Kelompok 9 Offering I 2015 : Awalia Siska Puji Lestari

(150342605762)
Maya Azzalia Malika Sahdana (150342606977)

EXTRACHROMOSOMAL INHERITANCE
(Materi Genetik Di Luar Kromosom Inti Sel)

Catatan sejarah genetika menunjukkan bahwa extranuclear atau

elemen sitoplasma juga bertindak sebagai agen untuk pewarisan turun-
temurun. Pewarisan ektrakromosomal didefinisikan sebagai pewarisan
non-Mendelian, biasanya melibatkan DNA dalam mereplikasi organel
sitoplasma seperti mitokondria dan plastida. Beberapa bakteri dan virus
juga merupakan agen untuk pewarisan extranuclear. Ada sejumlah sifat
genetik pada eukariot yang pewarisannya diatur oleh unsur-unsur di luar
nukleus.

KRITERIA WARISAN EXTRANUCLEAR

Terdapat 5 kriteria utama yang dapat digunakan untuk membedakan
antara sifat yang dikontrol oleh gen nuklear dan sifat yang dikontrol oleh
gen extranuclear, yaitu :
1. Perbedaan dalam hasil persilangan resiprok yang diperkirakan
merupakan suatu deviasi dari pola transmisi gen autosomal untuk
mengatur persilangan resiprok. Betina dari strain A dikawinkan dengan
jantan dari strain B dan jantan dari strain A dikawinkan dengan betina
dari strain B. Jika sex linkage mengalami perputaran, perbedaan
pada hasil persilangan resiprok menunjukkan bahwa satu induk
(biasanya induk betina) memiliki pengaruh yang lebih besar dari pada
yang lainnya pada sifat tertentu.
2. Sel reproduksi betina biasanya membawa lebih banyak sitoplasma
dan organel sitoplasmik daripada sel jantan, hal ini akan
mempengaruhi sifat non-Mendelian. Organel dan simbion di sitoplasma
mungkin diisolasi dan dianalisis untuk bukti lebih spesifik mengenai
pewarisan maternal. Ketika DNA extranuclear dapat dikaitkan dengan
transmisi sifat-sifat tertentu, kasus warisan extranuclear dibentuk.
3. Gen dalam kromosom menempati lokus tertentu yang berhubungan
dengan gen lain, kegagalan dalam menemukan keterkaitan
kemungkinan disebabkan pengaruh gen diluar nukleus.
4. Kekurangan pada segregasi Mendel dan karakteristik Mendelian
tergantung pada transmisi kromosomal dalam meiosis yang
menunjukkan transmisi ekstrakromosomal.
5. Eksperimen substitusi nukleus mungkin memperjelas pengaruh
relatif nukleus dan sitoplasma. Perubahan sifat tanpa transmisi gen
kromosomal menunjukkan pewarisan ekstranuklear. . Gen dan virus
 memiliki banyak kesamaan. Sebuah garis halus perbedaan mungkin
diperlukan untuk membedakan antara infeksi persisten dan DNA
sitoplasma. Tapi fenotipe dari salah bisa memenuhi syarat secara luas
untuk pewarisan extranuclear.

ORGANEL SITOPLASMA DAN SIMBION

Pewarisan ekstranuklear berhubungan dengan organel sitoplasmik.
Di dalam mitokondria terdapat enzim yang berfungsi untuk respirasi
seluler dan produksi energi (ATP). Klorofil dan pigmen tumbuhan lain
disintesis dalam plastida. Organel sitoplasma membawa DNA yang
berkembang dari simbion prokariot yang mampu bertahan selama

evolusi. Mitokondria diduga merupakan bakteri yang hidup bebas yang

bersimbiosis dengan sel eukariot dan berevolusi menjadi organel di
dalamnya, sedangkan kloroplas diduga merupakan evolusi dari alga
yang hidup bebas yang bersimbiosis dengan sel eukariot atau sel
tumbuhan. Bakteri Symbiom telah ditemukan dalam sitoplasma protozoa
Paramecium aurelia, di mana mereka menghasilkan zat beracun yang
membunuh paramecia rentan lainnya yang ditempatkan dalam medium
kultur yang sama. Simbion ini, sekarang bermartabat dengan nama Latin
tertentu, Caedobucter iaeniospiralis, telah bekerja dalam sistem genetik
dari inangnya, tetapi dapat mereproduksi awal kehadiran genotipe host
tertentu.
GAMBAR 1. Sebuah mitokondria menunjukkan membran luar yang halus terus menerus
dan membran dalam berkala berbelit-belit yang membentuk membran ganda yang
disebut krista. Mitokondria adalah sumber energi utama dalam semua sel eukariota.
Mereka mengandung sejumlah kecil DNA, RNA polimerase, transfer RNA, dan ribosom,
yang mungkin bertanggung jawab atas warisan ekstrakromosomal dan sintesis protein di
mitokondria.

DNA di Mitokondria
Mitokondria memberikan hewan dan tumbuhan dengan energi
seluler mempertahankan hidup yang lebih tinggi melalui proses oksidatif
dari asam sitrat dan siklus asam lemak, serta proses digabungkan dari
fosforilasi oksidatif dan transpor elektron. Mereka mengandung sejumlah
kecil DNA unik yang tetap otonom di luar genom nuklir sepanjang sejarah
evolusi panjang dari hewan dan tumbuhan. Genom mitokondria kecil dan
kode hanya untuk sejumlah struktur dan fungsi. Mitokondria mengandung
aparat sintesis protein khas dengan ribosom tertentu, tRNA, aminoacil-
tRNA sintetase, apparatus ini menunjukkan sensitivitas terhadap
antibiotik.
Dalam sel ragi, 10-20% DNA seluler berada dalam mitokondria
single, DNA mitokondria memiliki perbedaan dengan DNA nuklear dalam
hal massa jenis dan proporsi pasangan basa GC dan AT. DNA mitokondria
memiliki massa jenis 1,683 g/cm3 dan GC 21%, sedangkan DNA nuklear
memiliki massa jenis 1,699 g/cm3 dan GC sebanyak 40%. Siklus hidup ragi
roti normal, Saccharomyces cerevisiae, termasuk fase haploid dan diploid.
Kawin biasanya terjadi antara sel-sel haploid vegetatif jenis perkawinan
berlawanan (A atau a). Sel-sel ini berfusi untuk membentuk sel-sel diploid
vegetatif yang terbagi dengan mitosis. Pembelahan sel biasanya tidak
sama, dengan sel kecil daughter tunas dari mother yang lebih besar.
Kedua sel, bagaimanapun, adalah identik dalam komposisi nuklear. Sel
diploid vegetatif dapat menjalani proses kompleks sporulasi di mana
meiosis terjadi. Proses menghasilkan empat ascospores membagi untuk
membentuk klon. Mutan pertama ditemukan dalam ragi, jenis koloni kecil
yang disebut petites telah memberikan bukti terbaik yang sekarang ada
untuk mutasi mitokondria. Petites cacat dalam kemampuan mereka untuk
memanfaatkan oksigen dalam metabolisme karbohidrat.
DNA Kloroplas dan Resistensi Racun

Ketika Ruth Sager ditempatkan Chlamydomonas pada medium

kultur yang mengandung antibiotik streptomisin, sebagian besar sel
tewas, tapi sekitar satu permillion selamat dan dikalikan, masing-masing
untuk membentuk koloni streptomisin-tahan. Mutan dengan ketahanan
terhadap streptomycin sedang dipilih dari ganggang didominasi
streptomycin-rentan. Sekitar 90 persen dari mutan yang terlibat gen nuklir
(sr-1), dan mutasi seperti itu hanya sedang ditunjukkan oleh tantangan
antibiotik. Sekitar 10 persen dari mutasi (sr-2), namun, yang uniparental
dan nonchromosomal. Akhirnya, mutan nonchromosomal ditemukan dari
hampir setiap koloni. Mutasi DNA nonchromosomal mengungkapkan
fenotip yang sama dengan mutan DNA kromosom. Gen nonchromosomal
ini dianggap berada di kloroplas.
Persilangan timbal balik menunjukkan bahwa resistensi antibiotik,
dikendalikan oleh gen nonchromosomal, adalah warisan unparental. Di sisi
lain, jenis perkawinan seksual alga uniseluler dikontrol oleh gen
kromosom, yang ditunjuk oleh penyidik MT+ dan MT- atau hanya plus (+)
dan minus (-), bukannya perempuan dan laki-laki. Semua keturunan dari
setiap perkawinan timbal balik yang seperti plus (+) jenis kawin
sehubungan dengan resistensi streptomisin relatif sehingga menunjukkan
warisan ibu. Ketika plus (+) perempuan jenis kawin tahan, semua
keturunan resisten; ketika plus (+) jenis kawin adalah nonresistant, semua
keturunan nonresistant. Hasil persilangan timbal balik menunjukkan
warisan non-Mendel, yang melibatkan satu pasang sifat contasting. Gen
nonchromosomal, sr untuk ketahanan streptomycin dan ss untuk
streptomisin sensitif, yang mendalilkan untuk mengontrol dua
karakteristik jalan alternatif.

GAMBAR 2. Warisan maternal

dalam ketahanan terhadap
streptomycin dan gen yang
dikontrol oleh nuclear

Organisasi Genom Plastida

DNA kloroplas (cpDNAs) merupakan anggota paling penting dari

plastid. Pada tumbuhan tingkat tinggi, ukuran cpDNAs mulai dari 120-
160kb. Pada ganggang, berbagai ukuran untuk genom kloroplas jauh lebih
besar yakni 85-292 kb untuk spesies yang dikenal memiliki cpDNAs
melingkar. Semua genom kloroplas dianalisis pada dasarnya mengandung
pengaturan gen yang sama, tetapi gen ini diatur dalam cara yang sangat
berbeda pada cpDNAs. Gen cpDNAs dapat dikelompokkan menjadi dua
kelas utama yaitu:
(1) Gen yang menyandikan komponen aparatus biosintesis protein
kloroplas (subunit polimerase RNA, komponen struktural ribosom
kloroplas, dan satu set tRNA)
(2) Komponen-komponen menentukan dari mesin fotosintesis (fotosistem
I dan II dan rantai transpor elektron).
Perubahan dalam organisasi cpDNA dihasilkan dari inversi segmen DNA.
Dalam kasus lain, penghapusan dan sisipan dari DNA yang ditemukan
telah terjadi di daerah intergenic dan dalam gen intron.
Fotosintesis terjadi di dalam kloroplas menyediakan sumber energi
mempertahankan hidup untuk semua organisme hidup di planet bumi.
Sejak genom kloroplas menyandi banyak komponen kunci dari fotosistem
I dan II dan rantai transpor elektron, pengetahuan tentang struktur dan
fungsi cpDNAs sangat penting dan telah menerima banyak perhatian.
Urutan nukleotida-pair lengkap cpDNAs dari Marchantia dan tembakau
(Nicotiana tobacum) telah ditentukan. Panjang masing-masing cpDNAs
dari Marchantia dan tembakau adalah 121.024 dan 155.844 pasang
nukleotida. Organisasi salinan gen tunggal dalam genom kloroplas dari
dua tanaman ini sangat mirip mengingat bahwa evolusi mereka sangat
jauh satu sama lain. Perbedaan utama dua cpDNAs ini adalah bahwa
daerah pengulangan inversi mengandung gen rRNA yang jauh lebih besar

GAMBAR 3. Organisasi
kloroplas genom dari
tumbuhan Marchantia
polymorpha.

dalam tembakau. Perkiraan terbaik dari sejumlah gen cpDNA 136 pada
Marchantia dan 150 pada tembakau. Lokasi gen yang dikenal dan frame
baca terbuka ditampilkan untuk genom kloroplas dari Marchantia.
Simbiosis Bakteri di Dalam Sitoplasma Paramaecium

Paramecia adalah organisme yang paling disukai untuk pemeriksaan

genetic. Mereka besar, protozoa uniseluler yang bereproduksi secara
seksual dan aseksual. Reproduksi secara aseksual terjadi dengan cara sel
langsung mengalami pembelahan untuk memproduksi cloning yang
serupa sel genetik. Pada fase seksual, paramaecium berkonjugasi secara
berkala dan memindahkan materi genetik dari satu sel ke lainnya.
Paramaecium dan siliata lainnya mempunyai 2 macam nukleus :
makronukleus vegetative besar dan mikronukleus kecil, yang langsung ke
proses miosis dan memproduksi gamet haploid. Micronukleus juga
memberi peningkatan macronukleus yang membagi didalam pemisahan
sel aseksual. Mungkin didalam laboratorium untuk membuat percobaan
reproduksi seksual secara langsung yang mana nukleus DNA
memindahkan dari pendonor ke penerima,yang menghasilkan keturunan
heterozigot, yaitu, AA x aa Aa . Sebuah proses fertilisasi sendiri disebut
autogami, yang menghasilkan homozigot lengkap yang menghasilkan
keturunan (fig.20.8) . Berikutnya meiosis, selnya haploid, tetapi langsung
autogami menjadi homozigot diploid. Hal tersebut menyediakan dasar
untuk m embandingkan ekstranuklear dan nuclear pewarisan . Dengan
demikian untuk menunjukkan keturunannya dapat dengan cara berbeda
dari sel primitive
didalam pengaturan sifat dengan kedua nuclear dan gen ekstranuclear.
G. H. Beale menemukan bahwa eritromisin melawan didalam
paramaecium , seperti pada jamur, hasil dari pewarisan non mendel.
Nomor tambahan sitoplasma dan mutasi nuclear mempengaruhi
perlawanan antibiotic yang telah dipelajari oleh Beale dan J. Beisson .
mereka dan peneliti lainnya membuat perpindahan pada sitoplasma dan
juga perpindahan mitokondria diantara strain paramecium dan
memperlihatkan mitokondria (sekiranya DNA mitokondria) mengatur
perlawanan. Studi juga memperlihatkan bahwa beberapa cirri mitokondria
menentukan mitokondria sendiri,yang lainnya tergantung pada unsur
didalam protoplasma.
T.M. Sonneborn dan yang lainnya meneliti bahwa ekstranuklear
mempengaruhi paramaecium. Beberapa strain pada P.Aurelia
memproduksi zat yang telah mempunyai efek mematikan pada anggota
lainnya pada strain yang mempunyai kesamaan spesies. Paramaecium
dari strain mampu memproduksi zat yang beracun yang disebut killers .
Ketika killers adalah subjek untuk temperature rendah , mereka
membunuh daya tahan sedikit demi sedikit hingga hilang. Zat beracun
tersebut juga menguranginya setelah pemisahan sel terulang. Zat
beracun yang terpisah pada sitoplasma yang mengendalikan produksi
pada zat beracun tsb. Dari perhitungan matematika, itu telah
diperhitungkan sekitar 400 partikel yang dibutuhkan untuk membuat killer
lebih efektif. Killer telah tersebut telah diamati dengan mikroskop dan
partikel tsb disebut kappa . Partikel itu memperlihatkan symbiotic
bakteri, yang telah diberi nama Caedobacter taeniospiralis (killer bakteri
dengan pita spiral) .
Sebuah zat mematikan (paramecin) diproduksi dengan killer bakteri,
yang menyebarkan di cairan medium. Killers memungkinkan untuk tetap
ditempat medium untuk beberapa waktu dan menggantikan dengan
sensitive,sensitive tersebut dibunuh. Paramecin, tidak berpengaruh pada
killers, yang berkumpul dengan macam partikel pada kappa yang terdapat
sekitar 20 persen populasi kappa. Kappa bakteri membiaskan protein
yang mengandung tubuh R dan disebut brights karena mereka
terinfeksi virus yang mengatur sintesis pada protein viral. Virus dengan
zat yang mematikan untuk sensitive paramecia tapi tidak mematikan
pada nonbright bakteri.

Kappa bakteri menghidupkan secara terus menerus di organisme

dengan membawa nuclear dominan nuclear allele k, yang membentuk
lingkungan penting untuk bakteri untuk bereproduksi. Ketika killers
berkonjugasi dengan sensitive dengan kondisi yang cocok (untuk
menghindari membunuh pasangan) dan bukan pertukaran sitoplasmic
yang terjadi, 2 macam cloning muncul : satu dari sel killer asli, yang mana
mengandung alel K (Kk) dan kekurangan bakteri. Dan sel sensitive asli.
Pada autogami, setelah keturunan killers habis dan setengah paramaecia
sensitive. Sampai tidak adanya sitoplasma yang dipindahkan pada
konjugasi, hanya sel dari killers yang asli mewarisi kappa bakteri. Kappa
tidak dapat bereproduksi didalam sel kecuali hingga alel K terdapat
didalam nukleus. Di beberapa kondisi, konjugasi terus melakukannya
hingga panjang, sebuah koneksi panjang yang membentuk diantara
konjugan, dan sel sitoplasma adalah gen nukleus yang tertukar. Ketika
konjugan adalah KK dan kk . Alel K dan k tertukar dan yang berkonjugasi
adalah Kk. Sitoplasmic tertukar dan memindahkan kappa bakteri dari killer
sel dan nonkiller sel. Autogamy memproduksi homozigot KK dank k sel,
yang memproduksi cloning killer dan nonkiller, berturut-turut.
TRANSFORMASI DNA PLASMID DAN TUMOR
Molekul DNA ekstrakromosom yang dapat bereplikasi secara mandiri
dan mempertahankan diri di dalam sitoplasma sel tanaman disebut
plasmid. Terdapat banyak plasmid di dalam kromosom mitokondria dan
plastida, tapi tidak terorganisasi menjadi organel yang penting bagi sel
inang. Beberapa plasmid dapat berupa fragmen-fragmen kromosom
bakteri dan beberapa juga berupa rekombinasi fragmen DNA. Sebagian
besar plasmid tidak terlalu penting bagi sel inangnya, akan tetapi
beberapa plasmid dapat mengontrol reaksi pertahanan terhadap
antibiotic. Dengan demikian plasmid merupakan materi genetic yang
penting karena plasmid memiliki kemampuan bereplikasi secara mandiri
dan dapat berkombinasi dengan DNA yang lain dan untuk membawa DNA
ke pusat reaksi sintetis kimia sel.
Plasmid Ti (Tumor inducing) membawa sekuens DNA yang yang
dapat mengubah sel tanaman dikotil (tembakau, bunga matahari, tomat,
wortel, dsb) menjadi sel tumor. Transformasi ini menyeabkan penyakit
tumor mahkota empedu (crown gall desease). Penyakit ini diiinduksi oleh
bakteri Agrobacterium tumefaciens. Bakteri dapat menginfeksi tanaman
melalui bagian tanaman yang terluka. Secara ekonomi, penyakit ini
sangat berpengaruhterhadap hasil panen buah dan ketersediaan
bibit.Akan tetapi bakteri yang menyebabkan penyakit tumor mahkota
empedu tidak diperlukan untuk mengidupkan tumor. Bakteri dapat mati
dalam beberapa hari dan tumor dapat tetap tumbuh. Plasmid Ti yang
dibawa oleh bakteri berkombinasi dengan sebuah segmen DNA sel
tanaman yang terinfeksi. Gen yang dibawa oleh plasmid tergabung di sel
tanaman dan gen ini mengkode enzim yang dapat menyebabkan
pertumbuhan sel tumor terus menerus dan tidak terkendali.

STERILITAS SITOPLASMA KELAMIN JANTAN PADA TANAMAN

Pewarisan sitoplasma berhubungan denagan kegagalan polen

(serbuk sari). Hal ini terjadi di banyak tanaman berbunga dan
menyebabkan kelamin jantan steril. Pada jagung, gandum, tebu, bawang,
dan beberapa tanaman hasil panen, fertilitas dikontrol oleh beberapa
faktor sitoplasma. Pada tanaman yang lain sterilitas kelamin jantan
dikontrol secara keseluruhan oleh gen di inti sel. Observasi dan uji kritis
harus dilakukan pada setiap individu tanaman untuk menentukan
mekanisme pewarisan sifat. Sterilitas kelamin jantan sangan penting
dalam mengembangkan produksi benih hybrid dalam skala besar.
Tanaman hybrid yang diproduksi secara komersial adalah jagung, timun,
bawang, gandum, dan tamana lain untuk menghasilkan tanaman hybrid
yang tahan dan kuat.

Sterilitas Kelamin Jantan Pada Penyerbukan Silang

M. M. Rhoades telah meneliti dan menganalisis tentang pewarisan

jantan steril pada jagung dan tanaman sejenis jagung lainnya. Serbuk sari
yang telah digugurkan dari kepala sari tanaman jagung tertentu
menyebabkan jantan menjadi steril, namun struktur dan kesuburan
betinanya normal. Gen pada inti sel tidak mengontrol fertilitas ini, namun
fertilitas ini ditularkan dari generasi ke generasi melalui sitoplasma sel
telur.
Berbagai jantan steril dan khususnya diproduksi hanya untuk
keturunan jantan dan steril bila dibuahi dengan serbuk sari dari tanaman
jagung normal. Biji induk tanaman jantan steril kemudian disilangkan
berulang kali dengan garis pollen fertil sampai semua kromosom dari
garis jantan steril telah ditukar sebagian dari garis jantan yang subur.
Pada baris steril yang dipulihkan oleh genetik, jantan steril tetap berlaku,
memperlihatkan warisan sang induk dan tidak dikendalikan oleh gen
kromosom. Ketika penelitian berlangsung, sejumlah polen telah diperoleh
dari garis jantan steril, kemudian membuat persilangan timbal balik.
Persilangan ini memproduksi keturunan dari garis biji tanaman jantan
steril yang jantannya fertil. Dengan demikian warisan dari jantan steril
adalah berasal dari induk, terlepas dari arah dimana persilangan itu
dibuat. Jantan steril dalam contoh ini disebabkan oleh gen sitoplasma
(plasmagen) yang ditularkan oleh gamet betina.
Namun efek sitoplasma buka satu-satunya faktor yang
menyebabkan jantan steril. Gen nuklir spesifik kini dikenal untuk menekan
sterilitas maternal yang diwariskan pada jagung. Sebuah gen kromosomal
tunggal yang dominan, misalnya dapat mengambalikan pollen fertil di
sitoplasma yang biasanya akan memastikan sterilitas. Dalam satu
eksperimen, pengguguran pollen terjadi hanya ketika jenis spesifik dari
sitoplasma hadir bersama dengan gen dominan untuk jantan yang steril.
Alel resesif homozigor hadir pada lokus penekan. Penggunaan skala besar
dari jagung jantan steril untuk produksi benih membawa bencan bagi
Amerika Serikat pada tahun 1970. Karena keuntungan dari keseragaman
dalam jagung dan keuntungan besar dari jantan steril dalam produksi
benih, satu sumber sitoplasma, yang dikenal sebagai Texas (T) sitoplasma
jantan steril telah digunakan dalam biji untuk memproduksi sebagian
besar jagung hibrida yang ditanam tahun itu.
Bahaya Keseragaman

Apa yang menyebabkan bencana pada tanaman jagung? Sebuah

mutan baru dari jamur Helminthosporium maydis (Nisikado dan Miyake)
menjadi patogen virulen pada jenis tertentu dari jagung hibrida. Mutan
tersebut terutama merusak jagung dengan (T) sitoplasma jantan yang
steril. Patolog dan pemulia tanaman bertemu secara epidemi dengan
mencari varietas jagung yang tahan terhadap jamur. Karena dari yang
sebelumnya, kerusakan dengan daun berwarna kekuningan, beberapa
produksi benih pada tahun 1970 telah bergeser ke jagung tanpa T
sitoplasma. Diperlukan detasseling manual pada jagung ini namun secara
luas digunakan untuk penanaman di musim dingin pada tahun 1971. Hal
ini juga menghasilkan beberapa biji yang resisten untuk segera digunakan
saat pertanian dimulai. Beberapa petani menduga kerugian diprediksi 20-
30 persen dari hasil dengan risiko tinggi kerugian yang jauh lebih besar
dari tumbuh hibrida rentan.
Sebagian besar produksi benih tahun 1971 dilakukan tanpa
menggunakan sterilitas jantan dan sitoplasma sel T. Persaingan T pada H.
maydis tidak serius pada tahun 1972. Namun masih ada persaingan lain
dari H. Maydis yang mungkin muncul, atau salah satu penyakit jagung
lainnya bisa menjadi ancaman bagi jagung hibrida yang sangat seragam
dengan sitoplasma steril sel T jantan. Beberapa varietas jagung yang
tahan terhadap persaingan T yang ada pada H. maydis kini telah
diidentifikasi dan tersedia untuk produksi benih. Contoh ini
menggambarkan bahaya keseragaman dalam plasma nutfah untuk
tanaman tumbuh dalam skala besar. Hal ini juga menunjukkan bahwa
program-program penelitian suistaned penting dalam melindungi pasokan
makanan dari potensi kerugian besarnya bencana.

EFEK MATERNAL
Telur dan embrio terpengaruh dari perkembangan lingkungan
maternal. Sehingga sudah ditetapkan sebelumnya oleh gen ibu, dari
progeny yang disebut pengaruh maternal. Adanya pengaruh maternal
tersebut biasanya membuktikan keadaan timbal balik. Jika pengaruh
maternal merupakan keadaan timbal balik maka akan terdapat
perbedaan dengan gen ibu.

Efek Maternal pada Lingkaran Tempurung Siput

Salah satu dari contoh yang terkini dan paling terkenal terhadap
efek maternal ialah pembentukan lingkaran pada tempurung siput Limnea
peregra. Beberapa strain dari spesies ini memiliki tempurung dekstral,
yang terpuntir ke kanan; sedangkan yang lainnya sinistral, yang terpuntir
ke kiri. Karakteristik ini ditentukan oleh genotip dari induk (bukan fenotip)
daripada gen yang terdapat pada siput yang sedang berkembang. Alel s+
untuk terpuntir ke kanan ini dominan terhadap alel s yang terpuntir ke
kiri.
Selama persilangan antara betina yang terpuntir ke kanan dan
jantan yang terpuntir ke kanan, keturunan siput yang pertama seluruhnya
terpuntir ke kanan. Rasio yang umumnya 3:1 tidak berlaku pada
keturunan kedua karena fenotipe ss tidak terekspresi. Selain itu, pola
ditentukan oleh gen induk (s+ s+) yang terekspresi pada keturunan
pertama, dan genotip dari keturunan pertama sebagai induk (s+ s)
terekspresi pada keturunan kedua. Ketika individu ss berkembangbiak,
hanya menghasilkan keturunan yang terpuntir ke kiri. Ketika individu s+ s+
atau s+ s yang berkembangbiak, maka hanya menghasilkan keturunan
yang terpuntir ke kanan. Berdasarkan persilangan berlawanan antara
betina terpuntir ke kiri dengan jantan terpuntir ke kanan (gambar 20.14),
keseuruhan dari keturunan pertama terpuntir ke kiri. Keturunan kedua
seluruhnya terpuntir ke kanan, tetapi ketika setiap dari siput keturunan
kedua dikawinkan, yang memiliki genotip ss menghasilkan keturunan
yang terpuntir ke kiri.
Penyelidikan selanjutnya terhadap puntiran/lingkaran siput ini
menunjukkan bahwa kumparan terbentuk ketika metaphase pada
pembelahan pertama yang melibatkan terpuntirnya tempurung.
Kumparan pada siput yang berpotensi dekstral terdapat di kanan,
sedangkan pada sinistral terdapat di kiri. Perbedaaan susunan kumparan
ini dikontrol oleh gen induk. Mereka menentukan orientasi kumparan,
yang nantinya akan melibatkan pembelahan sel selanjutnya dan hasilnya
pada pola puntiran/lingkaran saat dewasa. Karakteristik fenotip yang
terbaru umumnya dipengaruhi oleh induk, tanpa adanya hubungan
dengan gen pada ovum, sperma, ataupun keturunan itu sendiri. Namun,
sebagian besar karaktristik siput lainnya tidak memperlihatkan pola dari
efek maternal. Untuk contoh pengelupasan warna juga ditentukan oleh
embrio awal, dan juga dikontrol oleh gen kromosomal dari kedua induk.
Misalnya, perbandingan pola warna dihasilkan dari persilangan yang
berlawanan.

Maternal Effect di Drosophila

Di universitas Texas, pertumbuhan abnormal di bagian kepala
Drosophila melanogaster muncul secara sporadis dalam salah satu
sampel dari populasi liar yang dikumpulkan di Acahuizotla, Mexico. Di
Universitas Utah, lalat ini adalah inbrida dan dipilih untuk percobaan
pertumbuhan kepala yang tidak normal selama beberapa tahun.
Beberapa bagian tubuh lalat mengekspresikan sifat-sifat tertentu, salah
satunya bernama "timorous head", yang ciri-cirinya akan terlihat dan
meningkat menjadi sekitar 76 persen pada suhu 22 o C ketika lalat
dibesarkan pada bubur jagung dan medium molasse. Ketika persilangan
timbal balik dilakukan, efek maternal akan terlihat.
Tu-h betina dikawinkan secara terpisah dengan tiga tipe laki-laki liar
dan laki-laki dari 11 laboratorium yang menghasilkan 14-52 persen (rata-
rata 30 persen) lalat abnormal pada generasi pertama. Dari silang timbal
balik antara tu-h laki-laki dan tiga tipe wild yang sama dan betina pada
11 laboratorium yang sama, 0-1 betina (rata-rata kurang dari 1 persen)
dari lalat menghasilkan tumorous head. Penelitian lebih lanjut
menunjukkan efek maternal. Gen dari induk yang berpengaruh ke arah
pertumbuhan abnormal pada kepala keturunan yang dewasa selama 22
jam pertama perkembangan. Dua gen utama yang ditemukan untuk
mengontrol sifat timorous head : (1) seks terkait pada gen pada unit ke
64,5 pada kromosom X yang mengendalikan efek maternal dan (2) gen
struktural pada unit ke-58 di kromosom ketiga yang mengendalikan
fenotipe timorous head.

PERTANYAAN DAN JAWABAN

1) Mengapa tautan seks hasil penyilangan resiproksifat yang lebih

diunggulkan atau berpengaruh besar terhadap sifat keturunannya
yakni biasanya sifat dari induk betina?

Jawab : Hal ini dikarenakan sel reproduksi betina biasanya membawa

banyak sitoplasma dan organel sitoplasmik daripada sel jantan,
sehingga akan mempengaruhi sifat organel dan simbion di dalam
sitoplasma. Selain itu, karena gamet pada induk betina mengandung
produk gen maternal yang dapat mempengaruhi perkembangan atau
sumber tunggal kloroplas dan mitokondria yang mempengaruhi fenotip
anakannya.

2) Bagaimana efek ekstranuklear yang terus bertahan di dalam

Paramecium?
Jawab : Beberapa strain dari P.aurelia dapat menghasilkan sebuah
substansi yang berefek mematikan untuk anggota strain jenis yang
lain di dalam spesies yang sama. Paramecia dari strain yang mampu
memproduksi substansi beracun disebut dengan killer / pembunuh.
Jika killer ditempatkan dalam temperatur rendah, kapasitas
membunuhnya perlahan-lahan menghilang. Efek toksiknya juga
menurun setelah terjadi divisi sel yang berulang-ulang. Elemen
terpisah dalam sitoplasma dibentuk untuk memproduksi substansi
beracun. Lewat perhitungan matematis setidaknya dibutuhkan 400
partikel untuk membuat killer menjadi efektif. Lalu killer diobservasi
secara mikroskopis dan partikel yang disebut kappa diteliti dalam
jumlah yang sudah ditentukan. partikel ini tampak berbentuk bakteri
simbiotik, dan bernama Caedobacter taeniospriralis (bakteri
pembunuh dengan pita spiral). Saat killer diperbolehkan tetap
 bertahan dalam media selama beberapa waktu dan kemudian baru
diganti dengan bakteri senstif, bakteri sensitif lalu akan mati.
Paramecin, yang terbukti tidak berefek pada killer, dihubungkan
dengan jenis kappa tertentu yang muncul sebanyak 20 % dari total
populasi kappa. Jenis bakteri kappa tertentu ini memiliki protein
reflaktil mengandung badan R yang disebut dengan brights karena
mereka sudah terinfeksi virus yang mengontrol proses sintesis
beberapa protein tertentu. Virus ini bersifat toksik / beracun untuk
paramecia yang sensitif dan tak mematikan untuk bakteri non bright.

3) Bagaimana cara transformasi pada plasmid DNA?

Jawab :
bereplikasi secara mandiri

mempertahankan diri di dalam sitoplasma sel tanaman

dapat berkombinasi dengan DNA lain untuk membawa DNA ke

pusat reaksi sintetis kimia sel.

4) Mengapa mandul jantan dapat terjadi? dan bagaimana tipe mandul

jantan pada tumbuhan?

Jawab :

gagal menghasilkan stamen atau anter

kegagalan meiosis dalam anter

kematangan butir polen yang tidak normal.

genetic = genic male cytoplasmic = Cytoplasmicgenetic=

sterility = gms cytoplasmic male gabungan
sterility = cms

Mandul jantan yang Sterilitas jantan Gabungan dari kedua

dikontrol oleh gen, berhubungan dengan gms dan cms.
biasanya ditentukan pewarisan sitoplasma,
oleh 1 gen resesif, ms. bukan pewarisan gen
Alel mandul jantan ini dari inti sel. Ditentukan
mungkin timbul secara oleh sitoplasma
spontan atau diinduksi. keturunannya akan
selalu mandul jantan,
karena sitoplasma
berasal dari sel telur.
5) apa yang mempengaruhi tingkat mandul jantan pada tumbuha?

Jawab :

Kondisi lingkungan

Temperatur dingin, atau perubahan suhu atau kelembaban secara

mendadak dapat menyebabkan polen dalam anter tanaman mandul
jantan fungsional dilepaskan.