Hubungan Kekerabatan Beberapa Spesies Tumbuhan Paku Familia Polypodiaceae

dari Karakter Morfologi Sporofit dan Gametofit

HUBUNGAN KEKERABATAN BEBERAPA SPESIES TUMBUHAN PAKU

FAMILIA POLYPODIACEAE DITINJAU DARI KARAKTER MORFOLOGI
SPOROFIT DAN GAMETOFIT

Nunuk Nurchayati *

ABSTRAK

Tumbuhan paku familia Polypodiaceae memiliki jalur keturunan yang

berbeda-beda. Penelitian ini bertujuan mengetahui hubungan kekerabatan
beberapa spesies tumbuhan paku familia Polypodiaceae berdasarkan karakter
morfologi sporofit dan gametofit. Spora dari 5 spesies yang diteliti ditumbuhkan
dalam medium batu bata. Pengamatan dilakukan terhadap morfologi sporofit
rimpang, batang, daun, gametofit spora dan protalium. Hasil pengamatan
diperoleh adanya 45 ciri. Analisis hubungan kekerabatan dilakukan dengan
pendekatan fenetik yang mengaplikasikan program CLAD 97. Hasil analisis
diperoleh lima spesies yang diamati terbagi dua kelompok besar yaitu kelompok I
yang terdiri dari Adiantum caudatum dan Nephrolepis falcate dan kelompok II
yang terdiri dari Asplenium nidus, Drypteris concolor dan Pytirogramma
calomelanos. Kelompok I memiliki kesamaan pada habitus tereterial, penampakan
rimpang, susunan daun, ornament spora dan bentuk protalium. Kelompok II
memiliki kesamaan berdasarkan tipe daun . Pada kelompok I diketahui Adiantum
caudatum berkerabat dengan Nephrolepis falcate pada koefisien kesamaan
66,7%. Dan pada kelompok II Dryopteris concolor berkerabat dengan
Pityrogramma calomelanos. Pada koefisien kesamaan 60 %. Asplenium nidus
berkerabat dengan Dryopteris concolor dan Pityrogramma calomelanos pada
koefisien kesamaan 51,1% dan ketiganya berkerabat dengan spesies pada
kelompok I pada koefisien kesamaan 50,1%.

Kata Kunci : karakter, kekerabatan, fenogram, sporofit, gametofit

PENDAHULUAN

Latar Belakang
Tumbuhan yang ada di alam ini Kesadaran manusia untuk menyeder-
mempunyai jumlah yang beraneka- hanakan obyek studi tersebut
ragam sehingga menimbulkan kemudian melahirkan cabang ilmu
kesadaran manusia untuk menyeder- hayat yang sekarang disebut
hanakan obyek studi melalui taksonomi atau sistematika
klasifikasi, identifikasi dan pemberian (Tjitrosoepomo, 1993).
nama yang tepat untuk setiap Taksonomi tumbuhan selanjutnya
kelompok tumbuhan dengan tidak hanya melakukan klasifikasi dan
memanfaatkan karakter yang terdapat pemberian nama saja, tetapi lebih
pada setiap tumbuhan, dan mengarah pada pengelompokan yang
menggolongkannya ke dalam menyatakan hubungan kekerabatan
kelompok-kelompok tertentu. pada dunia tumbuhan. Hubungan

Jurnal Ilmiah PROGRESSIF, Vol.7 No.19, April 2010 9

 Hubungan Kekerabatan Beberapa Spesies Tumbuhan Paku Familia Polypodiaceae
dari Karakter Morfologi Sporofit dan Gametofit

kekerabatan pada tumbuhan dapat kesamaan pada annulus yang tidak

dinyatakan dengan metode fenetik lengkap dan tangkai sporangiumnya
maupun filogenetik. Metode fenetik yang panjang. Tumbuhan paku familia
didasarkan pada kesamaan karakter Polypodiaceae merupakan kelompok
secara fenotip (morfologi, anatomi, polyphyletic, yaitu merupakan
embriologi, fitokimia), sedangkan sekelompok paku-pakuan dengan
metode filogenetik lebih didasarkan anggota yang mempunyai jalur
pada nilai evolusi dari masing-masing keturunan yang berbeda-beda
karakter (Radford, 1986). (Lawrence, 1964).
Tumbuhan paku merupakan salah Penelitian mengenai hubungan
satu tanaman yang tidak lepas dari kekerabatan terhadap tumbuhan paku
usaha penyederhanaan obyek studi. familia Polypodiaceae sudah pernah
Hal ini berkaitan dengan jumlah dan dilakukan, tetapi hanya menggunakan
keanekaragaman tumbuhan paku karakter morfomogi sporofit saja
yang sangat besar di alam, yaitu (Hendrasari, 1995). Penelitian
mecapai kurang lebih 9000 spesies. tersebut masih belum dilengkapi
(Wilson dan Loomis, 1966). dengan karakter morfologi gametofit.
Tumbuhan paku mempunyai karakter Berdasarkan penelitian Setyawan
dan penampilan yang sangat khas. (2002) yang menyatakan bahwa
Tumbuhan paku merupakan selain sporofit, gametofit tumbuhan
tumbuhan berpembuluh yang paling paku juga mempunyai perbedaan
primitive daripada tanaman karakter, maka dianggap perlu untuk
berpembuluh lain. Tumbuhan paku mendeskripsikan dan meninjau tingkat
telah melalui berbagai tingkat evolusi hubungan kekerabatan tumbuhan
sejak zaman Devonian sampai paku familia Polypodiaceae yang
sekarang. Namun demikian penelitian didasarkan pada karakter morfologi
tentang klasifikasi dan hubungan sporofit dan gametofit tersebut.
kekerabatan pada Pteridophyta masih
belum banyak dilakukan. Pichi-sermoli Permasalahan
(1973) dalam Jones dan Luchsinger Bagaimana hubungan keke-
(1987), telah menyatakan bahwa rabatan beberapa spesies tumbuhan
tumbuhan paku telah melalui banyak paku familia Polypodiaceae
perubahan dalam taksonomi dan tata berdasarkan karakter morfologi
nama. Hal ini dikarenakan adanya sporofit dan gametofit
kesulitan dalam menentukan
hubungan kekerabatan antara Tujuan Penelitian
kelompok-kelompok besar Mengetahui hubungan
Pteridophyta. kekerabatan beberapa spesies
Salah satu familia tumbuhan paku tumbuhan paku familia Polypodiaceae
yang memiliki anggota paling besar di berdasarkan karakter morfologi
alam adalah Polypodiaceae, yaitu sporofit dan gametofit
sekitar 170 genera dan 7000 spesies.
Para ahli taksonomi menyatakan METODE PENELITIAN
bahwa secara filogenetik familia
Polypodiaceae merupakan kumpulan Waktu dan Tempat Penelitian
paku-pakuan yang berbeda-beda. Penelitian ini dilakukan pada bulan
Familia tersebut mempunyai September 2005 sampai Mei 2006.

Jurnal Ilmiah PROGRESSIF, Vol.7 No.19, April 2010 10

 Hubungan Kekerabatan Beberapa Spesies Tumbuhan Paku Familia Polypodiaceae
dari Karakter Morfologi Sporofit dan Gametofit

Tempat penelitian meliputi Kebun Tumbuhan dan Green House Jurusan

Raya Purwodadi Pasuruan sebagai Biologi Fakultas Matematika dan Ilmu
tempat pengambilan sampel spora Pengetahuan Alam Universitas
dan pengamatan sporofit tumbuhan Brawijaya Malang.
paku familia Polypodiaceae.
Pengamatan sporofit, gametofit, Alat dan Bahan Penelitian
penanaman spora dan analisis data Alat yang digunakan meliputi :
dilakukan di Laboratorium Taksonomi
 Pot tanah untuk penanaman  Mikroskop
spora  Lup
 Bak air  Kamera
 Penggaris  Software CLAD 97
 Pinset
Bahan yang digunakan meliputi gametofitnya. Pengamatan untuk
 Tumbuhan paku yang meliputi masing-masing spesies dilakukan
Adiantum caudatum, Asplenium pada tiga sampai lima individu,
nidus, Dryopteris concolor, disesuaikan dengan kelimpahan dari
Nephrolepis falcate dan masing-masing spesies yang terdapat
Pityrogramma calomelanos. di Kebun Raya Purwodadi. Struktur
 Batu bata morfologi sporofit yang diamati
 Anyaman bambu meliputi habitus, organ rimpang, frond
 Air atau ental, batang atau stipe dan
daun. Sedangkan struktur morfologi
Cara Kerja gametofit meliputi spora dan
Penanaman spora protalium. Hasil dari struktur morfologi
Prosedur kerja diawali dengan yang diamati diberi nilai, yaitu nilai 1
penanaman spora dari masing-masing apabila terdapat ciri atau karakter
tumbuhan paku yang telah ditentukan yang dimaksud dan nilai 0 apabila
dari masing-masing spesies diambil tidak terdapat ciri atau karakter yang
dari sorus menggunakan pinset dam dimaksud.
memasukkkannya ke dalam amplop
koleksi. Spora selanjutnya ditanam Analisis data
pada media batu bata yang telah Data karakter morfologis sporofit
direndam dalam air. Mdia tersebut dan gametofit tumbuhan paku
diletakkan dalam pot tanah yang dianalisis secara deskriptif. Hasil
diletakkan dalam bak berisi air, deskripsi karakter morfologis dianalisis
masing-masing bak berisi dua pot dengan pendekatan fenetik
media. Penanaman spora dilakukan di menggunakan program CLAD 97
rumah kaca dan ditutup menggunakan (Rahadi, 2002) dan disajikan berupa
anyaman bambu supaya tidak terkena cluster kekerabatan.
cahaya matahari langsung sehingga Analisis hubungan kekerabatan
kondisi lembabnya dapat terjaga. menggunakan program CLAD 97
tersebut didasarkan pada metode
Pengamatan karakter morfologi fenetik Radfor (1986) yaitu :
Lima spesies tanaman paku familia 1. Menyeleksi takson, karakter dan
Polypodiaceae yang digunakan perubahan karakter dan diberi
diamati struktur morfologi sporofit dan kode disusun dalam matrik

Jurnal Ilmiah PROGRESSIF, Vol.7 No.19, April 2010 11

 Hubungan Kekerabatan Beberapa Spesies Tumbuhan Paku Familia Polypodiaceae
dari Karakter Morfologi Sporofit dan Gametofit

takson X karakter. Karakter 2. Menghitung persamaan antara

hanya ada dua tingkat yaitu tiap pasangan taksa dengan
apabila karakter dimiliki oleh coefficient of over all similarity
spesies ditandai angka 1 dan (Sjk) menggunakan rumus :
apabila karakter tidak dimiliki
oleh spesies ditandai dengan
angka 0.

∑ [Xij-Xik]
Ri
Sjk = (rumus 1)
n

Dengan Sjk = Nilai kesamaan spesies j dan k

Xij = karakter ke I dari spesies j
Xjk = karakter ke j dari takson k
Ri = Rentan karakter ke I
N = Jumlah karakter

3. Menyusun koefisien semua b. Membentuk taksa baru,

persamaan dalam matrik misalnya P dari taksa j dan
persamaan (antara takson k yang paling sama dan
dengan takson itu sendiri = 1). menghapus kolom dan lajur
4. Menerapkan hierarchical dari j dan k pada matrik
clustering strategy ke matrik yang sama dan diganti
persamaan dengan cara : dengan P
a. Identifikasi pasangan taksa j c. Menghitung semua
dan k yang koefisien koefisien persamaan antara
persamaannya paling tinggi P dan semua sisa taksa,
menggunaka rumus :

Spm = (Nj*Sjm) + (Nk*Skm)

(rumus 2)
Nj + Nk
Dengan Spm = Nilai kesamaan spesies yang tersisa dengan
spesies subtitusi P
Sjm = Nilai kesamaan antara spesies j dan spesies
yang tersisa
Nj = Jumlah spesies awal dari spesies j
Nk = Jumlah spesies awal dari spesies k

5. Mengulangi langkah a sampai c HASIL DAN PEMBAHASAN

untuk sisa taksa dari contoh di
atas Hasil Pengamatan Morfologi
6. Menyusun fenogram dengan Sporofit dan Gametofit
skala persamaan dari 0 – 1 Berdasarkan pengamatan terha-dap
morfologi sporofit dan gametofit

Jurnal Ilmiah PROGRESSIF, Vol.7 No.19, April 2010 12

 Hubungan Kekerabatan Beberapa Spesies Tumbuhan Paku Familia Polypodiaceae
dari Karakter Morfologi Sporofit dan Gametofit

diperoleh tabel gambar pengamatan

morfologi sporofit dan gametofit
sebagai berikut :

No Nama Spesies Gambar Sporofit Gambar Gametofit

1 Adiantum
caudatum

2 Asplenium
nidus

3 Dryopteris
concolor

4 Nephrolepis
falcata

5 Pityrogramma
calomelanos

Jurnal Ilmiah PROGRESSIF, Vol.7 No.19, April 2010 13

 Hubungan Kekerabatan Beberapa Spesies Tumbuhan Paku Familia Polypodiaceae
dari Karakter Morfologi Sporofit dan Gametofit

Hasil Pemberian notasi karakter pada masing-masing spesies adalah sebagai

berikut :

Spesies
No Karakter
A B C D E
1 Habitus teresterial 1 0 1 1 1
2 Habitus epifit 0 1 0 0 0
3 Penampakan rimpang menjalar 0 0 1 0 1
4 Penampakan rimpang tegak pendek 1 1 0 1 0
5 Stipe berwarna coklat 0 0 0 1 0
6 Stipe berwarna coklat kehitaman 1 1 1 0 0
7 Stipe berwarna hijau 0 0 0 0 1
8 Tipe daun pinnatifid 0 1 0 0 1
9 Tipe daun bipinnatifid 1 0 0 1 0
10 Tipe daun tripalmatifid 0 0 1 0 0
11 Daun dimorf 0 0 0 1 0
12 Daun monomorf 1 1 1 0 1
13 Bangun daun lanset 0 1 0 0 0
14 Bangun daun membulat 0 0 1 0 0
15 Bangun daun bulat telur (ovatus) 0 0 0 0 1
16 Bangun daun lanset bertelinga 0 0 0 1 0
17 Bangun daun setengah lingkaran 1 0 0 0 0
18 Daun tunggal 0 1 0 0 1
19 Daun majemuk menyirip tunggal 1 0 0 1 0
20 Daun terletak berseling 1 0 0 1 0
21 Daun terletak pada roset akar 0 1 0 0 0
22 Daun terletak pada ujung tangkai 0 0 1 0 0
23 Tepi daun rata di seluruh tepi 0 1 0 0 0
24 Tepi daun rata pada bagian tepi bawah 1 0 0 0 0
25 Tepi daun bergigi 0 0 0 1 0
26 Tepi daun bercangap pada tepi bagian atas 1 0 0 0 0
27 Tepi daun berbagi menyirip 0 0 0 0 1
28 Tepi daun berbagi menjari 0 0 1 0 0
29 Letak sorus mengikuti arah venasi daun 0 1 0 0 1
30 Sorus terletak di tepi daun 0 0 1 1 0
31 Sorus terletak di ujung lekukan tepi daun 1 0 0 0 0
32 Bentuk spora membulat (ovatus) 0 0 1 0 0
33 Bentuk spora elips (elipticus) 0 1 0 0 0
34 Bentuk spora seperti ginjal (renniformis) 0 0 0 1 1
35 Bentuk spora seperti segitiga (triangularis) 1 0 0 0 0
36 Ornamen spora retiformis foveatus 0 1 0 0 0
37 Ornamen spora bergranula (granulosus) 1 0 1 1 0
38 Ornamen spora Colliculatus 0 0 0 0 1
39 Bentuk protalium cordata dengan jarak notch
1 1 0 1 0
ke pangkal bawah pendek
40 Bentuk protalium cordata dengan jarak notch 0 0 1 0 1

Jurnal Ilmiah PROGRESSIF, Vol.7 No.19, April 2010 14

 Hubungan Kekerabatan Beberapa Spesies Tumbuhan Paku Familia Polypodiaceae
dari Karakter Morfologi Sporofit dan Gametofit

ke pangkal bawah panjang

41 Tepi protalium rata 0 0 0 0 1
42 Tepi protalium bergelombang 1 1 1 1 0
43 Alat tambahan pada protalium berupa trikoma 0 1 0 0 0
44 Alat tambahan berupa papilla 1 0 1 0 1
45 Alat tambahan berupa sel khas pada lekukan
0 0 0 1 0
protalium

Analisis Perbedaan Karakter terdapat variasi yaitu ada yang

Morfologi Sporofit dan Gametofit memiliki bentuk cordata memanjang
Morfologi sporofit dan ada pula yang mempunyai bentuk
Hasil pengamatan pada morfologi cordata melebar. Spesies yang
sporofit menunjukkan bahwa mempunyai protalium berbentuk
perbedaan karakter terlihat pada cordata memanjang yaitu Dryopteris
habitus, penampakan rimpang, tipe concolor. Protalium dengan bentuk
ental, bentuk daun, tepi daun, , cordata melebar terdapat pada
susunan dan letak daun serta spesies Adiantum caudatum,
susunan tulang daun. Habitus dari Asplenium nidus, Nephrolepis falcate,
masing-masing spesies familia Pityrogramma calomelanos, Pteris
Polypodiaceae yang diamatai ensiformis. Perbedaan juga terdapat
mempunyai habitus rata-rata pada tepi protalium, yaitu ada yang
teresterial dan sebagian epifit. rata dan bergelombang. Alat
Begitu pula dengan rimpang yang tambahan pada protalium juga
telah diamati, khususnya spesies terdapat perbedaan yaitu ada yang
Adiantum caudatum, Dryopteris berupa trikoma, papilla, sel khas dan
concolor dan Nephrolepis falcate ada pula yang tidak memiliki alat
terdapat perbedaan pada tambahan. Papila maupun trikoma
penampakan rimpang. merupakan derivat dari epidermis atau
penonjolan keluar pada permukaan
Morfologi gametofit epidermis (ABRS, 1999).
Karakter morfologi gametofit
terdapat perbedaan yang jelas yaitu Analisis Hubungan Kekerabatan
pada spora dan protalium. Spora dari Secara Fenetik
enam spesies yang diamati rata-rata Hasil dari pengamatan morfologi
mempunyai perbedaan pada bentuk sporofit dan gametofit tumbuhan paku
dan ornamennya. Bentuk spora dari yang diteliti diperoleh gabungan
masing-masing spesies tersebut karakter sebanyak 45 karakter
meliputi bentuk membulat (ovatus), meliputi habitus penampakan
elips (elipticus), seperti ginjal rimpang, tangkai (stipe), tipe ental,
(renniformis) dan segi tiga tepi daun, bangun daun, susunan
(triangularis). Ornamen spora dari daun, tepi daun dan letak sorus.
masing-masing spesies meliputi Struktur gametofit yang telah
retiformis foveatus, bergranula diamati menunjukkan perbedaan
(granulosus), colliculatus. karakter pada bentuk spora, ornament
Protalium dari masing-masing spora, bentuk protalium, tepi protalium
spesies secara umum memiliki bentuk dan alat tambahan pada protalium
yang sama yaitu cordata., tetapi

Jurnal Ilmiah PROGRESSIF, Vol.7 No.19, April 2010 15

 Hubungan Kekerabatan Beberapa Spesies Tumbuhan Paku Familia Polypodiaceae
dari Karakter Morfologi Sporofit dan Gametofit

Masing-masing karakter yang telah berdasarkan morfologi sporofit dan

diperoleh tersebut dikarakterisasi yaitu gametofit tumbuhan paku yang
diberi penilaian dan penghitungan diamati diperoleh fenogram sebagai
konstruksi fenetik. Hasil karakterisasi berikut :
dan penghitungan konstruksi fenetik

Berdasarkan fenogram tersebut tersebut digolongkan dalam dua

dapat diketahui bahwa Adiantum kelompok besar yaitu kelompok I dan
caudatum berkerabat dengan kelompok II. Kelompok I terdiri dari
Nephrolepis falcate pada koefisien Adiantum caudatum dan Nephrolepis
kesamaan 66,7% falcate. Kelompok I tersebut tersusun
Dryopteris concolor berkerabat berdasarkan adanya kesamaan
dengan Pityrogramma calomelanos. habitus yang teresterial, penampakan
Pada koefisien kesamaan 60 %. rimpang yang tegak dan pendek,
Asplenium nidus berkerabat dengan susunan daun, ornament spora dan
Dryopteris concolor dan Pityrogramma bentuk protalium cordata yang
calomelanos pada koefisien melebar. Kelompok II terdiri dari
kesamaan 51,1% dan ketiganya Asplenium nidus, Drypteris concolor
berkerabat dengan Adiantum dan., Pytirogramma calomelanos.
caudatum dan Nephrolepis falcate Kelompok ini mempunyai kesamaan
pada koefisien kesamaan 50,1%. pada tipe daun
Mengacu pada hasil tersebut juga Berdasarkan hasil penge-
dapat dibuat system pengelompokan lompokan tersebut juga dapat
diantara spesies pada familia diketahui bahwa antara spesies
Polypodiaceae berdasarkan hubungan tumbuhan paku dalam satu familia
kekerabatannya. Pengelompokan Polypodiaceae mempunyai perbedaan

Jurnal Ilmiah PROGRESSIF, Vol.7 No.19, April 2010 16

 Hubungan Kekerabatan Beberapa Spesies Tumbuhan Paku Familia Polypodiaceae
dari Karakter Morfologi Sporofit dan Gametofit
hubungan kekerabatan satu dengan
yang lain. Sesuai dengan pendapat
Radford (1986), kedekatan hubungan
kekerabatan tersebut dapat diketahui
dengan banyaknya persamaan
karakter atau ciri yang dimiliki. Hasil
dari fenogram tersebut juga dapat
diketahui bahwa spesies yang
mempunyai banyak persamaan
karakter atau ciri maka mempunyai
kekerabatan dengan koefisien
kesamaan yang lebih besar, sehingga
hubungan kekerabatannya lebih
dekat. Spesies yang mempunyai
sedikit persamaan karakter atau ciri
mempunyai nilai koefisien kesamaan
yang lebih kecil sehingga hubungan
kekerabatannya relatif jauh.
KESIMPULAN DAN SARAN
Kesimpulan
Hasil deskripsi terhadap lima
spesies tumbuhan paku familia
Polypodiaceae yang diamati
memperlihatkan adanya perbedaan
morfologi sporofit pada habitus,
rimpang, ental, bentuk daun, tepi daun
dan susunan daun. Begitu pula pada
karakter morfologi gametofit terdapat
perbedaan pada bentuk dan ornament
spora, bentuk protalium, tepi protalium
serta jenis alat tambahan protalium
Bentuk spora meliputi bentuk
membulat (ovatus) pada Dryopteris
concolor,, bentuk elips (elipticus) pada
Asplenium nidus, seperti ginjal
(renniformis) pada Nephrolepis falcate
dan Pityrogramma calomelanos, serta
bentuk segi tiga (triangularis) pada
Adiantum caudatum. Ornamen spora
dari masing-masing spesies meliputi
retiformis foveatus, bergranula
(granulosus), colliculatus.
Morfologi protalium meliputi bentuk
cordata memanjang dan cordata
Jurnal Ilmiah PROGRESSIF, Vol.7 No.19, April 2010
melebar. Bentuk cordata memanjang
terdapat pada spesies Dryopteris
concolor dan Pityrogramma
calomelanos. Sedangkan bentuk
cordata melebar terdapat pada
spesies Adiantum caudatum,
Aspleniumnidus, Nephrolepis falcate
Hasil analisis diperoleh fenogram
yang memperlihatkan bahwa lima
spesies yang diamati terbagi dua
kelompok besar yaitu kelompok I yang
terdiri dari Adiantum caudatum dan
Nephrolepis falcate dan kelompok II
yang terdiri dari Asplenium nidus,
Drypteris concolor dan Pytirogramma
calomelanos. Kelompok I memiliki
kesamaan pada habitus tereterial,
penampakan rimpang, susunan daun,
ornament spora dan bentuk protalium
cordata yang melebar. Kelompok II
memiliki kesamaan berdasarkan tipe
daun . Pada kelompok I diketahui
Adiantum caudatum berkerabat
dengan Nephrolepis falcate pada
koefisien kesamaan 66,7%. Dan pada
kelompok II Dryopteris concolor
berkerabat dengan Pityrogramma
calomelanos. Pada koefisien
kesamaan 60 %. Asplenium nidus
berkerabat dengan Dryopteris
concolor dan Pityrogramma
calomelanos pada koefisien
kesamaan 51,1% dan ketiganya
berkerabat dengan spesies pada
kelompok I pada koefisien kesamaan
50,1%.
Saran
Untuk Penelitian kajian mengenai
kekerabatan tumbuhan paku familia
Polypodiaceae lebih lanjut, perlu
adanya penambahan spesies yang
berbeda dan penambahan karakter
yang ditinjau meliputi embriologi,
tingkat protein dan tingkat kromosom
17
 Hubungan Kekerabatan Beberapa Spesies Tumbuhan Paku Familia Polypodiaceae
dari Karakter Morfologi Sporofit dan Gametofit

DAFTAR PUSTAKA

ABRS (Australian Biological Resources Study).1999. Flora of Australian, Fern,

Gynosperm & Allied Groups (Glossary).
http://www.anbg.gov.au/abrs/flora/webpulb/fernblogs.htm#p-q.

American Fern Society. 2004. A Brief Introduktion to Fern.

http://www.amerfernsoc.org/lemfml.html

Fortuner. R. 1993. Advenced in Computer Methods for Systematic Biology

Artificial Intelligence. Cata bases Computer Vision. United States America.

Holtum. R.E. 1959. Flora Melesiana. Series II Pteridophyta. Fern and Allies.
Publises By N.V Erven P. Noodhof. Leyden.

Jones, S.B dan Luchsinger, A.E. 1987. Plant Systematics 2 nd edition. Mac Graw-
Hill International Edition Biological Science Series. Singapore.

Lawrence. G. H. M. 1964. Taxonomy of Vascular Plants. The Mc Millan Company.

New York

Rahardi, B. 2002. Pemrograman Aplikasi Konstruksi Kekerabatan Taksonomi

dengan Viasual C ++60. Skripsi. Jurusan Biologi. Fakultas MIPA.
Universitas Brawijaya. Malang

Shukla, P dan Misra, S.. 1997. An Introduction of Taxonomy Angiospermae. Vikas

Publishing Haouse PVT LTD. New Delhi.

Smith, G. M. 1955. Cryptogamic Botany : Vol II (Bryophyta and Pteridophytes).

Second edition. Mc. Graw-Hill Book Company. Inc. New York.

Tjitrosoepomo, G. 1993. Taksonomi Umum (Dasar-dasar Taksonomi Tumbuhan).

Gadjah Mada University Press. Yogyakarta.

. 1994. Taksonomi Tumbuhan (Schizophyta, Thallophyta, Bryophyta,

Pteridophyta). Gadjah Mada University Press. Yogyakarta.

Van Stenis, C. G. G. J. 1988. Flora. Pradya Paramita Pustaka Teknologi dan

Sains. Jakarta.

Vashista, P. C. 1984. Botany for Degree Student : Vascular Cryptogamis

(Pteridophyta) Vol III, Fourth edition. Chand & Nagar Company Ltd. New
Dhelhi.

Wilson, C. L and Loomis, E. 1966. Botany. Third Edition. With Line Drawing By
Hanah, T. Croasdale. Holt Rine Hart and Winston. Inc. New York.

Jurnal Ilmiah PROGRESSIF, Vol.7 No.19, April 2010 18