1

(terbatas di Asia) (Travers, 1984a, b). Famili Mastacembelidae mencakup tiga genus
yaitu Mastacembelus (61 spesies), Macrognathus (16 spesies), dan Sinobdella (1
spesies) (Cakmak & Alp, 2010).
Famili Mastacembelidae yang dikenal sebagai spiny eel atau belut berduri,
bentuk tubuhnya panjang berduri menyerupai belut (Cakmak & Alp, 2010). Masyarakat
lokal sering menyebut spiny eel dengan sebutan ikan Sili. Ikan Sili memiliki morfologi
yang unik yaitu tubuh sangat pipih dan panjang, terdapat duri di sepanjang punggung
(dorsal), 2-3 duri di depan sirip anal, dan tidak memiliki sirip ventral. Ciri lainnya yang
dominan adalah adanya belalai yang memanjang ke bawah pada bagian moncongnya.
Pinggiran lubang hidung depan, memiliki 6 tonjolan halus seperti jari kecil (Ario, 2010;
Eroglu & Sen, 2007). Sirip anal dan dorsal memanjang mulai sekitar 1/3 bagian
posterior tubuh ke belakang menuju pangkal ekor dan terpisah dengan sirip ekor
(Plamoottil & Abraham, 2013). Lebih dari 70 spesies ikan Sili digunakan sebagai ikan
konsumsi (Britz, 2007), karena mengandung nutrisi dan mineral yang cukup tinggi yaitu
Cu, Zn, Fe, vitamin A dan E yang dibutuhkan oleh manusia (Olgunoglu, 2011). Ikan
Sili juga dapat dikembangkan sebagai ikan hias, karena memiliki bentuk badan dan
warna yang menarik (Ario, 2010).
Ikan Sili memiliki sebaran yang cukup luas, ditemukan di wilayah tropis dan
subtropis Afrika, Asia Tenggara, dan Cina Utara (Frose & Pauly, 2008). Di Indonesia
penyebarannya meliputi: Pulau Jawa (Lebak, Bogor, Cipanas, Jasinga, Pelabuhan Ratu),
Sumatera (Deli, Langkat, Solok, Payakumbuh, Wai Lima, Palembang), Belitung, dan
Kalimantan (Ario, 2010). Di Jawa Timur ikan Sili juga ditemukan di sungai Ngrowo
Kabupaten Tulungagung. Sungai Ngrowo merupakan salah satu anak sungai Brantas
yang mengalir di Tulungagung dengan panjang 6 km (Dinas Perairan Kabupaten
Tulungagung), yang melewati lima desa yaitu Kutoanyar, Kalituri, Kendalbulur,
Gesikan, dan Wates. Keadaan sungai Ngrowo berlumpur, terdapat banyak tumbuhan air.
Pada musim kemarau sungai ini memiliki kedalaman ± 2 m, sedangkan musim hujan
memiliki kedalaman ± 8 m, dengan lebar sungai ± 50 m. Sebagian besar masyarakat
setempat melakukan aktivitas penangkapan ikan di sungai untuk dikonsumsi maupun
diperdagangkan. Penangkapan ikan Sili yang berlangsung sepanjang tahun merupakan
potensi ancaman bagi kelestarian ikan tersebut. Selama ini belum ada penelitian
mengenai ikan Sili khususnya di Jawa Timur, dan masyarakat belum mengenal ikan
tersebut, sehingga penting dilakukan penelitian. Berdasarkan informasi dari IUCN Red
List banyak dari spesies Macrognathus yang masih belum diketahui baik data morfologi
maupun genetik secara jelas diantaranya yaitu M. aral, M. circumcinctus, M. maculatus,
M. pancalus, M. siamensis, M. tapirus, M. zebrinus. Oleh karena itu, perlu dilakukan
identifikasi secara berkelanjutan untuk mengetahui keanekaragamannya. Salah satu cara
identifikasi suatu spesies dengan pengamatan karakter morfometrik dan meristik serta
diperkuat dengan data genetik.
DNA barcode adalah sekuen pendek DNA mitokondria yang sudah
terstandarisasi dapat digunakan untuk mengidentifikasi suatu organisme sampai tingkat
spesies (Hebert, 2003). Keuntungan menggunakan DNA barcode dalam identifikasi
adalah sampel yang digunakan dapat berupa potongan kecil dari jaringan tubuh atau
darah sehingga tidak menyakiti objek yang akan diidentifikasi (Janzen et al., 2005).
DNA barcode terbukti dapat digunakan dengan cepat, akurat, dan relatif murah untuk
mengidentifikasi suatu spesies yang sulit dilakukan secara morfologi.
Perkembangan literatur tentang DNA barcode menunjukkan bahwa sebuah
fragmen pendek COI dapat digunakan sebagai penanda variasi yang secara akurat dapat

2
mengidentifikasi berbagai macam hewan sampai tingkat spesies (Waugh, 2007). Gen
Cytochrom-C Oxidase Sub Unit 1 yang dikenal sebagai COI, merupakan salah satu gen
dalam genom mitokondria (mtDNA) yang sekuennya biasa digunakan sebagai barcode.
DNA barcode memainkan peranan penting sebagai alat bantu taksonomi untuk
mengungkap spesies yang berbeda dan terpisah dengan cepat dan akurat secara genetik.
Kajian tentang ikan freshwater dengan DNA barcode Cytochrom-C Oxidase Sub Unit 1
(COI) akan menjadi data penguat identifikasi ikan Sili yang telah dilakukan berdasarkan
karakter morfologi. Tujuan dari penelitian ini yaitu untuk menentukan spesies ikan Sili
yang ditemukan dari sungai Ngrowo, Kabupaten Tulungagung berdasarkan karakter
morfologi dan sekuen barcode gen COI yang diperoleh, serta untuk mengetahui
hubungan kekerabatan ikan famili Mastacembelidae yang ditemukan berdasarkan
sekuen barcode gen COI.

METODE
Penelitian ini termasuk penelitian deskriptif eksploratif. Pengambilan sampel
ikan dilakukan di Sungai Ngrowo, Kabupaten Tulungagung dengan metode Purposive
Sampling (Fachrul, 2012). Penelitian ini dilaksanakan pada bulan Agustus hingga
Desember 2014. Sampel diperoleh dari hasil tangkapan nelayan menggunakan alat
tangkap jaring jala tebar (meshsize 1 inci) dan fish trap (bubu). Identifikasi secara
morfologi dilakukan pada 30 ekor ikan melalui pengukuran morfometrik dan meristik
ikan Sili dengan menggunakan digital caliper (ketelitian 0,10 mm). Pengambilan data
sekuen gen COI dilakukan dengan beberapa tahapan yaitu pengambilan sampel untuk
isolasi DNA, isolasi DNA murni, amplifikasi gen COI, dan sekuensing gen COI. Isolasi
DNA murni ikan Sili dilakukan secara duplo. Isolasi DNA total, dari sampel sirip
dilakukan dengan menggunakan Roche DNA Isolation Kit dengan beberapa modifikasi.
Amplifikasi gen target dilakukan dengan teknik PCR (Polymerase Chain Reaction)
menggunakan sepasang primer universal yaitu, primer Forward FishF2_tl:(5’TCGAC
TAATCATAAAGATATCGGCAC-3’) dan Reverse FishR2_tl:(5’-ACTTCAGGGTGA
CCGAAGATCAGAA-3’) (Zhang, 2011). Prosedur amplifikasi gen COI dilakukan
sesuai dengan protokol dari iNtRON BIOTECHNOLOGY. Hasil PCR diperiksa melalui
elektroforesis dengan gel agarose 1,5%. Sekuensing gen target dilakukan di First BASE
Laboratories, Malaysia. Analisis data morfologi berupa data morfometrik dan meristik
dilakukan secara deskriptif yaitu mencocokkan sampel ikan dengan buku kunci
identifikasi dari Saanin, 1968; Roberts, 1985; dan Kottelat et al., 1993. Analisis sekuen
barcode COI dilakukan dengan beberapa software yaitu: FinchTV, DNA Baser, Basic
Local Alignment Search Tool (BLAST), BioEdit, dan MEGA 6. Selain itu juga
dilakukan analisis jarak genetik (pairwise distance) yang bertujuan untuk mengetahui
jarak genetik antar satu individu dengan individu lainnya.

HASIL
Identifikasi Spesies Berdasarkan Karakter Morfologi
Ikan Sili yang ditemukan di Sungai Ngrowo, Kabupaten Tulungagung memiliki
duri didepan sirip dorsal berjumlah 21 (Gb.1.E), duri di depan sirip anal berjumlah 2
(Gb.1.F), tidak memiliki sirip ventral, jari-jari sirip dorsal berjumlah 43-52 (D.43-52)
(Gb.1.I), jari-jari sirip anal berjumlah 46-54 (A. 46-54), jari-jari sirip pectoral berjumlah
16-21 (P.16-21) (Gb.1.H), jari-jari sirip caudal berjumlah 12-15 (C.15-15). Bentuk
tubuh taeniform, posisi mulut ke bawah (inferior), pada bagian moncongnya memiliki
bentukan memanjang seperti belalai dengan lubang hidung tubuler pada ujungnya

3
(Gb.1.D), bentuk sirip caudal membulat (rounded) (Gb.1.G), tipe sisik sikloid (Gb.1.B).
Sirip anal dan dorsal memanjang mulai sekitar 1/3 bagian posterior tubuh ke belakang
menuju pangkal ekor dan terpisah dengan sirip ekor (Gb.1.A). Pola warna tubuh coklat
tua dengan daerah di bagian abdomen memiliki warna yang lebih terang, selain itu ada
pola warna lebih terang pada bagian belakang mata sampai ke pangkal ekor. Bentuk
linea lateralis lurus. Pada dasar sirip dorsal dan sirip caudal terdapat ocelli (bercak bulat
memiliki dua lingkaran, lingkaran dalam berwarna lebih gelap, sedangkan lingkaran
luar berwarna lebih terang dengan bentuk tidak beraturan) (Gb.1.A,C).

Gambar 1. Karakter Morfologi Ikan Sili yang Ditemukan di Sungai Ngrowo, Kabupaten
Tulungagung, A) Ikan Sili (panah kuning menunjukkan ocelli); B) Sisik ikan tipe
sikloid, perbesaran 200 kali; C) Ocelli pada dasar sirip dorsal, perbesaran 5 kali;
D) Moncong ikan yang memiliki bentukan memanjang seperti belalai; E) Duri pada
bagian dorsal, perbesaran 5 kali; F) Duri di depan sirip anal, perbesaran 5 kali;
G) Sirip caudal, perbesaran 5 kali; H) Sirip pectoral, perbesaran 5 kali; I) Sirip
dorsal, perbesaran 5 kali

Berdasarkan hasil pengamatan karakter morfologi, dapat dibuat kunci identifikasi

sebagai berikut:
Kunci identifikasi ikan Sili sebagai berikut:
1. Tubuh pipih dan panjang seperti ular, tidak memiliki sirip ventral (Ordo
Synbranchiformes)........................................................................................................2
2a.Tidak memiliki bentukan seperti duri didepan sirip dorsal, moncong membulat
(Famili Chaudhuriidae)
b.Memiliki bentukan seperti duri didepan sirip dorsal, moncong memanjang seperti
belalai (Famili Mastacembelidae).................................................................................3
3a.Bentukan duri di depan sirip dorsal berjumlah 33-40, jumlah jari-jari sirip dorsal dan
sirip anal 68-85 (Mastacembelus)
b.Bentukan duri di depan sirip dorsal berjumlah 14-31, jumlah jari-jari sirip dorsal dan
sirip anal 48-70 (Macrognathus)..................................................................................4
4a.Memiliki ocelli pada sirip caudal, rostrum kecil..........................................................5
b.Tidak memiliki ocelli pada sirip caudal, rostrum besar (Gb.2.A)..........(M. aculeatus)
5a.Ocelli terdapat pada dasar sirip caudal (Gb.2.B).....................................(M. siamensis)

4
 b.Ocelli terdapat pada dasar sirip caudal dan dasar sirip dorsal (Gb.2.C)……………….
(Macrognathus)

Gambar 2 Letak ocelli, A) Letak ocelli pada M. aculeatus;B) Letak ocelli pada M. siamensis;
C) Letak ocelli pada Macrognathus

Identifikasi Spesies Berdasarkan DNA Barcode Gen COI

Panjang gen COI yang berhasil diamplifikasi sebesar ± 700 bp. Setelah
mendapatkan pita DNA yang sesuai dengan ukuran gen target, langkah selanjutnya
yaitu sekuensing untuk melihat susunan basa nukelotida DNA. Data hasil sekuensing
berupa kromatogram kemudian dilakukan analisis sehingga didapatkan consensus
sequence untuk sampel A 685 bp dan untuk sampel B 703 bp. Hasil analisis consensus
sequence menggunakan BLAST menunjukkan bahwa sekuen yang diperoleh adalah
benar sekuen gen COI. Hal ini dibuktikan dari tingkat homologi sekuen sampel dengan
sekuen gen COI Macrognathus siamensis voucher BW-2056 yang diperoleh dari Gene
Bank sebesar 90%.
Hasil multiple alignment antara sekuen gen COI sampel dengan sekuen gen COI
anggota dari genus Macrognathus yang meliputi Macrognathus aculeatus GF721,
M. aculeatus OM49, M. aral SR-GU, M. aral NBFGR, M. circumcinctus MCBL03,
M. circumcinctus MCSY01, M. maculatus MMKO06, M. maculatus MMUBOI,
M. pancalus WL-F26, M. pancalus WL-F24, M. siamensis BW-2056, M. siamensis
MSPP03, dan M. zebrinus LR2099, menunjukkan bahwa sekuen gen COI sampel ikan
yang diteliti memiliki sekuen yang relatif conserved pada basa 61 sampai dengan 664.
Hasil analisis ini menunjukkan adanya tingkat mutasi yang cukup tinggi dengan
ditemukannya basa-basa yang mengalami transisi atau transversi.
Hasil alignment tersebut kemudian digunakan untuk membuat rekonstruksi
topologi pohon filogenetik dengan menggunakan program komputer MEGA 6. Topologi
pohon filogenetik dibuat dengan menggunakan metode ME (Minimum Evolution), NJ
(Neighbor Joining), ML (Maximum Likelihood), dan MP (Maximum Parsimony). Hasil
rekonstruksi topologi pohon filogenetik dengan menggunakan metode ME (Gb.3.A), NJ
(Gb.3.B), dan MP (Gb.3.C) menunjukkan bahwa sampel A dan B membentuk satu
clade monofiletik yang didukung dengan nilai boostrap 100%. Sampel A dan B berada
dalam satu cluster dengan M. siamensis BW-2056 dan MSPO03. Analisis lebih lanjut
dengan metode ME, NJ, dan MP menunjukkan bahwa kedua takson tersebut berada
dalam clade yang berbeda didukung dengan nilai boostrap secara berurutan 44%, 41%,
dan 38%. Hasil rekonstruksi topologi pohon filogenetik dengan menggunakan metode
ML(Gb.3.D), menunjukkan bahwa sampel A dan B berada dalam satu cluster dengan
M. aculeatus GF721 dan OM49, serta M. aral NBFGR dan SRGU. Pengelompokkan
tersebut didukung dengan nilai boostrap 21%.

5
Gambar 3 Topologi Pohon Filogenetik, A) Metode ME; B) Metode NJ; C) Metode MP; dan
D) Metode ML

Hasil rekonstruksi topologi pohon filogenetik berdasarkan BOLD system

menunjukkan bahwa ikan Sili sampel A dan B berada dalam clade yang sama dengan
M. tapirus MT07-21 dari Kalimantan Tengah. Berdasarkan indeks similaritas BOLD
system ikan Sili sampel A dan B diduga spesies M. tapirus MT07-21 ditunjukkan
dengan nilai similaritas 99,69%, sedangkan kedekatan dengan M. aculeatus dan
M. siamensis ditunjukkan dengan 99,23% dan 90,32%. Jarak genetik antara ikan Sili
sampel A yang diteliti dengan M. siamensis BW-2056 dan MSPO03 sebesar 11,4%
±0,015 dan 11% ± 0,015, untuk sampel B 11,6% ± 0,015 dan 11,2% ± 0,015.

PEMBAHASAN
Ikan Sili yang ditemukan di Sungai Ngrowo, Kabupaten Tulungagung
berdasarkan karakter morfologi merupakan genus Macrognathus. Hasil identifikasi
morfologi juga dibandingkan dengan beberapa spesies ikan Sili pada kunci identifikasi
yaitu M. aculeatus dan M. siamensis. Ikan sili yang diteliti memiliki perbedaan dengan
kedua spesies pembanding tersebut berdasarkan letak ocelli yaitu terletak pada dasar
sirip dorsal dan dasar sirip caudal, sedangkan M. siamensis ocelli terletak pada dasar
sirip caudal, serta M. aculeatus ocelli terletak pada dasar sirip dorsal (Roberts, 1985;
Saanin, 1968; Kottelat et al., 1993).
Kurangnya referensi mengenai genus Macrognathus mengakibatkan identifikasi
morfologi sampai tingkat spesies mengalami kesulitan, oleh karena itu dilakukan
analisis genetik dengan menggunakan sekuen barcode gen COI. Hasil analisis genetik
menunjukkan bahwa gen COI ikan Sili memiliki sekuen yang relatif conserved pada

6
basa 61 sampai dengan 664. Sekuen barcode gen COI yang diperoleh juga
menunjukkan adanya tingkat mutasi yang cukup tinggi dengan ditemukannya basa-basa
yang mengalami transisi atau transversi pada site tertentu.
Identifikasi spesies menggunakan sekuen barcode gen COI berdasarkan BOLD
system menunjukkan hasil rekonstruksi topologi pohon filogenetik yang berbeda dengan
hasil rekonstruksi topologi filogenetik berdasarkan Gene Bank. Hasil analisis
berdasarkan BOLD system menunjukkan ikan Sili sampel A dan B berada satu clade
dengan M. tapirus MT07-21 dari Kalimantan Tengah, satu cluster dengan M. aculeatus
dari Lampung, dan berbeda cluster dengan M. siamensis dari Vietnam. Hal ini didukung
dengan indeks similaritas antara ikan Sili sampel A dan B dengan M. tapirus MT07-21
sebesar 99,69%, sedangkan pada M. aculeatus dan M. siamensis sebesar 99,23% dan
90,32%. Indeks similaritas yang tinggi menunjukkan tingkat kekerabatan yang dekat.
Berdasarkan tingginya indeks similaritas pada BOLD system ikan Sili sampel A dan B
diduga merupakan spesies Macrognathus tapirus. Data mengenai M. tapirus belum
dipublikasikan pada Gene Bank, sehingga hasil analisis menunjukkan bahwa ikan Sili
sampel A dan B berada satu cluster dengan M. siamensis BW-2056 dan MSPO03, serta
M. aculeatus GF721 dan OM49, tetapi nilai boostrap dibawah 50% belum bisa
dinyatakan bahwa hasil topologi tersebut benar untuk menentukan spesies (Gregory,
2008). Hal ini juga didukung dari hasil analisis jarak genetik (pairwise distance) antara
ikan Sili sampel A dan B dengan spesies Macrognathus yang dilaporkan di Gene Bank
menunjukkan angka yang cukup tinggi antara lain 11,4%; 11,6%; 11%; dan 11,2%. Dari
hasil tersebut diketahui jarak genetik lebih dari 3%. Spesies yang memiliki jarak genetik
>3% tergolong beda spesies (interspesies) (Hebert et al., 2003).
Kedekatan antara ikan Sili sampel A dan B dengan M. tapirus dari Kalimantan
Tengah dapat dihubungkan dengan sejarah Pulau Jawa, Sumatera, dan Kalimantan yang
merupakan satu wilayah dalam daerah Paparan Sunda Besar. Saat es di kutub mencair,
permukaan laut turun, dan permukaan air naik, menyebabkan kawasan luas Paparan
Sunda terbuka dalam bentuk dataran rawa yang amat luas, pulau yang menyatu berpisah
diperkirakan terjadi sekitar zaman pertengahan Miosen (Voris, 2000). Ikan yang ada di
Pulau Jawa dimungkinkan menuju ke Kalimantan, atau sebaliknya. Sehingga ikan Sili
sampel A dan B dengan M. tapirus yang berasal dari Kalimantan Tengah diduga
merupakan satu spesies.
Penelitian ini belum bisa membandingkan karakter morfologi antara ikan Sili
yang ditemukan di Sungai Ngrowo, Kabupaten Tulungagung dengan M. tapirus. Hal ini
karena data mengenai M. tapirus belum dipublikasikan pada BOLD system maupun
Gene Bank. IUCN Red List (2014), menyebutkan bahwa M. tapirus termasuk kedalam
status LC (Least Concern), sehingga data mengenai spesies tersebut masih belum
diketahui secara jelas. Hasil penelitian ini berpeluang untuk memberikan informasi
mengenai spesies yang diduga M. tapirus di Sungai Ngrowo, Kabupaten Tulungagung
dengan melakukan kajian lebih lanjut mengenai anatomi misalnya sistem kerangka dan
sistem reproduksi. Selain itu untuk memperkuat data genetik perlu dilakukan analisis
sekuen dengan menggunakan gen mitokondria lainnya.

KESIMPULAN
Berdasarkan hasil penelitian ini dapat disimpulkan bahwa ikan Sili yang
ditemukan dari Sungai Ngrowo, Kabupaten Tulungagung secara morfologi merupakan
genus Macrognathus, sedangkan berdasarkan sekuen barcode gen COI diduga
merupakan spesies Macrognathus tapirus. Hubungan kekerabatan ikan Sili berdasarkan

7
BOLD system berkerabat dekat dengan M. aculeatus, sedangkan berdasarkan Gene
Bank berkerabat dekat dengan M. aculeatus dan M. siamensis.

SARAN
Kajian mengenai anatomi sistem kerangka dan sistem reproduksi ikan Sili perlu
dilakukan untuk mendukung hasil penelitian ini. Selain itu, perlu adanya analisis sekuen
gen ikan Sili menggunakan gen mitokondria lainnya.

DAFTAR RUJUKAN
Adisoemarto, S. & Rifai, M. 1992. Keanekaragaman Hayati di Indonesia. Jakarta:
Konphalindo.
Ario, A. 2010. Mengenal Satwa Taman Nasional Gunung Gede Pangrango. Jakarta:
Conservation International (IC).
Britz, R. 2007. Two new species of Mastacembelus from Myanmar (Teleostei:
Synbranchiformes: Mastacembelidae). Ichthyol. Explor. Freshwater, 18: 257-
268.
Cakmak, E. & Alp, E. 2009. Morphological differences among the Mesopotamian spiny
eel, Mastacembelus mastacembelus (Bank & Solander 1794) populations.
Turkish Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 10: 87-92.
Eroglu, M. & D. Sen. 2007. Reproduction biology of Mastacembelus simack (Walbaum,
1972) inhabiting Karakaya Dam Lake (Malatya, Turkey). International Journal
of Natural and Engineering Sciences I, 2: 69-73.
Fachrul, M. F. 2012. Metode Sampling Bioteknologi. Jakarta: Bumi Aksara.
Frose, R. & Pauly, D. (Eds). 2008. FishBase. World Wide Web electronic
publication.www.fishbase.org, version (10/2008).
Gregory, T. R. 2008. Understanding Evolutionary Trees. Evo Edu Outreach (1): 121-
137.
Hebert, P. D. N., Cywinska, A., Ball, S. L. & deWaard, J. R. 2003. Biological
identifications through DNA barcodes. The Royal. 270: 313-321.
Janzen, D. H., Hajibabaei, M., Burns, J. M., Hallwachs, W., Remigio, E. & Hebert, P.
D. N. 2005. Wedding Biodiversity Inventory of A Large and Complex
Lepidoptera Fauna with DNA Barcoding. Proceedings of the Royal Society of
London, Series B: Biological Sciences, 360: 1835-1845.
Kottelat, M., Whitten, A. J., Kartikasari, S. N., & Wirjoatmodjo, S. 1993. Freshwater
Fishes of Western Indonesia and Sulawesi. Jakarta: Periplus Editions (HK) Ltd.
Olgunoglu, I. A. 2011. Determination of the fundamental nutritional components in
fresh and hot smoked spiny eel (Mastacembelus mastacembelus, Bank and
Solander, 1794).Scientific Research and Essays, 6(31): 6448-6453.
Plamoottil, M. & Abraham, N. P. 2013. Rediscovery of Mastacembelus malabaricus
after one and half century. Research Journal of Animal, Veterinary, and
Fishery Sciences, 1(8): 6-11.
Roberts, T. R. 1985. Systematic Review of the Mastacembelidae or Spiny Eels of
Burma and Thailand, with Description of Two New Species of Macrognathus.
Japanese Journal of Ichtyologi, 33: 2.
Saanin, H. 1984. Taksonomi dan kunci identifikasi ikan. Bogor: Binacipta.
Travers, R. A. 1984a. A review of the Mastacembelidae, a suborder of synbranchiform
teleost fishes. Part I: Anatomical descriptions. Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.)
Zool., 46 (1): 1-133.

8
Travers, R. A. 1984b. A review of the Mastacembelidae, a suborder of synbranchiform
teleost fishes. Part II: Phylogenetic analysis. Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.) Zool.,
46 (2): 83-150.
Voris, H. K. Maps of Pleistocene Sea Levels in Southeast Asia: Shorelines, River
Systems and Time Durations. Journal of Biogeography, 27 (1157-1167).
Waugh J. 2007. DNA barcoding in animal species: progress, potential and pitfalls.
BioEssays, 29: 188-197
Zhang, J. 2011. Species Identification of Marine Fishes in China with DNA barcoding.
Evidence-Based Complementary and Alternative Medicine.