DNA inti merupakan materi genetik yang paling penting.

Sejarah tentang
genetika menunjukkan bahwa elemen sitoplasmik atau ekstranuklear juga
bertindak sebagai agen dalam transmisi pewarisan. Beberapa kasus yang
bergantung pada gen sitoplasmik dan telah diklasifikasikan dalam pewarisan
maternal ditunjukkan oleh investigasi terdahulu memiliki hubungn dengan gen
ibu. Fenotip diekspresikan dalam keturunannya, dan kasus tersebut digolongkan
dalam efek maternal. Pewarisan ekstrakromosomal didefinisikan sebagai
pewarisan non-Mendelian, umumnya melibatkan DNA dalam replikasi
sitoplasmik misalnya mitokondria dan plastid. Sebagian kecil bakteri dan virus
juga merupakan agen pewarisan ekstranuklear (Gardner, 1991).

KRITERIA DALAM PEWARISAN EKSTRANUKLEAR

Ada lima kriteria utama yang dapat digunakan untuk membedakan antara
sifat yang dikontrol oleh gen nuklear dan sifat yang dikontrol oleh gen
ekstranuklear, yaitu
1. Perbedaan dalam hal hasil dari reciprocal crosses akan menyebabkan
penyimpangan dari pola transmisi gen autosom Mendelian.
2. Sel reproduksi betina umumnya memiliki lebih banyak sitoplasma dan organel
sitoplasmik daripada sel jantan dan akan diperluas untuk mempengaruhi sifat
non-Mendelian.
3. Gen kromosomal menempati sebagian tempat tertentu dengan memenuhi gen
lain.
4. Kekurangan pemisahan Mendelian dan karakteristik rasio Mendelian yang
tergantung pada transmisi kromosomal pada meiosis akan mendukung
transmisi ekstrakromosomal.
5. Penggantian eksperimental pada inti dapat memperjelas pengaruh relatif pada
nucleus dan sitoplasma (Gardner, 1991).

ORGANEL SITOPLASMIK DAN SIMBIOSIS

Organel-organel hanya digambarkan sebagai proporsi sangat kecil dari
materi genetik, mungkin beberapa ratus gen, berdasarkan jumlah DNA fungsional
yang dilibatkan. Organel sitoplasmik memiliki khususnya fungsi yang dasar dan
signifikan, tentu saja, hingga eksistensi kehidupan yang berkelanjutan. DNA
secara langsung berhubungan dengan fenotip yang dasar dan vital tersebut. Yang
menarik dikemukakan oleh Margulis adalah bahwa mitokondria adalah bakteria
yang hidup bebas. Setelah beberapa periode, mereka membuktikan simbion
pewarisan dengan inang sel eukariot dan akhirnya ditempelkan dalam organel sel
hewan dan tumbuhan. Mereka mengambil dari unit hidup bebas pada DNA
mereka dan alat lain untuk mekanisme genetic (Gardner, 1991).
Mitokondria merupakan organel sitoplasmik yang kecil yang memiliki
lapisan-lapisan interna (cristae) yang dibentuk dari invaginasi membran dalam
mitokondria. Mitokondria memiliki ukuran yang hampir sama dengan bakteria
dan ada pada sel eukariot namun tidak ditemukan pada bakteri dan virus.
Mitokondria terdiri atas DNA unit kecil dan banyak yang ada di luar genom
nuclear. Genom mitokondria kecil dan mengkode sejumlah struktur dan fungsi
yang terbatas. Mitokondria terdiri atas apparatus khusus yang mensintesis protein
denga ribosom spesifik, tRNA, tRNA asam amino sintetase (Gardner, 1991).
Mutan pertama ditemukan dalam ragi, jenis koloni kecil disebut petite,
Petites kurang mampu untuk memanfaatkan oksigen dalam metabolisme
karbohidrat. Strain petite yang telah dianalisis menunjukkan hanya proporsi kecil
dari G dan C dan peristiwa pasangan basa AT yang berulang. DNA semacam ini
tidak mengkodekan informasi biologis yang bermakna. Tidak adanya sitokrom
oksidase dari mitokondria tidak berarti bahwa enzim ini dikodekan oleh DNA
mitokondria, tetapi ini menunjukkan bahwa perubahan mutasi DNA mitokondria
akan menyebabkan selang-seling yang turun temurun dalam fenotipe mitokondria
(Gardner, 1991).
David JB membandingkan DNA mitokondria dalam kultur sel mamalia
yang berbeda, termasuk tikus dan manusia, ia juga menghibrid sel mamalia yang
berbeda dalam kultur. Dalam sel tikus dan hibrida manusia, misalnya, dia telah
menunjukkan bahwa tidak hanya DNA mitokondria dari tikus yang homogen dan
manusia yang homogen yang dapat dideteksi tetapi juga DNA hibrid yang
heterogen. Dalam satu rangkaian percobaan, 20 persen dari setiap unit DNA
sirkular adalah milik tikus dan 80 persen adalah DNA mitokondria manusia
(Gardner, 1991).
MtDNA ini biasanya keluar sebagai molekul sirkuler yang relatif kecil,
yang dapat dengan mudah diisolasi dan ditandai. sehingga informasi cukup
tersedia mengenai struktur genom mitokondria. MtDNA biasanya hadir dalam
beberapa salinan per organel. Sel HeLa Manusia mengandung sekitar 10 salinan
mtDNA per mitokondria dan memiliki sekitar 800 mitokondria per sel. Struktur
mtDNA sangat kekal pada hewan yang tingkat tinggi (Gardner, 1991).
Genom mitokondria seluruh mamalia ditranskripsi sebagai salah satu unit
dari sisi promotor tunggal, dan transkrip primer raksasa membelah
endonucleolytically untuk memproduksi masing-masing molekul tRNA, rRNA,
dan mRNA. Dengan demikian, seluruh mtDNA, berlaku, setara dengan satu
operon pada bakteri. Mitokondria merupakan organel kompleks yang
mengandung sejumlah besar protein yang berbeda jauh melebihi dari 13
berpotensi dikode oleh genom mitokondria mamalia mayoritas protein
mitokondria harus dikode oleh gen inti (Gardner, 1991).

DNA Pada Plastida

Kloroplas timbul dari partikel sitoplasma yang disebut proplastida yang
mengandung DNA dan duplikasi sendiri yang tidak tergantung pada bagian sel
lain. DNA didistribusikan kurang lebih sama selama pembagian sel. Beberapa
karakteristik pewarisan kloroplas dari sitoplasma biji induk (Gardner, 1991).
Banyak varietas tidak terwariskan, beberapa dikontrol oleh gen nuclear
dan hal lain pada pewarisan plastida. Plastida warna normal dan mutan mungkin
tergantung dengan mutasi plastida. Kloroplas diisolasi dan didapatkan dari sintesis
protein dengan adanya adenosine tripospat atau cahaya (Gardner, 1991).

DNA Kloroplas dan Pertahanan Obat

Mutasi DNA nonkromosomal mengekspresikan fenotif yang sama seperti
kromosom DNA mutan. Pertukaran resiprok menunjukkan bahwa pertahanan
antibiotic dikontrol oleh gen nonkromosom, uniparental pada pewarisan. Semua
keturunan dari masing-masing resiprok melakukan perkawinan (mating) seperti,
plus (+) type mating dengan memasuki ke famili lain yang melakukan pertahanan
streptomycin, kemudian menunjukkan pewarisan maternal. Hasil dari pertukaran
resiprok menunjukkan pewarisan non mendel yang disertai pasangan tunggal dari
pertukaran sifat (Gardner, 1991).
Organisasi pada genom plastid
 Macam dari tipe genom adalah plastid-cloroplas, amiloplas, dan kromoplas
yang dimiliki oleh lebih dari 200 spesies yaitu tumbuhan tinggi dan hijau. Pada
DNAs mitokondria, kloroplas sering mengandung penggandaan copian cpDNAs.
Semua genom kloroplas yang dianalisis mengandung kumpulan gen yang sama.
Namun, gen yang mengatur sangat bermacam-macam pada cpDNAs. Genom
kloroplas untuk tumbuhan tinggi memiliki ukuran 21 sampai 31. Pada prokariotik
dipercaya telah berkembang, kloroplas telah kehilangan materi genetik. Informasi
dari nenek moyang sangat bergantung pada gen nuclear dari sekumpulan sel untuk
banyak komponen esensial. Komponen dari mitokondria yang terakhir disintesis
pada ribosom sitoplasma dan disalurkan ke dalam kloroplas dengan bantuan
peptide amino terminal yang diangkut dan membelah selama transportasi
berlangsung di dalam membran sitoplasma (Gardner, 1991).

Simbiosis Bakteria Pada Paramecium Sitoplasma

Protozoa uniselular yang melakukan dua reproduksi yaitu secara aseksual
dan seksual. Reproduksi aseksual terjadi akibat pembelahan sel ke hasil kloning
dari sel yang serupa secara genetik . Tahap seksual, paramecium berkonjugasi
secara periodik dan mentransfer materi genetik dari satu sel ke sel lain.
Paramecium dan Ciliate yang lain mempunyai dua macam nuclei, yaitu
makronukleus vegetative besar dan mikronukleus kecil. Ini mungkin untuk
laboratorium membuat persilangan seksual melalui. Meiosis berikutnya,
menghasilkan sel haploid, tetapi sampai autogami menjadi homozigot diploid.
Hal ini menyediakan sebuah tempat untuk pembanding ekstraselular dan untuk
memperlihatkan bahwa progeni dapat berbeda dari pada ciri yang dikendalikan
oleh gen nuclear dan ekstranuklear (Gardner, 1991).
T. M. Sonneborn dan yang lain mempunyai investigasi sebuah efek
presisten eksraselular pada Paramecium. Beberapa strain dari P.aurelia
menghasilkan sebuah unsur yang mempunyai pengaruh yang mematikan dari
anggota strain lain pada beberapa spesies. Paramecium dari strain yang mampu
memproduksi unsur racun yang disebut “killer”. Efek racun juga mengurangi
divisi sel setelah mengalami pengulangan. Pemisahan elemen pada sitoplasma
telah menerima hasil dari subtansi racun. Killer kemudian diamati dengan
menggunakan mikroskop dan partikelnya disebut “kappa”. Partikel ini yang
diperlihatkan utuk menjadi simbiosis bakteri, yang diberi nama Caedobacter
taeniospirales (bakteri pembunuh dengan ribbon spiral) (Gardner, 1991).
Sebuah “subtantasi toxic” (Paramecin), dihasilkan oleh bakteri pembunuh,
yang difusikan ke medium cair. Paramecin tidak mempunyai efek pada killer,
yang berasosiasi dengan semacam partikel semacam kappa yang terjadi pada lebih
dari 20 persent populasi kappa. Virus toxic pada paramecium sensitif tapi tidak
beracun pada “nonbright” bakteri (Gardner, 1991).
Bakteri kappa hanya mengabdikan diri pada organismee yang membawa
nuclear alel k dominan, yang memetapkan lingkungan yang diperlukan untuk
bakteri bereproduksi. Ketika killer konjugasi dengan sensitif dibawah kondisi
yang tepat (untuk menghidari membunuh pasangan) dan tidak terjadi pertukaran
sitoplasmik. Ada dua macam clones mucul, yaitu satu dari sel killer asli yang
mengandung alel K (Kk) dan bakteri kappa, dan yang lain dari sel sensitive asli,
yang membwa alel K (Kk) dan kekurangan kappa. Autogami selanjutnya, separuh
keturunan dari killer adalah killer dan separuh paramecium sensitive. Selama tidak
ada sitoplasmik yang ditransfer pada konjugasi, hanya sel dari killer asli yang
menerima wariasan dari bakteri kappa. Kappa tidak dapat bereproduksi di sel.
Autogami menghasilkan sel homozigot KK dank k, yang yang menghasilkan
clone killer atau nonkiller, secara respective (Gardner, 1991).

DNA PLASMID DAN TRANSFOMASI TUMOR

Molekul ekstrakromosom DNA dapat mereplikasi dengan bebas dan
mempertahankan dirinya sendiri di dalam sitoplasma sel tumbuhan yang disebut
dengan plasmid. Plasmid biasanya berada bersamaan dengan kromosom
mitokondria dan plastid, tetapi plasmid tidak dapat diorganisasikan menjadi
organel yang vital di dalam sel inangnya. Plasmid memiliki kemampuan dapat
melakukan replikasi dengan bebas untuk melakukan kombinasi dengan DNA lain,
dan membawa DNA inti sel untuk melekukan aktifitas sinsesis, plasmid
digunakan untuk rekayasa genetika (Gardner, 1991).

SITOPLASMIK TANAMAN JANTAN STERIL

 Contoh lain dari pewarisan sitoplasma adalah dihubungkan dengan
kegagalan polen. Ini terjadi pada banyak bunga pada tanaman dan mengakibatkan
sterilnya jantan. Sterilitas jantan meupakan bagian yang penting ketika melelui
proses pembentukan biji. tanaman hybrid diproduksi secara komersial pada
jagung, timun, bawang merah, sorghum, dan tanaman hybrid yang lain (Gardner,
1991).

Jantan Steril ketika melewati Proses Polinasi Tanaman

Contoh mekanisme pewarisan meteri adalah transmit jantan steril pada
jagung,yang diteliti dan dianalisa dengan hati-hati oleh M.M. Rhoades. Polen
digugurkan pada kepala putik pada tanaman jagung, mengakibatkan polen
menjadi jantan yang steril. Tetapi struktur betina masih normal. Gen nuclear tidak
mengontrol macam sterilnya, meskipun gen ditransmisasikan dari generasi ke
generasi berasal dari telur sitoplasma (Gardner, 1991).
Fakta dari varietas jantan steril diproduksi hanya dari keturunan jantan
steril ketika diadakan fertilisasi dengan polen dari tanaman jagung normal. Jantan
steril pada tanaman biji akan terus mengalami perulangan dalam bentuk polen
hingga terbentuk jantan yang fertil. Dalam genetika bentukan steril dirubah, jantan
steril tetap terbentuk, menunjukkan bahwa pewariasan materi tidak dapat
dikontrol oleh gen kromosom. Dalam pemeriksaan berkembang, diantara bagian
kecil polen didapatkan dari bentukan jantan yang steril. Membuat resiprok sangat
mungkin. Ini semua melewati pembentukan keturunan dari jantan steril pada biji
tanaman kemuadian berubah menjadi jantan yang fertile. Keturunan dari materi
jantan steril tanpa memperhatikan pembentukan pada umumnya (Gardner, 1991).
Besar sekala menngunakan jagung jantan yang steril untuk pembentukan
biji membawa penyakit dalam kelompok hasil pertanian jagung di tahu 1970.
Karena keuntungan keseragaman jagung dan keuntungan besar jantan steril dalam
pembentukan biji, sumber pertama sitoplasma, diketahui di Texas (T) sitoplasma
jantan steril, yang telah digunakan dalam produksi biji untuk hibrid jagung
ditanam tahun depan (Gardner, 1991).
 Bahaya keseragaman
Apa yang menyebabkan penyakit pada hasil jagung? Sebuah mutans baru
berbentuk jamur Helminthosporium maydis (nisikado dan miyake) mulai menjadi
pathogen yang mematikan pada khusus jagung hibrida. Jamur ini merusak jagung
dengan (T) sitoplasma jantan steril. Ahli pathogen dan keturunan tanaman
memenukan wabah ini berasal dari varietas jagung yang resistan dengan jamur.
Karena sebelumnya, muncul penyakit daun tanaman yang berwarna kuning,
tahun 1970 produksi biji telah digeser dengan jagung tanpa T sitoplama. Jagung
ini dibutuhkan detasseling tetapi secara luas digunakan untuk tanaman musim
dingin tahun 1971. Ini juga memproduksi beberapa biji yang resistens untuk
tanaman umum pertanian. Beberapa tanaman diprediksi sekitar 20-30 persen hasil
pertanian mati bahkan resiko lebih banyak lagi tanaman hybrid mudah rentan
(Gardner, 1991).
Sebagian besar produksi biji tahun 1971 diselesaikan tanpa menggunakan
steril jantan dan T sitoplasma. Penyebaran T pada H. maydis tidak terlalu parah
pada tahun 1972. Perkembangan H.maydis yang lain dapat muncul atau salah satu
penyakit tamanan jagungdapat menjadi ancaman untuk jagung hibrida dengan T
jantan steril sitoplasma. Beberapa varietas dari jagung resistan dengan persebaran
T pada H. maydis yang sekarang telah diidentivikasi dan telah tersedia untuk
produksi benih (Gardner, 1991).

EFEK MATERNAL
Telur dan embrio diperkirakan akan dipengaruhi oleh lingkungan maternal
dimana mereka berkembang. Gen dari ibu diturunkan pada keturunannya disebut
efek maternal. Adanya efek maternal dibuktikan atau dibantah oleh persilangan
timbal balik. Jika efek maternal terlibat hasil dari persilangan timbal balik akan
berbeda satu sama lain dengan gen dari ibu yang diungkapkan (Gardner, 1991).

Efek Maternal pada Arah Cangkang Siput

Contoh terbaik dari efek maternal adalah arah meligkar cangkang dari
siput Limnea peregra. Beberapa strain dari spesies ini memiliki tempurung dextral
yang melingkar ke kanan. Sedangkan yang lainnya memiliki tempurung sinistral
yang melingkar ke kiri. Penelitian mengenai tempurung siput menunjukkan bahwa
benang spindle yang terbentuk saat metaphase pada pembelahan yang pertama,
berpengaruh terhadap arah lingkar tempurung. Perbedaan arah melingkar pada
tempurung yang dipengaruhi oleh spindel ini dikontrol oleh gen dari induk
(Gardner, 1991).

Efek Maternal pada Drosophila

Pada universitas Texas ditemukan Drosophila melanogaster dengan
pertumbuhan yang abnormal pada bagian kepala muncul secara sporadis dalam
sampel yang dikumpulkan dari populasi liar di Acahuizolta, Meksiko. Di
Universitas Utah, lalat yang bawaan dan dipilih untuk pertumbuhan kepala yang
abnormal lebih dari beberapa tahun. Proporsi dari lalat yang mengekspresikan
sifat dinamakan “kepala tumorus”. Ketika persilangan resiprok dilakukan, maka
menunjukkan efek maternal. Sebuah penelitian yang lebih lanjut menunjukkan
efek maternal. Gen dari induk yang memberikan sebuah pengaruh dalam arah
pertumbuhan yang abnormal kepala dari keturunan dewasa selama perkembangan
22 jam pertama. Gen utama yang ditemukan dalam mengontrol sifat kepala
tumorus adalah gen sex di unit 64,5 pada kromosom X mengendalikan efek
maternal. Dan sebuah gen struktural di unit 58 pada kromosom ketiga mengontrol
fenotip kepala tumorus (Gardner, 1991).

Pertanyaan:
1. Bagaimana cara membedakan antara sifat bawaan yang dikontrol oleh gen
nuklear dan yang dikontrol oleh gen ekstranuklear?
Untuk membedakannya dapat dilihat dari lima kriteria diantarannya adalah
perbedaan hasil pada persilangan resiprok menunjukkan penyimpangan
pola transmisi gen Mendel. Pewarisan ekstranuklear dapat berlangsung
jika data cukup dan rasio karakteristiknya (yang bergantung pada transmisi
kromosom dalam proses meiosisnya) mengarah pada transmisi
ekstrakromosom, transmisi sifat turunan tanpa perpindahan gen-gen inti
akan mengarah pada pewarisan ekstranukear.
 2. Bagaimana hubungan antara mitokondria dengan pewarisan
ekstrakromosomal?
Mitokondria memiliki DNA unit kecil dan banyak yang ada di luar genom
nuclear. Genom mitokondria mengkode sejumlah struktur dan fungsi yang
terbatas. Mitokondria terdiri atas apparatus khusus yang mensintesis
protein dengan ribosom spesifik, tRNA, tRNA asam amino sintetase.

Referensi:
Gardner. 1991. Principles Of Genetics Eighth Edition. New York: John Wiley &
Sons.