NIM : 1308617008
Glucose (C6) + 2ADP + 2Pi + 2NAD+ → 2 pyruvate (C3) + 2ATP + 2NADH + 2H+
Jalur ini dapat beroperasi di bawah kondisi anaerobik atau aerobik dan terdiri
dari 10 enzim-katalis reaksi terletak di dalam matriks sitoplasma. Kunci pembeda
ketiga jalur lainnya (heksokinase, fosfofruktokinase dan kinase piruvat) yakni reaksi
terjadi secara reversibel. Sedangkan jalur EMP reaksinya yang terjadi yakni secara
irreversible.
Dalam jalur Entner - Doudoroff (ED) terbentuk suatu intermediat unit yaitu 2
keto-3-deoksi-6-fosfoglukonat (KDFG). Komponen ini akan dipecah oleh aldolase
menjadi dua triosavat dan gliseral-dehida-3-fosfat. Komponen yang terakhir ini
kemudian dapat masuk ke jalur EMP membentuk molekul piruvat yang
melepaskan dua mol ATP dan satu mol NADH + H+.
Reaksi ini dilakukan oleh beberapa jasad antara lain Pseudomonas spp. yang
dapat membentuk alkohol dari gula. Pada setiap pemecahan 1 mol glukosa dihasilkan
juga 1 ATP, 1 NADH2. Pada P. lindneri 2 asam piruvat dipecah menjadi 2 etanol dan
2 CO2. Sedangkan pada Pseudomonas yang lain 2 asam piruvat diubah menjadi 1
etanol, 1 asam laktat dan 1 CO2.
Jika asetil-fosfat diubah menjadi etanol, ikatan energi tinggi akan hilang dan
hasil keseluruhan adalah satu mol ATP per mol glukosa sebagai berikut :
Glukosa + NAD+ + ADP + Pi à piruvat + etanol + CO2 + NADH2 + ATP
Dalam kenyataan reaksi yang terjadi tidak sesederhan itu. Banyak tahap reaksi yang
terjadi dari awal hingga terbentuknya energi. Reaksi-reaksi tersebut dibedakan menjadi tiga
tahap yakni glikolisis, siklus kreb (the tricarboxylic acid cycle) dan tranfer elektron.
Untuk dapat hidup dan berkembangbiak, mikroba melakukan proses metabolisme.
Proses metabolisme dapat berlangsung bila mendapatkan energi yang di perlukan.
Pembentukan energi yang diperlukan bisa dengan fermentasi. Fermentasi mempunyai
pengertian aplikasi metabolisme mikroba untuk mengubah bahan baku menjadi produk yang
bernilai lebih tinggi, seperti asam-asam organik, protein sel tunggal, antibiotika dan
biopolymer.
Fermentasi Mikroba
Fermentasi adalah proses pemecahan senyawa kompleks menjadi senyawa yang lebih
sederhana dengan bantuan enzim mikroorganisme. Umumnya proses fermentasi dibedakan
atas fermentasi substrat padat (solid substrate fermentation) jika substratnya padat (daging,
beras, dan lain-lain), dan fermentasi substrat cair (liquid substrate fermentation) jika
substratnya cair (air kelapa, susu, sari buah, dan lain-lain). Penamaan proses fermentasi
didasarkan atas nama hasil akhir yang diperoleh melalui proses fermentasi, misalnya
fermentasi tempe berarti hasil akhirnya tempe. Jadi, suatu proses fermentasi dinamakan
sesuai hasil akhir yang diperoleh melalui proses fermentasi bukan berdasarkan substrat yang
digunakan pada proses fermentasi.
Fermentasi ditinjau dari segi biokimia merupakan metabolisme secara anaerob (tidak
membutuhkan oksigen) yang menggunakan senyawa organik (gula atau molekul organik lain)
baik sebagai donor maupun akseptor elektron. Energi ATP dihasilkan melalui fosforilasi pada
tingkat substrat. Beberapa bakteri yang bersifat fakultatif anaerob dapat melakukan proses
fermentasi apabila tidak tersedia O2 yang berfungsi sebagai akseptor elektron terakhir.
Namun, apabila terdapat oksigen, proses respirasi dapat dilakukan kembali oleh bakteri
tersebut. Sementara itu, fermentasi menurut istilah industri mikrobiologi, merupakan proses
mikroba apapun dalam skala besar tanpa memperhatikan proses biokimia yang terjadi pada
mikroba tersebut.
Peran mikroorganisme sangat penting dalam proses fermentasi. Mikroorganisme
tertentu memiliki enzim-enzim yang berguna dalam proses fermentasi. Setiap
mikroorganisme menghasilkan produk akhir fermentasi yang berbeda-beda. Perbedaan
tersebut dapat berupa hasil produk kimianya maupun hasil produk komersialnya (tempe, tape,
dan lain-lain). Perbedaan proses fermentasi dari mikroba tertentu dapat bermanfaat sebagai
penciri identifikasi dari mikroba tersebut. Contoh produk kimia yang dihasilkan dari proses
fermentasi di antaranya asam laktat (Streptococcus, Lactobacillus), alkohol (Zymomonas,
Saccharomyces), asam propionat (Propionibacterium), 2,3-butanediol (Enterobacter, Serratia,
Bacillus), dan asam butirat (Clostridium) (Harley & Prescott, 2002). Contoh produk
komersial yang dihasilkan dari beberapa jenis mikroba di antaranya tempe (Rhizopus oryzae),
tape (Chlamydomucor oryzae, Endomycopsis burtonii), dan cider/sari buah (Saccharomyces
cerevisiae) (Gandjar dkk. 1992).
Struktur Monosakarida
Semua monosakarida memiliki formula umum yang sama (CH2O)n, yang
menunjukkan molekul karbon sentral yang terikat pada dua hidrogen dan satu oksigen.
Oksigen juga akan berikatan dengan hidrogen, membentuk gugus hidroksil. Karena karbon
dapat membentuk 4 ikatan, beberapa molekul karbon ini dapat mengikat bersama. Salah satu
karbon dalam rantai akan membentuk ikatan rangkap dengan oksigen, yang disebut gugus
karbonil. Jika karbonil ini terjadi pada akhir rantai, monosakarida berada dalam keluarga
aldosa. Jika gugus karboksil berada di tengah rantai, monosakarida berada dalam keluarga
ketosa.
Gambar struktur diatas merupakan gambaran glukosa. Glukosa adalah salah satu
monosakarida paling umum di alam, yang digunakan oleh hampir setiap bentuk kehidupan.
Monosakarida sederhana ini terdiri dari 6 karbon. Karbon pertama adalah gugus karbonil.
Karena berada di ujung molekul, glukosa berada dalam keluarga aldosa. Biasanya,
monosakarida dengan lebih dari 5 karbon ada sebagai cincin dalam larutan air. Kelompok
hidroksil pada karbon kelima akan bereaksi dengan karbon pertama. Grup hidroksil
melepaskan atom hidrogennya ketika membentuk ikatan dengan karbon pertama. Oksigen
ikatan rangkap pada ikatan karbon pertama dengan hidrogen baru ketika ikatan kedua dengan
karbon terputus. Ini membentuk cincin karbon yang terhubung penuh dan stabil.
Contoh - Contoh Monosakarida
a. Glukosa
Glukosa adalah monosakarida penting karena menyediakan energi dan struktur bagi
banyak organisme. Molekul glukosa dapat dipecah dalam glikolisis, memberikan energi dan
prekursor untuk respirasi sel. Jika suatu sel tidak membutuhkan energi lagi saat ini, glukosa
dapat disimpan dengan menggabungkannya dengan monosakarida lainnya. Tanaman
menyimpan rantai panjang ini sebagai pati, yang dapat dibongkar dan digunakan sebagai
energi nanti. Hewan menyimpan rantai glukosa dalam glikogen polisakarida, yang dapat
menyimpan banyak energi.
Glukosa merupakan suatu aldoheksosa, disebut juga dekstrosa karena memutar bidang
polarisasi ke kanan. Glukosa dapat terbentuk dari hidrolisis pati, glikogen, dan maltosa.
Glukosa dapat dioksidasi oleh zat pengoksidasi lembut seperti pereaksi Tollens sehingga
sering disebut sebagai gula pereduksi.
b. Galaktosa
c. Fruktosa
Fruktosa adalah suatu heksulosa, disebut juga levulosa karena memutar bidang
polarisasi ke kiri. Merupakan satu-satunya heksulosa yang terdapat di alam.
Disakarida terdiri atas dua monosakarida yang dihubungkan oleh suatu ikatan
glikosidik, ikatan kovalen yang terbentuk antara dua monosakarida melalui reaksi dehidrasi,
misalnya maltosa merupakan suatu disakarida yang dibentuk melalui penyatuan dua molekul
glukosa. Juga dikenal sebagai gula malto. Maltosa merupakan bahan untuk pembuatan bir.
Laktosa, gula yang ditemukan dalam susu, merupakan disakarida lain, yang terdiri atas
sebuah molekul glukosa yang berikatan dengan sebuah molekul galaktosa. Disakarida yang
paling banyak di alam adalah sukrosa, yaitu gula yang sehari – hari kita konsumsi. Kedua
monomernya adalah glukosa dan fruktosa. Tumbuhan organ nonfotosintetik lainnya dalam
bentuk sukrosa.
Disakarida adalah karbohidrat yang tersusun dari 2 molekul monosakarida, yang
dihubungkan oleh ikatan glikosida. Ikatan glikosida terbentuk antara atom C 1 suatu
monosakarida dengan atom O dari OH monosakarida lain. Hidrolisis 1 mol disakarida akan
menghasilkan 2 mol monosakarida. Berikut ini beberapa disakarida yang banyak terdapat di
alam.
Salah satu contoh reaksi pembentukan disakarida adalah sebagai berikut :
C6H12O6 + C6H12O6 C12H22O12 + H2O
(monosakarida) (disakarida)
Dalam reaksi tersebut di atas terjadi pelepasan air. Beberapa jenis disakarida yang penting
adalah laktosa, sukrosa, dan maltosa.
a. Maltosa
Maltosa adalah suatu disakarida dan merupakan hasil dari hidrolisis parsial tepung
(amilum). Maltosa tersusun dari molekul α-D-glukosa dan β-D-glukosa.
Struktur maltosa
Dari struktur maltosa, terlihat bahwa gugus -O- sebagai penghubung antarunit yaitu
menghubungkan C 1 dari α-D-glukosa dengan C 4 dari β-D-glukosa. Konfigurasi
ikatan glikosida pada maltosa selalu α karena maltosa terhidrolisis oleh α-glukosidase.
Satu molekul maltosa terhidrolisis menjadi dua molekul glukosa.
b. Sukrosa
Sukrosa terdapat dalam gula tebu dan dalam kehidupan sehari-hari sukrosa dikenal
dengan gula pasir. Sukrosa tersusun oleh molekul glukosa dan fruktosa yang
dihubungkan oleh ikatan 1,2 –α.
Sukrosa terhidrolisis oleh enzim invertase menghasilkan α-D-glukosa dan β-D-
fruktosa. Campuran gula ini disebut gula inversi, lebih manis daripada sukrosa. Jika
diperhatikan strukturnya, karbon anomerik (karbon karbonil dalam monosakarida)
dari glukosa maupun fruktosa di dalam air tidak digunakan untuk berikatan sehingga
keduanya tidak memiliki gugus hemiasetal. Akibatnya, sukrosa dalam air tidak berada
dalam kesetimbangan dengan bentuk aldehid atau keton sehingga sukrosa tidak dapat
dioksidasi.
c. Laktosa
Laktosa adalah komponen utama yang terdapat pada air susu ibu dan susu sapi.
Laktosa tersusun dari molekul β-D-galaktosa dan α-D-glukosa yang dihubungkan
oleh ikatan 1,4'-β.
Struktur laktosa
Hidrolisis dari laktosa dengan bantuan enzim galaktase yang dihasilkan dari
pencernaan, akan memberikan jumlah ekivalen yang sama dari α-D-glukosa dan β-D-
galaktosa. Apabila enzim ini kurang atau terganggu, bayi tidak dapat mencernakan susu.
Keadaan ini dikenal dengan penyakit galaktosemia yang biasa menyerang bayi.
Polisakarida adalah senyawa dimana molekul-molekulnya mengandung banyak
satuan monosakarida yang dipersatukan dengan ikatan glikosida, mempunyai massa molekul
tinggi dan tidak larut dalam air atau hanya membentuk emulsi saja. Hidrolisis lengkap akan
mengubah polisakarida menjadi monosakarida (heksosa). Glikogen dan amilum merupakan
polimer glukosa. Secara nomenklatur, polisakarida dibagi menjadi dua, yaitu
homopolisakarida dan heteropolisakarida. Polisakarida yang berfungsi sebagai bahan
makanan cadangan yaitu pati dan glikogen, sedangkan pembentuk struktur molekul yaitu
kitin dan selulosa.
Polisakarida dibedakan menjadi dua jenis, yaitu polisakarida simpanan dan
polisakarida struktural. Polisakarida simpanan berfungsi sebagai materi cadangan yang ketika
dibutuhkan akan dihidrolisis untuk memenuhi permintaan gula bagi sel. $edangkan
polisakarida struktural berfungsi sebagai materi penyusun dari suatu sel atau keseluruhan
organisme. Beberapa polisakarida berfungsi sebagai bentuk penyimpan bagi monosakarida
dan yang lainnya berfungsi sebagai unsur struktural di dalam dinding sel dan jaringan
pengikat. Glikogen dan pati merupakan polisakarida simpanan yang terdapat pada tumbuhan
dan manusia sedangkan selulosa merupakan polisakarida strukural yang berFungsi sebagai
tulang semu bagi tumbuhan. Pati dan glikogen dihidrolisa di dalam saluran pencernaan oleh
amilase, sedangkan selulosa tidak dapat dicerna. Namun, selulosa mempunyai peran penting
bagi manusia karena merupakan sumber serat dalam makanan manusia.
a. Pati
Pati merupakan senyawa cadangan pada tumbuhan yang terdiri atas unit glukosa. Pati
terdiri atas dua komponen homopolisakarida yaitu amilosa dan amilopektin. Susunan
komponen tersebut dalam tumbuhan yaitu 10 – 30% amilosa dan 70 – 90%
amilopektin. Amilosa memiliki struktur rantai lurus yang terbentuk dari ikatan
glikosidik 1 - 4 antara molekul α-D-glukosa. Amilosa dapat membentuk struktur
heliks dimana rata-rata terdapat 8 molekul glukosa setiap putaran heliks. Amilosa
memiliki sifat sukar larut dalam medium air tetapi dapat membentuk suspensi miselar.
Jika dianalisis dengan menggunakan iodin, amilosa akan membentuk kompleks
berwarna biru.
b. Glikogen
Glikogen merupakan jenis polisakarida yang berfungsi sebagai cadangan makanan
pada hewan. Komposisi glikogen dalam liver adalah 10% sedangkan dalam otot 1 –
2%. Struktur glikogen sama dengan amilopektin tetapi memiliki 8 – 12 cincin residu
pada cabang yang terikat pada 1→6. Analisis dengan larutan iodin akan memberikan
perubahan warna merah-violet.
c. Selulosa
Selulosa merupakan polisakarida yang banyak dijumpai dalam dinding sel pelindung
seperti batang, dahan, daun dari tumbuhtumbuhan. Selulosa merupakan polimer yang
berantai panjang dan tidak bercabang. Suatu molekul tunggal selulosa merupakan
polimer rantai lurus dari 1,4’-β-D-glukosa. Hidrolisis selulosa dalam HCl 4% dalam
air menghasilkan D-glukosa.
Sumber :
Fardiaz S. 1989. Mikrobiologi Pangan. Bogor: Pusat Antar Universitas Pangan dan Gizi,
Institut Pertanian Bogor.
Waites, Michel J., Neil L. Morgan, John S. Rockey, Gary Higton. 2001. Industrial
microbiology: an introduction. London; blackwell science ltd.