecil yang disebut "petite" dimana hal ini telah memberikan bukti
terbaik yang sekarang ada untuk mutasi mitokondria. mutasi selain yang disebabkan petite
dapat terjadi dalam ragi dan ditularkan oleh sitoplasma.
Seluruh genom mitokondria mamalia ditranskripsi sebagai satu unit dari situs
promotor tunggal dan transkrip primer yang kemudian dipisah secara endonukleotik untuk
menghasilkan molekul tRNA, rRNA, dan mRNA individu. dengan demikian, seluruh
mtDNA, pada dasarnya, setara dengan satu operon pada bakteri. Karena mitokondria adalah
organel komplek yang mengandung sejumlah besar protein berbeda, mayoritas protein
mitokondria harus dikodekan oleh gen nuklear.
Carl Correns pada tahun 1908 mengamati perbedaan dalam hasil persilangan timbal
balik dan merupakan orang pertama yang menggambarkan penyimpangan dari faktor
keturunan mendelian. Warna yang berbeda dari putih (albino) ke hijau gelap di daun
beberapa tanaman mulai diamati. Perbedaan warna terkait dengan plastida sitoplasma, yang
terpenting adalah koloroplas muncul dari partikel sitoplasma yang disebut protoplasma
didalamnya mengandung DNA dan penggandaan, terlepas dari bagian sel lain. Beberapa
karakteristik kloroplas diwarisi dari sitoplasma induk-benih.
Sekarang hampir semua yang diketahui tentang genetika plastid berasal dari penelitian
tentang variegasi pada tanaman yang menghasilkan biji. banyak variasi tidak diwariskan:
beberapa dikendalikan oleh gen nuklear, dan lainnya tergantung pada warisan plastid.
Ketika Ruth Sager menempatkan sel-sel glam klamidomonas pada media kultur yang
mengandung antibiotik streptomisin, sebagian besar sel terbunuh, tetapi sekitar satu per
jutaan sel masih bertahan hidup dan dapat berlipat ganda. Mutan dengan resistensi terhadap
streptomisin dipilih dari alga yang rentan streptomisin.
Genom plastid pada lebih dari 200 spesies tanaman yang lebih tinggi dan banyak alga
hijau, biru-hijau, dan merah sebagian telah ditandai. Pada tumbuhan tingkat tinggi, banyak
berbagai ukuran cpDNAs dari 120 -160kb. Pada alga, berbagai ukuran untuk genom
kloroplas jauh lebih besar 85-292 kb untuk spesies yang memiliki cpDNAs melingkar.
Seperti dalam kasus DNA mitokondria, kloroplas sering mengandung beberapa salinan dari
cpDNA. Kloroplas tunggal besar Chlamydomonas reinhardtii mengandung sekitar 100
salinan cpDNA. Semua genom kloroplas dianalisis untuk tanggal dasarnya mengandung gen
set yang sama, tetapi dengan gen ini diatur dalam cara yang sangat berbeda pada cpDNAs.
Gen yang terdapat pada cpDNAs dapat dikelompokkan menjadi dua kelas utama: (1)
Yang menyandikan komponen aparat protein kloroplas biosintesis (subunit polimerase RNA,
komponen struktural ribosom kloroplas, dan satu set tRNA) dan (2) komponen-komponen
menentukan dari mesin fotosintesis (fotosistem I dan II dan rantai transpor elektron). Genom
kloroplas tanaman yang lebih tinggi sekitar satu-dua puluh hingga satu-ketiga puluh ukuran
genom organisme prokariotik (alga biru-hijau atau cyanobacteria) dan mereka diyakini telah
berevolusi. Dengan demikian, kloroplas telah kehilangan banyak informasi genetik dari
nenek moyang mereka dan telah menjadi sangat tergantung pada gen nuklear dari sel inang
bagi banyak komponen penting. Seperti dalam kasus mitokondria, komponen terakhir ini
disintesis pada ribosom sitoplasma dan diimpor ke kloroplas dengan bantuan amino-terminal
peptida angkutan yang dibelah selama transportasi melalui membran kloroplas. Genom
kloroplas hadir dalam garis evolusi yang berbeda semuanya mengandung sebagian besar gen
yang sama, tetapi gen ini hadir dalam pengaturan yang berbeda pada molekul cpDNA. Gen
rRNA yang hadir dalam rangkap pada mengulangi terbalik dalam cpDNAs dari sebagian
besar spesies. Namun, di Euglena gracilis. Gen 16S dan 23S rRNA yang hadir pada tiga
mengulangi tandem langsung, dengan salinan keempat terpisah gen 16S rRNA terletak di
dekatnya dalam genom. Dengan membandingkan lokasi gen pada genom kloroplas yang
berbeda, Palmer telah mampu menunjukkan bahwa banyak perubahan dalam organisasi
cpDNA dihasilkan dari inversi dari segmen DNA. Dalam kasus lain, penghapusan dan sisipan
dari DNA yang ditemukan telah terjadi di daerah intergenic dalam intron gen. Namun,
perubahan didokumentasikan besar dalam struktur cpDNA tampaknya telah dihasilkan dari
inversi besar.
Genom kloroplas menyandi banyak komponen kunci dari fotosistem I dan II dan
rantai transpor elektron, pengetahuan tentang struktur dan fungsi cpDNAs sangat penting dan
telah menerima banyak perhatian. cpDNAs dari Marchantia dan tembakau adalah 121.024
dan 155.844 nukleotida-pasang panjang, masing-masing. Organisasi gen tunggal-copy dalam
genom kloroplas dari dua tanaman ini sangat mirip mengingat bahwa mereka evolusi sangat
jauh dari satu sama lain. Perbedaan utama betwewn dua cpDNAs ini adalah bahwa daerah
ulangi terbalik mengandung gen rRNA yang jauh lebih besar dalam tembakau. Perkiraan
terbaik dari sejumlah gen cpDNA 136 di Marchantia dan 150 dalam tembakau. Lokasi gen
yang dikenal dan frame baca terbuka ditampilkan untuk genom kloroplas dari Marchantia di
fig.20.7.
Genom kloroplas hadir dalam garis evolusi yang berbeda semuanya mengandung
sebagian besar gen yang sama, tetapi gen hadir dalam pengaturan yang berbeda pada molekul
cpDNA pada mengulangi terbalik dalam cpDNAs dari sebagian besar spesies. Euglena
gracilis, yang 16 dan gen 23S rRNA yang hadir pada tiga mengulangi tandem langsung,
dengan salinan keempat terpisah dari 16s gen rRNA menemukan terdekat dalam genom.
Dengan membandingkan lokasi gen pada genom kloroplas yang berbeda, palmer telah
mampu menunjukkan bahwa banyak perubahan dalam organisasi cpDNA dihasilkan dari
inversi dari segmen DNA. Dalam kasus lain, penghapusan dan sisipan dari DNA yang
ditemukan telah terjadi di daerah intergenic dan dalam intron gen. Namun, perubahan
didokumentasikan besar dalam struktur cpDNA tampaknya telah dihasilkan dari inversi
besar.
G.H. Beale menemukan bahwa resistensi eritromisin di paramecium. seperti itu di ragi
hasil dari warisan non-Mendel. Tambahan sejumlah mutasi sitoplasma dan nuklear
mempengaruhi resistensi antibiotik telah dipelajari oleh Beale dan J. Beisson. Mereka dan
investigatiors lainnya membuat transfer dari sitoplasma dan juga transfer dari mitokondria
terisolasi antara strain paramecia dan menunjukkan bahwa mitokondria (mungkin
mitokondria DNA) mengontrol perlawanan. Studi juga menunjukkan bahwa meskipun
beberapa selat mitokondria ditentukan oleh themeselves mitokondria, yang lain tergantung
pada unsur-unsur dalam protoplasma.
T.M Sonnebon dan lain-lain telah invesfigated efek extranuclear terus-menerus dalam
paramecium. beberapa strain p.aurelia menghasilkan subtance yang memiliki efek mematikan
pada anggota strain lain dari spesies yang sama. paramecia dari starins mampu menghasilkan
zat beracun disebut "pembunuh". Ketika pembunuh tunduk pada suhu rendah, kapasitas
Kiling mereka secara bertahap menghilang. efek toksik juga menurun setelah pembelahan sel
berulang. elemen yang terpisah dalam sitoplasma yang didalilkan untuk produksi dari
subtance beracun. dari perhitungan matematis, diperkirakan bahwa sekitar 400 partikel yang
diperlukan untuk membuat pembunuh yang efektif. pembunuh kemudian ovserved
mikroskopis dan "partikel" yang disebut "kappa" yang diamati pada nomor yang diharapkan.
ini "partikel" terbukti bakteri simbiosis, telah diberi nama Caedobacter taeniospiralis
(pembunuh bakteri dengan pita spiral). a "beracun subtance" (paramecin), diproduksi bybthe
bakteri pembunuh, adalah diffusible dalam medium cairan (gbr. 20.9) ketika pembunuh
diperbolehkan untuk tetap berada di media untuk waktu aand yang diganti oleh sensitives.
yang sensitives dibunuh. paramecin, yang tidak berpengaruh pada pembunuh, terkait dengan
jenis perticular dari kappa yang terjadi pada sekitar 20 persen dari populasi kappa.
Molekul ekstra kromosom yang tumbuh dengan sendirinya tanpa henti dan
memertahankan diri di sitoplasma sel tanaman disebut plasmida. Kedunya memiliki banyak
kesamaan dengan kromosom mitokondria dan plastida namun tidak terorganisir rmenjadi
anorganik yang penting bagi inangnya. Beberpa plasmid fragmen dari kromosom bakteri dan
tidak ada rekombinasi fragmen DNA. Sebagian besar plastid tidak penting namun
mendukung bereaksi dengan antibiotik. Karena kemampuan meniru dengan sendirinya untuk
menggabungkan SNA dan membwa DNA ke sel pusat dari aktifitas sitesis yang berguna bagi
rekayasa genetik. Plasmid yag disebut TI (Tumor Inducing) pembawa DNA yang
ditranformasi sel dari tumbuhan dikotil ke sel tumor.
Contoh lain dari pewarisan sitoplasma ini dikaitkan dengan kegagalan pollen. Banyak
perbungaan tumbuhan dan hasilnya jantan steril. Banyak tumbuhan yang fertilisasinya diatur
oleh sebagian faktor sitoplasma. Pada tumbuhan lain sterilitas jantan dikendalikan
keseluruhan oleh gen nuklear. Jantan steril sangat penting ketika persilangan karena membuat
skala besar dalam reproduksi biji hibrid.
Contoh umum dari mekanisme pewarisan bahwa jantan steril menstramit di jagung
ditemukan dan dianalisis oleh M.M. Rhoades. Pollen diletakkan dalam anther jagung,
meyebabkan jantan steril tapi struktur beina fertilisasinya normal. Penggunaan skala besar
dari jantan steril jagung untuk produksi biji membawa bencana untuk United States Corn
Crop. Dikarenakan keuntungan keseragaman pada jagung dan keuntungan pada steril jantan
produksi biji
Bahaya Keseragaman
Bahaya keseragaman dalam plasma nutfa untuk pertumbuhan tumbuhan dalam skala
besar. Hal tersebut mengindikasikan bahwa keberlanjutan program penelitian yang esensial
dalam perlindungan penyuplai makanan dari potensi kerugian.
Efek maternal
Telur dan embrio yang diperkirakan akan dipengaruhi oleh lingkungan maternal di
mana mereka berkembang. Bahkan mereka dikeluarkan dari tubuh ibu pada tahap awal
menerima sitoplasma dan nutrisi dalam telur dari ibu dan pengaruh khusus pada generasi
mungkin sudah diambil efek. potensi tertentu dari telur diketahui ditentukan sebelum
pembuahan dan dalam beberapa pengejaran ini telah dipengaruhi oleh lingkungan ibu
sekitarnya. Seperti takdir gen dari ibu, bukan orang-orang dari keturunan yang disebut efek
maternal. Adanya efek maternal di umum dibuktikan atau dibantah oleh persilangan timbal
balik. Jika efek maternal terlibat hasil dari persilangan timbal balik akan berbeda satu sama
lain dengan gen dari ibu yang diungkapkan.
Salah satu contoh paling awal dan paling terkenal dari efek maternal adalah bahwa
dari arah melingkar di kerang dari peregra siput limnaea. Beberapa strain spesies ini memiliki
cangkang dextral, yang kumparan ke kiri. Karakteristik ini ditentukan oleh genotipe dari ibu
(tidak fenotipe nya) bukan oleh gen dari siput berkembang. Alel s + untuk coiling tangan
kanan dominan atas alel s untuk melingkar ke kiri. Penyelidikan lebih lanjut dari melingkar di
siput telah menunjukkan bahwa spindle terbentuk dalam metafase dari divisi pembelahan
pertama mempengaruhi arah melingkar. Poros potensi "dextral" siput yang tersandung ke
kanan, tapi itu dari "sinistral" siput yang tersandung ke kiri. Ini berbeda dalam susunan poros
dikendalikan oleh gen dari ibu. Mereka menentukan orientasi spindle, yang pada gilirannya
mempengaruhi pembelahan sel lebih lanjut dan hasil dalam pola dewasa coiling. Oleh karena
karakteristik fenotipik yang sebenarnya adalah pengaruh langsung oleh ibu dengan tidak ada
hubungannya langsung dengan gen dalam sperma telur atau keturunan. Namun sebagian
besar ciri-ciri siput lainnya tidak menunjukkan pola efek maternal.
Farira Mujtahida
3. Jelaskan perbedaan antara DNA pada mitokondria dan DNA pada nucleus ?
Jawaban : Perbedaan tersebut terletak pada tempatnya. DNA mitokondria terletak di
dalam organel sel yaitu mitokondria. Sedangkan DNA nukleus terletak di dalam inti
sel. mtDNA terletak di matriks mitokondria berdekatan dengan membran dalam
mitokondria, tempat berlangsungnya reaksi fosforilasi oksidatif yang menghasilkan
radikal oksigen sebagai produk samping. Laju mutasi DNA mitokondria lebih tinggi
sekitar 10-17 kali dibandingkan DNA nukleus. Karena mtDNA tidak memiliki
mekanisme reparasi yang efisien. DNA polimerae yang dimiliki oleh mitokondria
adalah DNA polimerase gama yang tidak mempunyai aktifitas proofreading. Sehingga
mtDNA mudah mengalami mutasi karena replikasi tidak akurat dan menyebabkan
mtDNA tidak memiliki sistem perbaikan yang menghilangkan kesalahan replikasi.
4. Apakah DNA kloroplas induk dapat mempengaruhi hasil dari suatu fenotipe?
Jawaban : Pewarisan pada DNA kloroplas merupakan pewarisan ekstrakromosomal
yang berarti pewarisan non mendel. Hal yang membedakan pewarisann
ekstrakromosomal dengan pewarisan nukleus adalah tidak adanya segregasi dan
perbandingan fenotipe yang khas dalam peturunan seperti prinsip mendel. Sehingga
genotipe dari kloroplas induk tidak memberikan perbandingan fenotipe yang terukur
dan dapat diperhitungkan seperti pada pewarisan kromosomal. Pewarisan DNA
kloroplas tidak dapat diprediksi melalui perbandingan.