Oseana, Volume XXXIX, Nomor 3, Tahun 2014 : 7 - 19 ISSN 0216-1877

KARAKTERISTIK UMUM POLEN DAN SPORA SERTAAPLIKASINYA

Oleh

Septriono Hali Nugrobo1)

ABSTRACT

GENERAL CHARACERISTICS OF POLEN GRAINS AND SPORES AND ITS

APPLICATION. Pollen grains and spores are an object which studied in palynology. Pollen is
produced by seed plants which include gymnosperms and angiosperms. Pollen grains are male
reproductive organ of seed plants. Meanwhile, spore isproduced by cryptograms which include
ferns and Mosses. Cryptogram spores being a resting and dispersal phase in gametophyte. In the
study of pol/en grains and spores, the complexity of their structure andpatterning has necessitated
a specific terminology. The main characters of pollen and spores are unit, shape, aperture, and
sculpture. They are an important and valuable information in palynology, so their applications
relates to other knowledge such as geochronology, biostratigraphy, climate change, migration,
flora evolution, stratigraphy, paleoecology, paleoclimatology and archeology.

PENDAHUWAN Acritarch, Rhodofita dan Cyanobakteriay

Istilah palinologi pertama diperkenal-
kan oleh Hyde dan Williams pada tahun 1944,
istilah tersebut berasal dari bahasa yunani yaitu
paluno yang berarti memercikan dan pale yang
berarti debu (sehingga mirip dengan kata dalam
bahasa latin pollen) (Anonim, 2014). Menurut
Moore et al (1991), palinologi merupakan ilmu
yang mempelajari tentang palinomorfyang ada
saat ini maupun yang berbentuk fosil, bersama
dengan partikel material organik dan kerogen
yang terdapat pada sedimen dan batuan sedimen.
Secara umum palinomorf mencakup tiga sub
kelompok besar yaitu sporomorf (polen, spora
dan spora jamur); zoomorf (foraminifera test
lining, chitinozoa dan scelodont) serta
fitoplankton (dynocysts, meroplankton,
(Tyson, 1955). Morley (1990) mengungkapkan
bahwa berdasarkan klasifikasi mikrofosil, polen,
spora dan dinoflagelata merupakan palinomorf
asal tumbuhan yang berdinding organik,
sedangkan foraminifera berasal dari bewan yang
berdinding karbonatan dan organik.
Palinologi mempelajari paJinomorfbaik
yang masib hidup (actuopalynology) maupun
yang sudah dalam bentuk fosil
(paleopa/ynology) (Traverse, 1988; Morley
1990).Actuopalynologybiasa dipelajari oleh ahli
biologi yang mengunakan polen modern
(sekarang) yang berasal dari bunga segar,
sedangkan paleopalynology dipelajari oleh ahli
geologi dengan menggunakan fosil polen yang
telah terakumulasi pada sedimen atau batuan
sedimen.

I) Pusat Penelitian Laut Dalam, LIPI - Ambon

7
 SEJARAH PALINOLOGI
Sejarab palinologi di duma diawali
dengan penemuan mikroskop pada Abad XVII
oleh van Leuwenhoek (Rahardjo, 2014). Pada
tabun 1665, Grew melakukan pengamatan
partikel-partikel kecil yang terkandung dalam
anthera bunga (kepala sari), di samping itu
Malphigi juga melakukan penelitiao terkait
struktur dinding polen. Sprengel (1812) meneliti
cara penyebaran polen terutama oleh angin dan
serangga. Tabun 1837 Geppert, Ehrenberg,
Benni-Kidston dan Potonie untuk pertamakali
menemukan dan mempelajari fosil polen,
sedangkan Frueh mempelajari pol len dari
sedimen rawa pada tahun 1885. Ana lisa statistik
untuk menghitung polen tertentu dilakukan
Weber (1896), sedangkan Lagerheim (1905)
menggunakan statistik untuk menghitung
seluruh polen dalam sedimen. Von Post (1916)
mulai membuat diagram pollen dan
interpretasinya untuk lingkungan pengendapan.
Polen mulai digunakan untuk mempelajari
sedimen kuarter di Scandinavia dan untuk
eksplorasi batubara di tahun 1930. Pada tahun
1944, istiJah "Palynology" mulai diperkenalkan
oleh Hyde dan William. Tahun 1950 hingga
sekarang polen dipakai untuk eksplorasi m inyak
bwni dan digunakan untuk herbagai disiplin iImu.
Perkembangan studi palinologi di Indonesia
dimulai sejak tahun 1933 oleh Polak rnelalui
penelitian sedimen gambut berumur Resen di
Jawadan Sumatera (Rahardjo, 20 14).Tabun 1968
Germeraad, Hoping dan Muller meneliti sedimen
Tersier di daerab tropis termasuk Indonesia dan
membagi polen Tersier menjadi 3 zona yaitu zona
Florschuetzia trilobata, zona Florschuetzia
levipoli dan zona Florschuetzia meridionalis.
Penelitian pollen pada sedimen Kuarter dilakukan
oleh Flenley (1973) dan Morley (1976). Pada
tahun 1977, Morley memulai melakukan
penelitian fosil polen pad a endapan sedimen
Tersier dan mencoba menyusun zonasi pollen
di Indonesia yaitu mem bagi zona Florschuetzia
8
meridionalis menjadi 2 subzona (Rahardjo,
2014). Peneliti-peneliti Indonesia mulai
mempelajari polen Tersier dan Kuarter pada
tahun 1985.Tahun 1991, Morleymenyempuma-
kan zonasi palinologinya menjadi 6 zona dan
tabun 1994 zonasi palinologi, foraminifera dan
nannofossil untuk sedimen Tersier di Indonesia
yang dilakukan melalui kerjasama antara
Perguruan Tinggi (ITB & UGM), Lembaga
Penelitian (P3G, PPPGL, Lemigas) melalui Riset
Unggulan Terpadu (RUT) dan didukung data
pem boran dari Pertam ina dan beberapa
perusabaan minyak.
ASAL USUL POLEN DAN SPORA
Polen atau serbuk sari merupakan
bagian bunga yang berupa kantung berisi
gametofit jantan pada tumbuhan berbunga
Anthophyta baik Gymnospermae (Pinophyla)
maupun Angiospermae (Magnoliophyta)
(Puspaningrum, 2008), sedangkan spora
biasanya dihasilkan tumbuhan non vaskuler
seperti alga, jamur, lumut serta tumbuhan
vaskuler tingkat rendah lain yaitu tumbuhan
lumut (Bryophyta) dan paku tPteridophytai
(Suedy, 2012). Adapun contob bentuk polen dan
spora dapat dilihat pada gambar l.
Polen dan spora berasal dari tumbuhan
yang hidup pada suatu lingkungan tertentu,
sehingga dapat digunakan untuk merekonstruksi
flora dan vegetasi yang berada disekelilingnya
(Suedy, 2012). Bukti palinologi (palinomorf)
merepresentasikan sebaran penyusun vegetasi
beserta kondisi lingkungan nya. Flenley (1979)
dan Morley (1990) menyatakan bahwa dengan
diketahui tipe polen dan spora selanjutnya dapat
dirunut dan diketahui takson tum buhan
penghasil. Penggunaan bukti palinologi berupa
fosil polen dan spora merupakan cara yang
tepat, karena dapatmengungkap latar belakang
perubahan vegetasi dan lingkungan suatu
daerah pada satu periode waktu tertentu (Suedy,
2012).
Gambar 1. A. Polen Kembang Sepatu (Hibiscus rosa-sinensis L) yang merupakan kelompok
tumbuhan Angiospermae; B. Spora Suplir (Adiantum trapeziforme) yang termasuk
kelompok tumbuhan paku (Nugrobo, 2014).

MORFOLOGI POLEN DAN SPORA karena itu dibutuhkan terminologi khusus

Polen maupun spora seeara umum
dapat dikJasifikasikanberdasar kenampakan fisik
atau morfologinya. Polen dan spora memiliki
struktur, bentuk dan pola yang kompleks, oleb
(Puspaningrum, 2008) (Gambar 2). Karakter
utama dari polen dan spora yang digunakan
untuk determinasi dan identifikasi adalah unit,
aperture, ukuran dan bentuk, dan omamentasi
pada eksin (Gambar 7).

.....
=¬
.. 99
8u!w,
~'.

-....
DI,tal.,. DIIrI_ ~ '4'IIew

---
Gambar2. Terminologi dan karakter dalam mendeskripsikan polen dan spora (Tschudy & Scott,
1969; Puspaningrum, 2(08).

9
 1. Unit PoleD dan Spora
Unit polen dibedakan alas monad, diad, tetrad, dan polyad. Selain itu ada pula polen yang
dilepaskan dari tumbuhan dalam bentuk massulau ataupo/inia. Kapp (1969) dan Moore & Webb
(J978) mengungkapkan bahwa polen tetrad dibedakan ke dalam lima tipe, yaitu: tetrahedral,
tetragonal, rhomboid, decussata, dan tetrad silang (Gambar 3).

Tetrahedral Tetragonal

Linear

Rhombohedral

Decussate

lsobilateral
Gambar 3. Macam-rnacam tipe polen dan spora tetrad (Kapp, 1969; Moore & Webb, 1978)

Suedy(2012)mengungkapkan bahwa butir kecil. Contoh: suku Poaceae (Gramineae).

polen maupun spora mempunyai bentuk,
ukuran, dan omamentasi eksin tertentu. Dengan
mengetahui, mengidentifikasi dan mengklasifi-
kasikan suatu butir polen dan spora maka dapat
diketahui tingkat takson tumbuhan penghasil-
nya, misalnya tumbuhan Angiospermae yang
memiliki polen polyad diketahui ada lima suku,
yaitu: Annonaceae, Leguminosae,
Hippocrateaceae (pada Marga Hippoeraea),
Asc/epiadaceae dan Orchidaceae. Secara
umum ada dua golongan tumbuhan berbunga
berdasar sifat polen, yaitu:
a. Stenapalynous family: kelompok tumbuban
yang polennya seragam atau variasi sangat
Sifat polen suku Poaceae adalah
monoporate dengan omamentasi (skulptur)
psi/ate dan skabrat.
b. Eurypalynousfamily: kelompok tumbuhan
yang polennya sangat bervariasi. Contoh:
suku Arecaceae (Palmae). Sifat polen suku
Arecaceae adalah: monoco/pate, sebagian
tanpa apertura, ornamentasi bervariasi dari
psi/ale sampai echinate (Kapp, 1969; Moore
& Webb, 1978).
2. Ukuran dan bentuk Polen un Spora
Bentuk butir polen dapat dideskripsi
menggunakan kenampakan pada pandangan
pol~ dan pandangan ekuatorial (Gam bar 4).

10
 Gam bar 4. A. Pandangan ekuatorial; B. pandangan polar (Sengbuseh, 2005)
Mor ley (1990) mengklasifikasikan
pandangan ekuatorial polen dan spora menjadi
8 bentuk yaitu: circular (oval), rhomboidal,
apiculate, constricted oval circular, constricted
rectangular, compressed oval, depressed oval,
rectangular (Gambar 5). Pada pandangan polar
dapat dibedakan menjadi 13 bentuk: circular,
semi-angular; inter semi-angular, angular, inter
angular; semi-lobate, inter semi-lobate, lobate,
inter lobate, hexagonal, inter hexagonal, sub-
angular; inter sub-angular (Gambar 5).
Polen mempunyai struktur dinding
kompleks yang merefleksikan adaptasi
fungsional dari suatu spesies terhadap habitat,
substansi pembentuk dinding serbuk sari ini
disebut sporopolenin. Sporopolenin sangat
stabil dan resisten terhadap berbagai pengaruh
lingkungan (Suedy, 20]2). Pada dasarnya
struktur dinding polen dan spora mempunyai
dua lapisan dasar (Garnbar 6), yaitu intine (intin)
dan exine (eksin). Intin atau lapisan tengah
langsung berhubungan dengan sitoplasma,
yaitu bagian dalam polen atau spora dan akan
11
hilang setelah polen atau spora tersebut mati.
lntin tersusun dari selulosa dan mcmpunyai
struktur mirip dengan dinding sel tumbuhan
pada umumnya. Eksin merupakan bagian luar
butiran dengan permukaan berupa struktur yang
beraneka rag am yang bersifat tahan terhadap
daya destruktif, tekanan, suhu, kondisi asam dan
oksidasi alarni dalam lapisan batuan, maupun
tahan terhadap keadaan anaerob dan oksidasi
seJama proses fosilisasi (Faegri & Iversen, 1989).
Lapisan eksin terdiri dan lapisan endeksin (eksin
dalam) dan lapisan ekteksin (eksin luar) (Gambar
7). Ekteksin tersusun tiga lapisan yaitu tektum
(lapisan terluar), kolumela atau bakula berbentuk
tiang keeil yang mendukung tektum dan lapisan
kaki sebagai lapisan paling dasar. Butiran dengan
tektum yang menutupi seluruh permukaan
but iran disebut tektat, jika tidak mempunyai
tektum disebut intektat dan butir yang
mempunyai tektum hanya menutupi sebagian
keeil permukaan disebut semitektat (Morley,
]990).
 POLARYIRr IQUATORIALVlIW

Omc>-O
FUI'IRCIWt: StiAP£:
GI'IllttRlC'ol PROlATe OOIATC
CIACULNl
@@0 ClIIOlJl.AA OVAl.

000 8iMl·ANOULAR
(})(t)(!) "~""MInAI

000 _U"'~ (f»(!)c(!> APICU.ATe

6~6 ANOIAM
IDffiID Cl)MSTltC'T'l!O 011....
I'JItt'J' All

688 1\TI:II-ANOUl.M
[I]mm ea<smcre:>III!CI'_

866 OtlolH..ODATC
@ffim COMPRES6EO OVAL

£~8 IN~IIt·'IM"'LOIIATI.
ffi@m OIiPRIlIS&:O CNI>J..

~~A LODATe
EOl[IjJm AECTANOUIAII

'NTlllol.OeATE
~~~

000 H£lCAOONAI.

000 iNTER-+fEXAOONAL.
IIQI.AqL

G.)
f AiY"'MURIC.'oI. POU.iH

I!ICOH\II!)(

000 lI'III ....NAIl' All

~ PlAN().O()NIIl!)(

066 IN rl>lI·tiU8AAUUIAR
(:::) IJuNc.:AVu..wNVIlJC

Gambar 5. Bentuk polen dan spora (Morley, 1990)

••ncI x~
. I
exine

1':S:.~.,.7.'"intin.
protoplasmic ooniens EQUATORIAL VIEW
8Klernal

Gambar 6. Skema susunan dinding polen (Morley, 1990)

12
 A B

-teetum]
,columella
SEXINE

~~~.t_~·,"'nemellldne~
) NEXlhE

Gambar 7. Morfologi eksin dinding polen (Morley, 1990)

Menurut Kapp (l969), Moore & Webb (1978) tingkatan bentuk polen dan spora ditentukan pula
berdasarkan indeks perbandingan perbandingan antara panjang aksis polar (P) dan diameter ekuatorial
(E), atau lndeks PIE (Tabel 1). Berdasarkan ukurannya, secara umum ukuran fosil polen dan spora
bervariasidari sangat kecil « 10 lm) sampai dengan ukuran raksasa (>200 lm), namun yang umum
ditemukan berukuran antara 20-50 lm (Erdtman, 1952).
Tabel 1. Nilai indeks perbandingan diameter polar dan ekuatorial (PIE) polen dan spora (Kapp
1969; Moore& Webb 1978)
IndeksPIE Bentuk
>2,0 per pro/ale
1,33-2,0 pro/ale
0,75-1,33 subspberoidal
O,5-{),75 oblate
<0,5 peroblate

3. Jumlab dan bentukapertura

Apertura merupakan salah satu karakter polen yang penting. Apertura adalah suatu area tipis
pada eksin yang berhubungan dengan perkecambahan polen (Suedy, 2012). Bentuk butir polen juga
terkait erat dengan tipe aperturanya, contohnya butir serbuk sari dengan tipe apertura tricolpate
akan cenderung berbentuk bulat hingga bulat telur, sedangkan pada polen yang aperturanya
monosulkat akan cenderung berbentuk seperti perabu (Tabel 2). Apertura polen dibedakan menjadi
dua tipe, yaitu celah memanjang disebut colpuslcolpi dan berbentuk bulat disebut porus/pori, serta
dengan beberapa variasi apertura antara bentuk co/pus dan porus (Tabe12, Gambar 8).

Tabe12. Tipe-tipe apertura polen dan ciri-cirinya (Kapp, 1969; Moore & Webb, 1978)
T'

13
 o
T~
P.V. T~
E.V.

GOO@~
SlIFhaIiOpOI.
I!.V.
~
~
PttiodpOl_ &yI1OOfpmM ~
~
E.V.

Gambar 8. K1asifikasi polen berdasarkan apertura (Tschudy & Scott, 1969)

Pada tumbuhan Pteridophyta maupun Bryophyta, spora tidak memiliki apertura, namun
mempunyai suatu area tipis yang menyerupai apertura pada spora adaJah bekas luka tetrad disebut
laesura yang tampak seperti garis pada sisi luar. Ada 3 (tiga) bentuk yaitu alete, monolete dan trilete
(Gamlm9}

Gambar 9. Klasifikasi spora berdasarkan jumlah laesura.

a. alete, b. monoiete, c. trilete

14
4. Bentuk dan ornamenwi pada eksin.
Tipe ornamentasi eksin polen disusun
berdasar ukuran, bentuk, dan susunan unsur
ornamentasi. Ornamentasi merupakan bentuk
eksternal eksin tanpa menunjukkan susunan
eksin bagian dalam. Menurut Faegri & Iversen
(1989),ornamentasi termasuk dalam komponen
eksin yang timbul karena adanya
keanekaragaman bentuk morfologi dari tektum.
Beberapa bentuk omamentasiantara lain psilate,
verrucate, scabrate, perforate, foveolate,
gemmate, clavate, echinate, regulate,
reticulate,baculate,dan striate (Tabel 3 dan
Gamber 10).

Tabel3. Tipeornamentasi eksin polen dan ciri-cirinya (Faegri & Iversen, 1989)
Onwneutasi Ciri-Ciri
Psi/ate Seluruh permukaan halus. rata dan licin tidak berelief
Per/orate Permukaan berlubanz denzan uJruran lubana < Iurn
Foveolate Pennukaan berlubang dengan uJruran lubeng > lum
Scab rate Unsur omamentasi isodiarnetriklbintik ukuran < lum
Verrucate Unsur omamentasi isodiarnetriklbintik ukuran > I urn
Gemmate Unsur omamentasi isodiametrikltonjolan berkerutl seperti
lingkaran ukuran > Ium
Clavate Unsur omamentasi seperti tangkai dengan dasar menyempit
dan ukuran tinggi lebih besar daripada lebamya
Pilate Unsur omamentasi seperti clavate tetapi bagian apikalnya
menggembung
Echinate Unsur ornamentasi berbentuk seoeni duri
Rugulate Unsur omamentasi rnemanjang horizontal dengan pola tidak
beraturan
Striate Unsur ornamentasi memanjang horizontal dengan susunan
seiaiar antara satu dengan lainnya
Reticulate Unsur omamentasi rnembentuk pola seoerti iala
Baculate Unsur omamentasi berbentuk silinder tinui dan ramping

Traverse (1988), dengan teknik lux- dalam identifikasi (Suedy,2012). Pencandraan

obscurit as analysis untuk mengamati
ornamentasi, yaitu menggunakan perbesaran
mikroskop 90-100 kali, fokus digerakkan turun
naik untuk mengetahui ornamentasi serta
morfologi butiran polen dan spora. Struktur
dinding polen kbususnya bagian eksin
mcrupakan salah satu karakter yang digunakan
tipe ornamentasi eksin dibuat berdasar ukuran,
bentuk, dan susunan unsur ornamentasi. Ciri
utama butir polen yang seriog dipakai dan
mempunyai nilai taksooomi adalah ukuran,
bentuk, omamentasi dan apertura (Morley 1990;
Birks & Birks 2005).

15
 .. _-
- - ...
•• - .--ft
-=
....... -_ ........
-_a- aO •
lP~-4·
~ '.
Gemmate
Gambar 10. Diagram ornamentasi pada dinding eksin (Tschudy & Scott, 1969)
APLlKASI PALINOLOGI DALAM
DISIPLIN ILMU LAIN
Palinologi banyak digunakan dalam
aplikasi yang berhubungan dengan disipJin ilmu
lain, contohnya geokronologi, biostratigrafi,
perubahan iklim, migrasi, evolusi flora, stratigra-
fi, paleoekologi, paleoklimatologi dan arkeologi
(Suedy, 2012). Fosil polen dan spora merupakan
swnber data palinologi yang sangat penting dan
dapat diterapkan secara luas, karena:
1. Dapat ditemukan melimpah dan terawetkan
dalam sedimen sertajumlah dapat dihitung
sehingga menghasilkan suatu spektrum,
2 Berukuran kecil dan melimpah sehiogga
hanya diperlukan sedikit sedimen sebagai
sampel yang memadai,
e : __ 't.. ~
FoveoIoIe
_ l
ConoIallalo
3. Resisten terhadap kerusakan baik oleh asam,
kadar garam, suhu dan tekanan lain sehingga
dapattersimpan pada berbagai keadaan,
4. Dapat diidentifikasi dengan bantuan
mikroskop sehingga secara taksonomi dapat
diketahui taksa penghasilnya,
5. Berasal dari tumbuhan yang membentuk
vegetasi suatu area sehingga fosil polen dan
spora dapat digunakan untuk merekontruksi
vegetasi baik lokal maupuo regional yang
berada d isekeliling lingkungan pengendapan
(Moore & Webb 1978; Morley 1990; Birks &
Birks 2005; Traverse 2007).
Rekaman polen dan spora merupakan
proxy untuk perubahan vegetasi di masa lalu
yang dapat dijadikan sebagai indikator variasi
16
 iklim (Rahardjo, 1993; Leyden, 2002; Gajewski,
2002; Viau et al., 2006; Hall, 2009). Rekonstruksi
perubahan iklim masa lalu (seribu tabun terakhir)
yang beresolusi tinggi menjadi sangat penting
di akhir dekade ini (Urrutia, 2010). Penelitian
polen tidak hanya sebagai proxy untuk indikator
perubahan iklim, tetapi dapat juga digunakan
untuk menginterpretasikan sejarah perubahan
iklim (Tingley, 2011). Selain itu polen juga
merupakan proxy yang cocok untuk
merekonstruksi perubahan muka Jaut di
lingkungan tropis (Engelhart, 2007). Studi
palinologi tidak hanya menganalisis perubahan
vegetasi akibat variasi ikIim dan fluktuasi mnka
laut (sea level) yang terjadi pada periodeKuarter,
tetapi juga memberikan informasi tentang
perubahan tingkat erosi (Nair, 1966; Birks &
Birks, 1980; WilJiams et al., 1998; Newby et al.,
2000, Ajaykumar et ol,20 12).
Berdasarkan asal usulnya, polen
merupakan bagian bunga berisi gametofit jantan
pada tumbuhan berbunga, sedangkan spora
biasanya dihasilkan tumbuhan tumbuhan
vaskuler tingkat rendah dan non vaskuler. Polen
dan spora berasal dari twnbuhan yang akan
membentuk vegetasi pada suatu lingkungan
tertentu, sehingga dapat digunakan untuk
merekonstruksi flora dan vegetasi yang berada
disekelilingnya. Polen dan spora memiliki
struktur, bentuk dan pola yang kompleks, oleh
karena itu dibutuhkan terminologi khusus.
Beberapa sifat yang dapat digunakan daJam
detenninasi polen dan spora diantaranya adalah
unit, ukuran dan bentuk, jumlah dan bentuk
apertura, serta bentuk dan omamentasi pada
eksin. Polen dan spora member; gambaran
tentang dinamika vegetasi dan lingkungan pada
masa lampau yang berguna untuk
merekonstruksi kondisi masa larnpau dan
memprediksi koodisi dimasa akan datang rnelalui
pola perubahan maupun dinamika yang terjadi
dari masa lalu, sekarang dan akan datang.
17
UCAPAN TERIMA KASIH
Terima kasih disarnpaikan kepada
Lem baga Pengelola Dana Pendidikan (LPDP)
Kementrian Keuangan yang telah memberikan
bantuan dana pendidikan untuk melanjutkan
studi di Program Pasca Sarjana Teknik Geologi
ITB. Ucapan terima kasih disampaikan pula
kepada Dr. A Tjipto Rahardjo, Dr. Eko YuJianto,
Dr. Sri Widodo Agung Suedy dan Rachmad
Setijadi, MT, yang telah memberikan ilmu
tentang palinologi serta pihak-pihak yang telah
bersedia rnemberikan koreksi, kritik, saran dan
masukan, sehingga penuJisan makalah ini dapat
terselesaikan.
DAFrAR PUSfAKA
Aja)hanar, B., K. Sreedbaran, M. Mohan, J. Paul,
A. P. Thomas, & P.K.K. Nair, 2012.
Evaluation of The Holocene
Environmental Changes Of The
Southwest Coast, India: A
PalaeopalynologicalApproach. J. Earth
Syst. Sci. ]21(4): 1093-1103.
Anmim. 2014. PamoIogi. http://idwikipedia.org!
wiki/palinologi diakses tanggal 3 Maret
2014.
Birks, H.lB., & H.H. Birks. 2005. Global Change
in the Holocene. Edward Arnold
Publisher Ltd, Loodm: pp. 107-123.
Engelhart, S.E. 2007. Mangrove pollen of
Indonesia and its suitability as a sea-
level indicator, Durbam theses, Durham
University. Available at Durham E-
Theses Online: http://etheses.dur.ac.ukl
24211 diakses tanggaJ 3 Maret 2014.
Erdtman, G 1952. Morphology and Taxonomy
Angiospermae: An Introduction 10
Palynology. The Botanica Company
Wather, Massachusetts, USA.
Faegri, K., & J. Iversen. 1989. Textbook 0/ Pollen
Analysis. Hafner Press, New York: 328.
Flenley, J.R 1979. The Equatorial Rain Forest:
a Geological History. Butterworths,
London-Boston: pp. 1-28.
Gajewski, K. 2002. Modem pollen assemblages
in lake sediments from the Canadian
Arctic. Arctic, Antarctic, and Alpine
Research 34: 26-32.
Hall, R 2009. The Eurasian SEAsian Margin as
a Modem Example of an Accretionary
Orogen. Di dalam: Cawood PA, Kroner
A, editor. Earth Accretionary Systems in
Space and Time. The Geol Soc of Iondon
Spec Pub1318: 351-372.
Kapp, R. O. 1969. How to Know Pollen and
Spores. WMc. Brown Company
Publisher. Dubuque, Iowa, USA: 249 p.
Leyden, B. W. 2002. Pollen evidence for
climatic variability and cultural
disturbance in the maya lowlands.
Ancient Mesoamerica, 13: 85-101. DOl:
10.1017.S0956536102131099
Moore, P. D, & J. A. Webb. 1978. An Illustrated
Guide To Pollen Analysis. The Ronald
Press Company, New York, USA: 133p.
Moore, P. D, 1.A. Webb, & M.E. Collinson. 1991.
Pollen Analysis. 2 Sub Ed. Blackwell
Press, London: 216p.
Morley, R J. 1990. Short Course introduction
To Palynology With Emphasis on
Southeast Asia. Fakultas Biologi
UNSOED, Purwokerto.
Nair, P. K. K. 1966. Essentials of Palynology,
Asia Publishing House, London: 96 p.
Newby, P.E, P. Killoram, M.R Waldorf, N. B.
Shuman, RS. Webb, & T. Webb. 2000.
14,000 Years Of Sediment, Vegetation,
18
And Water Level Changes At The
Makepeace Cedar Swamp, south-eastern
Massachusetts; Quat. Res. 53: 352--368.
Nugroho, S.H. 2014. Katalog Polen dan Spora
Segar. Program Pasca Sarjana Teknik
GeoJogi, ITB, Bandung: 2 hlm.
Puspaningrum, M.R. 2008. Holocene
Enviromental Change Interpreted Based
On Pollen Records Of Air Pacah, West
Sumatra. Final Project Report. Biology
Program, School Of Life Sciences And
Technology, Institut Teknologi Bandung,
Bandung: 49 p.
Rahardjo,A.T. 1993. Studi Kuarter: Keterpaduan
Berbagai Bidang Ilrnu. Buletin Geologi
ITB 23(2): 58-61.
Rahardjo, A.T. 2014. Bahan ajar kuliah
Palinologi. Program Pasca Sarjana
Teknik Geologi, ITB, Bandung: 301p.
Sengbusch, P.V. 2005. Angiosperm Pollen As
Seen ina Scanning Electron Microscope.
https:/ls10.Jite.msu.eduires/msu/botonl/
b_online/e27/6.htm Diakses tanggal
19 Juni 2014
Suedy, S.W.A. 2012. Paleorekonstruksi
Vegetasi Dan Lingkungan
Menggunakan Fosil Polen Dan Spora
Pada Formasi Tapak Cekungan
Banyumas Kala Plio-Plistosen. Sekolah
Pascasarjana Institut Pertanian Bogor,
Bogor: 225 hlm.
Traverse, A. 1988. Paleopalynology. Boston:
Department of Geosciences, College of
Earth and Mineral Science, The
Pennsylvania State University: 600 p.
Traverse, A. 2007. Paleopalynology. Di dalam:
Landman NH, Jones DS, editors. Topics
In Geobiology 2nd Edition Vol. 28.
Springer, The Netherlands.
Tschudy, RH, & R.A. Scott. 1969. Aspect oj diatom, chironomid, and pollen
Palynology. John Willey and Sons, USA. assemblages in an Andean lake in Central
Chile, Lake Laja (36°S). Hydrobiologia
Tingley, M. 2011. Post-glacial pollen and charcoal 648: 207-225. 00110.1007/s10750-010-
analysis of a 10,500-yea.r lake sediment 0264-1.
record from Lower Whitshed Lake near
Cordova, Alaska. Formatted'for Journal Viau, A.E., K.Gajewski, M.C. Sawada &P.Fines.
of Ecology 2006. Millennial-scale temperature
variations in North America during the
Tyson, RV. 1995. Sedimentary OrganicMatter: Holocene. Journal of Geophysical
Organic Facies and Palynofacies. Research III: 1-12.
Chapman and Hall, London: 615 p.
Williams, M, D. Dunkerly, de Deckker P, &
Urrutia, R, A. Araneda, L.Torres, F. Cruces, C. J. Chappel. 1998. Quaternary
Vivero, F. Torrejo N, R. Barra, N. Fagel, Environments, 2nd ed, Arnold, London,
& B. Scharf. 2010. Late Holocene 329p.
environmental cbanges inferred from

19
20