Ontogeni Pharynx

Pada mulanya, ujung cranial foregut (usus sederhana

bagian depan) berhubungan langsung dengan ectoderm pada
dasar stomodeum yang membentuk sebuah selaput yang disebut
membrana buccopharyngealis. Dalam minggu keempat,
selaput ini pecah, sehingga terjadilah hubungan terbuka antara
stomodeum sederhana dengan foregut. Dengan demikian
tractus digestivus (saluran pencernaan) berhubungan dengan
rongga amnion sehingga air tuban dapat masuk ke dalam usus.
Selama perkembangan minggu keempat dan kelima
pharynx membentuk sejumlah penonjolan ke luar yang disebut
saccus pharyngeus (kantong pharynx). Saccus pharyngeus ini
timbul sepanjang dinding lateral pharynx, dan berangsur-angsur
menembus mesenchym di sekitarnya. Menjelang minggu kelima
muara-muara saccus pharyngeus nampak dari luar sebagai
celah-celah yang dikenal sebagai sulcus pharyngeus. Sebagai
akibat terbentuknya sulcus pharyngeus dari luar dan saccus
pharyngeus dari dalam, jaringan mesoderm di sekitar pharynx
terdesak ke samping dan terbentuk sejumlah balok-balok
mesenchym yang dikenal sebagai arcus pharyngeus yang
kelak akan membentuk leher.
Perkembangan arcus pharyngeus
Waktu embryo berumur empat hingga lima minggu, arcus
pharyngeus yang dipisahkan oleh sulcus pharyngeus turut
menentukan bentuk luar embryo. Pada perkembangan
selanjutnya mesoderm tiap-tiap arcus akan membentuk unsur-
unsur: cartilago, otot, pembuluh darah dan saraf masing-masing.
Arcus Pharyngeus I
Arcus pharyngeus I dikenal juga sebagai arcus
mandibularis terdiri dari bagian dorsal yang dikenal sebagai
processus maxillaris yang meluas ke depan di bawah daerah
mata, dan bagian ventral disebut processus mandibularis
(cartilago Meckeli). Pada perkembangan selanjutnya processus
maxillaris dan cartilago Meckeli mengalami penyusutan dan
menghilang, kecuali dua bagian kecil pada ujung-ujung dorsal
yang tetap ada dan masing-masing membentuk Incus dan
Malleus. Mandibula dibentuk secara secunder oleh penulangan
intramembranosa jaringan mesenchym di sekitar cartilago
Meckeli. Sebagian cartilago Meckeli mengalami perubahan
menjadi berserabut membentuk ligamentum
sphenomandibularis, dan lig. anterior malleus. Otot-otot
arcus mandibularis akan membentuk otot-otot pengunyah (m.
temporalis, m. masseter, dan m. pterygoideus), m. digastricus
venter anterior, m. mylohyoideus, m. tensor tympani dan m.
tensor palatini. Semuanya diinnervasi oleh n. mandibularis
cabang dari n. trigeminus (n.V).
Arcus pharyngeus II.
Cartilago arcus pharyngeus II disebut juga cartilago
Reichert atau Arcus hyoidea. Dari cartilago ini terbentuk stapes,
processus styloideus ossis temporalis, lig. stylohyoideus dan
pada bagian ventralnya membentuk cornu minus ossis hyiodei
dan bagian atas corpus ossis hyoidei. Otot-otot yang terbentuk
dari arcus hyoid ialah m. stapedius, m.stylohyoideus, m.
digastricus venter posterior, platisma dan otot-otot wajah yang
dipersarafi oleh n. Facialis (n.VII).
Arcus pharyngeus III
Cartilago arcus ini membentuk bagian bawah corpus ossis
hyoidei dan cornu majus ossis hyoidei. Susunan otot terbatas
pada m. stylopharyngeus dan otot ini dipersarafi oleh n.
Glossopharyngeus (n.IX). Oleh karena sebagian lidah juga
berasal dari lengkung ketiga, maka sebagian persarafan
sensoriknya diperoleh pula dari n. IX.
Arcus pharyngeus IV dan VI
Unsur-unsur cartilago arcus- arcus ini bersatu membentuk
cartilago thyreoidea, cartialgo cricoidea, cart. arytaenoidea, cart.
corniculata dan cart. cuneiforme. Otot-otot dari arcus pharyngeus
IV ialah m. cricothyreoideus, m. levator velipalatinus, mm.
constrictor pharyngei, dan palatum molle). Persarafannya
diperoleh dari n. Vagus. (n.X).
Arcus pharyngeus V
Menghilang.
Perkembangan saccus pharyngeus
Embryo manusia mempunyai 5 pasang saccus pharyngeus.
Pasangan yang terakhir tidak khas dan sering dianggap sebagai
bagian dari saccus keempat. Epithel entoderm yang melapisi
saccus ini menghasilkan sejumlah organ-organ penting, dan
perkembangan saccus-saccus ini berbeda-beda.
Saccus pharyngeus I
Saccus pharyngeus I memebntuk sebuah kantong
memanjang yang mempunyai bagian yang menyerupai tangkai
yang disebut Recessus tubotympanicus yang bersentuhan
dengan epitel yang membatasi sulcus pharyngeus I. Bagian
distalnya yang lebih lebar meluas menjadi bangunan seperti
kantong yang disebut Cavum Tympani Primitivum, sedangkan
bagian proximalnya tetap sempit membentuk tuba auditiva
(Tuba Eustachii). Entoderm yang melapisi cav. tympani kelak
akan turut membentuk membrana tympani.
Saccus pharyngeus II
Bagian terbesar saccus ini menutup. Epithel yang melapisi
bagian sisanya tumbuh dan membentuk tunas-tunas yang
menembus ke dalam mesenchym sekitarnya. Tunas-tunas
epithel ini kemudian disusupi jaringan mesenchym, sehingga
membentuk primordium tonsilla palatina. Selama bulan
ketiga hingga kelima tonsil berangsur-angsur disusupi jaringan
getah bening.

Saccus pharyngeus III

Tanda khas kantong ketiga ialah adanya perluasan yang
disebut ala ventralis dan ala dorsalis pada ujung distalnya. Pada
perkembangan minggu kelima epithel ala dorsalis berdiferensiasi
menjadi glandula parathyroidea, sedangkan ala ventralisnya
membentuk primordium thymus. Pertumbuhan thymus dan
jaringan para thyroidea selanjutnya menyebabkan tertutupnya
rongga kantong ini, dan pada minggu keenam ke dua primordia
ini terputus hubungannya dengan dinding pharynx dan thymus
kemudian bermigrasi ke arah caudal dan medial sambil menarik
kelenjar parathyreoidea. Sementara itu bagian utama thymus
bergerak dengan cepat ke tempat tujuannya di dalam cav.
thoracis, di mana ia akan bersatu dengan pasangannya dari sisi
yang lain. Bagian caudalnya menjadi tipis dan memanjang dan
akhirnya terpecah-pecah dalam kepingan-kepingan kecil.
Kepingan-kepingan ini biasanya menghilang, tetapi kadang-
kadang dapat menetap dan terbenam di dalam kelenjar
thyreoidea, atau sebagai sarang-sarang thymus yang terpisah.
Jaringan parathyreoidea kantong ketiga akhirnya berhenti pada
bagian dorsal kelenjar thyroid dan pada orang dewasa
membentuk gld. parathyreoidea inferior.
Saccus pharyngeus IV
Seperti pada saccus phryngeus III, juga terbentuk ala
ventralis dan ala dorsalis. Epithel ala dorsalis kantong ini
membentuk glandula parathyreoidea superior. Sekalipun
nasib bagian ventral kantong ini tidak pasti, diduga bahwa pada
manusia dapat menghasilkan sejumlah kecil jaringan thymus,
yang menghilang kembali segera setelah pembentukannya.
Ketika Kel.parathyreoidea terlepas dari dinding pharynx, ia
melekatkan dirinya pada glandula thyreoidea yang bermigrasi
dan akhirnya ditemukan pada permukaan dorsal gld. thyreoidea
sebagai gld. parathyreoidea superior.

Saccus pharyngeus V
Ini adalah kantong pharynx terakhir yang berkembang dan
biasanya dianggap sebagai bagian dari saccus pharyngeus yang
keempat. Saccus ini membentuk Corpus Ultimobranchyalis, yang
kelak bergabung pada gld. thyreoidea. Pada orang dewasa, sel-
sel corpus ultimobranchyalis kadang-kadang dapat dibedakan
sebagai kelompok sel-sel pucat yang besar, akan tetapi hingga
kini nasibnya belum jelas.
Lidah
Lidah mulai nampak pada embryo umur empat minggu
dalam bentuk dua tonjolan di bagian lateral yang disebut
tuberculum linguae laterale, dan sebuah tonjolan di bagian
medial yang disebut tuberculum impar. Ke tiga tonjolan ini
berasal dari proliferasi mesoderm pada bagian ventral arcus
mandibula. Tonjolan medial kedua disebut copula. (eminentia
hypobranchyalis) dibentuk oleh mesoderm arcus pharyngeus II,
III dan sebagian IV. Akhirnya suatu tonjolan medial ketiga yang
dibentuk oleh bagian posterior arcus pharyngeus IV,
menandakan perkembangan epiglottis. Tepat di belakang
tonjolan ini terdapat alur yaitu sulcus tracheobronchialis (aditus
laryngis) yang diapit oleh tonjolan-tonjolan arytaenoidea.
Sebagai akibat proliferasi dan penyusupan mesoderm di
sekitarnya ke dalam tonjolan-tonjolan tuberculum linguae,
tonjolan ini bertambah besar dengan cepat, melebihi
pertumbuhan tuberculum impar dan bergabung satu dengan
lainnya, membentuk duapertiga bagian depan lidah. Oleh
karena selaput lendir yang meliputi corpus lidah berasal dari
arcus pharyngeus I, persarapannya diperoleh dari ramus
mandibularis n V. Duapertiga bagian depan atau corpus lingua
dipisahkan dari sepertiga bagian posterior oleh sebuah alur yang
berbentuk huruf V, disebut sulcus terminalis. Bagian belakang
atau radix linguae berkembang dari arcus II, III dan sebagian IV.
Oleh karena pada jaringan orang dewasa persarafan sensorik
bagian selaput lendir lidah ini terjadi melalui
N.Glossophryngeus, sangatlah mungkin bahwa pertumbuhan
jaringan Arcus III melebihi pertumbuhan jaringan arcus II.
sebagian kecil arcus phayngeus II turut membentuk dua pertiga
bagian depan lidah sehingga pada orang dewasa persarafan
sensorik dua pertiga bagian depan lidah diperoleh dari N.
Facialis. (melaui chorda tympani).
Bagian lidah yang paling belakang dan epiglottis dipersarafi
oleh n. laryngeus superior (cabang N.X). Hal ini membuktikan
bahwa alat-alat ini berkembang dari arcus pharyngeus IV.
Beberapa diantara otot-otot lidah mingkin mengalami diferensiasi
setempat, tetapi yang lain diperkirakan berasal dari myoblas-
myoblas yang berasal dari somit-somit occipital. Hal ini didukung
oleh fakta bahwa susunan otot lidah dipersarafi oleh N.
Hypoglossus.
Glandula Thyreoidea
Glandula Thyreoidea mulai nampak pada minggu keempat
sebagai suatu pertumbuhan epithel pada dasar Pharynx antara
tuberculum impar dan copula pada tempat yang kelak ditandai
sebagai foramen caecum. Selanjutnya primordium gld.
thyreoidea menenbus mesoderm yang terletak di bawahnya dan
bergerak turun di depan pharynx sebagai diverticulum yang
mempunyai dua lobus. Selama perpindahan ini kelenjar tersebut
tetap berhubungan dengan dasar pharynx melalui sebuah
saluran sempit yang disebut sebagai Ductus Thyreoglossus.
Saluran ini kemudian menjadi padat dan akhirnya menghilang.
Pada perkembangan selanjutnya, gld. thyreoidea bergerak
turun di depan os hyodeum dan cartilago-cartilago larynx. Ia
memcapai kedudukan tetapnya di depan trachea pada minggu ke
tujuh. Pada saat ini gld. thyreoidea sudah terdiri dari ithmus
kecil di tengah dan dua buah lobus di kanan dan kirinya.

Tractus Respiratorius
Ketika Embrio berumur kira-kira tiga minggu primordium
tractus respiratorius nampak sebagai suatu pertumbuhan
entoderm dinding ventral foregut tepat sebelah caudal dari
eminentia hypobranchialis. Oleh karena itu tractus respiratorius
berasal dari entoderm. Pada mulanya diverticulum respiratorius
mempunyai hubungan terbuka yang luas dengan foregut, tetapi
segera akan terpisah dari foregut karena tumbuhnya septum
oesophagotrachealis, kecuali pada tempat masuknya ke
larynx, dimana primordium respiratorius tetap berhubungan
dengan foregut melalui aditus laryngicus. Dengan demikian
terbagi menjadi bagian ventral akan menjadi primordim
respiratorius, dan bagian dorsal menjadi oesophagus.
Kelainan-kelainan congenital.
1. Kista branchialis (kista cervicalis lateralis)
Pada perkembangan arcus phayngeus II akan tumbuh ke
arah caudal melampaui arcus III dan IV dan bersatu dengan
rigi epicardium. Dengan demikian sulcus phayngeus II, III akan
ditutupi oleh arcus II tadi. Apabila hal ini tidak terjadi, terdapat
sisa-sisa celah tersebut yang dikenal sebagai sinus carvicalis
yang tetap berhubungan dengan permukaaan melalui saluran
sempit yang dikenal sebagai fistula branchialis. Fistula
seperti ini letaknya pada permukaan lateral leher di sebelah
depan m. sternocleidomastoideus.
2. Syndroma arcus Pertama
Syndroma ini terjadi atas sejumlah kelainan sebagai
akibat hilangnya atau perkembangan yang tidak wajar dari
 berbagi unsur arcus pharyngeus I. Misalnya yang dikenal
sebagai Syndroma Treacher-Collins (Dysostosis
mandibulofacialis), ditemukan kelainan berupa : telinga luar
abnormal, kelainan-kelainan pada telinga tengah dan dalam,
hypoplasia mandibula dan pipi, dan kelainan-kelainan
palpebra inferior.
3. Kista dan Fistula Thyreoglossus
Kelainan ini tidak lain adalah terdapatnya sisa yang
berupa kista dari ductus thyreoglossus yang pada embryo
menghubungkan gld. thyreoidea dengan dasar pharynx.
Kadang-kadang kista ini berhubungan dengan dunia luar
melalui sebuah saluran disebut fistula thyreoglossus. Gld.
Thyreoidea yang ectopic dapat ditemukan di mana saja di
sepanjang jalan turunnya gld, tersebut.
4. Fistula oesophagotrachealis dan atresia oesophagus.
Kelainan ini berupa bagian proximal oesophagus
berakhir sebagai kantong buntu, sedangkan bagian distalnya
berhubungan dengan trachea melalui sebuah saluran kecil
tepat di atas percabangan trachea.
ONTOGENI WAJAH
Pada akhir minggu keempat pusat perkembangan yang
membentuk wajah dibentuk oleh suatu lekuk octoderm yang
dikenal sebagai stomodeum, yang dikelilingi oleh sepasang
arcus pharyngealis I. Pada waktu embrio berumur empat
setengah minggu dapat dikenal lima tonjolan di sekitar
stomodeum yang dibentuk oleh pertumbuhan jaringan
mesenkim.
1. Dua tonjolan mandibula (Processus Mandibularis) terletak di
sebelah caudal stomodeum.
2. Dua tonjolan maxilla (Processus Maxilla) terletak di sebelah
lateral.
3. Satu tonjolan frontal (Processus Frontalis) terletak di sebelah
cranial.
Selain tonjolan-tonjolan tersebut terdapat pula dua penebalan
ectoderm di sebelah kanan dan kiri tonjolan frontal yaitu nasal
placode (lempeng hidung). Dalam perkembangan selanjutnya
terbentuk lagi tonjolan di sekitar nasal placode yaitu di sebelah
lateral disebut processus nasalis lateralis dan di sebelah
medialnya terdapat processus nasalis medialis. Selanjutnya
lempeng hidung akan membentuk lubang hidung. Processus
nasalis lateralis akan membentuk cuping hidung, sedangkan
processus nasalis medialis akan membentuk segmen antar
maxilla.
Sementara itu processus maxilaris akan mendekati processus
nasalis medialis dan lateralis, akan tetapi tetap terdapat alur-alur
yang jelas. Kira-kira pada minggu ketujuh bentuk wajah akan
berubah banyak sekali. tonjolan-tonjolan maxilla terus bertumbuh
ke arah medial dan mendesak processus nasalis medialis,
selanjutnya akan bertemu dengan tonjolan maxilla kanan dan
kiri. Oleh karena itu labium superior dibentuk oleh kedua
processi nasales, kedua tonjolan maxilla. Pertemuan ini terjadi
secara sempurna sehingga dalam keadaan normal tidak akan
ditemukan celah sebagai bekas pertemuan tonjolan kanan dan
kiri.
Dulunya dianggap bahwa pertemuan antara processus maxillaris
dan processus mandibularis bersatu sedikit dan membentuk pipi.
Akan tetapi hasil-hasil penelitian menunjukkan bahwa pipi
berkembang oleh perubahan letak lidah, dasar mulut dan
perluasan mandibula. Kemudian pipi dan bibir dimasuki jaringan
mesenkim arcus pharyngealis II, dan mesenkim ini akan
membentuk otot-otot pipi, dan bibir yang akan diinnervasi oleh
N.VII (N.Facialis).
Pertemuan antara processus maxillaris dan processus
nasalis lateralis mula-mula dipisahkan oleh suatu alur yang
disebut sulcus nasolacrimalis. Ectoderm pada dasar sulcus ini
membentuk tali-tali epitel yang padat, yang melepaskan diri dari
ectoderm di sekitarnya dan kemudian mengalami canalisasi dan
ternetuklah ductus nasolacrimalis. Kemudian processus
maxillaris dan processus nasalis lateralis saling melekat dan
bersatu.
Selanjutnya kedua processus nasalis medialis tidak hanya
bersatu pada permukaan, tetapi juga pada tingkat yang lebih
dalam. Penyatuan kedua tonjolan tadi membentuk bangunan
yang disebut Segmen antar maxilla. Segmen ini terdiri dari:
 1. Komponen bibir yang berbentuk Philtrum
2. Komponen maxilla mengandung keempat gigi incisivus.
3. Komponen palatum membentuk palatum primer yang
berbentuk segi tiga.
4. Sebagian kecil bagian tengah luar hidung.
Palatum secunder
Sebagaimana yang telah dijelaskan di atas bahwa palatum
primer berasal dari segmen antar maxilla, akan tetapi bagian
utama palatum dibentuk oleh dua penonjolan dari processus
maxillaris yang menyerupai daun. Kedua penonjolan ini (palatine
shelves) nampak pada minggu keenam yang mula-mula miring
ke bawah pada sisi kanan dan kiri lidah. Akan tetapi, pada
minggu ke tujuh daun-daun palatum tadi akan naik hingga
mencapai kedudukan horizontal di atas lidah dan kemudian
bersatu dengan lainnya membentuk palatum secunder.
Di sebelah anterior daun-daun palatum bersatu dengan palatum
primer yang membentuk segitiga dan foramen incisivum dapat
dianggap sebagai tanda batas tengah antar palatum primer dan
palatum secunder. Bersamaan dengan penyatuan daun-daun
palatum, sekat hidung tumbuh ke bawah dan bersatu dengan
permukaan atas palatum yang baru terbentuk.
Pembentukan rongga hidung
Selama minggu keenam lekuk-lekuk hidung makin
bertambah dalam, sebagian karena pertumbuhan tonjolan hidung
di sekitarnya dan dan sebagian karena penembusannya ke dalam
mesenkim di sekitarnya. Pada mulanya, membrana oronasalis
memisahkan lekuk-lekuk itu dari rongga mulut (cav.oris)
sederhana, tetapi setelah selaput ini robek rongga hidung
bermuara ke dalam cav.oris melalui lubang-lubang yang baru
terbentuk yang disebut Choanae sederhana. Choanae ini
terletak pada sisi kanan dan kiri garis tengah dan tepat di
belakang palatum primer. Di kemudian hari setelah terbentuknya
palatum secunder dan perkembangan selanjutnya dari rongga
hidung, choanae tetap (choanae definitif) terletak pada
peralihan antara cav.nasi dan pharynx.
Rongga-rongga sinus di sekitar hidung berkembang sebagai
kantong-kantong dinding hidung lateral dan meluas ke dalam os
maxilla, ethmodalis, frontalis dan os sphenoidalis. Rongga-rongga
sinus ini mencapai luas maximalnya pada masa akil-baliq.
Rongga-rongga sinus ini dikenal sebagai sinus paranasalis.
Kelainan-kelainan congenital.
Labioschisis dan palatoschisis
Menurut Stark, foramen incisivum merupakan petunjuk
pembagian antara kelainan sumbing depan dan sumbing
belakang. Sumbing yang terletak di depan dari foramen incisivum
terjadi karena gagalnya mesoderm menembus sebagaimana
mestinya kedalam alur-alur pemisah, dan penghancuran jaringan
di dalam alur antara processus nasalis medialis dan processus
maxillaris. Kelainan sumbing depan meliputi :
Sumbing bibir (labioschisis) lateralis, maxiloschisis, palatoschisis
(sumbing langitan) yang terletak anatara palatum primer dan
palatum secunder. Kelainan sumbing yang terletak di belakang
foramen incisivum disebabkan karena gagalnya daun-daun
palatum bersatu dan hal ini meliputi Palatoschisis (sumbing
palatum) secunder dan sumbing uvula (uvuloschisis). baik
sumbing depan maupun sumbing belakang dapat bermacam-
macam tingkatnya, mulai dari kelainan yang hampir tidak tampak
pada bibir hingga yang meluas sampai ke hidung. Keadaan yang
lebih berat lagi sumbing dapat meluas ke tingkat yang lebih
dalam sehingga terbentuk sumbing pada maxilla dimana maxilla
terbelah antar gigi incisivus lateralis dan gigi caninus. Keadaan
dimana terjadi sumbing dari bibir sampai pada palatum disebut
labio-palatoschisis.

Labioschisis medialis
Ialah keadaan dimana terjadi celah pada daerah philtrum, ini
disebabkan karena penyatuan kedua processus nasalis tidak
terjadi. Kelainan seperti ini sangat jarang terjadi.
Celah wajah miring
Keadaan ini disebabkan karena penyatuan antara processus
maxillaris dengan processus nasalis lateralis yang tidak terjadi.
Kelainan ini disebut Cheilognatho-Prosoposchisis. Apabila hal
ini terjadi, ductus nasolacrimalis biasanya terbuka dan nampak
dari luar.
Macrostomia dan Microstomia
Processus maxillaris dan processus mandibularis dapat
gagal bersatu yang akan menyebabkan macrostomia, atau
dapat bersatu berlebihan sehingga lobang mulut terlalu kecil,
suatu keadaan yang dikenal sebagai microstomia.
Faktor-faktor penyebab dari kelainan-kelainan tersebut di atas
dapat besifat herediter (faktor keturunan) dan dapat pula karena
faktor lingkungan terutama faktor obat-obatan yang diminum
oleh seorang ibu yang sementara hamil, misalnya obat-obat anti
kejang, kortison dan lain-lain. Pada berbagai penelitian telah
berhasil ditimbulkan palatoschisis pada anak tikus dengan
barbagai zat teratogenik (zat yang dapat menyebabkan kalainan
congenital) a.l. : Kortison, Hipervitaminosis A, defisiensi
pterouglutamic acid, zat mercuri chlorida.
ONTOGENI SUSUNAN SARAF PUSAT
Susunan saraf pusat embryo manusia timbul pada
permulaan perkembangan minggu ketiga yang merupakan
penebalan octoderm yang disebut neural plate (lempeng saraf).
Pinggir-pinggir lateral lempeng ini segera meninggi dan
membentuk lipatan-lipatan yang disebut plica neuralis, daerah
yang rendah di antara lipatan tadi dikenal sebagai neural
groove (alur saraf). Pada perkembangan selanjutnya, plica
neuralis makin meninggi dan saling mendekati garis tengah dan
akhirnya bersatu. Dengan demikian terbentuklah neural tube
(tabung saraf). Persatuan ini mulai di daerah somit ke 4 dan
segera meluas ke arah cranial dan caudal. Akan tetapi pada
ujung-ujung cranial dan caudal embryo penyatuannya terlambat
sehingga tetap terbuka dan disebut neuroporus anterior dan
neuroporus posterior.
Penutupan Neuroporus anterior terjadi pada tingkat 18 – 20
somit (+ hari ke 23), sedangkan neuroporus posterior menutup
pada tingkat somit 25 (+ hari ke 25). Akhirnya susunan saraf
pusat membentuk sebuah tabung tertutup dengan bagian caudal
yang panjang yang kelak akan menjadi medula spinalis, dan
bagian cranial yang lebih besar yang akan menjadi otak
(Enchepalon).
MEDULA SPINALIS
Teori-teori sebelumnya mengatakan bahwa dinding neural
tube terdiri dari 3 lapisan yang berbeda yaitu: lapisan ependym,
yang paling dalam; lapisan mantel di tengah; dan lapisan
marginal yang paling luar. Akan tetapi dengan perkembangan
elektron microskop, menunjukkan bahwa dinding neural tube
yang baru menutup hanya terdiri dari satu jenis sel yang disebut
sel-sel neuroepitel. Sel-sel ini tersebar di seluruh dinding yang
tebal dan membentuk epitel berlapis semu (epitel
pseudostratified) yang tebal.
Selama phase interfase, dimana terjadi syntesa DNA, sel-sel
yang berbentuk biji dengan bagian cytoplasma lebar yang
mengandung inti menempati bagian luar dinding neural tube, dan
bagian cytoplasma yang ramping meluas ke arah bagian dalam.
Segera setelah sintesa DNA, inti mulai bergerak ke arah rongga.
Selama metaphase sel-selnya bulat dan berhubungan luas
dengan rongga, sel-sel neuroepitel membelah dengan cepat
sehingga terbentuk sel-sel neuroepitel dalam jumlah yang lebih
banyak. Epitel pseudostratified yang tebal yang dijumpai pada
neural tube disebut lapisan neuroepitel = neuroepithelium.
Setelah neural tube tertutup, sel-sel neuroepitel
membentuk sejenis sel yang lain yang ditandai oleh inti yang
besar yang bulat dengan plasma pucat dan nucleolus yang
berwarna gelap. Sel-sel ini disebut neuroblast (sel saraf
sederhana). Sel-sel ini membentuk sebuah lapisan yang
mengelilingi lapisan neuroepitel dan dikenal sebagai lapisan
mantel yang kelak membentuk lapisan substantia gricea
medulla spinalis.
Lapisan paling luar medulla spinalis mengandung serabut-
serabut saraf yang keluar dari neuroblast pada lapisan mantel
dan dikenal sebagai lapisan marginal. Oleh karena kemudian
serabut-serabut saraf ini tampak berwarna putih sehingga
disebut substantia alba medulla spinalis.
Lamina Basalis dan Lamina Alaris
Sebagai akibat bertambahnya terus-menrus neuroblast-
neuroblast pada lapisan mantel tiap-tiap sisi neural tube
memperlihatkan penebalan ventral dan dorsal. Penebalan ventral
disebut lamina basalis mengandung sel-sel motorik medula
spinalis; sedangkan penebalan dorsal disebut lamina alar,
membentuk daerah sensorik. Sebuah alur yang memanjang
disebut sulcus limitans, terdapat di kedua sisi permukaan
neural tube dan merupakan batas antara daerah motorik di
depan dan daerah sensorik di belakang.
Sebagai akibat pembesaran neuroblast-neuroblast yang
terus menerus, lamina basalis menonjol ke arah ventral pada sisi
kanan dan kiri garis tengah, sehingga membentuk sebuah alur
memanjang yang dalam pada permukaan ventral medula
spinalis. Alur ini disebut Fissura Anterior. Lamina Alaris
terutama meluas ke arah medial sambil menekan bagian dorsal
rongga neural tube, setelah kedua lamina alaris bersatu
terbentuklah septum mediana posterior. Sementara itu
pertumbuhan jumlah neuron-neuron di antara lamina alaris dan
lamina basalis menyebabkan pertumbuhan cornu intermedius.
Cornu ini terutama mengandung neuron-neuron motorik susunan
saraf otonom. Pada saat itu medulla spinalis telah memperoleh
bentuk yang tetap dengan cornu anterior (motorik), cornu
psterior (sensorik), cornu intermadius (cornu lateral), dan rongga
kecil disebut canalis centralis.
Perubahan Letak Medulla Spinalis
Pada perkembangan bulan ke 3, apabila panjang
crownramp (dari ubun-ubun sampai pantat) embryo + 30 mm,
medulla spinalis terbentang di seluruh panjang embryo di dalam
columna vertebralis, dan saraf-saraf spinalis berjalan melalui
foramen intervertebralis setinggi segmen asalnya.
Akan tetapi dengan bertambahnya usia, columna
vertebralis dan duramater memanjang lebih cepat dari neural
tube sehingga ujung caudal medulla spinalis lambat laun
bergeser ke tempat yang lebih tinggi. Ketika lahir, ujung ini
terletak setinggi ruas L3. Keadaan ini disebut ascensus
medullae. Sebagai akibat petumbuhan yang tidak seimbang ini,
saraf-saraf spinal berjalan miring dari segmen asalnya di medulla
spinallis menuju ke segmen columna vertebralis yang sesuai.
Duramater tetap melekat pada columna vertebralis di tingkat
coccygeus. Pada orang dewasa, medulla spinalis berakhir
setinggi L2. Di sebelah caudal dari tempat ini susunan saraf pusat
hanya diwakili oleh filum terminale yang merupakan bukti
penyusutan medulla spinalis. Serabut-serabut saraf di bagian
caudal medulla spinalis secara keseluruhan dikenal sebagai
cauda equina (ekor kuda).
Apabila cairan liqour cerebro spinalis disadap pada punksi
lumbal, jarum ditusukkan pada daerah antara L 2 dan L3, untuk
menghindari tertusuknya medulla spinalis.
N. Spinalis
Neuroblast-neuroblast secara khusus dibentuk oleh
pembelahan sel-sel neuroepitel. Neuroblast-neuroblast cornu
anterior terbentuk lebih dahulu dan setelah sebagian besar sel-
sel ini telah bermigrasi ke lapisan mantel baru dimulai
pembentukan sel-sel saraf lamina alar.
Dikenal 3 macam neuroblast :
1. Neuroblast apolar , yaitu neuroblast yang berbentuk
bulat dan tidak mempunyai tonjolan.
2. Neuroblast bipolar , mempunyai dua tonjolan
sitoplasma, pada sisi badan sel yang berlawanan.
3. Neuroblast multipolar, mempunyai banyak tonjolan
sitoplasma. Tonjolan pada satu sisi memanjang dengan
cepat membentuk axon sederhana (neurit),
sedangkan tonjolan pada ujung lain memperlihatkan
sejumlah percabangan sitoplasma, yang disebut dendrit
sederhana. Pada perkembangan selanjutnya menjadi sel
saraf dewasa yang disebut neuron.
Akson-akson neuron sensorik pada cornu posterior
mempunyai pola gerak yang berbeda dengan akson-akson
neuron motorik pada cornu anterior. Akson-akson neuron
sensorik menembus lapisan marginal medulla spinalais dan
lapisan ini berjalan naik hingga satu tingkat yang lebih tinggi
atau turun hingga satu tingkat yang lebih rendah; sehingga
disebut neuron assosiasi. Sebaliknya axon-axon motorik lain
membentuk radix ventralis n. spinalis.
Selama pembentukan plica neuralis, sekelompok sel-sel
tertentu nampak jelas di sepanjang tepi kanan dan kiri neural
groove. Sel-sel ini berasal dari ectoderm, dan dikenal sebagai sel-
sel crista neuralis. Sel-sel ini membentuk lapisan antara
ectoderm permukaan dengan neural tube. Lapisan ini terbentang
dari mesencephalon hingga ke tingkat somit-somit caudal, dan
kemudian membelah menjadi dua bagian. Di sini sel-sel crista
neuralis membentuk serangkaian kelompok sel yang
menghasilkan ganglion sensorik saraf - saraf spinalis ( ganglion
spinalis ) dan saraf - saraf otak untuk N. 5, 7, 9 dan 10.
CACAT BAWAAN
Spina bifida; suatu kelainan dimana terjadi kegagalan
bagian dorsal vertebra untuk bersatu. Pada keadaan seperti ini
medulla spinalis dan pembungkus-pembungkusnya bisa ikut
bersama-sama keluar sehingga nampak seperti kantong yang
tertutup oleh kulit. Keadaan ini disebut meningomyelocele.
Kalau selaputnya saja yang keluar disebut meningocele.
Apabila terjadi kegagalan penutupan neural groove sehingga
jaringan saraf nampak terbuka dari luar, keadaan ini disebut
myelocele atau rachischisis.
ENCHEPHALON
Dalam perkembangan neural tube pada ujung cranialnya
segera menampakkaan 3 pelebaran yang nyata yang disebut
Primary Brain Vosiscles (gelembung-gelembung otak sederhana)
yaitu :
1. Prosencephalon (anterior)
2. Mesenchephalon (tengah)
3. Rhombencephalon (posterior).
Bersamaan dengan timbulnya vesicles ini neural tube
melengkung ke arah ventral sambil membentuk dua lekukan
yaitu :
a. flexura cervicalis terletak antara Rhombencephalon dan
medulla spinalis.
b. flexura cephalica yang terletak di daerah
mesencephalon.
Ketika embryo berumur 5 minggu, perkembangan otak telah
berlangsung dengan pesat sekali, sehingga dapat dibedakan 5
bagian yaitu:
Procencephalon terbagi dua yaitu : bagian anterior disebut
Telencephalon, dibentuk oleh bagian tengah yaitu lamina
lateralis dan dua penonjolan lateral yang disebut Hemisphera
cerebri sederhana. Bagian posterior disebut Diencephalon yang
ditandai oleh pembentukan gelembung-gelembung mata (optik
vesiscle).
Mesencephalon hanya mengalami sedikit perubahan dan
dipisahkan dari Rhombencephalon melalui alur yang disebut
isthmus Rhombencephali.
Rhombecephalon juga terbagi atas dua bagian yaitu bagian
anterior disebut Metencephalon yang kelak membentuk Pons dan
cerebellum; bagian posterior disebut myelencephalon yang akan
menjadi medulla Oblongata. Batas antara kedua bagian ini
ditandai oleh sebuah lekukan yang dikenal sebagai flexura
pontis.
Rongga medulla spinalis yaitu canalis centralis beralih ke dalam
rongga gelembung-gelembung otak sehingga memungkinkan
cairan otak beredar secara bebas antara hemispheria cerebri dan
bagian paling caudal medulla spinalis.
Rongga Rhombencephalon dikenal sebagai ventrikel IV. Rongga
diencephalon sebagai ventrikel III dan rongga-rongga
hemispheria cerebri sebagai ventrikel lateralis.
Ventrikel III dan IV mulanya dihubungkan oleh rongga
mesencephalon yang lebar, kemudian menjadi sempit sekali dan
dikenal sebagai Aquaductus cerebri sylvii.
Ventrikel-ventrikel lateralis berhubungan dengan ventrikel III
melalui foramina interventricularis Monroi.
Myelencephalon
Myelencephalon, adalah bagian otak yang paling caudal
terbentang dari n. spinalis I hingga ke flexura pontis dan
membentuk medulla oblongata. Medulla oblongata berbeda dari
Medulla Spinalis karena dinding lateralnya berputar ke luar.
Akibatnya lempeng atap menjadi teregang dan terdiri dari satu
lapis.
Akan tetapi susunan dinding lateral myelencephalon sangat
menyerupai susunan medulla spinalis, dan lempeng alaris serta
lempeng basalis dipisahkan oleh sulcus limitans yang dapat
dengan mudah dikenali.
Lempeng Basalis Motorik
 Lempeng basalis myelencephalon serupa dengan lempeng
basalis medulla spinalis mengandung inti-inti motorik. Akan
tetapi pada myelencephalon inti-inti ini dibagi atas 3 kelompok:
1. Kelompok medial yaitu somatik eferen
2. Kelompok tengah yaitu visceral eferen
3. Kelompok lateral yaitu visceral eferen umum.
Kelompok I mengandung neuron-neuron motorik yang
mempersarafi otot-otot corak yang berasal dari myotom-myotom
di daerah kepala. Dengan jalan ini terbentuklah lanjutan sel-sel
cornu anterior di daerah kepala. Oleh karena kelompok somatik
eferen melanjutkan diri ke arah rostral melalui metencephalon ke
dalam mesencephalon, kelompok somatik ini disebut batang
motorik somatik eferen. Pada Myelencephalon batang ini
diwakili oleh neuron-neuron N.XII yang mempersarafi otot-otot
lidah.
Pada Metencephalon dan Mesencephalon diwakili oleh neuron N.
III, N. IV dan N. VI.
Kelompok II, kelompok visceral eferen khusus yang terbentang
hingga ke metencephalon membentuk batang motorik visceral
eferen yang mengandung neuron motorik yang mempersarafi
otot-otot corak yang berasal dari mesenkim arcus
pharyngeus.Pada myelencephalon batang ini diwakili olen
neuron-neuron N. XI, X, IX. Pada orang dewasa neuron-neuron
motorik saraf ini dibentuk oleh nucleus ambiquus dan nucleus n.
accessorius pars bulbaris.
Kelompok III mengandung neuron-neuron yang axonnya timbul
sebagai serabut-serabut preganglonic untuk bersambung pada
ganglion para simpatik yang mempersarafi otot-otot polos
dinding tract. Digestivus, trac. Respiratosius dan jantung. Selain
itu juga untuk kelenjar-kelenjar liur. Pada myelencephalon
diwakili oleh nucleus dorsalis n. vagus dan nucleus salivatorius
inferior, melaui n. IX untuk kelenjar parotis.
Lempeng Alaris Sensorik
Lempeng alaris mengandung inti-inti penghubung sensorik
yang seperti pada lempeng basalis terdiri dari 3 kelompok.
1. Kelompok somatik aferen, menerima rangsang dari telinga dan
permukaan kepala melalui N. VIII dan N. V (pars bulbospinalis).
2. Kelompok visceral aferen khusus, menerima rangsang dari
lingua, palatum, oesopharynx dan epiglottis. Neuron-neuron ini
kemudian membentuk nucleus tractus salitarius.
3. Kelompok visceral aferen umum diwakili oleh nucleus sensorik
dorsalis n. vagi, menerima rangsang interoseptive dari tr.
digestivus dan jantung.
Sel-sel lain lempeng alaris bermigrasi ke bawah hingga terletak
ventro lateral terhadap lempeng basalis. Di sini membentuk
kelompok nucleus olivarius.
Metencephalon
Metencephalon berkembang dari bagian Rhombencephalon
dan terbentang dari flexura pontis hingga ke isthmus
Rhombencephali. Berbeda dengan Myelencephalon, pada
metencephalon dibentuk dua unsur khusus baru :
1. Bagian dorsal yaitu cerebellum yang berfungsi sebagai pusat
koordinasi untuk sikap dan gerakan.
2. Bagian ventral yaitu pons yang berperan sebagai jalan lintas
serabut-serabut saraf antara medulla spinalis dan cortex
cerebri serta cortex cerebelli
PONS
Lempeng Basalis
Seperti pada myelencephalon, setiap lempeng basalis
mengandung tiga kelompok neuron motorik:
1. Somatik eferen mengandung inti N. VI
2. Visceral eferen khusus mengandung inti-inti N. V dan N. VII.
3. Visceral eferen umum mengandung nucleus salivatorius
superior.
Lapisan marginal lempeng basalis metencephalon sangat
melebar dan berperan sebagai jembatan bagi serabut-serabut
saraf yang menghubugngkan cortex cerebri / cortex cerebelli
dengan medulla spinalis. Selain serabut-serabut saraf, pons
mengandung init-inti pons yang berasal dari lempeng alaris
metencephalon dan myelencephalon. Axon-axon inti-inti ini
tumbuh menuju ke cerebellum dan membentuk Pedunculus
cerebelli media.
Lempeng Alaris
 Perkembangan lempeng alaris metencephalon agak rumit.
Bagian ventromedial mengandung 3 kelompok inti sensorik.
1. Somatik aferen yang mengandung neuron-neuron N. V dan
sebagian kecil kelompok vestibulo cochlearis.
2. Visceral aferen khusus diwakili bagian cranial nucleus tractus
salitarius.
3. Visceral aferen umum diwakili bagian paling cranial nucleus
sensorik dorsal n. vagus.
Bagian dorsolateral lempeng alaris ke arah medial membentuk
labium rhomboidea. Labium ini sebagian menonjol ke dalam
rongga ventrikel IV dan sebagian di atas perlekatan lempeng
atap membentuk cerebellum.
Cerebellum
Pada bagian caudal metencephalon, labium rhomboidea
terpisah sangat jauh, tetapi tepat di bawah mesecephalon labia
ini saling mendekati di linea mediana. Sebagai akibat makin
mendalamnya fleksura pontis. Labium Rhomboidea terdesak ke
arah cephalocaudal membentuk lempeng cerebellum. Pada
embryo 12 minggu lempeng ini menampilkan satu bagian kecil di
linea mediana yaitu vermis dan dua bagian lateral yang disebut
hemispherium cerebelli.
Mesencephalon
Pada potongan melintang lempeng basalis dan lempeng
alaris yang dipisahkan sulcus limitans mudah dikenali.
Tiap-tiap lempeng basalis mengandung dua kelompok inti-inti
motorik.
1. Somatik eferen diwakili oleh N. III dan N. IV.
2. Visceral eferen umum yang diwakili oleh nucleus Edinger
westphal.
Lapisan marginal tiap-tiap lempeng basalis sangat besar dan
membentuk basis pedunculi dan crus cerebri. Crus ini berperan
sebagai jalan untuk serabut-serabut yang berjalan dari cortex
cerebri menuju pusat-pusat yang di bawahnya yaitu pada pons
medulla obloga dan medulla spinalis. Pada orang dewasa
serabut-serabut ini dikenal sebagai tractus corticopontinus,
tractus cortico bulbaris dan tractus cortico spinalis.
Lempeng Alaris
 Pada mulanya lempeng alaris mesencephalon nampak
sebagai dua peninggian memanjang yang dipisahkan oleh
lekukan dangkal di tengah. Dalam perkembangan selanjutnya
sebuah celah melintang membagi tiap-tiap peninggian menjadi
colliculus superior (anterour) dan colliculus inferior (posterior)
yang berperan sebagai tempat penghubung sinoptik untuk
refleks-refleks pendengaran, sedangkan colliculus superior
berperan untuk pusat/penghubung refleks penglihatan.

Diencephalon
Bagian otak ini berkembang dari bagian medial
procencephalon, dan diduga terdiri dari lempeng atap dan dua
lempeng alaris tetapi tidak mempunyai lempeng lantai dan
lempeng basalis. Ke arah posterior bagian ini dibatasi oleh bidang
datar yang berjalan di belakang corpus pineale dan corpus
mammilare, sedangkan batas anteriornya dibentuk oleh bidang
datar yang berjalan rostral terhadap chiasma opticum dan
melingkari foramen Monroi.
Lempeng atap diencephalon terdiri dari satu lapisan tunggal
ependym yang diliputi oleh mesenkim yang banyak mengandung
pembuluh darah. Keduanya bersama-sama membentuk plexus
choroideus ventrikel III. Bagian paling caudal lempeng atap tidak
ikut serta dalam pembentukan plexus choroideus, tetapi
berkembang menjadi corpus pineale (epiphyse). Corpus pineale
ini pada mulanya tampak sebagai penebalan epitel di garis
tengah, tetapi menjelang minggu ke tujuh mulai tumbuh
menonjol ke luar. Akhirnya berubah menjadi sebuah alat yang
padat terletak pada mesencephalon. Selain itu, lempeng atap
mungkin pula membentuk Epithalamus, suatu kelompok inti-inti
yang terletak pada sisi kiri dan kanan garis tengah dekat corpus
pineale.
Daerah epithalamus semula agak luas, tetapi kemudian
menjadi daerah yang amat kecil dimana nucleus Habenulare
ditemukan. Inti-inti ini merupakan mata rantai pada jalan saraf-
saraf n. olfactorius dan dihubungkan satu dengan lain oleh
sekelompok serabut-serabut saraf yang menyilang garis tengah
dan secara keseluruhan dinamakan commissura Habenulare.
Commissura lain yang ditemukan tepat caudal terhadap tangkai
corpus pineale yang disebut commissura posterior
menghubungkan dua daerah inti-inti pada sisi kanan dan kiri
garis tengah.
Lempeng alaris membentang membentuk dinding lateral
maupun lateral diencephalon, pada sisi yang menghadap ke
rongga terlihat sebuah alur memanjang. Alur ini disebut sulcus
hypothalamicus, yang membagi lempeng alaris menjadi bagian
dorsal dan bagian ventral, masing-masing sebagai thalamus dan
hypothalamus.
Sekalipun sulcus hypothalamicus telah dibandingkan dengan
sulcus limitans, sifatnya berbeda karena sulcus hypothalamicus
tidak merupakan garis pemisah antara daerah sensorik dan
motorik. Thalamus selanjutnya mengalami pertumbuhan yang
tinggi sehingga menonjol ke dalam rongga diencephalon dan
akhirnya daerah thalamus kiri dan kanan bersatu di garis tengah
membentuk massa intermedia.
Daerah-daerah inti thalamus akhirnya membentuk dua kelompok
inti-inti yang nyata:
1. Kelompok thalamus dorsal yang penting untuk
penerimaan dan penghantar rangsang-rangsang
penglihatan dan pendengaran.
2. Kelompok thalamus ventral yang terutama berperan
sebagai jalan lintas dan stasiun penghubung.
Hypothalamus berdifferensiasi menjadi kelompok-kelompok
inti-inti terpisah, akan tetapi daerah-daerah ini berperan sebagai
pusat pengatur fungsi-fungsi gaib seperti tidur, pencernaan, suhu
tubuh dan perilaku emosional.
Salah satu kelompok inti ini membentuk sebuah tonjolan yang
disebut corpus mammilare.
Hypophyse
Hypophyse berkembang dari dua bagian yang berlainan
sama sekali.
1. Sebuah kantong ectoderm stomodeum di depan membrana
buccopharyngea yang dikenal sebagai kantong Rathke.
2. Perluasan diencephalon ke bawah yaitu infundibulum.
Ketika embryo berumur + 3 minggu, kantong rathke tampak
sebagai suatu pertumbuhan stomodeum yang tumbuh ke arah
infundibulum. Selama perkembangan selanjutnya jumlah sel-sel
di dinding anterior kantong rathke meningkat dengan cepat dan
membentuk lobus anterior hypophyse (adenohypophyse).
Dinding posterior kantong rathke berkembang menjadi pars
intermedia yang pada manusia tidak memegang peranan
penting. Pada orang dewasa rongga kantong rathke menutup,
tetapi kadang-kadang dapat dijumpai sebuah celah yang sempit.
Infundibulum membentuk tangkai pars nervosa atau lobus
posterior hypophyse (neurohypophyse).
Sebuah kantong rathke yang sering dijumpai ialah
Crianiopharyngioma = tumor kantong rathke.
Telecenphalon
Telecenphalon merupakan gelembung otak yang paling
rostral terdiri dari dua kantong lateral yaitu hemispherium cerebri
dan satu di bagian medial disebut lamina lateralis.
Rongga-rongga hemispheria disebut ventrikel lateralis
berhubungan dengan rongga diencephalon melalui foramen
interventriculare Monroi.
Hemispherium Cerebri
Hemispherium cerebri timbul pada awal minggu ke 5.
Pertumbuhan sel-selnya terutama terjadi pada lapisan
neuroepithel dan terbentuklah sejumlah neuroblast untuk lapisan
mantel. Dengan pertumbuhan lapisan mantel ini tampak daerah
yang bergaris-garis dan dikenal sebagai corpus striatum. Corpus
striatum yang merupakan dinding hemispherium meluas ke arah
posterior dan terbagi menjadi dua bagian:
1. bagian dorso medial yang membentuk nucleus caudatus
2. bagian ventrolateral berkembang menjadi nucleus lentiformis.
Pembagian ini terjadi karena terus bertambahnya axon-axon
aferen dan eferen yang berjalan menuju dan datang dari cortex
cerebri yang menembus inti-inti corpus striatum. Serabut-serabut
ini disebut Capsula interna. Nucleus lentiformis kemudian terbagi
menjadi Putamen di bagian lateral dan globus pallidus di bagian
ventral.
Pertumbuhan hemispherium cerebri berlangsung terus ke arah
anterior, posterior dan inferior menghasilkan pembentukan lobus
frontalis, lobus temporalis dan lobus occipitalis. Akan tetapi
karena di sekitar corpus striatum terhambat pertumbuhannya
maka daerah antara lobus frontalis dan lobus temporalis menjadi
tertekan dan dikenal sebagai insula. Daerah ini kemudian
menjadi tertutup oleh lobus-lobus sekitarnya. Selama bagian
akhir kehidupan janin permukaan hemispherium cerebri nampak
banyak tonjolan-tonjolan disebut gyri yang dipisahkan oleh alur-
alur yang disebut fissura dan sulcus.
Bagian lain dinding hemispherium untuk sementara tetap tipis
dan disebut pallium yang kelak menjadi cortex cerebri. Pallium ini
dapat dibagi dua bagian:
1. Archipallium, disini sel-sel membentuk lapisan inti-inti
yang tipis yang berperan sebagai satasiun penghubung
rangsang-rangsang penciuman.
2. Neopallium yang merupakan sisa permukaan
hemispherium antara hypocampus dan archipallium.
Pada orang dewasa belahan-belahan hemispherium kanan dan
kiri dihubungkan oleh sejumlah berkas serabut-serabut yang
disebut commissura. Dikenal beberapa commissura:
1. Commissura anterior
2. Commissura hippocampi (commissura fornicis)
3. Corpus callosum
4. Commissura hebenulare
5. Commissura posterior.
Cacat Bawaan
Penyebab utama cacat pada perkembangan encephalon
ialah karena kelainan pembentukan tulang pada acranium. Yang
paling sering ditemukan adalah gangguan pertumbuhan pars
squamosa ossis occipitalis, sehingga sering terdapat lubang yang
berhubungan dengan foramen magnum.
Apabila lubang ini hanya kecil maka hanya selaput-selaput
otaklah yang menonjol keluar disebut meningocele. Apabila
lubangnya besar sehingga sebagian otak dan bahkan sebagian
ventrikel dapat menerobos keluar, keadaan ini disebut masing-
masing meningo encephalocele dan meningohydro-
encephalocele.
Anencephali
Suatu keadaan dimana terjadi kelainan karena tidak
menutupnya bagian atas neural tube, sehingga tidak terbentuk
otak dan sebagai gantinya otak didapati massa jaringan tidak
sempurna yang menonjol pada permukaan. Kelainan ini hampir
selalu disertai medulla spinalis yang terbuka di daearah leher.
Calvaria cranii tidak terbentuk.
Hydrocephalus
Suatu keadaan dimana jumlah cairan otak yang banyak
sekali di dalam ventrikel sehingga bayi lahir dengan kepala yang
besar. Hal ini diduga disebabkan karena terjadi penyumbatan
aquaductus cerebri sylvii. Sehingga menghalangi pengaliran
cairan otak dari ventrikel III menuju ventrikel IV.