BAB III.

BIOKIMIA DAN FISIOLOGI PRODUK HORTIKULTURA

3.1. Pentingnya Periode Pascapanen Produk Hortikultura

Dasar yang penting dalam penanganan pascapanen adalah buah dan sayuran
yang dipanen adalah struktur "hidup". Salah satu alasan yang dapat diterima bahwa
produk hortikultura tersebut hidup adalah entitas biologis ketika melekat pada
tanaman induk yang tumbuh di lingkungan pertaniannya. Tetapi bahkan setelah
panen, produk tersebut masih hidup karena terus melakukan reaksi metabolik dan
mempertahankan fisiologi yang ada sama seperti melekat pada tanaman.
Fitur penting dari tanaman, termasuk buah dan sayuran, adalah mereka
bernafas dengan mengambil oksigen (O 2 ) dan mengeluarkan karbon dioksida (CO2)
dan panas. Selain itu, terjadi kehilangan air (transpirasi). Sementara melekat pada
tanaman, kehilangan karena respirasi, transpirasi dan fotosintesis. Respirasi dan
transpirasi berlanjut terus setelah produk dipanen. Setelah panen produk tidak ada
sumber air dan tidak terjadi fotosintesis, maka produk tersebut sepenuhnya
bergantung pada cadangan makanannya sendiri dan kelembaban tidak ada akhirnya
kerusakan mulai terjadi.
Metabolisme merupakan reaksi biokimia yang terjadi di dalam sel. Hal yang
penting dari proses ini pada produk pascapanen adalah komponen metabolisme yang
menguntungkan dan yang merugikan bagi kualitas produk pascapanen. Energi yang
dihasilkan, disimpan, serta pemanfaatannya merupakan proses utama yang
mengontrol metabolisme tanaman. Perbedaan proses pembentukan energi yang
melalui fotosintesis dan pendaur-ulangannya melalui respirasi dapat dilihat dalam
Tabel 5.

Tabel 5. Fotosintesis dan respirasi pada tanaman

Fotosintesis Respirasi
Fungsi Pembentukan energi Pemanfaatan energi dan pembentukan
kerangka karbon
Lokasi Kloroplas Mitokondria dan sitoplasma
Peranan cahaya Penting Tidak diperlukan
Substrat CO 2 , H2 O, cahaya Cadangan karbon, O 2
Produk akhir O 2 , cadangan karbon CO 2 , H2 O, energy
Pengaruh Meningkatkan energi Menurunkan berat
keseluruhan berat
Reaksi 6CO 2 + 6H2 O + cahaya C 6 H12 O 6 + 6O 2 6CO 2 + 6H2 O +
 C 6 H12 O 6 energi
Sumber: Kays dan Paull (2004).

3.2. Fotosintesis
Fotosintesis merupakan proses dimana tanaman hijau menangkap energi
matahari dan mengubahnya menjadi energi kimia. Fotosintesis bukan merupakan
proses metabolik pascapanen yang penting karena kebanyak produk yang dipanen
mengandung sedikit kloroplas dan biasanya disimpan dalam tempat yang gelap.
Namun demikian, beberapa produk pascapanen berpotensi untuk berfotosintesis dan
mendapat keuntungan dari proses tersebut pada waktu dipanen. Produk-produk
tersebut dapat digolongkan dalam 2 kelompok: 1) tanaman utuh seperti tanaman hias,
daun, dan kultur jaringan, dan 2) produk tanaman yang mengandung klorofil seperti
apel hijau, kecambah, sayuran daun dan lain-lain.
Pada produk-produk yang berfotosintesis, kebutuhan energi eksternal sebelum
panen berbeda dari produk sesudah panen. Perbedaan ini terjadi karena kebutuhan
energi sebelum panen adalah untuk pertumbuhan sehingga karbon dan pembentukan
energi haruslah lebih besar daripada yang digunakan untuk respirasi. Sebaliknya,
setelah panen, energi digunakan untuk menjaga kondisi produk agar tetap sesegar saat
dipanen yaitu meminimalkan perubahan. Jadi, fotosintesis setelah panen merupakan
proses untuk menjaga keseimbangan energi dalam produk tanaman tersebut dan
bukan untuk menyimpan karbon.
Fotosintesis terjadi dalam kloroplas yang terutama terdapat pada daun. Pigmen
utama dalam kloroplas adalah klorofil selain karotenoid dan fikobilin yang juga
berperan dalam fotosintesis. Fotosintesis terbagi atas 2 proses yang saling
berhubungan: reaksi terang yang menyerap energi cahaya dan melepaskan oksigen
dari air, dan reaksi gelap (siklus Calvin) yang menggunakan energi untuk mengikat
karbon dioksida (Gambar 4)
 Gambar 4. Proses fotosintesis: reaksi terang dan reaksi gelap (siklus Calvin)
di dalam kloroplas.

Reaksi terang

Pada reaksi terang terjadi pemecahan molekul air untuk pelepasan oksigen:

Cahaya + H2 O + NADP  ½ O 2 + NADPH + H

dan pembentukan ATP dari ADP dan Pi (fotofosforilasi). Energi cahaya (foton) diserap dan
diangkut ke NADP dalam bentuk elektron dari air melalui serangkaian reaksi dihasilkan
NADPH.

Reaksi gelap (siklus Calvin):

Energi yang dihasilkan dari reaksi terang sebagai NADPH dan ATP dapat digunakan
untuk sejumlah reaksi dalam tanaman tapi yang terutama digunakan untuk fiksasi karbon
dari atmosfir dalam bentuk CO 2 . Pada produk pascapanen, terdapat 3 jalur fiksasi CO 2
yaitu C 3 , C 4 , dan CAM.

3.3. Respirasi
Proses metabolisme utama yang terjadi pada produk yang dipanen atau dalam
produk tanaman hidup adalah respirasi. Respirasi dapat digambarkan sebagai pemecahan
oksidatif dari bahan yang lebih kompleks yang biasanya ada dalam sel, seperti pati, gula,
dan asam organik, menjadi molekul yang lebih sederhana, seperti karbon dioksida dan air,
dengan produksi energi dan molekul lain secara bersamaan yang dapat digunakan oleh sel
untuk reaksi sintetis. Respirasi dapat terjadi dengan adanya oksigen (respirasi aerob) atau
tanpa oksigen (respirasi anaerob, kadang-kadang disebut fermentasi).
Semua organisme hidup membutuhkan pasokan energi terus-menerus. Energi ini
memungkinkan organisme tersebut untuk melakukan reaksi metabolisme yang diperlukan
untuk mempertahankan organisasi seluler, untuk mengangkut metabolit di sekitar jaringan
dan untuk mempertahankan permeabilitas membran

3.3.1. Metabolisme Aerob

Pada buah dan sayuran yang baru dipetik, respirasi masih tetap berlangsung
Dalam proses respirasi, umumnya glukosa akan dirubah menjadi berbagai senyawa
yang lebih sederhana dan disertai dengan pembebasan energi. Persamaan reaksinya
dapat ditulis sebagai berikut:
C 6 H12 O 6 + 6 O 2 + 6 H2O  6 CO 2 + 6 H 2 O + energi

Hasil dalam reaksi ini adalah karbon dioksida, air, dan energi yang dibutuhkan
untuk proses seluler yang penting. Sebagian energi yang dihasilkan dari proses respirasi
pada produk pascapanen hilang dalam bentuk panas dan sebagian lagi disimpan dalam sel
sebagai energi kimia. Laju reaksi ditentukan oleh substrat (misalnya, glukosa), ketersediaan
O 2 dan yang terpenting adalah suhu.
Respirasi pada dasarnya adalah kebalikan dari fotosintesis dimana energi yang
berasal dari matahari disimpan sebagai energi kimia, terutama dalam karbohidrat yang
mengandung glukosa. Pemanfaatan glukosa melibatkan dua tahap reaksi utama, yaitu:
1). Glukosa  piruvat; melalui jalur EMP (Embden-Meyerhof-Parnas), terjadi
dalam stiplasma (Gambar 5).
2). Pivurat  Karbon dioksida; melalui siklis asam sitrat terjadi di mitokondria
(Gambar 6).
 Gambar 5. Reaksi Perubahan Glukosa menjadi piruvat, jalur EMP (Lehninger, 1982)

Gambar 6. Siklus Asam Sitrat (Lehninger, 1982)

Proses respirasi pada jalur pemecahan senyawa komplek menjadi senyawa

sederhana dengan terjadinya pelepasan energi dapat melalui 4 tingkat sebagai berikut:
1. Pada tingkat pertama, molekul besar dipecah menjadi molekul yang lebih sederhana.
Polisakarida dipecah menjadi gula sederhana seperti glukosa, protein menjadi asam-
 asam amino dan lemak menjadi asam lemak. Pada tingkat ini, tidak terbentuk energi
2. Pada tingkat kedua, molekul yang sederhana (kecil) tersebut dipecah lebih lanjut
menjadi molekul-molekul yang lebih kecil lagi. Gula, asam lemak, gliserol, dan
beberapa asam amino dirubah menjadi asam piruvat dan asetil CoA.
3. Reaksi tingkat ketiga merupakan jalur yang disebut siklus asam sitrat.
Pada tingkat ini senyawa-senyawa intermedier yang dihasilkan akan teroksidasi

menjadi C02 , H2O dan energi. Empat elektron ditransfer ke NAD+ (Nicotinamide
Adenine Dinucleotide) dan FAD (Flavine Adenine Dinucleotide) untuk setiap
gugus asetil yang dioksidasi dengan disertai sedikit pembebasan energi.
4. Tingkat terakhir merupakan reaksi transport elektron dan fosforilasi oksidatif. Pada
transport, elektron yang diikat oleh NADH2 dan FADH2 ditransfer ke oksigen
disertai dengan pembebasan sejumlah energi. Energi ini dipergunakan untuk memacu
pembentukan ATP dengan proses fosforilasi oksidatif.
Protein dan lemak dapat pula berperan sebagai substrat dalam proses respirasi. Gambar 7,
menjelaskankeseluruhan reaksi respirasi dengan berbagai substrat.

Fotorespirasi:
Pembentukan karbon melalui fotosintesis dan hilangnya karbon melalui respirasi
dapat dilihat sebagai 2 proses berbeda pada jaringan tanaman yang mengandung klorofil.
Pertumbuhan terjadi ketika karbon yang terbentuk lebih banyak daripada yang hilang, yang
disebut sebagai titik kompensasi CO 2 . Pada kebanyakan spesies tumbuhan berklorofil, laju
respirasi, yang diukur dari hilangnya CO 2 , terjadi lebih cepat dalam keadaan terang
daripada dalam keadaan gelap.
Tujuan utama dalam periode pascapanen adalah menjaga kondisi produk agar
perubahan yang terjadi seminimal mungkin. Untuk itu, keseimbangan antara fotosintesis
dan respirasi merupakan hal yang lebih penting daripada laju masing-masing proses.
 Gambar 7. Katabolisme protein, lemak, dan karbohidrat dalam tiga tahap respirasi sel
(Lehninger, 1982)

3.3.2. Pengukuran Respirasi

Besar kecilnya respirasi dapat diukur dengan menentukan jumlah substrat yang
hilang, O2 yang diserap, CO2 yang dikeluarkan dan panas yang dihasilkan / energi yang
timbul. Senyawa yang teroksidasi selama respirasi dapat diketahui dengan menganalisis
bahan tersebut. Jarang hanya gula saja yang dipakai sebagai substrat selama respirasi.
Berbagai bentuk zat lain dapat pula digunakan sebagai substrat dalam respirasi.. Zat
lainnya misalnya pati, selulosa, pektin, lemak, bahkan protein dapat sebagai substrat.
Respirasi ditentukan dengan pengukuran CO2 dan O2 yaitu dengan pengukuran laju
penggunaan O2 atau dengan penentuan laju pengeluaran CO2. Proses respirasi dengan
mengukur perubahan kandungan gula, jumlah ATP, jumlah CO2 yang dilkeluarkan, dan
jumlah O2 yang digunakan secara praktis sukar dapat diukur.
Terjadinya perubahan kandungan gula, karena gula yang terdapat dalam bahan
jumlahnya tidak tetap dan pembentukan gula yang merupakan pemecahan pati
(karbohidrat) dapat bersamaan dengan proses glikolisis ( pemecahan gula) sehingga sukar
dieketahui banyaknya gula yang terdapat.
Pengukuran kandungan ATP secara teoritis dapat dilakukan, tetapi secara praktis
jarang dilakukan. Untuk mengukur jumlah ATP yang terbentuk, dan diperlukan waktu
lama, ketelitian yang tinggi, dan alat-alat yang baik.
Produksi CO2 yang terbentuk dalam proses respirasi mudah diukur. Pengukuran
proses respirasi dengan mengukur terbentuknya CO2 tidak diketahui apakah berasal dari
proses aerob atau anaerob. Jumlah O2 yang digunakan di dalam proses respirasi relatif
sedikit, sukar dilakukan dalam pratek dan memerlukan peralatan yang dapat digunakan
untuk mengukur dengan teliti, misalnya dengan gas khromatografi. Di antara cara
pengukuran di atas cara yang paling praktis adalah dengan mengukur CO2 yang tebentuk.

Respiration Quotient (RQ ).

Respiration Quotient (RQ ) atau Koosien Respirasi adalah perbandingan antara
volume CO2 yang diproduksi dengan volume O2 yang diperlukan pada oksidasi.
Misalnya, untuk glukosa yang teroksidasi :
C6 H12 O6 + 6O2 6 CO2 + 6 H2O

Volume CO2 yang diproduksi

RQ =
Volume O2 yang diserap

6 CO2 6
RQ = = = 1
6 O2 6
J di
Jadi, apabila substratnya adalah karbohidrat, maka RQ = 1
 Apabila lemak sebagai substratnya, maka RQ nya lebih rendah dari satu sebab
jumlah oksigen lebih rendah daripada jumlah molekul karbon dalam substratnya sehingga akan
lebih banyak diperlukan oksigen dari luar untuk mengoksidasi lemak tersebut. Misalnya,
oksidasi tristearin:

2 C37 H110O6 + 163 O2 114 CO2 + 110 H2O

CO2 114
RQ = = = 0,70
O2 163

Oksidasi protein tidak dapat dinyatakan dengan tepat karena struktur kimia
protein bervariasi dan akan menghasilkan RQ sekitar 0,8. Apabila RQ antara 0,70 - 1,0, itu
berarti bahwa yang dioksidasi adalah campuran. Bila RQ lebih besar dari satu menunjukan
bahwa substrat yang digunakan untuk respirasi adalah asam-asam organik.
Jika RQ kurang dari satu ada beberapa kemungkinannya:

1. Substrat yang digunakan mempunyai jumlah molekul oksigen yang lebih rendah daripada
molekul karbonnya, sehingga diperlukan oksigen yang banyak dalam oksidasinya.
2. Oksidasi belum tuntas, misalnya terhenti pada pembentukan asam suksinat atau zat- zat
intermedier lainnya.
3. CO2 yang dikeluarkan digunakan dalam proses sintesis/pembentukan misalnya untuk
pembentukan asam oksaloasetat dan asam malat dari piruvat dan CO2
Karena laju respirasi berubah dengan cepat, maka pengukuran RQ dilakukan pada saat
respirasi berlangsung dengan laju yang tetap. Pada waktu terjadinya proses fotosintesis baik
terjadi pada jaringan bagian luar maupun terjadi pada jaringan di bagian dalam. Gas-gas yang
dikeluarkan dapat mengganggu perimbangan O2 dan CO2 jadi mengganggu RQ nya. RQ dapat
berubah menurut perlakuan seperti gangguan masuknya O2 , suhu, dan pengikatan CO2.

3.3.3. Metabolisme Anaerob

Di dalam udara normal, tersedia cukup banyak oksigen sehingga proses respirasi
dapat berlangsung dengan baik. Namun, dalam jaringan tanaman (buah dan sayuran)
 jumlah oksigen yang tersedia sangat terbatas yang segera berkurang sehingga proses
pembentukan energi akan berubah dan dapat terjadi fermentasi.
Dalam penyimpanan, dapat juga terjadi terbatasnya oksigen di udara sehingga tidak
cukup untuk dapat mempertahankan buah atau sayur-sayuran melangsungkan metabolisma
yang bersifat aerob. Dalam keadaan yang demikian akan dapat terjadi proses fermentasi
(metabolisme anaerob) pada jaringan tanaman yaitu terjadinya pemecahan gula menjadi
piruvat melalui jalur EMP. Akan tetapi, piruvat tidak masuk d a l a m j a l u r s i k l u s
a s a m s i t r a t melainkan dimetabolisme menjadi asam laktat atau asetalaldehida dan
etanol (Gambar 8). Dalam proses fermentasi piruvat akan lebih banyak dirubah menjadi
asam laktat, asetaldehide selanjutnya menjadi alkohol.

Gambar 8. Metabolisme anaerob(Lehninger, 1982)

3.4. Biosintesis Etilen

Beberapa perubahan metabolik dimulai setelah buah dan sayur dipanen. Pada hal
sayuran, panen menyebabkan respon stres melalui berkurangnya ketersediaan air dan gizi,
pelukaan dan terpapar pada waktu lama, meningkatkan metode penyimpanan seperti
pendinginan. Dalam kebanyakan kasus, perubahan ini membantu produk untuk meningkatkan
umur simpan. Dalam hal buah-buahan, peningkatan biosintesis dari hormon etilen berfungsi
sebagai sinyal fisiologis untuk kemudian memulai proses pematangan. Secara umum, semua
jaringan tanaman menghasilkan etilen tingkat rendah, basal. Selama proses pematangan,
beberapa buah menghasilkan etilen dalam jumlah besar, kadang-kadang disebut sebagai
peningkatan autokatalitik dalam produksi etilen, yang terjadi bersamaan dengan peningkatan
respirasi yang disebut sebagai respirasi klimaterik. Buah-buahan umumnya diklasifikasikan
menjadi tipe klimakterik atau non klimakterik berdasarkan pola produksi etilena dan responsif
terhadap etilen yang ditambahkan secara eksternal. Buah-buahan klimakterik secara khas
menunjukkan peningkatan yang nyata dalam produksi etilen dan respirasi, sebagaimana terlihat
oleh hasil karbon dioksida. Sebaliknya, buah-buahan non klimakterik memancarkan tingkat
etilen yang sangat berkurang. Buah-buahan klimetrik seperti apel, pear, pisang, tomat, dan
advokat memproduksi etilen 30-500 ppm /(kg/jam, µl/L), sedangkan buah-buahan non klimetrik
seperti orange, lemon, strawberry, dan nenas menghasilkan etilen berkisar 0,1 – 0,6 ppm
/(kg/jam, µl/L) selama pematangan. Buah-buahan klimakterik merespons terhadap perlakuan
etilen eksternal dengan induksi respirasi klimakterik dan pematangan yang dipercepat dengan
cara yang bergantung pada konsentrasi. Buah non klimakterik, di sisi lain, menunjukkan
peningkatan respirasi dalam menanggapi peningkatan kadar etilen tanpa menunjukkan
percepatan dalam waktu yang diperlukan untuk pematangan. Sayuran menghasilkan jumlah
etilen yang sangat rendah kebanyakan dari mereka dengan kurang dari 0,1 ppm, dengan tingkat
sedikit lebih tinggi seperti pada singkong (1,7 ppm), sukun (1,2 ppm), dan mentimun (0,6 ppm)
ketika diukur pada 20-25oC.
Di semua tanaman, biosintesis etilen terjadi melalui jalur umum yang menggunakan
sulfur asam amino metionin sebagai prekursor. Reaksi pertama jalur tersebut melibatkan
konversi metionin menjadi S-adenosil metionin (SAM) yang dimediasi oleh enzim metionin
adenosil transferase. SAM pada gilirannya diubah menjadi asam 1-aminoklopropana-1-
karboksilat (ACC) oleh enzim ACC sintase. Bagian belerang metiltioribosa yang dihasilkan
selama reaksi ini digunakan kembali selama biosintesis metionin. Prekursor langsung etilen
adalah ACC, yang mengalami oksidasi oleh ACC oksidase untuk menghasilkan etilen. Hal ini
dapat dilihat pada Gambar 9.
Langkah-langkah biokimiawi yang melibatkan ACC sintase dan ACC oksidase adalah
poin utama pengaturan dalam biosintesis etilen. ACC sintase yang terlokalisasi dalam sitoplasma
adalah enzim yang larut dengan massa molekul relatif 50 kDa. ACC synthase memiliki beberapa
isoform yang diekspresikan secara berbeda sebagai respons terhadap pelukaan, faktor stress
lainnya, dan pada saat dimulainya pematangan. Dalam buah apel, ACC oksidase terlokalisasi
dalam sitosol menggunakan mikroskop immunoelectron. Menggunakan alat biologi molekuler,
cDNA (DNA komplementer yang mewakili urutan kode gen) untuk ACC oksidase diisolasi dari
tomat, yang mengkode protein dengan massa molekul relatif 35 kDA. Reaksi ACC oksidase
terjadi dengan adanya Fe2+, askorbat, dan oksigen.
Regulasi biosintesis etilen merupakan faktor penting dalam pemgawetam (umur simpan
dan kualitas buah). Penyimpanan atmosfer yang dikendalikan di bawah oksigen rendah
mengurangi produksi etilen.

Gambar 9. Biosintesis etilen (Sumber: Paliyath, et al., 2008)

DAFTAR PUSTAKA

Hullme, A.C.. !971. The Biochemistry of Fruits and Their Products. Vol. 1 and 2.
Acadenmic Press, London and New York.

Pantastico, E. R. B. 1986. Fisiologi Pasca Panen, Penanganan dan Pemanfaatan Buah-

 buahan dan Sayur-sayuran Tropika dan Sub Tropika. Penerjemah :
Prof. Ir. Kamarjani. Gadjah Mada University Press. Jogyakarta.

Paliyath, G., D.P. Murr, A.K. Handa, and S. Lurir, 2008. Postharvest biology and technologyof
fruit, vegertables, and flowers. Wiley-Blackwell

Wills, R. H., T. H. Lee, D. Graham, W. B. Mc. Glasson and E.G. Hall. 1981. Postharvest, An
Introduction to the Physiology and Handling of Fruit and Vegetables. New South
Wales University Press Limited, Australia.