K9 - Fiswan - Sistem Ekskresi Dan Osmoregulasi

MAKALAH
“Sistem Ekskresi dan Osmoregulasi”

Diajukan Untuk Memenuhi Tugas Mata Kuliah
FISIOLOGI HEWAN
Dosen Pengampu:
Desi Kartikasari, M.Si.
Disusun Oleh:
Kelompok 09
1. Vivit Nita Arfianti (12208183005)
2. Liana Ayu Ningtyas ( 12208183006)
3. Ratna Dewi Mahayani (12208183150)
4. Revian Abi Ramadhani (12208183151)
PROGAM STUDI TADRIS BIOLOGI 5A

FAKULTAS TARBIYAH DAN ILMU KEGURUAN
INSTITUT AGAMA ISLAM NEGERI TULUNGAGUNG
DESEMBER 2020
KATA PENGANTAR
Puji syukur kami panjatkan kehadirat Tuhan Yang Maha Esa karena dengan Rahmat, Taufik,
serta Hidayah-Nya lah kami dapat menyelesaikan makalah “Sistem Ekskresi dan
Osmoregulasi” ini guna memenuhi tugas kelompok untuk mata kuliah Fisiologi Hewan. Kami
berharap pembuatan makalah ini dapat bermanfaat bagi para pembaca untuk menambah
wawasan dan pengetahuan.
Kiranya dalam penulisan makalah ini, kami menghadapi cukup banyak rintangan dan
selesainya makalah ini tidak lepas dari bantuan berbagai pihak, untuk itu tidak lupa kami
ucapkan terima kasih kepada pihak-pihak yang telah membantu, yaitu:
1. Dr. Maftukhain, M. Ag., selaku rektor IAIN Tulungagung.
2. Dr. Hj. Binti Maunah, M. Pd.I., selaku dekan Fakultas Tarbiyah dan Ilmu Keguruan.
3. Dr. Eni Setyowati, S. Pd., M.M., selaku kajur Tadris Biologi.
4. Desi Kartikasari, M. Si, selaku dosen pengampu mata kuliah Fisiologi Hewan.
5. Dan semua pihak yang telah membantu dalam proses pembuatan yang tidak dapat
disebutkan satu-persatu.
Kami menyadari bahwa masih banyak kekurangan pada makalah ini. Oleh karena itu, kami
mengharapkan kritik dan saran yang bersifat membangun agar makalah ini menjadi lebih baik
lagi.
Tulungagung, 01 Desember 2020
Penulis
i
DAFTAR ISI
KATA PENGANTAR ............................................................................................................... i

DAFTAR ISI ............................................................................................................................. 1
DAFTAR GAMBAR ................................................................................................................ 2
DAFTAR TABEL ..................................................................................................................... 5
BAB I PENDAHULUAN ......................................................................................................... 6
A. Latar Belakang .............................................................................................................. 6
B. Rumusan Masalah ......................................................................................................... 6
C. Tujuan............................................................................................................................. 7
BAB II PEMBAHASAN ........................................................................................................ 10
A. Pengertian Sistem Ekskresi dan Osmoregulasi ........................................................ 10
B. Fungsi Utama Sistem Ekskresi pada Hewan ............................................................ 11
C. Mekanisme Ekskresi pada Hewan Coelenterata dan Echinodermata ................... 13
D. Mekanisme Pengisian dan Pengosongan Vakuola Kontraktil pada Protozoa ....... 14
E. Perbedaan Struktur dan Fungsi antara Protonefridia dan Metanefridia ............. 17
F. Perbedaan antara Kerja Kelenjar Antenal Lobster (Crustacea Laut) dengan
Carcinus (Kepiting Pantai) ................................................................................................ 20
G. Mekanisme Serangga dapat Menghasilkan Urin Hipertonik yang Pekat .......... 23
H. Tahap-Tahap Proses Pembentukan Urin Pada Serangga ................................... 27
I. Pengaturan Air Tubuh karena Pengaruh ADH ....................................................... 28
J. Pengaturan Kadar Na+, K+, dan Ca2+ dalam Cairan Tubuh Oleh Pengendalian
Hormonal ............................................................................................................................. 32
K. Hubungan antara Bentuk Ekskresi Nitrogenous Pada Hewan dengan
Pengendalian Air Tubuhnya .............................................................................................. 37
L. Perbedaan Antara Osmokonformitas dengan Osmoregulasi .................................. 42
M. Dalam Mengatasi Gangguan Osmotik Medium di sekitarnya, Hewan Mengatasi
dengan Pola yang sama ...................................................................................................... 44
N. Pada Dasarnya Hewan Osmokonformer Juga Melakukan Proses Regulasi
Meskipun Terbatas. ............................................................................................................ 44
O. Perbedaan Antara Mekanisme Regulasi Hiperosmotik Ikan Air Tawar Dan
Regulasi Hipoosmotik Pada Ikan Air Laut. ..................................................................... 46
P. Hewan Euryhalin Selalu Osmokonformer Dan Hewan Stenohalin Selalu
Osmoregulator..................................................................................................................... 48
Q. Mekanisme Osmoregulasi Hewan yang dapat Hidup di Air Laut maupun Air
Payau, dan di Air Laut maupun Air Tawar ..................................................................... 48
R. Invertebrata Darat Termasuk Osmoregulator Hipoosmotik atau Hiperosmotik . 57
1
S. Cara Ikan Tulang Rawan Memelihara Darahnya Hiperosmotik terhadap Air
Laut ...................................................................................................................................... 63
T. Mekanisme Osmoregulasi Katak Pemakan Kepiting yang Mencari Makan di
Laut ...................................................................................................................................... 64
U. Mekanisme Osmoregulasi Hewan Vertebrata Darat ............................................... 66
V. Ekskresi Garam Extrarenal Lebih Ekonomis Dalam Penggunaan Air Daripada
Eksresi Garam Lewat Renal .............................................................................................. 83
W. Nelayan yang dehidrasi tidak boleh meminum air laut ....................................... 84
BAB III PENUTUP ................................................................................................................ 85
DAFTAR PUSTAKA ............................................................................................................. 87
REVIEW JURNAL ILMIAH ................................................................................................ 88
2
DAFTAR GAMBAR
Gambar 2.1 Sistem Ekskresi pada Echinodermata ............................................................9
Gambar 2.2 Vakuola Kontraktil pada Paramecium ...........................................................9
Gambar 2.3 Siklus Pengisian dan Pengosongan Vakuola Kontraktil ................................11
Gambar 2.4 Mekanisme Vakuola Kontraktil .....................................................................12
Gambar 2.5 Protonefridia pada Cacing Pipih ....................................................................13
Gambar 2.6 Metanephridium pada Cacing TanaH ............................................................14
Gambar 2.7 Kelenjar Antennal pada Crayfish ...................................................................16
Gambar 2.8 Kelenjar Antenna pada Crustacea ..................................................................17
Gambar 2.9 Kelenjar Antenal pada Udang ........................................................................18
Gambar 2.10 Kerja Saluran Malpighi ................................................................................20
Gambar 2.11 lon-ion diangkut ke dalam dan dikeluarkan dari sel dubur belalang ...........21
Gambar 2.12 Tubulus Malpighi Pada Serangga ................................................................22
Gambar 2.13 Mekanisme konsentrasi urin pada mamalia. ................................................24
Gambar 2.14 Osmolaritas darah menggunakan mekanisme umpan balik .........................25
Gambar 2.15 Sistem transportasi yang terlibat dalam reabsorpsi Na + .............................27
Gambar 2.16 Mekanisme renin-angiostin-aldosteron yang penting dalam pengaturan
Na+ .....................................................................................................................................28
Gambar 2.17 Hormon Aldosteron yang merangsang gen dalam meningkatkan
konsentrasi natrium dalam ginjal .........................................................................................30
Gambar 2.18 Di dalam Tubulus distal dan saluran pengumpul K+dapat disekresi
kedalam filtrat tubular. ........................................................................................................31
Gambar 2.19 Ketersediaan air yang dibutuhkan hewan berhubungan dengan
produk ekskretoris nitrogen (ammonia, urea, dan asam urat ...............................................32
Gambar 2.20 Siklus gabungan 2 molekul NH2 .................................................................34
Gambar 2.21 Siklus Uricolytic...........................................................................................36
Gambar 2.22 Tipe organisme dalam hubungannya dengan konsentrasi cairan tubuh
dan cairan.............................................................................................................................38
Gambar 2.23 Proses Osmoregulasi pada Ikan Air Tawar ..................................................41
Gambar 2.24 Proses Osmoregulasi pada Ikan Air Asin/ Laut ...........................................42
Gambar 2.25 Konsentrasi garam cairan tubuh dua kepiting dipengaruhi oleh
variasinya dalam konsentrasi air laut...................................................................................44
Gambar 2.26 Osmoregulasi pada Ikan Air Laut ................................................................46
Gambar 2.27 Grafik yang memperlihatkan bahwa hewan air payau dapat
mentoleransi perubahan konsentrasi medium eksternalnya ................................................47
3
Gambar 2.28 Kelenjar Antennari .......................................................................................50
Gambar 2.29 Osmoregulasi pada Ikan Air Tawar .............................................................51
Gambar 2.30 Proses osmoregulasi yang bermigrasi dari perairan asin ke air tawar .........52
Gambar 2.31 Sistem sel api cacing pipih ...........................................................................53
Gambar 2.32 Protonephrida ...............................................................................................54
Gambar 2.33 Sistem Ekskresi Pada Cacing Tanah ............................................................55
Gambar 2.34 Organ ekskresi pada Molusca ......................................................................56
Gambar 2.35 Organ Ekskresi Pada Ikan Bertulang Rawan ...............................................58
Gambar 2.36 Pertukaran air dan zat terlarut pada katak ....................................................59
Gambar 2.37 Struktur Kulit Katak ....................................................................................60
Gambar 2.38 Sistem Ekskresi Pada Reptilia ......................................................................62
Gambar 2.39 Kelenjar garam Pada burung laut (camar) ...................................................63
Gambar 2.40 Organ Ginjal Hewan Mamalia .....................................................................66
Gambar 2.41 Sistem Ekskresi Pada Manusia.....................................................................68
Gambar 2.42 Nefron Pada Ginjal Vertebrata .....................................................................69
Gambar 2.43 Perbandingan nefron juxtamedullary dan kortikal (ginjal mamalia) ...........72
Gambar 2.44 Urine dalam nefron mamalia melibatkan tiga proses utama ........................73
Gambar 2.45 Lapisan membran glomerulus (ginjal mamalia) .........................................74
Gambar 2.46 Mekanisme Reabsorpsi Tubular Pada Glukosa............................................77
4
DAFTAR TABEL
Tabel 1 Perbedaan ikan air tawar dan air laut ...................................................................42
5
BAB I
PENDAHULUAN
A. Latar Belakang
Fisiologi hewan merupakan studi tentang aktivitas dan proses-proses yang terjadi
didalam tubuh hewan, seperti tentang bagaimana hewan makan, bernafas, bergerak, sampai
mengeluarkan zat-zat sisa metabolisme. Pengeluaran zat sisa tersebut disebut dengan
ekskresi. Ekskresi merupakan proses pembebasan sisa sisa metabolisme dari tubuh.
Kelebihan air, gas, garam-garam dan material organik (termasuk sisa metabolisme) di
ekskresikan keluar tetapi substansi yang untuk fungsi tubuh disimpan. Material yang
dikeluarkan ini biasanya terdapat dalam bentuk terlarut dan ekskresinya melalui suatu proses
filterisasi selektif.
Pengeluaran zat sisa tersebut diperlukan sistem pengeluaran yang disebut sistem
ekskresi. Sistem ekskresi merupakan pengeluaran limbah hasil metabolisme pada organisme
hidup. Zat sisa metabolisme yang harus dikeluarkan antara lain karbondioksida (CO 2), urea,
air (H2O), amonia (NH3), kelebihan vitamin, dan zat warna empedu. Karena setiap hari tubuh
manusia dan hewan melakukan proses pembakaran atau metabolisme. Proses ini
menghasilkan zat-zat yang berguna bagi tubuh yang dimana zat-zat tersebut akan diserap
oleh tubuh, sedangkan zat-zat sisa yang tidak berguna bagi tubuh akan dikeluarkan melalui
sitem ekskresi. Hal ini bertujuan untuk mengeluarkan racun-racun yang ada di dalam tubuh,
kerena apabila racun-racun ini dibiarkan maka tubuh manusia dan hewan akan menimbulkan
penyakit. Selain itu adanya organ ekskresi bertujuan untuk menjaga homeostatis dalam
tubuh.
Osmoregulasi merupakan sistem homeostasis untuk memelihara keseimbangan
konsentrasi osmotik antara cairan intrasel dan ekstrasel. Osmoregulasi adalah proses
pengaturan konsentrasi cairan dengan menyeimbangkan pemasukkan serta pengeluaran
cairan tubuh oleh sel atau organisme hidup, atau pengaturan tekanan osmotik cairan tubuh
yang layak bagi kehidupan sehingga proses-proses fisiologis dalam tubuh berjalan normal.
Osmoregulasi juga berfungsi ganda sebagai sarana untuk membuang zat-zat yang tidak
diperlukan oleh sel atau organisme hidup.
B. Rumusan Masalah
1. Apa pengertian Sistem Ekskresi dan Osmoregulasi?
6
2. Apa fungsi utama sistem ekskresi pada hewan?
3. Bagaimana cara Coelenterata dan Echinodermata dalam memelihara konsentrasi cairan
internal tubuhnya tanpa alat ekskresi khusus?
4. Bagaimana mekanisme pengisian dan pengosongan vakuola kontraktil pada Protozoa?
5. Bagaimana perbedaan struktur dan fungsi antara protonefridia dengan metanefridia?
6. Bagaimana perbedaan antara kerja kelenjar antenal lobster (Crustacea laut) dengan
Carcinus (kepiting pantai)?
7. Bagaimana mekanisme serangga dapat menghasilkan urin hipertonik yang pekat?
8. Bagaimana tahap-tahap proses pembentukan urin pada serangga?
9. Bagaimana pengaturan air tubuh karena pengaruh ADH?
10. Bagaimana pengaturan kadar Na+, K+, dan Ca2+ dalam cairan tubuh oleh pengendalian
hormonal?
11. Bagaimana hubungan antara bentuk ekskresi nitrogenous pada hewan dengan
pengendalian air tubuhnya?
12. Bagaimana perbedaan antara osmokonformitas dengan osmoregulasi?
13. Bagaimana cara dalam mengatasi gangguan osmotik medium di sekitarnya, hewan
mengatasi dengan pola yang sama?
14. Bagaimana cara hewan osmokonformer melakukan proses regulasi?
15. Bagaimana perbedaan antara mekanisme regulasi hiperosmotik ikan air tawar dan
regulasi hipoosmotik pada ikan air laut
16. Apakah hewan euryhalin selalu osmokonformer, dan hewan stenohalin selalu
osmoregulator?
17. Bagaimana mekanisme osmoregulasi hewan yang dapat hidup di air laut maupun air
payau, dan di air laut maupun air tawar?
18. Apakah Invertebrata darat termasuk osmoregulator hipoosmotik atau hiperosmotik?
19. Bagaimana cara ikan bertulang rawan mampu memelihara darahnya hiperosmotik
terhadap air laut?
20. Bagaimana mekanisme osmoregulasi katak pemakan kepiting yang mencari makan di
laut?
21. Bagaimana mekanisme osmoregulasi pada hewan vertebrata darat?
22. Apakah ekskresi garam ekstrarenal lebih ekonomis dalam penggunaan air dari pada
ekskresi garam lewat renal (ginjal)?
23. Bagaimana alasan nelayan yang kehausan di laut tidak berani minum air laut?
C. Tujuan
1. Untuk mengetahui pengertian Sistem Ekskresi dan Osmoregulasi
7
2. Untuk mengetahui fungsi utama sistem ekskresi pada hewan
3. Untuk mengetahui cara Coelenterata dan Echinodermata dalam memelihara konsentrasi
cairan internal tubuhnya tanpa alat ekskresi khusus
4. Untuk mengetahui mekanisme pengisian dan pengosongan vakuola kontraktil pada
Protozoa
5. Untuk mengetahui perbedaan struktur dan fungsi antara protonefridia dengan
metanefridia
6. Untuk mengetahui perbedaan antara kerja kelenjar antenal lobster (Crustacea laut)
dengan Carcinus (kepiting pantai)
7. Untuk mengetahui mekanisme serangga dapat menghasilkan urin hipertonik yang pekat
8. Untuk mengetahui tahap-tahap proses pembentukan urin pada serangga
9. Untuk mengetahui pengaturan air tubuh karena pengaruh ADH
10. Untuk mengetahui pengaturan kadar Na+, K+, dan Ca2+ dalam cairan tubuh oleh
pengendalian hormonal
11. Untuk mengetahui hubungan antara bentuk ekskresi nitrogenous pada hewan dengan
pengendalian air tubuhnya
12. Untuk mengetahui perbedaan antara osmokonformitas dengan osmoregulasi
13. Untuk mengetahui cara dalam mengatasi gangguan osmotik medium di sekitarnya,
hewan mengatasi dengan pola yang sama
14. Untuk mengetahui cara hewan osmokonformer melakukan proses regulasi
15. Untuk mengetahui perbedaan antara mekanisme regulasi hiperosmotik ikan air tawar
dan regulasi hipoosmotik pada ikan air laut
16. Untuk mengetahui apakah hewan euryhalin selalu osmokonformer, dan hewan
stenohalin selalu osmoregulator
17. Untuk mengetahui mekanisme osmoregulasi hewan yang dapat hidup di air laut maupun
air payau, dan di air laut maupun air tawar
18. Untuk mengetahui apakah Invertebrata darat termasuk osmoregulator hipoosmotik atau
hiperosmotik
19. Untuk mengetahui cara ikan bertulang rawan mampu memelihara darahnya
hiperosmotik terhadap air laut
20. Untuk mengetahui mekanisme osmoregulasi katak pemakan kepiting yang mencari
makan di laut
21. Untuk mengetahui apakah ekskresi garam ekstrarenal lebih ekonomis dalam
penggunaan air dari pada ekskresi garam lewat renal (ginjal)
8
22. Untuk mengetahui mekanisme osmoregulasi vertebrata darat
23. Untuk mengetahui alasan nelayan yang kehausan di laut tidak berani minum air laut
9
BAB II
PEMBAHASAN
A. Pengertian Sistem Ekskresi dan Osmoregulasi
1. Sistem Ekskresi
Ekskresi merupakan proses pembebasan sisa-sisa metabolisme dari tubuh.
Kelebihan air, gas, garam-garam dan material organik (termasuk sisa metabolisme)
diekskresikan keluar tetapi substansi yang untuk fungsi tubuh disimpan. Material yang
dikeluarkan ini biasanya terdapat dalam bentuk terlarut dan ekskresinya melalui suatu
proses filterisasi selektif.
Alat-alat tubuh yang berfungsi dalam hal ekskresi secara bersama-sama disebut
sistem ekskresi. Sistem ekskresi adalah proses pengeluaran zat-zat sisa hasil metabolisme
yang sudah tidak digunakan lagi oleh tubuh seperti CO2, H2O, NH3, zat warna empedu
dan asam urat. Zat hasil metabolisme yang tidak diperlukan oleh tubuh akan dikeluarkan
melalui alat ekskresi. Alat ekskresi yang dimiliki oleh makhluk hidup berbeda-beda.
Semakin tinggi tingkatan mahluk hidup, semakin kompleks alat ekskresinya. 1
2. Osmoregulasi
Tubuh hewan 60 sampai 95 persen tubuhnya terdiri dari air yang tersebar dalam
cairan intrasel dan ekstrasel dan sewaktu-waktu konsentrasi cairannya tersebut bisa
berubah, maka keseimbangan harus dipertahankan oleh hewan melalui mekanisme yang
disebut dengan osmoregulasi.2
Secara umum proses osmoregulasi adalah upaya atau kemampuan untuk
mengontrol keseimbangan air dan ion antara di dalam tubuh dan lingkungannya melalui
mekanisme pengaturan tekanan osmose. Proses osmoregulasi diperlukan karena adanya
perbedaan konsentrasi cairan tubuh dengan lingkungan disekitarnya. Jika sebuah sel
menerima terlalu banyak air maka ia akan meletus, begitu pula sebaliknya, jika terlalu
sedikit air, maka sel akan mengerut dan mati. Osmoregulasi juga berfungsi ganda sebagai
sarana untuk membuang zat-zat yang tidak diperlukan oleh sel atau organisme hidup.3
Hewan harus menjaga volume tubuh dan kosentrasi larutan tubuhnya dalam
rentangan yang agak sempit. Yang menjadi masalah adalah konsentrasi yang tepat dari
cairan tubuh hewan selalu berbeda dengan yang ada dilingkungannya. Perbedaan
konsentrasi tersebut cenderung mengganggu keadaan manpat dari kondisi internal. Hanya
1
Risa Purnamasari, Dwi Rukma Santi, Fisiologi Hewan, Surabaya: Program Studi Arsitektur Uin Sunan
Ampel. 2017, Hlm. 90
2
Yustina, Darmadi, “Buku Ajar Fisiologi Hewan”, Program Studi Pendidikan Biologi Fkip Universitas Riau,
2017, Hlm. 226
3
Risa Purnamasari, Dwi Rukma Santi, 2017, Hlm. 90
10
sedikit hewan yang membiarkan kosentrasi cairan tubuhnya berubah-ubah sesuai dengan
lingkungannya dalam kedaan demikian hewan dikatakan melakukan osmokonfirmitas.
Kebanyakan hewan menjaga agar kosentrasi cairan tubuhnya tetap lebih tinggi dari
mediumnya (regulasi hiporosmotis) atau lebih rendah dari mediumnya (regulasi
hipoosmotis).
B. Fungsi Utama Sistem Ekskresi pada Hewan
Sistem ekskresi adalah proses pengeluaran zat-zat sisa hasil metabolisme yang sudah
tidak digunakan lagi oleh tubuh. seperti CO2, H2O, NH3, zat warna empedu dan asam urat.
Zat hasil metabolisme yang tidak diperlukan oleh tubuh akan dikeluarkan melalui alat
ekskresi. Alat ekskresi yang dimiliki oleh makhluk hidup berbeda-beda. Semakin tinggi
tingkatan makhluk hidup, semakin kompleks alat ekskresinya.
Terdapat beberapa istilah dalam sistem ekskresi, diantaranya :
1. Defekasi yaitu proses pengeluaran sisa pencernaan makanan yang disebut feses. Zat
yang dikeluarkan belum pernah mengalami metabolisme di dalam jaringan. Zat yang
dikeluarkan meliputi zat yang tidak diserap usus sel epitel, usus yang rusak dan mikroba
usus.
2. Ekskresi yaitu pengeluaran zat sampah sisa metabolisme yang tidak berguna lagi bagi
tubuh.
3. Sekresi yaitu pengeluaran getah oleh kelenjar pencernaan ke dalam saluran pencernaan.
Getah yang dikeluarkan masih berguna bagi tubuh dan umumnya mengandung enzim.
4. Eliminasi yaitu proses pengeluaran zat dari rongga tubuh, baik dari rongga yang kecil
(saluran air mata) maupun dari rongga yang besar (usus). 4
Organ ekskresitori memiliki beberapa fungsi, yang kesemuanya berhubungan dengan
pemeliharaan komposisi lingkungan internal tubuh yang konstan. Pemeliharaan komposisi
yang konstan memerlukan suatu syarat dasar, yaitu bahwa setiap zat yang diambil organisme
dari lingkungan eksternalnya harus diimbangi dengan pengeluaran dalam jumlah yang sama.
Fungsi utama dari sistem ekskresi antara lain :
1. Memelihara konsentrasi ion-ion tunggal yang tepat (Na+, K+, Cl-, Ca2+, H+, dsb).
2. Memelihara volume air tubuh yang tepat.
3. Memelihara konsentrasi osmotik (mengikuti 1 dan 2).
4. Mengekskresikan sisa-sisa metabolisme (urea, asam urat, dll).
5. Mengekskresikan zat-zat asing atau hasil-hasil metabolisme.
4
11
Kebanyakan sisa-sisa metabolisme dibuang oleh organ-organ ekskreton. Semua organ
memisahkan bermacam-macam zat asing, dimana zat tersebut dapat tetap dalam bentuk
aslinya, namun ada yang dimodifikasi dulu menjadi bentuk yang tdak berbahaya atau bentuk
yang mudah diekskresikan.
Peranan utama organ ekskresitori adalah memindahkan kelebihan sejumlah zat yang
diregulasi dari tubuh secara cepat. Jadi membantu memelihara suatu keadaan homeostatis
dalam merespon semua pengaruh yang cenderung menyebabkan perubahan.
Secara prinsip terdapat dua proses yang bertanggung jawab dalam pembentukan cairan
ekskresi, yaitu ultrafiltrasi atau transpor aktif. Pada ultrafiltrasi, terdapat tekanan yang
mendorong cairan melalui membran semipermeable, sehingga kecuali protein dan molekul-
molekul besar, air dan molekul zat terlarut berukuran kecil seperti garam-garam, gula dan
asam amino dapat menembus membran. Transport aktif adalah gerakan zat terlarut
menembus membran dengan melawan gradien elektroniknya yaitu suatu proses yang
menggunakan energi metabolik. Dikenal dua macam transport aktif yaitu sekresi aktif dan
absorbs aktif . Pada sekresi aktif, zat-zat dipindahkan dari lingkungan internal lumen ke
lingkungan internalnya.
Struktur morfologi dan anatomi organ ekskresi sangat bervariasi, namun secara
fungsional dapat diklasifikasikan menjadi dua yaitu :
1. Organ ekresitori umum, yaitu organ ekskresitori yang fungsinya mirip ginjal dengan hasil
ekskresi seperti urin. Yang termasuk organ ekskresitori umum antara lain :
a) Vakuola kontraktil pada protozoa.
b) Organ nefridial pada invertebrata.
c) Kelenjar atenal pada udang.
d) Saluran malpighi pada serangga
e) Ginjal pada vertebrata.
2. Organ ekskresitori khusus, yaitu organ yang memiliki fungsi tambahan sebagai organ
ekskresitori. Yang termasuk organ ekskresitori tambahan antara lain :
a) Insang pada udang-udangan dan ikan
b) Kelenjar rektal pada elasmobranchiata
c) Kelenjar garam pada reptil dan burung laut
d) Hati pada vertebrata
e) Instestin pada serangga. 5
5
Soewolo, Pengantar Fisiologi Hewan. 2005. Jakarta : Dirjen Dikti Depdiknas hlm. 210
12
C. Mekanisme Ekskresi pada Hewan Coelenterata dan Echinodermata
Kedua kelompok filum ini tidak memiliki organ ekskresitori khusus. Pada coelenterata
air tawar memiliki cairan tubuh hipertonik terhadap mediumnya dan memiliki membran
yang sangat permeable terhadap air dan garam, namun volume tubuhnya dapat
dipertahankan lingkungan internalnya yang ekivalen dengan 0,025 M larutan NaCl.
Sedangkan bagaimana hewan tersebut mengeluarkan kelebihan air dari dalam tubuhnya
belum diketahui.
Coelenterata dapat mengekskresikan dengan mudah sisa metabolismenya melalui
proses difusi. Disamping itu coelenterata juga memiliki astrosit-astrosit, yaitu sel-sel fagosit
yang dapat menelan dan memindahkan zat-zat asing. Fenomena regulasi ionik lain yang
menarik telah dijumpai beberapa dengan air laut tempat hidupnya. Air laut memiliki
konsentrasi SO4- dan Mg2+ yang lebih rendah tetapi konsentrasi Na+ lebih tinggi dari pada
cairan tubuh medusa. Mekanisme regulasi ionik hewan tersebut dimaksudkan juga untuk
mencapai suatu kemampuan mengapung yang tepat. Misalnya, dengan mengurangi
kandungan SO4- sampai separuh kandungan normalnya, akan mencapai peningkatan daya
apung 1 mg/ml dan hewan akan mengambang. Pada banyak organisme aquatik, mekanisme
osmotik digunakan untuk mengubah tegangan jaringan, selaras dengan daya apung yang
dibutuhkan.
Umumnya studi dan observasi protozoa dan coelenterata cenderung menempatkan
transport aktif sebagai dasar osmoregulasi dan aktivitas yang lain. Echinodermata, tidak
memiliki masalah dalam osmogerulasi, sebab cairan tubuh hewan ini selalu isosmotik
dengan air laut.6
6
Soewolo, 2005. Hlm. 214
13
Gambar 2.1 Sistem Ekskresi pada Echinodermata (Hickman, et al, 2008)
D. Mekanisme Pengisian dan Pengosongan Vakuola Kontraktil pada Protozoa
Dua kelompok hewan yang memiliki vakuola kontraktil, yaitu protozoa dan bunga
karang (sponges). Nampaknya bahwa semua protozoa air tawar selalu memiliki vakuola
kontraktil, sedangkan protozoa air laut tidak selalu memilikinya. 7 Makhluk hidup satu sel
mengeluarkan sisa-sisa metabolismenya dengan cara difusi. Karbondioksida hasil respirasi
seluler dikeluarkan dengan cara difusi. Selain itu, ada cara lain, yaitu dengan membentuk
vakuola yang berisi sisa metabolisme.8
Gambar 2.2 Vakuola Kontraktil pada Paramecium (Hickman, et al, 2008)
7
Soewolo, 2005. hlm. 214
8
14
Vakuola kontraktil merupakan organela berbentuk bulat yang berisi cairan yang
dibatasi oleh membran. Vakuola kontraktil merupakan organ ekskresi yang dimiliki
Protozoa dan Coelenterata, yang bekerja dengan cara mengatur tekanan osmotik didalam
tubuhnya. Protozoa di air tawar selalu memiliki vakuola kontraktil, sedangkan yang hidup
di air laut tidak banyak yang memilikinya. Cairan tubuh protozoa air tawar hiperosmosis
terhadap mediumnya, dan permukaan tubuhnya permeable terhadap air, maka tubuhnya
cenderung menggelembung, namun hal ini tidak terjadi sebab protozoa terus-menerus
mengeluarkan kelebihan air didalam tubuhnya, selain itu protozoa juga harus mengganti zat-
zat terlarut yang ikut hilang. Penggantian zat mungkin dengan pengambilan secara aktif dari
mediumnya. 9
Vakuola kontraktil terutama berfungsi sebagai organ regulasi osmotik dan regulasi
volume. Hal tersebut telah ditunjukkan pada Amoeba Chaos-chaos dimana jumlah air yang
masuk setara dengan jumlah air yang dikeluarkan oleh vakuola kontraktil.
Observasi mikroskop terhadap vakuola kontraktil protozoa air tawar, menunjukkan
adanya siklus perubahan volume yang kontinyu. Pada tahap pengisian volumenya nampak
semakin besar sampai mencapai ukuran kritis. Setelah itu diikuti dengan tahap pengosongan
sampai vakuola kontraktil nampak hilang. Kemudian vakuola kontraktil nampak membesar
lagi dan siklus terulang kembali begitu seterusnya.
Sebelum membahas lebih lanjut siklus pengisian dan pengosongan vakuola kontraktil,
perlu dibahas terlebih dahulu anatomi vakuola kontraktil. Vakuola kontraktil memiliki
tempat yang tetap dalam sel, misalnya pada paramaecium atau dapat muncul disembarang
tempat dalam tubuh misalnya pada Ameba. Pada Ameba, lumen vakuola kontraktil dibatasi
oleh suatu membran tunggal yang tipis. Disekitar membran terdapat suatu lapisan tebal yang
disebut spongiome (tebal 0,5-2µm) yang penuh dengan vesikel-vesikel kecil yang masing-
masing penampangnya antara 0,02-0,2µm. Sekitar lapisan vesikel ini terdapat lapisan
mitokondria, yang diperkirakan menyediakan energi yang diperlukan untuk kerja osmotik
dalam membentuk isi vakuola yang hipoosmotik. Bila dilihat dengan mikrograf electron
nampak bahwa vesikel-vesikel menuangkan isinya kedalam vakuola kontraktil dengan cara
meleburkan diri (eksositosis).
9
Wiwi Isnaeni, Fisiologi Hewan (Yogyakarta: Kanisius,2006), Hlm. 229
15
Gambar 2.3 Siklus Pengisian dan Pengosongan Vakuola Kontraktil
Salah satu cara terbentuknya vakuola kontraktil dengan isinya yang hipoosmotik
terhadap sitoplasma. Vesikel-vesikel kecil yang mengelilingi vakuola kontraktil mula-mula
berisi cairan yang isotonik dengan sitosol. Vesikel-vesikel kemudian memasukkan Na+
kecairan vesikel dan mengeluarkan K+ dari cairan vesikel secara transport aktif dengan
menggunakan energi ATP yang dibuat dalam mitokondria. Akhirnya setelah konsentrasi
osmotik cairan vesikel berkurang sampai sekitar setengah konsentrasi dalam sitosol (cairan
vesikel menjadi hipoosmotik), vesikel-vesikel bergerak menuju dan menuangkan isinya
kedalam vakuola kontraktil (fase pengisian). Fase pengisian ini akan terjadi terus menerus
sampai volume vakuola kontraktil cukup besar. Kemudian vakuola kontraktil berkonsentrasi
secara tiba-tiba sehingga cairannya disemprotkan keluar melalui pori-pori pada permukaan
(fase pengosongan). Setelah itu akan dimulai fase pengisian berikutnya. Mekanisme seperti
ini memungkinkan terjadinya larutan hipoosmotik dengan menahan garam yang bermanfaat.
Aktivitas vakuola kontraktil tersebut menyebabkan Na + banyak yang hilang. Untuk
menjaga konsentrasinya didalam sitoplasma protozoa menggantinya dengan memasukkan
zat secara aktif dari mediumnya.
Pada beberapa protozoa air tawar dan bunga karang, tidak dijumpai adanya
pembentukan vakuola kontraktil sehingga bagaimana mekanisme hewan-hewan tersebut
melakukan osmoregulasi tidak diketahui dengan jelas. Pada paramaecium tidak ada
peleburan vesikel-vesikel seperti yang nampak pada Ameba, tetapi digambarkan ada saluran
nefridial masuk ke vakuola kontraktil. Saluran nefridial ini mungkin mempunyai fungsi yang
mirip dengan vesikel-vesikel untuk mengisi vakuola kontraktil.10
10
Soewolo, 2005, 219
16
Vakuola dapat dilihat dengan mikroskop cahaya di sitoplasma protozoa. Beberapa dari
vakuola ini secara berkala terisi dengan sebuah zat cair yang kemudian dikeluarkan. Mereka
lebih sering mengosongkan cairan di air tawar daripada di laut. Spesies yang lebih kecil
umumnya mengalami pengisian lebih cepat dari tingkat pengeluaran dalam vakuola
kontraktil. Hampir seluruh ekskresi metabolik limbah terjadi melalui difusi. Produk akhir
utama metabolisme nitrogen adalah amonia yang mudah berdifusi dari tubuh kecil protozoa.
Meskipun tampak jelas bahwa fungsi vakuola kontraktil untuk mengeluarkan
kelebihan air yang telah memasuki sitoplasma melalui osmosis. Hipotesis terbaru
menunjukkan bahwa proton memompa pada permukaan vakuola dan pada tubulus yang
memancar darinya secara aktif diangkut H dan kotransport bikarbonat (HCO 3). Saat partikel-
partikel ini terakumulasi dalam vakuola, air akan ditarik ke dalam vakuola. Cairan dalam
vakuola akan tetap isosmotik ke sitoplasma. Kemudian saat vakuola akhirnya bergabung
dengan membrannya ke permukaan membran dan mengosongkan isinya ke luar, hal itu akan
mengeluarkan air, H, dan HCO3. Ion-ion ini dapat segera diganti dengan aksi karbonat
anhidrase pada CO2 dan H2O.11
Gambar 2.4 Mekanisme Vakuola Kontraktil (Hickman, et al, 2008)

E. Perbedaan Struktur dan Fungsi antara Protonefridia dan Metanefridia
1. Organ-organ nefridal
Organ ekskresitori yang sebenarnya hanya terdapat pada filum hewan yang memiliki
tubuh bilateral simetris. Tipe paling umum yang tersebar pada invertebrata adalah
11
C. P., Hickman, L. S., Roberts, S. L., Keen, A., H., Anson, D. J., Einsenhour, Integrated Principles of
Zoology Fourteenth Edition, (New York: McGraw Hill Companies Inc., 2008), Hlm. 227
17
nefridia, suatu pembuluh sederhana atau pembuluh bercabang yang terbuka keluar
melalui suatu lubang (nephridial pore). Terdapat dua tipe utama nefridia yaitu :
a) Protonefridia
Protonefridia merupakan suatu pembuluh yang ujung internalnya tertutup dan
pada bagian dalam ujungnya ini memilki sel api atau sel rambut.12 Protonefridia
terutama terdapat pada hewan yang tidak memiliki rongga tubuh (selom) yang
sebenarnya dan tidak mempunyai sistem sirkulasi yang bertekanan tinggi (pada
Platyhelminthes dan Aschelminthes), serta tidak memiliki tekanan hidrostatik yang
diperlukan untuk ultrafiltrasi.13 Pada Platyhelminthes alat ekskresi berupa
protonefridia, berbentuk saluran bercabang-cabang yang berakhir pada sel api. Sel api
berfungsi untuk mengatur kadar air di dalam tubuh agar tetap terjaga.14
Gambar 2.5 Protonefridia pada Cacing Pipih (Eldra P. Solomon, et al, 2008)
Protonefridia merupakan suatu saluran yang sempit yang ujungnya tertutup oleh
sel-sel nyala atau solenosit. Seekor hewan mungkin memiliki dua atau lebih protonefridia
yang sering bercabang-cabang secara intensif. Ujung yang tertutup berakhir pada struktur
berbentuk seperti bola lampu, masing-masing dengan lubang lumen yang memiliki satu
flagellum atau banyak silia didalamnya. Jika memiliki flagellum tunggal, sel ujung
disebut solenosit dan jika memiliki banyak silia yang mengarah kedalam lumen disebut
12
13
Soewolo, 2005. hlm.219
14
Milati Ladaina, “Pengembangan Modul Berbasis S.E.T.S.I (Science, Environment, Technology, Society,
And Islamic Integration) Pada Konsep Invertebrata”, Dalam Skripsi Fakultas Sains Dan Teknologi Universitas Islam
Negeri Walisongo Semarang 2019, Hlm. 43
18
sel nyata (flame sel), sebab bila silia bergoyang akan memberikan gambaran seperti gerak
nyala api (lidah api).
Satu aspek dari sekresi moluska yang nampak agak khusus, yaitu bahwa fungsi
kedua ginjal tidak selalu sama (misalnya pada Haliotis). Hal itu dikarenakan suatu
moluska laut cairan tubuhnya isotonik dengan air laut dan tidak memiliki masalah dalam
regulasi air, sehingga tidak melakukan reabsorbsi air dengan ginjalnya. Hewan ini harus
meregulasi komposisi ionik dan mengekskresikan sisa metabolik, hal itu menjadikan
ginjal memiliki dua fungsi yang beerbeda. PAH dan “phenol-red” secara aktif disekresi
terutama oleh ginjal kanan, sementara reabsorbsi glukosa dilakukan terutama oleh ginjal
kiri.
b) Metanefridia
Metanefridia merupakan suatu pembuluh sempit yang tidak bercabang, ujung
sebelah dalam berbentuk corong terbuka kedalam rongga selom. Metanefridia hanya
dijumpai pada hewan yang memiliki selom (misalnya Anelida) tetapi tidak berarti hewan
yang memiliki selom pasti memiliki metanefridia.15
Gambar 2.6 Metanephridium pada Cacing Tanah (Eldra P. Solomon, et al, 2008)
Pada cacing tanah yang merupakan anggota annelida, setiap segmen dalam
tubuhnya mengandung sepasang metanefridium, kecuali pada tiga segmen pertama dan
terakhir. Metanefridium memiliki dua lubang. Lubang yang pertama berupa
corong,disebut nefrostom (dibagian anterior) dan terletak pada segmen yang lain.
Nefrostom bersilia dan bermuara di rongga tubuh (pseudoselom). Rongga tubuh ini
15
19
berfungsi sebagai sistem pencernaan. Corong (nefrostom) akan berlanjut pada saluran
yang berliku-liku pada segmen berikutnya.
Bagian akhir dari saluran yang berliku-liku ini akan membesar seperti gelembung.
Kemudian gelembung ini akan bermuara ke bagian luar tubuh melalui pori yang
merupakan lubang (corong) kedua yang disebut nefridiofor. Cairan tubuh ditarik ke
corong nefrostom masuk ke nefridium oleh gerakan silia dan otot. Saat cairan tubuh
mengalir lewat celah panjang nefridium, bahan-bahan yang berguna seperti air, molekul
makanan dan ion akan diambil oleh sel-sel tertentu dari tabung. Bahan-bahan ini lalu
menembus sekitar kapiler dan di sirkulasikan lagi. Sampah nitrogen dan sedikit air tersisa
di nefridium dan kadang diekskresikan keluar.
Metanefridium berlaku seperti penyaring yang menggerakkan sampah dan
mengembalikan substansi yang berguna ke sistem sirkulasi. Cairan dalam rongga tubuh
cacing tanah menngandung substansi dan zat sisa. Zat sisa ada dua bentuk,yaitu ammonia
dan zat lain yang kurang toksik yaitu ureum. Oleh karena cacing tanah hidup di tanah
dalam lingkungan yang lembab, annelida mendifusikan sisa amonianya di dalam tanah
tetapi ureum di ekskresikan lewat sistem ekskresi. 16
Fungsi metanefridium (sering disebut nefridium sederhana) tidak begitu jelas
namun beberapa studi menunjukkan hal-hal seperti cairan dari selom masuk kedalam
nefridium melalui nefrostom yang berbentuk corong. Cairan yang telah melewati saluran
nefridium yang panjang ini akan mengalami perubahan. Pada saat masuk ke nefridium,
cairan adalah isoosmotik, tetapi garam-garam direabsorbsi pada akhir organ ini dan urin
yang dikeluarkan adalah encer.
Dengan demikian menunjukkan bahwa metanefridium berfungsi seperti ginjal,
dimana mula-mula cairan dibentuk secara ultrafiltrasi, kemudian cairan mengalami
reabsorbsi selama melewati pembuluh yang urinferous. 17
F. Perbedaan antara Kerja Kelenjar Antenal Lobster (Crustacea Laut) dengan

Carcinus (Kepiting Pantai)
1. Kelenjar Antenal Crustacea
Organ eksresi pada crustacea adalah kelenjar antenal atau kelenjar hijau. Sepasang
kelenjar ini terletak pada kepala yang masing-masing terdiri dari suatu kantung awal yaitu
suatu saluran ekresitori bergulung yang panjang dan kandung kemih yang bermuara pada
16
17
20
lubang dekat dasar antena. Oleh karena itu namanya kelenjar anternal. Urin pada kelenjar
anternal di bentuk melalui filtrasi dan reabsorbsi. 18
Gambar 2.7 Kelenjar Antennal pada Crayfish (Hickman, et al, 2008)

Urin dibentuk dalam kelenjar antenal melalu filtrasi dan reabsorbsi dan ditambah
sekresi tubular. Ultrafiltrasi dapat ditunjukkan dengan penyuntikan inulin yang kemudian
muncul dalam urin. Lobster termasuk dalam Crustacea laut yang menghasilkan urin dengan
konsentrasi inulin sama dengan darah, hal itu menunjukkan bahwa air tidak reabsorbsi. PAH
dan “phenol-red” dijumpai dalam urin dengan konsentrasi lebih tinggi dibandingkan dalam
darah.
18
21
Gambar 2.8 Kelenjar Antenna pada Crustacea (L. Sherwood, 2013)
Pada crustacea laut kelenjar antenal bekerja menahan kalium dan kalsium serta
mengeluarkan magnesium dan sulfat. Konsentrasi magnesium urin sangat bervariasi, tetapi
cenderung meningkat secara subtansial bila kepiting pindah ke air laut. Magnesium secara
aktif ditranspor ke dalam urin pada saat urin berada dalam kantung kemih dan
konsentrasinya meningkat sewaktu urin dibiarkan dalam kantung kemih.
Suatu perbandingan antara Grammarus pulex (amphipoda air tawar) dan Grammarus
dubeni (amphipoda air payau), G pulex menghasilkan urin yang sangat encer dan bahkan
mungkin lebih encer daripada mediumnya yang berarti bahwa mampu membuang kelebihan
air yang masuk karena osmosis. Sedangkan G duebeni juga dapat toleran terhadap air tawar,
tetapi konsentrasi urinnya lebih pekat mendekati konsentrasi darahnya. Hewan ini tidak
mampu membentuk urin yang sangat encer, yang berarti memerlukan energi tambah untuk
mengganti zat terlarut yang hilang. Pada air tawar hewan ini dapat bertahan, tetapi tidak
mampu bersaing dengan G pulex.19
2. Kelenjar Antenal Carcinus
Berbeda dengan lobster, carcinus (kepiting pantai yang umum) melakukan
reabsorbsi air dari ultrafiltrat. Carcinus merupakan osmoregulator yang baik dan dapat
bertahan didalam air payau. Konsentrasi inulin dalam urinnya mungkin lebih banyak dari
pada dalam darahnya, sebagai bukti terjadi reabsorbsi air dari ultrafiltrat. Penjelasannya
adalah bahwa reabsorbsi aktif dari natrium nampaknya diikuti oleh reabsorbsi pasif dari
air. Hasilnya adalah kandungan natrium dalam urin lebih rendah dari dalam darah. 20
19
Soewolo, Pengantar Fisiologi Hewan, (Jakarta: Derektorat Jendral Pendidikan tinggi Departemen
Nasional, 2000),., 221
20
Soewolo, Pengantar Fisiologi Hewan, (Jakarta: Derektorat Jendral Pendidikan tinggi Departemen
Nasional, 2000),., 221
22
Gambar 2.9 Kelenjar Antenal pada Udang
G. Mekanisme Serangga dapat Menghasilkan Urin Hipertonik yang Pekat
Sistem ekskretori serangga terdiri dari saluran-saluran yang dikenal sebagai saluran
Malpighi, jumlahnya bekisar dari dua sampai beberapa ratus. Setiap saluran bemuara ke
intestine, pada perbatasan antar usus tengah dan usus belakang, ujung lain yang buntu pada
kebanyakan serangga terletak dalam’’hemocoele’’ (rongga tubuh yang banyak mengandung
darah).
Saluran Malpighi merupakan saluran yang tipis dan elastis, yang beroperasi langsung
menuju dinding rectum. Pembentukan urin diproduksi oleh mekanisme sekresi tubular oleh
sel-sel yang melapisi saluran Malphigi (yang banyak mengandung darah), proses tersebut
banyak menggunakan transport aktif, hal ini terjadi pada Serangga Herbivora dan omnivora.
Ion hidrogen masuk ke dalam lumen tubular Malphigi kemudian pindah kembali ke dalam
sel yang melapisi tubulus menggunakan transporter protein, ion hidrogen ini bergerak dalam
pertukaran natrium atau kalium. Pada Serangga karnivora, seperti nyamuk penghisap darah,
awalnya melakukan eksekresi dengan tekanan tinggi pada plasma darah yang mengandung
garam yang tinggi. Sel-sel darah merah yang dicerna oleh nyamuk, mengandung natrium
yang sedikit dan mengandung banyak ion kalium. Sekresi ion menciptakan tekanan osmotik
sehingga menarik air, zat terlarut, dan limbah nitrogen, terutama asam urat, dalam tubulus.
Asam urat memasuki segmen distal yang terakhir dari tubulus, asam urat larut, kemudian
mengalami pendapan dalam ujung proksimal dari pipa kecil. Setelah urin formatif masuk ke
dalam bagian rektum, air dan garam dapat diserap kembali oleh kelenjar dubur khusus, dan
dikeluarkan sebagai asam urat dalam bentuk kotoran. Kelenjar dubur dari tahap larva
serangga air menyerap zat terlarut, tetapi sedikit air, sedangkan serangga penghisap darah
23
dapat mengubah jumlah garam dan reabsorpsi air selama waktu makan (menghisap darah).
Kotoran serangga penghisap darah akan mengandung garam yang tinggi dalam air sebelum
dan setelah menghisap darah (makan), tapi rendah garam dan airselama waktu makan.
Saluran Malphigi merupakan sistem ekskresi yang cocok untuk serangga yang hidup di
tempat kering.21
Kumbang, serangga yang makan makanan kering, memiliki suatu susunan khusus
saluran Malpighi yang berhubungan dengan kemampuan luar biasa dalam menarik air dari
kotoran. Ujung saluran yang buntu terletak sangat dekat dengan rectum, keseluruhan struktur
dikelilingi oleh membran perirektal. Rongga yang dibentuk oleh membrane ini terisi dengan
cairan perirektal, yang mengelilingi baik saluran Malpighi maupun epithelium rektal, tetapi
dipisahkan dari hemolimfa umum.
Sekresi terbentuk di tubulus melewati ke hindgut (saluran usus) dengan keadaan
kekurangan air dan masuk ke dalam rectum dalam bentu kosong dan masuk kedalam dubur
sebagai urin yang terkonsentrasi. Sistem trakea untuk respirasi pada serangga kurang penting
dalam sistem peredaran darah, hal ini menyebabkan saluran malphigi tidak menerima
langsung suplai darah yang tinggi, sebagai gantinya, saluran malphigi dikelilingi dengan
darah, yang pada dasarnya tekanannya tidak lebih besar dari tekanan di dalam tubulus,
karena tidak ada tekanan diferensial yang signifikan di dinding saluran Malphigi, sehingga
filtrasi tidak bisa terjadi dalam pembentukan urin pada serangga. Sebaliknya, urine harus
dibentuk seluruhnya oleh sekresi, dengan berikutnya reabsorpsi beberapa konstituen dari
penyekresian cairan. Rincian formasi urine oleh sekresi tubular berbeda antara serangga
yang berbeda, namun pada beberapa serangga komponen utama adalah KCl, selanjutnya
NaCl dalam konsentrasi yang lebih sedikit. KCl dan NaCl diangkut dari hemocoel (cairan
darah pada serangga) ke tubular lumen, bersama dengan produk limbah seperti metabolisme
nitrogen, asam urat dan allantoin. Transportasi K+ merupakan kekuatan pendorong utama
untuk pembentukan pra-urin di tubulus Malphigi, dengan sebagian besar zat lain. Dapat
disimpulkan bahwa Pra-urin isotonik atau sedikit hipertonik, relative mengandung darah,
Pra-urin memiliki konsentrasi K+ yang tinggi konsentrasi pada semua serangga, laju
pembentukan pra-urin adalah fungsi dari konsentrasi K+ dalam cairan sekitar saluran, K+
dengan konsentrasi yang tinggi memproduksi praurine lebih cepat. Pembentukan pra-urin
juga tergantung pada konsentrasi Na + dari cairan sekitarnya. Meskipun K + adalah osmotik
zat yang paling penting aktif diangkut, transpor aktif berperan penting dalam sekresi asam
urat dan limbah nitrogen lainnya. Pra-urin yang terbentuk di saluran Malphigi komposisinya
21
C. P., Hickman, L. S., Roberts, S. L., Keen, A., H., Anson, D. J., Einsenhour, Ibid., 673
24
relative sama pada spesies-spesies serangga, masing-masing spesies itu tetap isotonik.
Cairan yang terbentuk di tubulus Malphigi melewati ke hindgut (saluran usus), di mana
beberapa perubahan komposisi terjadi, di hindgut (saluran usus), air dan ion dikurangi dan
dipertahankan dalam jumlah yang tepat, oleh karena itu, dalam hindgut (saluran usus)
komposisi urin akhir ditentukan dari konsentrasi air dan ion yang kemudian ditransfer
dengan lumen tubulus.22
Gambar 2.10 Kerja Saluran Malpighi (David J. Randall, dkk., 1997)

Ketika hernolymph (darah pada serangga) masuk ke dalam hindgut (saluran usus)
dari serangga, air, K+, Na+, dan Cl- diserap ke dalam hemolymph (darah pada serangga)
sekitarnya. Ion diangkut secara aktif dengan air. Membran apikal memompa klorida dan
kalium agar berada pada tengah-tengah saluran dan menyerap KCl dari lumen hindgut
(saluran usus) ke dalam sel-sel dari lapisan usus. Serapan KCl dari lumen ini digabungkan
dengan penyerapan asam amino, KCl kemudian bergerak dari sel hemolyph (darah pada
serangga) menuju membran basoteral, sedangkan natrium dikeluarkan dari sel ke dalam
hemolymph (darah pada serangga) oleh Na + / K + ATPase. Asam diekskresikan ke dalam
lumen hindgut (saluran usus) oleh ATPase. Belalang mampu menyerap ion dan air serta
membung kelebihan ion dan produk-produk limbah sehingga dikeluarkan dalam bentuk urin.
22
David J. Randall, Warren W. Burggren, Kathleen French, Eckert Animal Physiology: Mechanisms And
Adaptations, (New York: W.H Freeman and Company, 1997) , 618
25
Urin yang dihasilkan adalah hipertonik dengan osmolaritas hingga empat kali lipat dari
darah.23
Gambar 2.11 lon-ion diangkut ke dalam dan dikeluarkan dari sel dubur belalang oleh
banyak rnechanisme. Urin prlmernya terjadi reabsorpsi dari KCl dan air dan pengeluaran
asam arnronia (David J. Randall, dkk., 1997)
Kerja saluran Malpighi adalah Kalium dikeluarkan secara aktif ke dalam lumen
saluran Malpighi dan air mengikuti secara pasif, karena kekuatan osmosis, hasilnya
terbentuk cairan yang banyak mengandung kalium yang berlebihan dalam saluran. Cairan
ini isotonic dengan darah, tetapi memiliki komposisi yang sangat bebeda. Di dalam saluran
Malpighi cairan dirubah oleh proses sekresi dan reabsorpsi. Cairan kemudian masuk ke usus
akhir, didalam usus akhir zat terlarut dan kelebihan air di reabsorpsi, dan asam urat
diendapkan, dimana ini memudahkan penarikan air lebih lanjut, sisa dalam rectum adalah
berupa campuran urin dan feses.24
Serangga yang hidup pada vegetasi berair, makan makanan dengan kandungan air
yang tinggi dan mengekskresikan urin yang belebihan. Serangga yang hidup pada makanan
kering dapat menghasilkan ekskret yang sangat kering. Larva kumbang (Tenebrio molitor)
misalnya, menghabiskan keseluruhan siklus hidupnya dalam tepung kering.
23
David J. Randall, Warren W. Burggren, Kathleen French, Ibid., 619
24
Soewolo, Ibid., 223
26
H. Tahap-Tahap Proses Pembentukan Urin Pada Serangga
Alat ekskresi pada serangga, contohnya belalang adalah tubulus Malpighi. Badan
Malpighi berbentuk buluh-buluh halus yang terikat pada ujung usus posterior belalang dan
berwarna kekuningan. Zat-zat buangan diambil dari cairan tubuh (hemolimfa) oleh saluran
Malpighi di bagian ujung. Kemudian, cairan masuk ke bagian proksimal lalu masuk ke usus
belakang dan dikeluarkan bersama feses dalam bentuk kristalkristal asam urat.25
Gambar 2.12 Tubulus Malpighi Pada Serangga (Hickman, et al, 2008)

Kehilangan air pada serangga terutama terjadi melalui proses penguapan. Hal ini
dikarenakan serangga memiliki ratio luas permukaan tubuh dengan masa tubuhnya sebesar
50 kali, bandingkan dengan mamalia yang mempunyai ratio luas permukaan tubuh terhadap
masa tubuhnya yang hanya ½ kali. Jalan utama kehilangan air pada serangga adalah melalui
spirakulum untuk mengurangi kehilangan air dari tubuhnya maka kebanyakan serangga akan
menutup spirakelnya pada saat diantara dua gerakan pernapasannya. Cara mengatasi yang
lain adalah dengan meningkatkan impermeabilitas kulitnya, yaitu dengan memiliki kutikula
yang berlilin yang sangat impermeable terhadap air, sehingga serangga sedikit sekali
kehilangan air melalui kulitnya. Sebagai organ ekskretori serangga memiliki badan Malphigi
yang bersama-sama dengan saluran pencernaan bagian belakang membentuk sistem
ekskretori osmoregulatori.26
Pembuluh Malphigi merupakan pembuluh halus yang pangkalnya melekat pada
dinding usus, tepatnya diantara usus tengah dan usus belakang. Fungsi pembuluh malphighi
25
Risa Purnamasari, Dwi Rukma Santi, 2017, Hlm. 96-109
26
Risa Purnamasari, Dwi Rukma Santi, 2017, Hlm. 96-109
27
mirip dengan fungsi ginjal, yaitu menyaring darah. Pembuluh malphighi berdinding tipis dan
berujung buntu. Ujung-ujung pembuluh malphighi bergerak-gerak bebas di dalam hemosol
(darah) serangga. Jumlah pembuluh malphighi bervariasi berdasarkan jenis serangganya.
Bahan-bahan sisa metabolisme yang terdapat dalam darah serangga, seperti garam, air,
dan bahan-bahan ekskresi bernitrogen, akan masuk ke dalam pembuluh malpighi dengan
cara difusi. Di dalam pembuluh malpighi, sisa-sisa metabolisme yang mengandung senyawa
nitrogen akan diendapkan dalam bentuk asam urat. Hal itu disebabkan serangga tidak
mampu mengekskresikan amonia sehingga amonia akan diubah menjadi asam urat yang
sifatnya tidak larut dalam air. Selanjutnya berbagai macam bahan sisa metabolisme yang
tidak terpakai dan masih berbentuk cairan masuk ke dalam usus belakang. Dari situ, sisa-
sisa metabolisme bersama-sama dengan sisa-sisa pencernaan (feses) masuk ke dalam
rektum. Didalam rektum terjadi reabsorbsi air yang sangat banyak untuk diangkut kembali
ke dalam darah. Akibatnya, asam urat yang ada menjadi kristal dan keluar dari tubuh
serangga bersama fases yang kering. 27
I. Pengaturan Air Tubuh karena Pengaruh ADH
Tekanan osmotik darah diatur oleh ginjal. Jika pemasukan air banyak maka ginjal
akan mengekskresikan air dan menahan garam-garam sehingga dihasilkan urin yang encer.
Apabila pemasukan air sedikit maka ginjal akan menahan air dengan membentuk urin yang
pekat. Orang yang mengalami dehidrasi akan menghasilkan urin yang konsentrasinya empat
kali dari konsentrasi osmotik darah, kemampuan ini penting dalam sedikit mengeluarkan air.
Kemampuan ginjal mamalia dan beberapa burung untuk menghasilkan urin yang pekat
bersangkutan dengan peranan saluran Henle yang merupakan sistem pelipat arus berlawanan
(counter-current multiplier system). Aliran dalam saluran Henle ada yang naik dan ada yang
turun, bagian saluran Henle yang turun permeable terhadap NaCl dan air, sedangkan yang
naik tidak permeable terhadap NaCl dan air serta mentranspor aktif NaCl keluar menuju
cairan jaringan sekitarnya. NaCl aktif dikeluarkan oleh pipa naik secara pasif masuk kembali
ke pipa turun.
27
Wiwi Isnaeni, Fisiologi Hewan, (Yogyakarta, Kanisius, 2006), hlm. 234-235
28
Gambar 2.13 Mekanisme konsentrasi urin pada mamalia. Difusi NaCl atau NaCl
dipompa naik dari lengan dari lengkung henle, dan air ditarik turun secara pasif pada
lengan, yang mana tidak dapat ditembus oleh NaCl. NaCl diserap naik kembali dari
lengkung Henle dan urea diserap naik pada duktus pengumpul, konsentrasi osmotik pada
bagian medula ginjal ini menciptakan gradien osmotik untuk mengontrol penyerapan air
pada duktus pengumpul (C. P., Hickman, L. S., Roberts, S. L., Keen, A., H., Anson, D. J.,
Einsenhour, 2008)
Air direabsopsi secara pasif (osmosis) disepanjang tubulus renalis. Dari seluruh air
yang difilter, 65% direabsopsi ditubulus proksimal dan 15% disaluran henle sedangkan 20%
sisanya direabsopsi ditubulus distal dan saluran pengumpul yang dikendalikan oleh hormone
antidiuretic (vasopressin) yang dihasilkan oleh neurohipofisis dan disimpan didalam
kelenjar pituitary posterior, terletak tepat dibawah hipotalamus. Sel-sel osmoreseptor
didalam hipotalamus memonitor osmolaritas darah dan meregulasi pelepasan ADH dari
pituitary posterior.
29
Gambar 2.14 Osmolaritas darah menggunakan mekanisme umpan balik yang
dikendalikan oleh hormone ADH dalam meningkatkan permeabilitas air, meningkatkan
tingkat pemindahan osmotik air dari urin, peningkatan pemulihan air melawan kondisi
untuk mensekresi hormon ADH. (David J. Randall, dkk., 1997)
Setelah memakan makanan yang asin atau kehilangan air melalui keringat, ADH lebih
banyak dilepaskan kedalam aliran darah. Ketika ADH sampai dalam ginjal, target utamanya
adalah tubulus distal dan saluran pengumpul. Pada daerah tersebut ADH menyebabkan
perubahan-perubahan yang menjadikan epitelium lebih permeable terhadap air. Peningkatan
reabsorpsi air yang dihasilkan akan memekatkan urin, mengurangi volume urin, dan
menurunkan osmolaritas darah kembali ke arah titik setelan. Saat osmolaritas berkurang,
mekanisme umpan balik negative mengurangi aktivitas sel-sel osmreseptor dalam
hipotalamus, dan sekresi ADH berkurang. 28
ADH mempengaruhi pengambilan air didalam ginjal dengan meregulasi saluran-
saluran selektif air yang dibentuk oleh akuaporin. Pengikatan ADH ke molekul-molekul
reseptor menyebabkan pengikatan temporer dalam jumlah molekul-molekul akuaporin
didalam membran sel-sel saluran pengumpul. Saluran-saluran tambahan menangkap
kembali lebih banyak air, sehingga volume air berkurang.
28
Neil A. Campbell, Jane B. Reece, Ibid., 134
30
Pembebasan hormon ditentukan oleh keadaan perubahan tekanan darah akibat
perubahan kadar air darah. Jika tenanan osmotik darah naik sekresi ADH meningkat pipa
pengumpul menjadi permeable dan urin yang dihasilkan lebih pekat, dan apabila dalam
tubuh terlalu banyak air sekresi ADH akan berkurang, pipa pengumpul menjadi
impermeable sehingga air banyak bertahan dalam urin sehingga urin yang dihasilkan akan
encer. Kemampuan mamalia mengekskresikan urin yang pekat berhubungan dengan panjang
pendeknya saluran henle, semakin panjang saluran semakin besar dapat memperpekat
urinnya.
Mamalia mempunyai berbagai kemampuan yang berbeda-beda untuk membentuk
urine terkonsentrasi, hal ini berhubungan erat dengan panjangnya lengkung Henle. Berang-
berang, yang tidak perlu menghemat air, karena lingkungan mereka di air, dia memiliki
lengkung henle yang pendek dan mereka hanya dapat menghasilkan konsentrasi urin sekitar
dua kali osmolaritas darah. Manusia, dengan lengkung henle yang lebih panjang, bisa
menghasilkan konsentrasi urin 4,2 kali darah. Mamalia gurun memiliki banyak konsentrasi
urin mereka dengan kekuatan yang lebih besar. Seekor unta dapat menghasilkan urin 8 kali
konsentrasi plasma darah, seekor gerbil 14 kali, dan tikus Australia tikus 22 kali. 29
Anti Diuretic Hormone (ADH) disebut juga hormon vasopressin merupakan salah satu
hormon yang terlibat dalam keseimbangan cairan. ADH dikeluarkan sebagai respon terhadap
peningkatan konsentrasi darah dan pengeluaran keringat yang berlebihan saat latihan fisik.
ADH bekerja di ginjal untuk meningkatkan reabsorbsi air.
Sekresi ADH dan rasa haus berasal dari osmoreseptor hipotalamus yang terletak dekat
dengan sel penghasil ADH dan pusat rasa haus. Osmoreseptor ini memantau osmolalitas
cairan tubuh. Sewaktu osmolalitas meningkat, kadar air di dalam tubuh menurun. Untuk
meningkatkan kadar air di dalam tubuh terjadi perangsangan sekresi ADH dan rasa haus.
Adanya sekresi ADH meningkatkan reabsorbsi air di tubulus distal dan saluran pengumpul,
sehingga pengeluaran urine berkurang dan air direabsorbsi sementara asupan air juga
ditingkatkan.
Urine akan berwarna pekat dan volume urine yang terbentuk juga sedikit . Urine yang
pekat dibentuk oleh ginjal untuk mempertahankan homeostatis cairan tubuh Peningkatan
berat jenis urine mengindikasikan bahwa jumlah zat terlarut lebih banyak dibandingkan
jumlah air dalam urine .ADH akan tetap bertahan selama 12-48 jam setelah latihan fisik. Hal
ini bertujuan untuk menurunkan produksi urine dan melindungi tubuh dari dehidrasi yang
29
C. P., Hickman, L. S., Roberts, S. L., Keen, A., H., Anson, D. J., Ibid., 679
31
lebih lanjut .Secara klinis kejernihan warna dan berat jenis urine dapat dijadikan indikator
dalam menentukan dehidrasi. 30
J. Pengaturan Kadar Na+, K+, dan Ca2+ dalam Cairan Tubuh Oleh Pengendalian
Hormonal
Elektrolit merupakan zat yang dilarutkan dalam air akan mengalami disosiasi
menjadi kation (ion positif) dan anion (ion negatif). Anion dan Kation utama yang penting
dalam cairan tubuh adalah Na+, K+, Ca++, Mg++, Clˉ, HCO3ˉ, dan PO4-3. Untuk menunjang
fungsi sel-sel tubuh secara optimal maka keberadaan ion-ion tersebut dalam tubuh harus
terjaga agar selalu dalam rentangan yang konstan.
Kadar K+ yang terlalu rendah dalam cairan ekstraseluler akan dapat menyebabkan
potensial membran saraf dan sel otot menjadi tinggi yang menyebabkan paralisis. Kadar
Ca++ dalam cairan ekstraseluler yang tinggi akan menyebabkan permeabilitas membrane sel
turun dan sebaliknya. Peranan Mg++ sebenarnya belum diketahui secara pasti, tetapi kadar
ion Mg++ dalam cairan ekstraseluler yang meningkat dapat menekan fungsi saraf. Fungsi Cl ˉ,
HCO3ˉ, SO4, dan NO3ˉ dapat saling digantikan artinya apabila kekurangan anion dari salah
satu tersebut dapat digantikan oleh yang lain tanpa menyebabkan perubahan fungsi sel yang
berarti. PO4 dalam kadar yang rendah dapat menganggu proses klorifikasi tulang, sebab
reaksi PO43ˉ dan Ca++ akan membentuk garam tulang (Ca3(PO4)2), selain itu PO4 juga
dibutuhkan untuk memelihara reaksi kimia yang konstan dalam sel.
1) Pengaturan Kadar Na+
30
Lauralee Sherwood, Hillar Klandorf, Paul H. Yancey, “Animal Physiology From Genes to Organisms
second edition”, (USA: Brooks/Cole, Cengage Learning, 2013), Hlm 568
32
Gambar 2.15 (a) Beberapa sistem transportasi yang terlibat dalam reabsorpsi Na + di
tubulus proksimal dan naik melewati lengan dari lengkung Henle pada ginjal mamalia.
Natrium pasif melintasi membran apical melalui Na+ / 2CI / K+ dan transport glukosa / Na+
. ATPase di membran basolateral secara aktif mengeluarkan Na + dari sel ke dalam darah,
K+ dan CI- akan dikeluarkan (b) Na+ masuk kedalam sel untuk memberikan energi yang
ditukarkan menjadi H+. CO2 dalam darah berdifusi di dalam sel, di mana carbonat
anhidrase (ca) memastikan pengiriman proton untuk diubah menjadi HCO3. Natrium
didalam membrane basolateral emompa transfer Na + dari sel ke dalam darah dan K + serta
HCO3 akan di keluarkan. (David J. Randall, dkk., 1997)
Ion Na merupakan kation yang kadarnya dalam cairan ekstraseluler paling tinggi
sekitar 90% dari keseluruhan kation yang ada dalam cairan ekstraseluler. Reabsorpsi Na +
dilakukan secara aktif diseluruh bagian tubuh renalis.
33
Gambar 2.16 (a) Mekanisme renin-angiostin-aldosteron yang penting dalam
pengaturan Na+. (b) Renin merupakan enzim proteolitik yang dapat memotong
angiotensinogen, a2-globulin dapat menghasilkan angiotensin I, enzim proteolitik yang
lain menghapus dua residu terminal-karboksil untuk menghasilkan angiotensinII.
(David J. Randall, dkk., 1997)
Sitem hormon yang terlibat dalam pengaturan Na+ adalah mekanisme renin-
angiotensin-aldosteron yang menstimulus reabsorpsi Na+ pada tubulus distal dan saluran
pengumpul. Sistem Renin-Angiotensin-Aldosteron (RAAS) adalah mekanisme regulasi
yang membantu mempertahankan homeostatis. RAAS melibatkan jaringan terspesialisasi
yang disebut dengan apparatus jukstaglomerulus (JGA), yang terletak dekat arteriola
aferen yang menyuplai darah ke glomerulus. Ketika tekanan darah atau volume darah
dalam arteriola aferen turun, JGA melepaskan enzim renin. Renin memicu reaksi-reaksi
kimiawi yang membelah suatu protein plasma yang disebut dengan angiotensinogen,
menghasilkan peptida yang disebut dengan angiotensin II. Hormon ini berfungsi
meningkatkan tekanan darah dengan menyempitkan arteriola, yang mengurangi aliran
darah ke banyak kapiler, termasuk kapiler ginjal. Angiotensin II juga merangsang
kelenjar-kelenjar adrenal untuk melepaskan suatu hormon yang disebut dengan
aldosterone, hormon ini bekerja pada tubulus distal dalam nefron, menjadikan tubulus
tersebut mereabsorpsi Na+ lebih banyak serta air dan meningkatkan volume serta tekanan
darah.31
Bila kandungan Na+ dalam cairan ekstraseluler meningkat diatas normal sehingga
tekanan osmotik cairan ekstraseluler akan meningkat, kebihan kadar Na + akan memakan
kelebihan H2O sehingga volume cairan ekstraseluler membesar, sebaliknya apabila Na +
dalam cairan ekstraseluler turun dibawah normal maka aktivitas osmotic cairan
ekstraseluler juga menurun, akibatnya air akan sedikit dapat ditahan sehingga volume
cairan ekstraseluler juga mengecil. Perubahan volume ini akan diikuti dengan peubahan
tekanan darah, apabila volume cairan ekstraseluler turun maka tekanan darah akan naik,
dan sebaliknya.
Sel-sel glanular dari juxtaglomerular mensekresikan hormon renin kedalam darah
sebagai respon terhadap penurunan NaCl. Renin yang disekresikan tersebut akan
mengaktifkan angiotensinogen menjadi angiotensin I. Angiotensinogen merupakan
protein plasma yang disintesis oleh hati dan selalu erda dalam plasma yang berkonsentrasi
tinggi. Pada saat melewati paru-paru angiotensin I diubah menjadi angiotensin II oleh
31
34
enzim pengubah (converting enzym) yang melekat pada kapiler pulmonari. Angiotensin
merupakan stimulus utama untuk dibebaskannya aldosteron dari kelenjar adrenal dimana
akan mempengaruhi peningkatan reabsorpsi Na+ oleh tubulus distal dan saluran
pengumpul, selanjutnya meningkatkan kembali Na+ oleh cairan ekstraseluler.
Gambar 2.17 Hormon Aldosteron, hormon yang merangsang gen dalam meningkatkan
konsentrasi natrium dalam ginjal. Dalam gambar diatas menunjukkan tiga mekanisme
yang diakibatkan oleh hormon aldosteron: peningkatan aktivitas dari Na +/ K+. ATPase
secara langsung (memompa hipotesis natrium) atau secara tidak langsung meningkatkan
ATPase (hipotesis metabolisme) dan peningkatan aktivitas saluran natrium (hipotesis
permease). (David J. Randall, dkk., 1997)
Hormon yang lain adalah peptide natriuretic atrial (ANP) bekerja melawan kerja
dari RAAS. Dinding-dinding dari atrium jantung melepaskan ANP sebagai respon
terhadap peningkatan volume dan tekanan darah. ANP menghambat pelepasan renin dari
JGA, menghambat reabsorpsi NaCl melalui saluran-saluran pengumpul dan mengurangi
pelepasan aldosterone dari kelenjar-kelenjar adrenal. Tindakan-tindakan ini menurunkan
volume dan tekanan darah, dengan demikian ADH, RAAS, dan ANP menyediakan sistem
kontrol keseimbangan yang rumit, yang meregulasi kemampuan ginjal untuk mengontrol
osmolaritas, konsentrasi garam, volume dan tekanan darah.
Pada semua hewan, mesin-mesin fisiologis rumit tertentu yang disebut dengan
organ akan bekerja dengan terus-menerus dalam mempertahankan keseimbangan zat
terlarut dan air serta mengekskresikan zat-zat bernitogen. Dalam hal ini ada kaitannya
35
dengan mekanisme-mekanisme saraf serta hormonal yang terlibat dalam pengaturan
homeostatik ini.32
2) Pengaturan Kadar K+
Gambar 2.18 Di dalam Tubulus distal dan saluran pengumpul K+dapat disekresi
kedalam filtrat tubular. ATPase di membran basolateral aktif mengangkut K+ kedalam
epitel tubular, yang bergerak secara pasif melewati saluran kalium dalam membran
apikal kedalam lumen. David J. Randall, dkk., 1997)
K+ direabsorpsi oleh tubulus renalis, ketika reabsorpsi Na+ meningkat, maka
reabsorpsi K+ menurun. Apabila kadar K+ meningkat dalam cairan ekstraseluler ini
merupakan suatu rangsang yang menyebabkan sekresi aldosterone meningkat yang akan
menyebabkan peningkatan reabsorpsi Na+, serta meningkatkan sekresi ion K+ dari arteri
peritubular kedalam tubulus distal.
3) Pengaturan Ion Ca
Kadar Ca++ dikendalikan oleh paratormon yang dihasilkan oleh kelenjar
paratiroid, hormon ini menstimulus peningkatan konservasi Ca ++ dan eliminasi PO4ˉ3 oleh
ginjal selama pembentukan urin. Pengaruh hormon paratormon, ambang renal untuk
Ca++ditingkatkan sehingga lebih banyak Ca ++ yang direabsorpsi daripada yang terbuang
lewat urin.
Hormon paratormon juga meningkatkan ekskresi urinari PO4ˉ3 melalui penurunan
reabsorpsi PO4ˉ3 bersamaan dengan reabsorpsi Ca++. Hormon paratormon yang
32
36
menyebabkan perpindahan PO4ˉ3 dari cairan tubuh yang penting untuk melindungi
hilangnya Ca++ dari tulang.
K. Hubungan antara Bentuk Ekskresi Nitrogenous Pada Hewan dengan Pengendalian
Air Tubuhnya
Makanan yang kita makan mengandung 3 zat utama berupa karbohidrat, protein dan
lemak, serta ditambah asam nukleat dalam jumlah yang kecil. Hasil akhir metabolisme
karbohidrat dan lemak adalah karbondioksida dan air. Protein dan asam nukleat juga
menghasilkan karbondioksida dan air tetapi senyawa nitrogen didalam protein dan asam
nukleat menghasilkan produk ekskresitori yang mengandung nitrogen sederhana, yaitu
ammonia (NH3), urea (CH4ON2) dan asam urat (C5H4O3N4).
Gambar 2.19 Ketersediaan air yang dibutuhkan hewan berhubungan dengan produk
ekskretoris nitrogen (ammonia, urea, dan asam urat) ditemukan pada beberapa hewan
yang berbeda. (David J. Randall, dkk., 1997)
Katak berudu mengeluarkan ammonia, setelah bermetamorfosis menjadi dewasa dan
hidup dalam terrestrial maka katak akan mengeluarkan ammonia. Pada hari pertama embrio
burung menghasilkan ammonia dan berubah menjadi asam urat.
Hewan dapat dikelompokkan berdasarkan produk ekskresitori nitrogen, yaitu:
a. Amonotelik
Amonotelik merupakan hewan yang mengsekresikan terutama ammonia sebagai
hasil metabolisme protein, kebanyakan hewan aquatik. Amonia berdifusi secara sangat
cepat karena sifat kelarutannya tinggi dan ukuran molekulnya kecil. Ammonia dapat
37
dihilangkan melalui setiap permukaan yang bersentuhan dengan air dan tidak
memerlukan ekskresi oleh ginjal.
Amonia lebih beracun dari urea atau asam urat. Ekskresi ammonia terjadi
dengan difusi, sehingga air banyak diperlukan untuk mempertahankan konsentrasi
pengeluaran ammonia, sekitar 0,5 liter air diperlukan untuk mengeluarkan 1 gram
nitrogen dalam bentuk amonia. Pengeluaran ini membutuhkan ATP, apabila konsentrasi
air banyak maka dapat menghemat energi.33
Ammonia dapat ditoleransi hanya pada konsentrasi yang sangat rendah , hewan
yang mengekskresikan zat buangan bernitrogen sebagai ammonia memerlukan air yang
banyak. Oleh karena itu, ekskresi ammonia paling umum terjadi pada species akuatik,
karena molekul ammonia sangat mudah terlarut melewati membran dan hilang melalui
difusi ke air disekitarnya. Pada invertebrata, pelepasan ammonia terjadi melintasi
seluruh permukaan tubuh. Pada ikan, sebagian besar ammonia hilang sebagai NH 4
melintasi epitelium ingsang, ginjal hanya mengekskresikan sedikit zat buangan
bernitrogen.34 Pada siput darat dan kepiting, mereka mengsekresikan nitrogen dalam
bentuk ammonia melalui penguapan.
Pada ikan teleostei kebanyakan nitrogen diekskresikan sebagai ammonia
melalui insang, pada ikan karper dan ikan mas, insangnya mengekskresikan 6 sampai
10 kali nitrogen lebih banyak dari yang diekskresikan oleh ginjal dan hanya 10% nya
urea serta sisanya adalah ammonia. Protozoa, Perifera, Coelenterata, Plathelmintes, dan
Crustasea tergolong hewan yang amonotelik.
b. Ureotelik
Ureotelik merupakan hewan yang mengekskresikan urea yang utamanya. Urea
kurang beracun dari ammonia, memerlukan 0,05 liter air untuk mengeluarkan 1 g
nitrogen dalam bentuk urea, pengeluaran ini juga membutuhkan ATP.
33
34
38
Gambar 2.20 Siklus gabungan 2 molekul NH2 yang menyatu ditambah dengan CO ke
ornithine untuk menjadi Arginin (ornithine-ureacycle) pada semua vertebrata kecuali
ikan teleosts (David J. Randall, dkk., 1997)
Kebanyakan hewan ureotelik habitatnya adalah aquatik atau terrestrial. Urea
memiliki sifat yang mudah larut dalam air dan memiliki toksisitas rendah. Teleostei
mengekskresikan terutama ammonia dan sejumlah urea, Elasmobranchia, amfibia
dewasa serta mamalia produk ekskresi nitrogenous utamanya adalah urea. Urea
dipertahankan dan berperan dalam pengaturan osmotik pada Elasmobranchia. Pada
Amfibi, urea difilter tetapi sejumlah zat ditambahkan ke urin melalui sekresi tubular
aktif. Jadi antara Elasmobranchia dengan Amfibi memiliki transport tubular aktif dari
urea tetapi arahnya berlawanan.
Ikan teleosts dan banyak invertebrata menggunakan siklus uricolytic di mana
urea dihasilkan dari asam urat yang timbul dari transaminasi melalui aspartat atau
39
dihasilkan selama metabolisme asam nukleat. Dalam jalur ini, pertama kali asam urat
diubah allantoin dan asam allantoic dengan bantuan enzim uricase dan allantoinase,
kemudian menjadi urea menggunakan allantoicase.35
Urea merupakan produk siklus metabolik yang mengkombinasikan antara
ammonia dan karbondioksida. Keuntungan urea adalah toksisitasnya yang sangat
rendah. Hewan dapat mentranspor urea dalam sistem sirkulasi dan menyimpannya
secara aman pada konsentrasi tinggi. Kerugian utama urea adalah ongkos energinya,
hewan harus menggunakan energy untuk menghasilkan urea dari ammonia.36
Katak pemakan kepiting mempertahankan urea untuk pengaturan air tubuh,
katak ini memiliki kecepatan produksi urin yang rendah dan tubulus ginjalnya sangat
permeable terhadap urea, oleh karena itu urea berdifusi dari cairan tubular kembali
kedalam darah dan muncul dalam urin dengan konsentrasi yang hampir sama dengan
darah.
Pada ginjal mamalia urea difilter dalam glomerulus dan kemudian dipertahankan
secara pasif oleh tubulus, meskipun sejumlah urea karena kemampuan berdifusinya
tinggi masuk kembali kedalam darah secara difusi pasif.
c. Uricotelik
Hewan uricotelik umumnya adalah terrestrial. Insekta, Gastropoda darat, ular,
dan burung merupakan hewan uricotelik. Pembentukan asam urat merupakan
keberhasilan konservasi air pada habitat terrestrial, karena kelarutan asam urat dan
garam-garamnya sangat kecil (sekitar 6 mg/liter), maka penarikan air dari urin
menyebabkan asam urat dan garam-garamnya lebih padat.
35
36
40
Gambar 2.21 Siklus Uricolytic (David J. Randall, dkk., 1997)
Nitrogen dalam bentuk asam urat dapat dikeluarkan dengan membutuhan air
sebanyak 0,001 liter dalam 1 gram asam urat, karena asam urat sedikit larut dalam air,
dan asam urat diekskresikan dalam bentuk endapan putih. Burung terrestrial umumnya
mengeluarkan sekitar 90% asam urat dan hanya 3-4% mengeluarkan ammonia, tetapi
burung semiaquatic seperti bebek, mengeluarkan hanya 50% nitrogen dalam bentuk
asam urat dan 30% amonia.37
Asam urat relatif nontoksik dan tidak mudah larut dalam air, oleh karena itu
asam urat dapat diekskresikan sebagai pasta semisolid dengan kehilangan air yang
sedikit. Asam urat membutuhkan lebih banyak ATP. Kebanyakan hewan, termasuk
manusia, menghasilkan sedikit asam urat sebagai produk pemecahan purin.38
Burung menghasilkan urin yang berwarna putih setengah padat didalamnya
tersusun atas asam urat. Pada serangga ia melakukan pengurangan (reduksi) air urinnya
yang hilang sehingga serangga tidak mengekskresikan asam urat tetapi menyimpannya
pada bagian-bagian tertentu terutama lemak tubuh. Kadal dan ular mengekskresikan
terutama asam urat, kura-kura mengekskresikan campuran asam urat dan urea, buaya
mengeksresik terutama ammonia. Keadaan ini baik untuk menggeneralisasikan bahwa
bentuk ekskresi nitrogenus berhubungan erat dengan ketersediaan air pada lingkungan.
37
38
41
Kesimpulannya bahwa spesies yang sangat aquatic mengekskresikan terutama
ammonia dan urea dan sangat sedikit asam urat, sedangkan spesies yang terrestrial
mengekskresikan lebih dari setengah nitrogennya sebagai asam urat. 39
L. Perbedaan Antara Osmokonformitas dengan Osmoregulasi
Osmoregulasi adalah proses untuk menjaga keseimbangan antara jumlah air dan zat
terlarut yang ada dalam tubuh hewan. Osmoregulasi dapat juga didefinisikan sebagai proses
homeostasis untuk menjaga agar cairan tubuh selalu berada dalam keadaan stabil. Alasan
utama hewan harus melakukan osmoregulasi ialah karena perubahan keseimbangan jumlah
air dan zat terlarut di dalam tubuh memungkinkan terjadinya perubahan arah aliran air/zat
terlarut menuju ke arah yang tidak diharapkan. Proses inti dalam osmoregulasi yaitu
osmosis. Osmosis adalah pergerakan air dari cairan yang mempunyai kandungan air lebih
tinggi (yang lebih encer) menuju ke cairan yang mempunyai kandungan air yang lebih
rendah (yang lebih pekat). Sedangkan osmokonformitas merupakan proses dimana hewan
membiarkan konsentrasi cairan tubuhnya berubah-ubah mengikuti perubahan mediumnya.
Kebanyakan invertebrata laut tekanan osmotik cairan tubuhnya sama dengan tekanan
osmotik air laut. Cairan tubuh dikatakan isotonik/ isoosmotik dengan medium tempat
hidupnya. Bila terjadi perubahan konsentrasi dalam mediumnya, maka cairan tubuhnya
disesuaikan dengan perubahan tersebut.
Hewan harus menjaga volume tubuh dan kosentrasi larutan tubuhnya dalam
rentangan yang agak sempit. Yang menjadi masalah adalah konsentrasi yang tepat dari
cairan tubuh hewan selalu berbeda dengan yang ada dilingkungannya. Perbedaan konsentrasi
tersebut cenderung mengganggu keadaan manpat dari kondisi internal. Hanya sedikit hewan
yang membiarkan konsentrasi cairan tubuhnya berubah-ubah sesuai dengan lingkungannya.
Kebanyakan hewan menjaga agar kosentrasi cairan tubuhnya tetap lebih tinggi dari
mediumnya (regulasi hiperosmotis) atau lebih rendah dari mediumnya (regulasi
hipoosmotis). Masalah osmoregulasi antara lain sebagai berikut:
1. Setiap individu hewan membutuhkan konsentrasi garam yang berbeda dengan
lingkungannya.
2. Hewan harus mempunyai konsentrasi air yang sama (partikel konsentrasi terlarut total)
terhadap lingkungannya, yang berarti membutuhkan sejumlah besar energi untuk
membuang air dari tubuhnya.
3. Hewan perlu untuk membuang sejumlah sisa hasil metabolisme yang larut dalam air
seperti ammonia, kreatinin, dan pigmen darah.
39
Soewolo, Ibid., 293
42
Secara umum, hewan dibagi menjadi dua kategori besar dalam hal respons terhadap
stres osmotik yaitu osmoregulator dan osmokonformer.
1. Osmoregulator
Osmoregulator adalah hewan yang mampu menjaga osmolaritas internalnya ketika
berbeda dari lingkungan eksternal. Oleh karena kemampuan meregulasi ini maka
osmoregulator dapat hidup di lingkungan air tawar, daratan, serta lautan. Di lingkungan
dengan konsentrasi cairan yang rendah, osmoregulator akan melepaskan cairan
berlebihan dan sebaliknya.
2. Osmokonformer
Osmokonformer merupakan hewan yang tidak mampu mempertahankan tekanan osmotik
di dalam tubuhnya. Oleh karena itu hewan harus melakukan berbagai adaptasi agar dapat
bertahan di dalam tempat hidupnya. Adaptasi dapat dilakukan sepanjang perubahan yang
terjadi pada lingkungannya tidak terlalu besar dan masih ada dalam kisaran konsentrasi
yang dapat diterimanya. Jika perubahan lingkungan terlalu besar maka hewan tidak dapat
bertahan hidup di tempat tersebut.40
Gambar 2.22 Tipe organisme dalam hubungannya dengan konsentrasi cairan tubuh dan
cairan eksternal. Spesies A adalah osmokonformer, spesies B adalah osmoregulator, dan
spesies C adalah keduanya.
Pada umumnya vertebrata adalah osmoregulator, karena mereka mampu
mempertahankan ionik dan keseimbangan osmotik dalam batas yang sempit, kecuali
hagfish, kelompok basal vertebrata (Sardella, Baker, and Brauner, 2009: 271). Sebaliknya,
invertebrata biasanya dikategorikan sebagai osmokonformers, karena banyak dari mereka
tampaknya berada dalam keseimbangan osmotik dengan air laut pada kisaran salinitas
sempit.
40
Yustina Darmadi, FISIOLOGI HEWAN, (Riau: FKIP Universitas Riau, 2017), hal. 226-227
43
M. Dalam Mengatasi Gangguan Osmotik Medium di sekitarnya, Hewan Mengatasi
dengan Pola yang sama
Respons osmotik merupakan bentuk respons atau tanggapan hewan dalam manjaga
kestabilan osmotik cairan tubuhnya ketika terjadi gangguan atau perubahan lingkungan.
Respons osmotik hewan terkait erat dengan lingkungan tempat hewan tersebut hidup.
Respons osmotik hewan menggambarkan bagaimana hewan meregulasi osmotik cairan
tubuhnya agar fisiologi berjalan normal. Respons osmotik berbeda pada hewan yang hidup
di air laut, air tawar, air payau, dan hewan terestrial.41
Dalam mengatasi gangguan osmotik medium di sekitarnya, hewan mengatasi dengan
pola yang sama. Salah satu contohnya kelompok osmotik dan ionik konformer yaitu hagfish
(Myxine). Myxine merupakan vertebrata primitif dari kelompok Cyclostoma yang memiliki
pola osmoregulasi sama dengan hewan invertebrata air laut. Pola osmotik dan ionik
konformer dari Myxine ini menjadi salah satu bukti bahwa secara fisiologis hewan vertebrata
berasal dari laut. Kemudian contoh vertebrata laut yang termasuk kelompok osmotik dan
ionik regulator adalah Elasmobranchiata (ikan bertulang rawan). Pada hewan kelompok ini,
konsentrasi plasmanya sepertiga dari konsentrasi air laut. Hal ini tentu menimbulkan
permasalahan serius berupa kehilangan air dari dalam tubuhnya dan terjadinya peningkatan
kadar ion. Untuk meminimalisir kehilangan air tubuh, hewan ini memasukkan larutan urea
dan trimetilamin aksida (TMAO) ke dalam plasma selnya agar keseimbangan osmotik
terjadi.42
Setiap hewan memiliki organ osmoregulator. Organ osmoregulator adalah organ
khusus yang terlibat dalam mempertahankan ionik dan homeostasis osmotik. Organ spesifik
yang memediasi proses ini dapat bervariasi di antara berbagai kelompok hewan. Namun,
dasar molekuler dan mekanisme spesifik zat terlarut dan transportasi air menunjukkan pola
yang sangat konvergen/ homolog di berbagai jenis sel epitel hewan. Organ tersebut adalah
insang, ginjal, kantung kemih, saluran pencernaan, kelenjar rektum pada elasmobranchiata,
kulit, membran operkular, dan kantung yolk.43
N. Pada Dasarnya Hewan Osmokonformer Juga Melakukan Proses Regulasi Meskipun
Terbatas.
Pada umumnya invertebrata dikategorikan sebagai osmokonformers ketat, karena
banyak dari mereka tampaknya berada dalam keseimbangan osmotik dengan air laut pada
41
Rina Delfita, FISIOLOGI HEWAN KOMPARATIF, (Jakarta: Prenadamedia Group, 2019), hal. 34
42
Ibid., hal. 36-37
43
Rina Delfita, FISIOLOGI HEWAN KOMPARATIF, (Jakarta: Prenadamedia Group, 2019), hal. 31-34.
44
kisaran salinitas sempit. Namun, terdapat pengecualian pada tardigrade laut Halobiotus
crispae serta beberapa anggota Crustacea. Hewan yang kategorikan sebagai osmokonformer
sebenarnya juga melakukan proses regulasi yaitu dengan mempertahankan sedikit perbedaan
antara lingkungan internal dan eksternal. Misalnya, kepiting pantai air payau yang dapat
menahan pengenceran cairan tubuh dengan air laut encer (payau). Kepiting ini termasuk
pengatur hiperosmotik, artinya mempertahankan cairan tubuhnya lebih terkonsentrasi
daripada air di sekitarnya. Dengan mengatur terhadap pengenceran yang berlebihan, maka
dapat melindungi sel dari perubahan ekstrim, sehingga kepiting pantai air payau bisa hidup
di pesisir yang tidak stabil. Namun, dengan kapasitas regulasi osmotik yang terbatas, mereka
akan mati jika terkena air laut yang sangat encer.
Jika tidak ada penambahan dan pengurangan kandungan air cairan tubuh, maka
konsentrasi osmotik cairan tubuh invertebrata laut sama dengan air laut, sehingga kondisinya
berada dalam kesetimbangan. Walaupun demikian, pada dasarnya keseimbangan ion tidak
pernah terjadi, sehingga jika terjadi sedikit saja perbedaan komposisi ion antara tubuh dan
air laut, maka gradien konsentrasi terbentuk. Apabila gradien konsentrasi terbentuk, maka
keseimbangan osmotik terganggu dan dapat memengaruhi aspek-aspek fisiologis tubuh.
Contohnya, jika ion dalam tubuh hewan lebih rendah daripada di air laut, maka akan
menciptakan kondisi hiperosmotik cairan tubuh terhadap air laut dan akhirnya akan
meningkatkan osmotik air.
Hewan-hewan merespons perubahan konsentrasi medium eksternal dengan
mengubah konsentrasi cairan tubuh pada level yang sesuai agar fisiologi tubuh normal.
Arenicola (Annelida) dan Mytilus (Lamellibranchiata) pada golongan spesies isoosmotik,
yang tidak memiliki kemampuan untuk mengatur konsentrasi darah mereka terhadap
perubahan konsentrasi medium. Namun, penurunan konsentrasi darah selaras dengan
konsentrasi eksternal menimbulkan masalah pengaturan antara darah dan sel-sel tubuh pada
umumnya. Pada hewan-hewan ini darah bersifat hipoosmotik terhadap sel. Karenanya
regulasi osmotik dan ionik dibatasi antara sel dan darah. Carcinus (Decapoda) memiliki
kemampuan untuk mengatur konsentrasi darah mereka untuk mempertahankannya pada
tingkat hiperosmotik, meskipun terjadi perubahan besar dalam konsentrasi air payau.
Carcinus dan Maia menunjukkan adanya hubungan antara variasi konsentrasi medium dan
cairan tubuh. Hewan ini mampu melakukan osmoregulasi apabila ada di muara (estuari),
namun jika konsentrasi darah sama dengan konsentrasi medium air laut (isoosmotik), hewan
ini tidak bisa melakukan osmoregulasi.
45
O. Perbedaan Antara Mekanisme Regulasi Hiperosmotik Ikan Air Tawar Dan Regulasi
Hipoosmotik Pada Ikan Air Laut.
Osmoregulasi pada pisces adalah proses adaptasi atau upaya hewan air untuk
mengontrol keseimbangan air dan ion antara tubuh dan lingkungan. Organ osmoregulasi
pada pisces yaitu insang, ginjal, usus dan kulit. Regulasi ion dan air pada hewan akuatik
dapat terjadi secara hipertonik (hiperosmotik) dan hipotonik (hipoosmotik).
1. Regulasi Hiperosmotik
Pada teleostei potadorm (Ikan yang hidup di perairan tawar) regulasi bersifat
hiperosmotik terhadap lingkungannya yang menyebabkan air bergerak masuk ke dalam
tubuh dan ion-ion keluar ke lingkungan dengan cara difusi. Regulasi hipertonik atau
hiperostomik adalah pengaturan secara aktif konsentrasi cairan yang lebih tinggi dari
konsentrasi media (air pada lingkungan). Untuk menjaga keseimbangan cairan tubuhnya,
teleostei potadorm berosmoregulasi dengan cara minum sedikit atau tidak minum sama
sekali. Untuk mengurangi kelebihan air dalam tubuh, ikan tersebut memproduksi banyak
sekali urin.
Gambar 2.23 Proses Osmoregulasi pada Ikan Air Tawar

2. Regulasi Hipoosmotik
Pada teleostei osenodrom (Ikan yang di perairan asin/laut) regulasi bersifat hipotonik atau
hipoosmotik. Hipoosmotik adalah pengaturan secara aktif konsentrasi cairan tubuh yang
lebih rendah dari konsentrasi media. Lingkungan air lautnya memiliki tekanan osmosis
yang lebih tinggi dibandingkan dengan cairan tubuhnya, sehingga secara alami air akan
mengalir dari dalam tubuh teleostei oseanodrom ke lingkunganya secara osmosis
melewati ginjal, insang dan mungkin juga kulit. Untuk mempertahankan konsentrasi ion-
ion total dalam plasma sekitar sepertiga dari konsentrasi ion air laut dengan
memperbanyak minum, sehingga air dalam tubuh ikan akan dapat terganti.
46
Gambar 2.24 Proses Osmoregulasi pada Ikan Air Asin/ Laut
Tabel. 1 Perbedaan ikan air tawar dan air laut.44
No. Pembeda Air tawar Air laut
1. Ginjal ikan Filtrasi sangat berperan Filtrasi berperan
Urin yang Encer Pekat
2.
dihasilkan
Tetap minum, usus Minum banyak, usus aktif
mengambil ion yang mengambil ion monovalen
3. Usus hilang melalui difusi & (Na, K, Cl) + air, ion bivalen
2-
urin (Mg, Ca, SO4 ) di usus
untuk cairan rektal
Lingkungan hipotonik Lingkungan hipertonik
(hiperosmotik), air masuk (hipoosmotik), air keluar
ke dalam tubuh dengan lewat ginjal, garam masuk
insang ginjal, lewat difusi, banyak minum,
memproduksi urin urin (10ml/100gr/jam)
banyak dan ion hilang
4. Adaptasi
secara pasif melalui
insang + urin.
Urin hipotonik seimbang
Na+Cl insang & makanan
(usus) minum air 10-20μ
l/ 100 gr/ jam
44
Yustina Darmadi, FISIOLOGI HEWAN, (Riau: FKIP Universitas Riau, 2017), hal. 238-241
47
P. Hewan Euryhalin Selalu Osmokonformer Dan Hewan Stenohalin Selalu
Osmoregulator.
Kelompok hewan osmokonformer akan mengalami peningkatan konsentrasi osmotik
cairan tubuh apabila osmotik cairan eksternalnya meningkat, begitu sebaliknya. Jika hewan
mengalami peningkatan perubahan konsentrasi cairan tubuh dalam rentang yang luas disebut
eurihalin. Adapun kelompok osmoregulator disebut stenohalin karena umumnya tidak
terlalu kuat untuk menghadapi perubahan osmotik eksternal sehingga rentang toleransinya
tidak terlalu luas terhadap dinamika osmotik cairan eksternal.45
Kelompok osmoregulator terbagi dua, yaitu kelompok hipoosmotik dan
hiperosmotik. Jika hewan mampu mempertahankan konsentrasi cairan tubuh lebih rendah
daripada lingkungan eksternalnya maka dikelompokkan ke dalam hipoosmotik. Contohnya
adalah beberapa spesies crustacea. Jika hewan mampu mempertahankan konsentrasi cairan
dalam tubuh lebih tinggi daripada di lingkungan eksternal digolongkan ke dalam
hiperosmotik. Contohnya adalah kepiting. Adapun semua hewan terestrial adalah
osmoregulator yang dapat juga bersifat eurihalin ataupun stenohalin.
Q. Mekanisme Osmoregulasi Hewan yang dapat Hidup di Air Laut maupun Air Payau,
dan di Air Laut maupun Air Tawar
Regulasi air dan osmotik menyediakan sarana untuk pemeliharaan konsentrasi zat
terlarut internal agar dapat berproses secara optimal. Membran sel memiliki sifat "selektif
permeabel". Hal ini berarti bahwa membran sel dapat dilalui oleh substansi tertentu dengan
sangat cepat, lambat, dan bahkan ada substansi tertentu yang sama sekali tidak bisa melalui
membran plasma. Volume cairan sel akan naik dan turun jika sel terkena lingkungan
hipoosmotik atau lingkungan hiperosmotik dan akan menghasilkan efek negatif pada
metabolisme sel. Konsep regulasi air dan osmotik berlaku pada hewan bersel tunggal dan
multiseluler. Namun, hewan multisel dapat mengontrol ion dan keseimbangan air di dalam
sel.46
1. Osmoregulasi Pada Invertebrata Air Laut
Kebanyakan invertebrata laut berada dalam kesetimbangan osmotik dengan
lingkungan air laut. Dengan permukaan tubuh yang dapat menyerap garam dan air,
menjadikan konsentrasi cairan tubuh mereka naik atau turun sesuai dengan perubahan
konsentrasi air laut. Karena itu hewan tidak mampu mengatur tekanan osmotik cairan
tubuh yang disebut konformer osmotik. Invertebrata pada kenyataannya, memiliki
45
Ian Kay, Introduction to Animal Physiology, (America: Bios Scientific Publishers, 1998), hal. 150
46
C. P., Hickman, L. S., Roberts, S. L., Keen, A., H., Anson, D. J., Einsenhour, Integrated Principles of
Zoology Fourteenth Edition, (New York: McGraw Hill Companies Inc., 2008), Hlm. 666
48
kemampuan yang sangat terbatas untuk menahan osmotik perubahan. Jika mereka terkena
air laut encer, mereka menyerap air melalui osmosis dan mati dengan cepat karena sel
tubuh mereka tidak bisa mentolerir pengenceran dan tidak berdaya untuk mencegahnya.
Hewan-hewan ini dibatasi untuk hidup dalam kisaran salinitas yang sempit yang disebut
stenohalin. Contohnya adalah kepiting laba-laba laut (Maia) (Gambar 2.)
Gambar 2.25 Konsentrasi garam cairan tubuh dua kepiting dipengaruhi oleh variasinya
dalam konsentrasi air laut. (Hickman, et al, 2008)
Kondisi di sepanjang pantai dan muara sungai jauh lebih tidak konstan
dibandingkan di lautan terbuka. Di sini binatang harus mengatasi perubahan salinitas
yang besar dan sering mendadak pasang surut dan bercampur dengan air tawar yang
mengalir dari sungai. Hewan-hewan ini diistilahkan euryhaline, yang berarti bahwa
mereka dapat bertahan dalam berbagai salinitas perubahan, terutama dengan
menunjukkan berbagai kekuatan osmoregulasi. Misalnya, kepiting pantai air payau,
Eriocheir, dapat menahan pengenceran cairan tubuh dengan air laut encer (payau).
Kepiting ini termasuk pengatur hiperosmotik, artinya mempertahankan cairan tubuhnya
lebih terkonsentrasi daripada air di sekitarnya.
Dengan mengatur terhadap pengenceran yang berlebihan, maka dapat melindungi
sel dari perubahan ekstrim, sehingga kepiting pantai air payau bisa hidup di pesisir yang
tidak stabil. Namun, dengan kapasitas regulasi osmotik yang terbatas, mereka akan mati
jika terkena air laut yang sangat encer. Pertama, karena cairan tubuh kepiting bersifat
osmotik lebih pekat daripada air laut encer, aliran air ke dalam tubuhnya, terutama di
selaput tipis yang permeabel insang. Lain halnya dengan membran osmometer yang
mengandung larutan garam, air berdifusi ke dalam karena konsentrasi zat terlarut yang
49
lebih tinggi. Bagi kepiting, apabila aliran air ini terus berlanjut, cairan tubuhnya akan
segera menjadi encer dan tidak seimbang. Kedua, kehilangan garam. Karena hewan itu
lebih asin dari lingkungannya, ia tidak dapat menghindari hilangnya ion yang berdifusi
melintasi insangnya. Garam juga hilang dalam urin. Untuk mengimbangi kehilangan zat
terlarut, sel-sel penghasil garam khusus di insang secara aktif menghilangkan ion dari air
laut encer dan memindahkannya ke dalam darah menjaga konsentrasi osmotik internal.
Proses transportasi ini membutuhkan energi karena ion harus diangkut melawan gradien
konsentrasi dari garam yang lebih rendah konsentrasi (dalam air laut encer) ke yang lebih
tinggi (dalam darah).47
2. Osmoregulasi Pada Vertebrata Laut
Osmoregulasi pada pisces adalah proses adaptasi atau upaya hewan air untuk
mengontrol keseimbangan air dan ion antara tubuh dan lingkungan. Organ osmoregulasi
pada pisces yaitu insang, ginjal, usus dan kulit.48
Ginjal pada ikan adalah sepasang ginjal sederhana yang disebut mesonefros.
Setelah dewasa, mesonefros akan berkembang menjadi ginjal opistonefros. Tubulus
ginjal pada ikan mengalami modifikasi menjadi saluran yang berperan dalam transport
spermatozoa (duktus eferen) ke arah kloaka. Ikan memiliki bentuk ginjal yang berbeda,
sebagai bentuk adaptasi terhadap lingkungan sekitarnya.
Ikan air laut sangat mudah mengalami dehidrasi karena air dalam tubuhnya akan
cenderung mengalir keluar ke lingkungan sekitar melalui insang, mengikuti perbedaan
tekanan osmotik. Ikan air laut tidak memiliki glomerulus sehingga mekanisme filtrasi
tidak terjadi dan reabsorpsi pada tubulus juga terjadi dalam skala yang kecil.
Oleh karena itu, ikan air laut beradaptasi dengan banyak meminum air laut,
melakukan desalinasi (menghilangkan kadar garam dengan melepaskannya lewat
insang), dan menghasilkan sedikit urine. Urine yang dihasilkan akan dikeluarkan melalui
lubang di dekat anus. Hal ini berbeda dengan pengeluaran urine dari ikan Chondrichthyes,
misalnya hiu. Ikan hiu mengeluarkan urine melalui seluruh permukaan kulitnya. 49
Ikan bertulang laut menjaga konsentrasi garam dalam cairan tubuh mereka kira-kira
sepertiga cairan air laut. Mereka adalah regulator hipoosmotik mempertahankan cairan
tubuh pada konsentrasi yang lebih rendah daripada air lautnya. Untuk mengkompensasi
kehilangan air, ikan laut minum air laut. Air laut ini diserap dari usus, garam laut, natrium
klorida, dibawa oleh darah ke insang, di mana sel penghasil garam berpindah kembali ke
47
C. P., Hickman, L. S., Roberts, S. L., Keen, A., H., Anson, D. J., Einsenhour, 2008, Hlm. 666-668
48
Yustina, Darmadi, 2017, Hlm. 238
49
50
laut. Di usus ion residu tersisa, terutama magnesium, sulfat, dan kalsium yang dihilangkan
dengan kotoran atau diekskresikan oleh ginjal. Dengan cara tidak langsung, ikan laut
membuang kelebihan garam laut dan mengganti air yang hilang. Ikan laut mengatur
jumlah air laut yang diminumnya dengan mengkonsumsi hanya secukupnya untuk
mengganti kehilangan air dan tidak lebih.50
Gambar 2.26 Osmoregulasi pada Ikan Air Laut (Hickman, et al, 2008)
3. Osmoregulasi Hewan Air Payau
Air payau adalah air yang memiliki konsentrasi garam 1,5%-90% dari air laut murni
(air laut encer). Air payau terbatas pada daerah-daerah pantai seperti estuaria atau lahan
gambut tepi laut di mana air laut dan air sungai bercampur. Hewan air laut tidak dapat
bertahan hidup pada keenceran di bawah batas atas dari konsentrasi air payau.
Hewan laut yang hidup di perairan dangkal yang berdekatan dengan pantai dan di
dekat estuaria secara konstan mengalami perubahan-perubahan konsentasi air. Hewan
laut yang tidak dapat menoleransi variasi konsentrasi harus melakukan modifikasi-
modifikasi yang sesuai, baik modifikasi dari aspek biokimia, fisiologi dan tingkah laku
agar dapat hidup pada kondisi lingkungan air yang bervariasi konsentrasinya dan
sewaktu-waktu dapat berubah drastis. Hewan air laut yang yang hidup di lingkungan
bergradien salinitas tidak ekstrem (dari air laut ke air tawar) memberikan kesempatan
bagi berlangsungnya adaptasi yang gradual pula dari hewan laut tersebut. Dengan kata
50
C. P., Hickman, L. S., Roberts, S. L., Keen, A., H., Anson, D. J., Einsenhour, 2008, Hlm. 668
51
lain, hewan air laut dapat hidup pada lingkungan air payau apabila ia dihadapkan pada
gradient salinitas yang tidak ekstrem dan secara bertahap. Fauna laut yang hidup di antara
rentang salinitas air payau terdiri atas tiga tipe yaitu:
a. Hewan laut yang toleran terhadap salinitas rendah akan berada di bagian di mana
salinitasnya adalah batas atas dari salinitas air payau. Contohnya adalah Caricinus
maenas (kepiting pantai) dan Mytilus edulis (remis).
b. Hewan air tawar yang toleran terhadap salinitas sedang akan berada di bagian di mana
salinitasnya adalah batas bawah dari salinitas air payau.
c. Hewan-hewan air payau sejati yang tidak ditemukan baik di air laut maupun di air
tawar kendati hewan tersebut dapat bertahan hidup di dalamnya. Contohnya adalah
Palaeomonetes varians dan Nereis diversicolar.
Jumlah spesies air laut akan menurun dengan gradien salinitas karena hewan laut
bersifat isoosmotik pada kondisi 100% air laut dan semua hewan tersebut tidak dapat
menjaga kesetimbangan osmotic tubuhnya pada salinitas yang lebih rendah dari air payau.
Gambar 2.27 Grafik yang memperlihatkan bahwa hewan air payau dapat mentoleransi
perubahan konsentrasi medium eksternalnya. Konsentrasi darah dari hewan-hewan
tersebut bervariasi secara langsung dengan perubahan konsentrasi medium eksternalnya
(Rina Delfita, 2019)
Pada (Gambar 2.27) menjelaskan bahwa hewan-hewan tersebut berkonformasi
dengan fluktuasi salinitas yang terjadi di lingkungan eksternalnya. Hewan-hewan
merespons perubahan konsentrasi medium eksternal dengan mengubah konsentrasi cairan
tubuh pada level yang sesuai agar fisiologi tubuh normal. Arenicola (Annelida) dan
52
Mytilus (Lamellibranchiata) pada gambar tersebut tergolong spesies isoosmotik, yang
tidak memiliki kemampuan untuk mengatur konsentrasi darah mereka terhadap
perubahan konsentrasi medium. Namun, penurunan konsentrasi darah selaras dengan
konsentrasi eksternal menimbulkan masalah pengaturan antara darah dan sel-sel tubuh
pada umumnya. Pada hewan-hewan ini darah bersifat hypoosmotic terhadap sel.
Karenanya regulasi osmotic dan ionik dibatasi antara sel dan darah.
Carcinus (Decapoda) memiliki kemampuan untuk mengatur konsentrasi darah
mereka untuk mempertahankannya pada tingkat hiperosmotik, meskipun terjadi
perubahan besar dalam konsentrasi air payau. Carcinus dan Maia menunjukkan adanya
hubungan antara variasi konsentrasi medium dan cairan tubuh. Hewan ini mampu
melakukan osmoregulasi apabila ada di muara (estuari), namun jika darah bersifat
isoosmotik terhadap media air lautnya, hewan ini tidak bisa melakukan osmoregulasi.
Pada Nereis, kemampuan untuk regulasi osmotik kurang dari Carcinus tetapi hewan
tersebut mampu hidup bahkan di air laut yang kadar salinitasnya 5 persen karena dapat
mentolerir efek osmotik dari salinitas rendah dengan secara tepat dapat mengurangi
konsentrasi darah ke tingkat yang setara dengan 30 persen air laut.
Konsentrasi darah udang air payau, yaitu Palaeomonetes agak berbeda dari hewan
laut yang hidup di perairan payau. Palaeomonetes mempertahankan konsentrasi darahnya
yang sesuai dengan 50-70 persen air laut, bahkan ketika konsentrasi rentang menengah di
mana saja antara 5 dan 110 persen air laut. Tampaknya ia juga dapat bertahan hidup dalam
konsentrasi di bawah 5 persen air laut, tetapi di bawah 0,5 persen air laut akan mati. Pada
grafik diketahui bahwa Carcinus, Mytilus, Arenicola, dan Nereis dalam batas tertentu
cenderung bertindak sejalan dengan rendahnya konsentrasi medium dengan mengurangi
konsentrasi cairan tubuh mereka serendah mungkin, sehingga mengurangi kerja aktif
yang diperlukan untuk mempertahankan regulasi ionik dan osmotik. Ini adalah pola
umum untuk semua hewan air laut yang menembus ke dalam air tawar; dan, pada
kenyataannya, semua spesies air tawar memiliki konsentrasi darah lebih rendah dari
kerabat terdekat mereka.
Seluruh artropoda air payau menjaga konsentrasi darahnya lebih tinggi daripada
konsentrasi mediumnya. Oleh karenanya air cenderung untuk masuk ke tubuh melalui
proses osmosis dan ion-ion cenderung keluar melalui difusi. Untuk menjaga kondisi
hiperosmotik kondisi darahnya, air yang masuk akan kembali ke medium dan ion yang
keluar akan ditransportasikan secara aktif untuk kembali ke darah. Air dikeluarkan dari
darah khususnya sebagai urin dan sebagian sebagai air ekstra renal.
53
Carcinus kurang permeabel terhadap garam dan air jika dibandingkan dengan
hewan-hewan seperti Cancer dan Hyas. Urin yang dihasilkan oleh Carcinus bersifat
isoosmotik terhadap darah tetapi hiperosmotik terhadap medium eksternal. Diperkirakan
dengan kondisi tersebut, garam akan hilang bersamaan dengan eliminasi air. Studi
pelacakan terhadap senyawa-senyawa dalam tubuh telah membuktikan bahwa kehilangan
garam juga terjadi melalui ekskresi eksternal air. Organ antennari pada crustacea
diketahui memiliki peran utama pada regulasi ion daripada regulasi osmotik. Cairan yang
dihasilkan oleh organ antennari mengandung magnesium yang tinggi dibandingkan
dengan cairan di luar tubuh. Magnesium selanjutnya akan diekskresikan melalui lubang
ekskretoris. Selanjutnya, kehilangan garam akan dikompensasi melalui transpor aktif
garam melalui insang.51
4. Osmoregulasi Hewan Air Tawar
Hewan air tawar menghadapi tantangan lebih ekstrim. Mereka menjaga konsentrasi
garam dalam cairan tubuh mereka yang lebih tinggi dari lingkungan hidupnya. Air
memasuki tubuh secara osmotik, dan garam menghilang karena difusi keluar. Berbeda
dengan habitat dari kepiting pantai air payau, air tawar jauh lebih banyak encer.52 Hewan-
hewan air tawar memiliki cairan tubuh bersifat hiperosmotik terhadap medium
eksternalnya. Kelompok ini memiliki permasalahan osmotik sama dengan yang dihadapai
oleh hewan air payau, akan tetapi pada skala yang lebih ekstrem. Hewan air tawar
mengembangkan mekanisme-mekanisme osmoregulasi baik terhadap osmotik maupun
ionik dengan efektivitas yang lebih baik dari pada hewan air payau.
Permeabilitas permukaan tubuh hewan air tawar lebih rendah dari pada hewan air
payau. Namun, moluska air tawar memiliki permeabilitas permukaan tubuh yang lebih
tinggi sehingga air dapat masuk lebih mudah ke dalam tubuhnya. Influks air ke dalam
tubuh dikurangi dengan semaksimal mungkin agar konsentrasi darah dari moluska lebih
rendah daripada kebanyakan hewan air tawar lainnya, agar tidak membahayakan sistem
fisiologis.
Masuknya air ke dalam tubuh akan mereduksi konsentrasi darah. Untuk
menstabilkan konsentrasi darah tersebut, baik air maupun garam harus dikeluarkan dari
darah. Hewan air tawar mempertahankan kandungan garam dengan memproduksi urin
yang lebih encer dari pada darah. Pada beberapa hewan kadar urin bersifat isoosmotik
terhadap darah. Kendati kehilangan garam melalui urin diminimalisir, laju kehilangannya
akan terus berlangsung. Pembentukan urin yang sangat encer adalah salah satu cara di
51
Rina Delfita, “Fisiologi Hewan Komparatif”, (Jakarta, Prenadamedia Group), 2019, Hlm. 40-42
52
54
mana tubuh mengurangi kelebihan air. Pada udang, dalam 24 jam dapat menghasilkan
urin sebanyak 4% dari berat tubuhnya. Produksi urin sangat esensial bagi regulasi osmotik
dan ionik dan fungsi tersebut dilakukan oleh kelenjar antennari. Kelenjar tersebut
memiliki kantung koelomik, labirin, kanal nephridial dan kantung kemih. Pembentukan
urin terjadi melalui filtrasi di kantung koelomik.53
Gambar 2.28 Kelenjar Antennari. (a) Udang Air Tawar Astacus, dan (b) Udang Laut
Homarus (Rina Delfita, 2019)
a) Osmoregulasi Ikan Air Tawar
Permukaan tubuh ikan yang bersisik dan tertutup lendir kedap air, namun tetap
fleksibel. Selain itu, ikan air tawar memiliki beberapa pertahanan terhadap masalah
perolehan air dan kehilangan garam. Pertama, air yang masuk ke tubuh melalui
osmosis dipompa keluar oleh ginjal, yang mampu membentuk urin yang sangat encer
dengan menyerap kembali natrium klorida.
53
55
Gambar 2.29 Osmoregulasi pada Ikan Air Tawar (Hickman, et al, 2008)
Kedua, sel penyerap garam di dalam alat angkut insang ion garam, terutama
natrium dan klorida (hadir dalam jumlah kecil bahkan di air tawar), dari air ke darah.
Proses ini, bersama dengan garam yang ada dalam makanan ikan, menggantikan
difusif kehilangan garam. Mekanisme ini sangat efisien sehingga ikan air tawar hanya
mencurahkan sebagian kecil dari total pengeluaran energinya untuk menjaga
keseimbangan osmotik. Crayfi shes, larva serangga air, kerang, dan hewan air tawar
lainnya juga merupakan regulator hiperosmotik dan menghadapi bahaya yang sama
sebagai ikan air tawar; mereka cenderung mendapatkan terlalu banyak air dan
kehilangan terlalu banyak garam. Seperti ikan air tawar, mereka mengeluarkan
kelebihan air sebagai urin dan mengganti garam yang hilang dengan transportasi ion
aktif insang.54
Ginjal ikan air tawar memiliki kemiripan dengan ginjal manusia. Mekanisme
filtrasi dan reabsorpsi juga terjadi pada ginjal ikan. Mineral dan zat-zat makanan lebih
banyak diabsorbsi, sedangkan air hanya sedikit diserap. Dengan sedikit minum dan
mengeluarkan urine dalam volume besar, ikan air tawar menjaga jaringan tubuhnya
agar tetap dalam keadaan hipertonik. Ekskresi amonia dilakukan dengan cara difusi
melalui insangnya.55
b) Ikan Yang Hidup Bermigrasi Di Perairan Asin Dan Tawar
54
55
56
Diadorm berosmoregulasi seperti potadorm pd saat di air tawar dan menjadi
seperti oseanodorm pada saat dilaut. Potadorm untuk menjaga keseimbangan cairan
tubuhnya, teleostei potadorm berosmoregulasi dengan cara minum sedikit atau tidak
minum sama sekali, sedangkan untuk mengurani kelebihan air dalam tubuh, ikan
memproduksi banyak sekali urin. Oseanodorm menjaga keseimbangan cairan
tubuhnya, dengan cara meminum banyak air dan sedikit mengelurakan urin, agar dia
tidak kehabisan cairan.
Semakin jauh perbedaan tekanan osmose antara tubuh dan lingkungan, semakin
banyak energi metabolisme yang dibutuhkan untuk melakukan osmoregulasi sebagai
upaya adaptasi.56
Gambar 2.30 Proses osmoregulasi yang bermigrasi dari perairan asin ke air tawar
(Yustina, 2017)
R. Invertebrata Darat Termasuk Osmoregulator Hipoosmotik atau Hiperosmotik
Regulator hipoosmotik mencakup sebagian besar kelautan vertebrata dan beberapa
artropoda beberapa krustasea di habitat asin, beberapa jentik nyamuk di kolam dan danau
asin, dan sebagian besar vertebrata laut (lamprey, ikan bertulang, amfibi, reptil termasuk
burung, dan mamalia) adalah osmoregulator hipoosmotik.
Secara umum, organ osmoregulasi invertebrata memakai mekanisme filtrasi,
reabsorbsi, dan sekresi yang prinsipnya sama dengan kerja ginjal pada vertebrata yang
memproduksi urin yang lebih encer dari cairan tubuhnya. Sistem ekskresi pada hewan
56
Yustina, Darmadi, 2017, Hlm. 238-239
57
invertebrata lebih sederhana dibandingkan hewan vertebrata.57 Jenis organ ekskresi
invertebrata yang paling umum adalah nephridium, struktur tubular yang dirancang untuk
menjaga dengan baik keseimbangan osmotik.58 Terdapat tiga tipe umum yaitu
protonephridia, mesonefridia dan metanefridia, dan tubulus Malpigi.59
1. Osmoregulasi pada Cacing Platyhelminthes
Pengeluaran sisa metabolisme pada cacing pipih dan pita dilakukan dengan
protonefridia dimana setiap cabangnya ditudung oleh unit- unit seluler yang disebut sel
api. Setiap sel api memiiki sejumput silia yang menjulur kedalam tubulus. Selama filtrasi,
denyatan silia menarik air dan zat-zat terlarut dari cairan interestial melalui sel api,
sehinngga melepaskan filtrate ke dalam jejaring tubulus. Filtrate yang telah diproses
kemudian bergerak keluar melalui tubulus dan dibuang sebagai urin kelingkungan
eksternal.60
Organ ekskresi yang paling sederhana dapat ditemukan pada cacing pipih atau
planaria. Organ ekskresi pada planaria berupa jaringan menyerupai pipa yang bercabang-
cabang, organ tersebut bernama protonefridia. Jaringan pipa tersebut dinamakan
nefridiofor. Ujung dari cabang nefridiofor disebut sel api (flame cell). Disebut demikian
karena ujung sel tersebut terus bergerak menyerap dan menyaring sisa metabolisme pada
sel-sel di sekitarnya. Kemudian, mengalirkannya melalui nefridiofor menuju pembuluh
ekskretori.61
57
58
59
Lauralee Sherwood, Hillar Klandorf, Paul H. Yancey, “Animal Physiology From Genes to Organisms
second edition”, (USA: Brooks/Cole, Cengage Learning, 2013), Hlm. 563
60
Campbell et.al, Biologi Edisi Lima Jilid 3, (Jakarta: Erlangga, 2005)
61
58
Gambar 2.31 Sistem sel api cacing pipih (Hickman, et al, 2008)
Gambar 2.32 Protonephrida (L. Sherwood, 2013)

Sistem sel api bercabang secara ekstensif di seluruh tubuh cacing pipih.
Protonephridium yang baru saja dijelaskan adalah sistem tertutup. Tubulus ditutup di
ujung dalam dan urin terbentuk dari cairan yang pertama-tama harus masuk ke tubulus
dengan cara diangkut melintasi sel api.62
2. Osmoregulasi Pada Cacing Annelida
Organ ekskresi pada anelida contohnya cacing tanah menggunakan metanefridia.
Setiap segmen cacing memiliki sepasang metanefridia, yang terendam dalm cairan selom
dan terbungkus oleh jejaring kapiler. Corong bersilia mengelilingi bukaan internal. Saat
silia berdenyut, cairan tertarik kedalam tubulus pengumpul, yang mencakup kandung
62
59
keremih penyimpan urin yang membuka keluar. Metanefridia cacing berfungsi juga
sebagai osmoregulasi. Saat urin bergerak disepanjang tubulus, epithelium transport yang
membatasi lumen menyerap kembali sebagian besar zat-zat terlarut dan
mengembalikannya kedarah dalam kapiler. Zat-zat buangan bernitrogen tetap berada
dalam tubulus dan diekskresikan keluar. Cacing tanah menghuni tanah yang lembab
karena biasanya mengambil air melalui osmosis lewat kulit. Metanefridianya
menyeimbangkan aliran masuk air dengan menghasilan urin yang cair. 63
Metanefridia merupakan organ pengeluaran yang mempunyai lubang bersilia dan
saluran dengan ujung berpori (berlubang) yang terbuka ke arah rongga tubuh
(nefridiostom). Saluran ini bergabung dengan lingkungan luar tubuh melalui nefridiotor.
Seperti halnya organ pengeluaran lainnya, metanefridia melakukan ultrafiltrasi, juga
reabsorbsi, dan sekresi. Proses ultrafiltrasi, reabsorbsi, dan sekresi pada metanefridia akan
menghasilkan “urin” encer, yang bersifat hipoosmotik terhadap cairan tubuhnya.64
Metanephridium lebih maju daripada protonephridium dalam dua hal penting.
Pertama, tubulus terbuka di kedua ujungnya, membiarkan cairan tersapu ke dalam tubulus
melalui lubang seperti corong bersilia, nefrostom. Kedua, metanephridium dikelilingi
oleh jaringan darah kapal yang membantu reklamasi dari cairan tubular air dan bahan
berharga seperti garam, gula, dan asam amino.65
Gambar 2.33 Sistem Ekskresi Pada Cacing Tanah (Hickman, et al, 2008)
63 Campbell et.al, Biologi Edisi Lima Jilid 3, (Jakarta: Erlangga, 2005)

64
Wiwi Isnaeni, Fisiologi Hewan, (Yogyakarta, Kanisius, 2006), hlm. 231.
65
60
Cacing tanah seperti Lumbricus terestris merupakan regulator hiperosmotik yang
efektif. Hewan ini secara aktif mengabsorbsi ion-ion. Urine yang diproduksinya encer,
yang secara esensial bersifat hipoosmotik mendekati isoosmotik terhadap darahnya.
Diduga konsentrasi urinnya disesuaikan menurut kebutuhan keseimbangan air tubuhnya.
Homeostasis regulasi juga dilakukan dengan pendekatan prilaku yaitu aktif dimalam hari
dan menggali tanah lebih dalam bila permukaan tanah kering. 66
Terlepas dari perbedaan ini, proses dasar pembentukan urin sama pada
protonephridia dan metanephridia: cairan masuk dan mengalir terus menerus melalui
tubulus tempat cairan dimodifikasi secara selektif dengan (1) menarik zat terlarut yang
berharga dari dan mengembalikannya ke tubuh (reabsorpsi) dan (2) menambahkan limbah
zat terlarut untuk itu (sekresi).67
3. Osmoregulasi pada Molusca
Pada tubuh keong/siput memiliki permukaan tubuh berdaging yang sangat
permeable terhadap air. Bila dikeluarkan dari cangkangnya, maka air akan hilang secepat
penguapan air pada seluas permukaan tubuhnya. Semua keoang atau siput bernapas
terutama dengan paru-paru yang terbentuk dari mantel tubuhnya dan terbuka keluar
melalui lubang kecil. Toleransi terhadap air sangat tinggi. Tekanan osmotik cairan
internal bervariasi secara luas tergantung kandungan air lingkungannya. Untuk
menghindari kehilangan air yang berlebih, keong atau siput lebih aktif dimalam hari dan
bila kondisi bertambah kering, keoang akan berlindung dengan membenamkan diri
kedalam tanah serta menutup cangkangnya dengan semacam operculum yang berasal dari
lendir yang dikeluarkannya. Banyak keong darat yang secara rutin mengeluarkan suatu
zat yang mengandung nitrogen dalam bentuk asam urat yang sulit larut dalam air, yang
terbukti bahwa ternyata zat ini meningkat pada beberapa spesies dalam masa kesulitan
mendapatkan air. Selama masa estivasi (tidur musim panas) asam urat ini disimpan dalam
ginjal dengan maksud mengurangi kehilangan air untuk menekskresikan nitrogen
tersebut. Banyak spesies keong yang menyimpan air didalam rongga mantelnya yang
rupanya digunakan pada liungkungan kering.
66
67
61
Gambar 2.34 Organ ekskresi pada Molusca (Hickman, et al, 2008)
Kelompok besar moluska adalah Cephalopoda (Oktopus dan cumi-cumi), Bivalvia
(kerang dll) dan gastropoda (keong). Octopus dan cumi-cumi merupakan hewan laut,
tetapi keong ada yang hidup didarat.
Fungsi ginjal telah dipelajari dengan baik pada semua anggota kelompok ini. Pada
semua anggota pembentukan urin dimulai dengan ultrafiltrasi dar darah filtrat berisi zat-
zat yang harus dibuang, tetapi juga zat-zat yang masih berguna misalnya glukosa dan
asam amino. Oleh karena itu zat-zat yang masih berguna direabsorbsi dulu sebelum cairan
dibuang.
Disamping reabsorbsi zat-zat yang masih berguna, juga terjadi sekresi aktif zat-zat
khusus kedalam cairan urin pada bagian tubulus distal dan pengumpul dari ginjal. Dua
senyawa yang disekresikan secara aktif pada berbagai ginjal (termasuk ginjal vertebrata)
adalah asam paraaminohipurat (sering disingkat PAH) dan zat warna phenol-red
(phenolsulfonphthalein). Satu aspek dari sekresi Moluska yang Nampak agak khusus
yaitu bahwa fungsi kedua ginjal tidak selalu sama (misalnya pada Haliotis).
Beralasan bahwa suatu moluska laut, yang caran tubuhnya isotonic dengan air laut
dan tidak memiliki masalah dalam regulasi air, tidak melakukan reabsorbsi air dalam
ginjalnya. Hewan ini harus meregulasi komposisi ionic dan mengekskresi sisa metabolic,
dan dalam hal dua ginjalnya berbeda fungsi, PAH dan “phenol-red” secara aktif disekresi
terutama oleh ginjal kanan, sementara reabsorbsi glukosa nampaknya terutama dilakukan
oleh ginjal kiri.68
68
62
S. Cara Ikan Tulang Rawan Memelihara Darahnya Hiperosmotik terhadap Air Laut
Vertebrata laut yang termasuk kelompok osmotik dan ionik regulator adalah
elasmobranchiata (ikan bertulang rawan). Pada hewan kelompok ini, konsentrasi plasmanya
sepertiga dari konsentrasi air laut. Hal ini tentu menimbulkan permasalahan serius berupa
(1) kehilangan air dari dalam tubuhnya dan (2) terjadinya Peningkatan kadar ion. Untuk
meminimalisir kehilangan air tubuh, hewan ini memasukkan larutan urea dan trimetilamin
Aksida (TMAO) ke dalam plasma selnya agar keseimbangan osmotic terjadi.
Kehilangan air diminimalisir dengan cara mengupayakan tercapainya keseimbangan
osmotik melalui penambahan larutan ke dalam plasma. Larutan yang ditambahkan tersebut
adalah urea dan trimetilamin aksida (TMAO). Penambahan urea dan TMAO ke dalam
plasma dalam rangka mencapai kesetimbangan osmotik tersebut pada akhirnya menjadikan
tubuh hewan bersifat hiperosmotik terhadap air laut. Akibatnya, hewan ini akan mengalami
peningkatan kadar air, khususnya melalui permukaan tubuh dan insang, yang memiliki
struktur yang sangat ideal untuk tempat terjadinya pertukaran air dan ion secara efektif.
Mekanisme osmoregulasi ini sangat menguntungkan Elasmobranchiata karena kelebihan air
digunakan untuk memproduksi urin dan mengeluarkan produk sisa misalnya kelebihan ion-
ion yang masuk melalui difusi ke dalam tubuh lewat insang. Dengan kata lain, dengan
adanya penambahan air dalam tubuh membuat hewan tersebut tidak perlu lagi meminum air
laut agar tubuh tidak kekurangan air. Dengan cara ini juga sekaligus hewan ini tidak akan
menelan garam-garam yang terlarut di air dalam jumlah yang besar. Adanya penambahan
urea dalam jumlah yang banyak pada elasmobranchiata ini menimbulkan permasalahan baru
yaitu menyebabkan terjadinya denaturasi dan menonaktifkan protein-protein plasma.
Namun, permasalahan ini teratasi dengan adanya kerja enzim spesifik dan protein yang tidak
dapat berfungsi secara tepat tanpa adanya urea.
Terjadinya peningkatan ion plasma pada elasmobranchiata disebabkan masuknya ion-
ion yang ada dia air laut ke dalam tubuh hewan, akibat komposisi dan konsentrasi ion plasma
yang berbeda dengan air laut, sehingga menimbulkan adanya gradien konsentrasi. Gradien
konsentrasi memicu ion untuk bergerak ke dalam tubuh hewan dari air laut. Contohnya,
adanya influks ion Na+ dalam jumlah sangat besar lewat insang. Namun permasalahan ini
diatasi dengan adanya kelenjar rektal yang berperan penting dalam ekskresi kelebihan ion
Na+ ini. Kelenjar rektal merupakan kelenjar spesifik yang bermuara ke rektum dan
menyekresikan cairan yang kaya akan ion nacl. Influks osmotik yang rendah dari air ke
dalam tubuh hewan tersebut memicu produksi urin yang merupakan jalur lain untuk
63
mengurangi kelebihan nacl. Kelenjar rektal ini mirip fungsinya dengan insang pada ikan
teleostei.69
Gambar 2.35 Organ Ekskresi Pada Ikan Bertulang Rawan (Hickman, et al, 2008)
T. Mekanisme Osmoregulasi Katak Pemakan Kepiting yang Mencari Makan di Laut
Sebagian besar amfibi adalah hewan air atau semiakuatik. Regulasi osmotik amfibi
mirip ikan air tawar, kulitnya berperan sebagai organ osmoregulasi utama. Pada saat hewan
berada di dalam air tawar, terdapat aliran osmotik air kedalam tubuhnya, yang akan
dikeluarkan sebagai urine yang sangat encer. Bersama urine ikut terbuang garam-garam.
Disamping itu garam hilang melalui kulitnya. Kehilangan garam ini diganti dengan jalan
pengambilan secara aktif dari dalam air tawar melalui kulitnya 70. Amfibi yang hidup di air
juga harus mengimbangi kehilangan garam dengan secara aktif menyerap garam dari air
dengan menggunakan kulitnya.71
69
70
Soewolo, Ibid., 313
71
64
Gambar 2.36 Pertukaran air dan zat terlarut pada katak (Hickman, et al, 2008)
Katak dan salamander umumnya adalah hewan air tawar, akan mati dalam beberapa
jam bila ditaruh dalam air laut, jadi katak dan salamander adalah regulator hiperosmotik
sempit. Namun ada sejenis katak pemakan kepiting, hidup di daerah rawa mangrove,
mencari makan dan berenang dalam air laut. Pada saat katak berada didalam air laut ia
menjadi hewan regulaor hipoosmotik. Untuk mencegah kehilangan air osmotik melalui
kulitnya, katak menambah jumlah urea dalam darahnya, yang dapat mencapai 480 mmol
urea per liter. Sebab kulit amfibi relatif permeabel terhadap air, sehingga secara sederhana
untuk mencegah kehilangan air dibuat konsentrasi osmotik darah seperti mediumnya.
Karena urea esensial bagi katak untuk hidup normalmaka urea ditahan dalam tubuh dan tidak
dieksresikan bersama urine. Pada katak pemakan kepiting, urea ditahan dengan mereduksi
volume urine pada saat katak berada dalam air laut. Katak pemakan kepiting yang muda
memiliki toleransi lebih besar terhadap salinitas tinggi daripada yang dewasa. 72
Gambar 2.37 Struktur Kulit Katak (Hickman, et al, 2008)

Tipe ginjal pada Amphibia adalah tipe ginjal opistonefros. Katak jantan memiliki
saluran ginjal dan saluran kelamin yang bersatu dan berakhir di kloaka. Namun, hal tersebut
tidak terjadi pada katak betina. Ginjal pada katak seperti halnya pada ikan, juga menjadi
salah satu organ yang sangat berperan dalam pengaturan kadar air dalam tubuhnya. Kulit
72
Neil A. Campbell, Jane B. Reece, Biologi Edisi Kedelapam Jilid 3, (Jakarta: Erlangga, 2010), 121
65
Amphibia yang tipis dapat menyebabkan Amphibia kekurangan cairan jika terlalu lama
berada di darat. Begitu pula jika katak berada terlalu lama dalam air tawar. Air dengan sangat
mudah masuk secara osmosis ke dalam jaringan tubuh melalui kulitnya. Katak dapat
mengatur laju filtrasi dengan bantuan hormon, sesuai dengan kondisi air di sekitarnya.
Ketika berada dalam air dengan jangka waktu yang lama, katak mengeluarkan urine dalam
volume yang besar. Namun, kandung kemih katak dapat dengan mudah terisi air. Air
tersebut dapat diserap oleh dinding kandung kemihnya sebagai cadangan air ketika katak
berada di darat untuk waktu yang lama.73
Ginjal amphibi sama dengan ginjal ikan air tawar yaitu berfungsi untuk mengeluarkan
air yang berlebih. Karena kulit katak permeable terhadap air, maka pada saat berada di air,
banyak air yang masuk ke tubuh katak secara osmosis. Ketika di air tawar, kulit katak
terakumulasi garam tertentu dari air dengan transpor aktif, dan ginjal mengekskresikan urin
encer. Pada saat berada di darat harus melakukan konservasi air dan tidak membuangnya.
Dehidrasi adalah masalah yang paling menekan, katak menghemat cairan tubuh oleh
reabsorbing air melintasi epitel kandung kemih. Katak menyesuaikan dirinya terhadap
kandungan air sesuai dengan lingkungannya dengan cara mengatur laju filtrasi yang
dilakukan oleh glomerulus, sistem portal renal berfungsi untuk membuang bahan-bahan
yang diserap kembali oleh tubuh selama masa aliran darah melalui glomerulus dibatasi.
Katak juga menggunakan kantung kemih untuk konservasi air. Apabila sedang berada di air,
kantung kemih terisi urine yang encer. Pada saat berada di darat air diserap kembali kedalam
darah menggantikan air yang hilang melalui evaporasi kulit. Hormon yang mengendalikan
adalah hormon yang sama dengan ADH. 74
U. Mekanisme Osmoregulasi Hewan Vertebrata Darat
Pada vertebrata terdapat beberapa tipe ginjal. Di antaranya adalah pronefros,
mesonefros, dan metanefros. Pronefros adalah tipe ginjal yang berkembang pada fase
embrio atau larva. Pada tahap selanjutnya, ginjal pronefros digantikan oleh tipe ginjal
mesonefros. Ketika hewan dewasa, ginjal mesonefros digantikan oleh ginjal metanefros.
Pada Mammalia, Reptilia, dan Aves tipe ginjal yang dimiliki adalah mesonefros. Namun,
setelah dewasa mesonefros akan diganti oleh metanefros.75
1. Organ Sistem Ekskresi Reptilia
Hewan dari kelas reptil, meliputi ular, buaya, dan kura-kura memiliki kulit yang
kering dan bersisik. Keadaan kulit yang kering dan bersisik tersebut merupakan cara
73
74
75
66
beradaptasi yang baik terhadap kehidupan darat, yakni agar tidak kehilangan banyak air.
Kulit Reptil kering, berzat tanduk dan impermeable terhadap air. Air hilang terutama
melalui penguapan lewat kulit. Kehilangan air karena penguapan pada seluruh Reptil
ternyata lebih besar daripada lewat pernafasannya. Misalnya pada ular air, kehilangan air
lewat kulit sebesar 88% dan lewat pernafasan 12%, pada kura-kura gurun kehilangan
panas lewat kulit 76% dan lewat pernafasan sebesar 24%.. Jadi Reptil dapat kehilangan
air lewat penguapan, pernafasan, dan urin. Untuk lebih menghemat air, hewan tersebut
menghasilkan zat sisa bernitrogen dalam bentuk asam urat, yang pengeluarannya hanya
membutuhkan sedikit air. Nitrogen tersebut dikonsumsi secara tidak langsung melalui
asupan nutrisi dalam bentuk protein maupun asam nukleat. Asam urat tersebut dihasilkan
Reptil pada kelenjar kulitnya, yang disintesis dari ammonia yang dihasilkan pada proses
reabsorbsi. Asam urat digunakan Reptil untuk mengusir musuh. Selain itu, Reptil juga
melakukan penghematan air dengan menghasilkan feses yang kering. Bahkan, Kadal dan
kura-kura pada saat mengalami dehidrasi mampu memanfaatkan urin encer yang
dihasilkan dan disimpan dikandung kemihnya dengan cara mereabsorbsinya.76
Tipe ginjal pada Reptilia adalah metanefros. Pada saat embrio, Reptilia memiliki
ginjal tipe pronefros, kemudian pada saat dewasa berubah menjadi mesonefros hingga
metanefros. Hasil ekskresi pada Reptilia adalah asam urat. Asam urat ini tidak terlalu
toksik jika dibandingkan dengan amonia yang dihasilkan oleh Mammalia. Asam urat
dapat juga diekskresikan tanpa disertai air dalam volume yang besar. Asam urat tersebut
dapat diekskresikan dalam bentuk pasta berwarna putih.
Beberapa jenis Reptilia juga menghasilkan amonia. Misalnya, pada buaya dan kura-
kura. Penyu yang hidup di lautan memiliki kelenjar ekskresi untuk mengeluarkan garam
yang dikandung dalam tubuhnya. Muara kelenjar ini adalah di dekat mata. Hasil ekskresi
yang dihasilkan berupa air yang mengandung garam. Ketika penyu sedang bertelur, kita
seringkali melihatnya mengeluarkan semacam air mata. Namun, yang kita lihat
sebenarnya adalah hasil ekskresi garam. Ular, buaya, dan aligator tidak memiliki kandung
kemih sehingga asam urat yang dihasilkan ginjalnya keluar bersama feses melalui kloaka.
77
76
77
67
Gambar 2.38 Sistem Ekskresi Pada Reptilia (Risa Purnamasari, 2017)
2. Organ Sistem Ekskresi Aves
Burung memiliki ginjal dengan tipe metanefros. Burung tidak memiliki kandung
kemih sehingga urine dan fesesnya bersatu dan keluar melalui lubang kloaka. Urine pada
burung diekskresikan dalam bentuk asam urat. Metabolisme burung sangat cepat. Dengan
demikian, sistem ekskresi juga harus memiliki dinamika yang sangat tinggi. Peningkatan
efektivitas ini terlihat pada jumlah nefron yang dimiliki oleh ginjal burung. Setiap 1 mm3
ginjal burung, terdapat 100–500 nefron.
Jumlah tersebut hampir 100 kali lipat jumlah nefron pada manusia. Jenis burung
laut juga memiliki kelenjar ekskresi garam yang bermuara pada ujung matanya. Hal
tersebut untuk mengimbangi pola makannya yang memangsa ikan laut dengan kadar
garam tinggi.78
Untuk osmoregulasi aves kita ambil contoh osmoregulasi pada burung. Pada burung
pengaturan keseimbangan air ternyata berkaitan erat dengan proses mempertahankan
suhu tubuh. Burung yang hidup didaerah pantai dan memperoleh makanan dari laut
(burung laut) menghadapi masalah berupa pemasukan garam yang berlebihan. Hal ini
berarti bahwa burung tersebut harus berusaha mengeluarkan kelebihan garam dari
tubuhnya. Burung mengeluarkan kelebihan garam tersebut melalui kelenjar garam, yang
terdapat pada cekungan dangkal dikepala bagian atas, disebelah atas setiap matanya,
didekat hidung. Apabila burung laut menghadapi kelebihan garam didalam tubuhnya,
hewan itu akan menyekresikan cairan pekat yang banyak mengandung NaCl. Kelenjar
garam ini hanya aktif pada saat tubuh burung dijenuhkan oleh garam.
78
68
Gambar 2.39 Kelenjar garam Pada burung laut (camar) (Hickman, et al, 2008)
Osmoregulasi mengacu pada berbagai mekanisme dimana burung mengatur air dan
kadar elektrolit dalam tubuh mereka. Cairan tubuh, osmolalitas ekstraseluler yang paling
penting dan volume darah, yang diatur dalam batas-batas yang sempit. Osmolalitas dalam
osmoregulasi mengacu osmosis, proses dimana air melewati membran semipermeabel
(seperti membran sel) dalam menanggapi perbedaan dalam konsentrasi zat terlarut.Tentu
saja, sel-sel hidup hanya dapat bertahan jika konsentrasi zat terlarut, atau elektrolit, tetap
sangat mirip dalam (cairan intraseluler) dan luar (cairan ekstraseluler) sel. Menjamin
bahwa ini adalah kasus membutuhkan baik tingkat air dan elektrolit dalam tubuh diatur
sangat tepat. Pada mamalia, ginjal memainkan peran penting dalam proses ini. Pada
burung, di sisi lain, ginjal, usus yang lebih rendah, dan, dalam beberapa spesies, kelenjar
garam semuanya memainkan peran penting dalam osmoregulasi.
Keseimbangan air memerlukan output sesuai masukan. Sebagian besar burung
dapat memperoleh air langsung oleh minum. Burung juga dapat memperoleh air melalui
makanan yang mereka menelan. Sebagai contoh, jaringan hewan karnivora mencerna
yang terutama air, frugivora mengonsumsi buah yang mengandung air, dan dikonsumsi
oleh nectarivores nektar, tentu saja, sebagian besar air. Di Gurun Sonoran dari Amerika
Serikat barat daya dan barat laut Meksiko, sebuah tanaman kaktus (Saguaro, Carnegiea
gigantean) tampaknya menjadi sumber penting air bagi beberapa spesies burung. Bahkan
makanan yang tampaknya mengandung sedikit air dapat berfungsi sebagai sumber air
69
karena air yang dihasilkan sebagai produk sampingan dari metabolisme sel. Ini air
metabolic dapat menjadi penting bagi burung di lingkungan kering. Sebagai contoh, air
metabolik mewakili sekitar 14% dari total kebutuhan air Burung unta di Gurun Namib.
Jumlah air yang terbentuk selama oksidasi bahan bakar tergantung pada berbagai faktor,
termasuk tingkat metabolisme dan jenis bahan bakar. Katabolisme lemak saja
menghasilkan sekitar 27 ml air per kiloJoule, sedangkan catabolizing campuran lemak
70% dan protein 30% menghasilkan sekitar 34 ml air per kiloJoul.
Proses minum pada burung, dimulai dari air dibawa ke mulut dengan menyendoki
air dengan paruh yang lebih rendah dalam kakatua (Cacatuinae). Mallards minum
menggunakan interaksi kompleks dari aksi kapiler dan perubahan tekanan di berbagai
wilayah mulut. Di antara peminum hisap, parkit sendok air dengan ujung lidah dan
beberapa beo minum dengan tindakan suction. Merpati dan merpati, di sisi lain,
menggunakan "double-suction mekanisme" di mana aksi kapiler bertanggung jawab
untuk membawa air antara ujung yang sedikit menganga di paruh dan kemudian bertindak
lidah sebagai piston untuk memompa air ke rongga faring. Air mengalir antara ujung
paruhnya sebagai hasil dari adhesi dan kapiler. 79
3. Osmoregulasi Pada Hewan Mamalia
Pada mamalia kehilangan air dan garam dapat terjadi lewat keringat. Sementara,
cara mereka memperoleh air sama seperti vertebrata lainnya, yaitu dari air minum dan
makanan. Akan tetapi, untuk mamalia yang hidup dipadang pasir memperoleh air dengan
cara minum merupakan hal yang mustahil. Kangguru tidak minum air, tetapi dapat
bertahan dengan menggunakan air metabolik yang dihasilkan dari oksidasi glukosa. Pada
osmoregulasi pada mamalia laut seperti lumba-lumba dan ikan paus, masalah pemasukan
garam yang terlalu banyak yang masuk bersama makanan diatasi dengan organ ginjal
yang sangat efisien yang kepekatannya 3-4 kali dari cairan plasmanya.
Pada mamalia ginjal merupakan organ utama yang melakukan proses ekskresi
dan osmoregulasi. Fungsi ginjal yang berhubungan dengan osmoregulasi adalah :
1. Mengatur volume plasma dan jumlah air di dalam tubuh. Bila banyak air yang masuk
ke dalam tubuh, ginjal membuang kelebihan air sehingga banyak urin yang
diekskresikan (urin encer). Bila tubuh kehilangan banyak air, ginjal akan
mengeluarkan sedikit urin (urin pekat)
79
70
2. Menjaga tekanan osmose pada keadaan yang seharusnya dengan cara mengatur
ekskresi garam-garam, membuang jumlah garam yang berlebihan dan menahan garam
apabila jumlahnya dalam tubuh berkurang.
3. Mengatur pH plasma dan cairan tubuh. Ginjal dapat mengekskresikan urin bersifat
basa dan asam. 80
Selain itu, ginjal juga berfungsi mengekskresikan sebagian besar produk akhir
metabolisme tubuh dan mengatur konsentrasi bagian tubuh. Glomerolus berfungsi
menyaring cairan, sedangkan tubulus mengubah cairan yang disaring menjadi urin.
Dengan demikian nefron dapat membersihkan atau menjernihkan plasma darah dari zat-
zat yang tidak dikehendaki ketika ia melalui ginjal. Filtrasi dapat terjadi pada glomerolus
karena jaringan kapiler glomerolus merupakan jaringan bertekanan tinggi sedangkan
jaringan kapiler peritubulus adalah jaringan bertekanan rendah.81
Gambar 2.40 Organ Ginjal Hewan Mamalia (L. Sherwood, 2013)

Setiap individu biasanya memiliki dua ginjal, satu terletak di setiap sisi terhadap
permukaan dalam dorsal punggung bagian bawah, di luar peritoneum, ginjal mempunyai
ukuran yang kecil (sekitar 1% dari total berat badan pada manusia), ginjal menerima
aliran darah yang sangat besar, setara dengan sekitar 20% -25% dari total darah yang
berada pada jantung. Ginjal menyaring volume darah setiap 4-5 menit. Lapisan luar ginjal
adalah korteks, dikombinasi oleh kapsul jaringan ikat yang kuat. Lapisan dalam ginjal
berupa medula. Ginjal filtasi-reabosorpsi dapat memproses hasil berupa cairan dalam
jumlah besar serta lebih dari 99% volume yang difilter direabsorpsi dan kurang dari 1%
diekskresikan sebagai urin. Ditinjau dari kerja reabsorpsi tersebut, ginjal merupakan
80
81
71
organ yang melakukan sekresi tubular lebih maju dari organ-organ ekskresi yang lain,
karena ginjal dapat menghemat energi dalam reabsorpsi. Semua vertebrata dapat
memproduksi urin yang isotonik dan hipotonik terhadap darah, tetapi hanya burung dan
Mamalia dapat memproduksi urin yang hipertonik terhadap cairan tubuh. Pada ikan air
tawar, kelebihan air dibuang sebagai urin yang encer. Hewan air laut tidak dapat
membuang kelebihan garam sebagai urin encer atau urin isotonic, tetapi dikeluarkan
melalui organ garam ekstrarenal sebagai organ tambahan untuk mengeluarkan sisa-sisa
metabolisme (misalnya insang, kelenjar rektal, kelenjar garam). Mamalia laut memiliki
ginjal yang mampu mengkonsentrasi urin serta hewan ini dapat mengatasi masalah garam
dengan kelenjar ekstrarenal. Untuk mamalia darat kemampuan memproduksi urin yang
kental merupakan hal yang sangat penting untuk menjaga keseimbangan air. Kemampuan
burung dan reptile mengekskresikan asam urat, memungkinkan mereka untuk
menghasilkan urin setengah padat.82
Ginjal (ren) pada juga manusia berjumlah sepasang, terletak di rongga perut sebelah
kanan depan dan kiri depan ruas-ruas tulang belakang bagian pinggang. Ginjal kanan
lebih rendah dari pada ginjal kiri karena di atas ginjal kanan terdapat hati. Ginjal
berbentuk seperti biji ercis dengan panjang sekitar 10 cm dan berat sekitar 200 gram.
Ginjal yang dibelah secara membujur akan memperlihatkan bagianbagian korteks yang
merupakan lapisan luar. Medula (sumsum ginjal), dan pelvis (rongga ginjal). Di bagian
korteks terdapat jutaan alat penyaring yang disebut nefron. Setiap nefron terdiri atas
badan Malpighi dan tubulus kontortus. Badan Malpighi terdiri atas kapsula (simpai)
Bowman Dan glomerulus. Glomerulus merupakan anyaman pembuluh kapiler. Kapsula
Bowman berbentuk mangkuk yang mengelilingi glomerulus.'I'ubulus kontortus terdiri
atas tubulus kontortus proksimal. tubulus kontortus distal. Dan tubulus kontortus
kolektivus. Di antara tubuIus kontortus proksimal dan tubulus kontortus distal terdapat
gelung /lengkung Henle pars ascenden (naik) dan pars descenden (turun).
Penamaan beberapa bagian ginjal mengambil nama ahli yang berjasa dalam
penelitian ginjal. Kapsula Bowman mengambil nama William Bowman (l816 – 1892).
Seorang ahli bedah yang merupakan perintis di bidang saluran kentih yang
mengidentifikasi kapsula tersebut. Lengkung Henle meugambil nama Jacob Henle (1809-
1885), seorang ahli anatomi berkebangsaan Jerman yang mendeskripsikan lengkung di
dalam ginjal tersebut. Glomerulus di identifikasi oleh seorang ahli mikroanatomi
82
Soewolo, Ibid., 224
72
berkebangsaan ltalia bernama Marcerllo Malpighi (1628 - 1694). Ginjal merupakan alat
pengeluaran sisa metabolisme dalam bentuk urine yang di dalamnya mengandung air,
amoniak (NH3), ureum, asam urat dan garam mineral tertentu. Penderita diabetes miletus
urine mengandung glukosa.
Bagian paling luar dari ginjal disebut korteks, bagian lebih dalam lagi disebut
medulla. Bagian paling dalam disebut pelvis. Pada bagian medulla ginjal manusia dapat
pula dilihat adanya piramida yang merupakan bukaan saluran pengumpul. Ginjal
dibungkus oleh lapisan jaringan ikat longgar yang disebut kapsula. Unit fungsional dasar
dari ginjal adalah nefron yang dapat berjumlah lebih dari satu juta buah dalam satu ginjal
normal manusia dewasa. Nefron berfungsi sebagai regulator air dan zat terlarut (terutama
elektrolit) dalam tubuh dengan cara menyaring darah, kemudian mereabsorpsi cairan dan
molekul yang masih diperlukan tubuh. Molekul dan sisa cairan lainnya akan dibuang.
Reabsorpsi dan pembuangan dilakukan menggunakan mekanisme pertukaran lawan arus
dan kotranspor. Hasil akhir yang kemudian diekskresikan disebut urine.83
Gambar 2.41 Sistem Ekskresi Pada Manusia (Hickman, et al, 2008)
83
73
a. Nefron sebagai Unit Fungsional Ginjal
Nefron merupakan organ fungsional terkecil penyusun ginjal yang merupakan
organ pengeluaran utama pada vertebrata yang nantinya membentuk urin dan nefron juga
berfungsi untuk memelihara kekonstanan komposisi ekstraseluler tubuh. Berdasarkan
letaknya dalam ginjal, nefron dapat dibedakan antara nefron korteks dan nefron
juxtamedula. Nefron korteks terletak dibagian korteks yang pada umumnya ditandai
dengan adanya saluran Henle yang pendek sedangkan nefron juxtamedula mempunyai
glomerulus yang letaknya dibagian korteks dekat bagian medulla, selain itu mempunyai
saluran Henle yang panjang yang menjular jauh kebagian medulla.
Gambar 2.42 Nefron Pada Ginjal Vertebrata (L. Sherwood, 2013)

Setiap nefron memiliki unsur pembuluh dan unsur tubular, dimana keduanya ini
sangat berhubungan. Unsur pembuluh merupakan bagian nefron yang merupakan
pembuluh darah yaitu: arteriol aferen, glomerulus, arteriol eferen dan kapiler peritubular.
Arteriol aferen berfungsi membawa darah ke glomerulus. Glomerulus merupakan suatu
jaringan kerja dari 20-40 kapiler yang berfungsi untuk memfilter air dan zat terlarut dari
darah melalui dinding kapiler, cairan tersebut susunannya mirip dengan plasma darah
kemudian mengalir didalam unsur tubular dari nefron dan mengalami berbagai proses
transport untuk diubah menjadi urin. Atriol eferen membawa darah dari glomerulus dan
74
mengalirkannya ke kapiler peritubular. Kapiler peritubular berfungsi memasok darah ke
jaringan ginjal dan berperan penting dalam pertukaran zat antara sistem tubular dengan
darah selama pengubahan filtrate glomerulus menjadi urin.
Unsur tubular merupakan bagian nefron yang berupa pembuluh yang berisi cairan
yang dindingnya tersusun atas satu lapis sel-sel epitel. Unsur tubular terdiri atas : Kapsula
Bowman’s, tubulus proksimal, saluran Henle yang terdiri atas saluran turun dan saluran
naik, tubulus distal dan saluran penampung. Kapsula Bowman’s merupakan ujung
permulaan dari tubulus proksimal yang meluas dan melekuk kedalam sehingga
membentuk lekukan seperti mangkuk berdinding rangkap, didalam lekukan ini tersimpan
glomerulus. Karena berhubungan yang sangat erat antara Kapsula Bowman’s dan
glomerulus, gabungan keduanya disebut dengan korpuskel ginjal. Dari Kapsula
Bowman’s filtrate glomerulus masuk kedalam tubus proksimal yang terletak sebagian
besar didaerah korteks, berkelok-kelok didaerah korteks. Bagian selanjutnya merupakan
saluran henle, saluran henle berbentuk huruf U yang berada didaerah medulla. Garis
tengah saluran henle lebih kecil daripada garis tengah tubulus proksimal maupun tubulus
distal. Saluran naik dari saluran Henle menuju kearah korteks dan bersambung dengan
tubulus distal yang juga berkelok-kelok didaerah korteks, tubulus distal ini kemudian
bermura kesaluran penampung.
Tingkat produksi urin bervariasi secara bergantian, produksi urin tinggi pada siang
hari dan rendah di malam hari, hal ini mencerminkan waktu asupan air dan produksi air
metabolik. Urin mengandung air dan produk sampingan lainnya dari metabolisme, seperti
urea, serta NaCl, KCl, fosfat, dan zat lainnya. Tujuan dikeluarkannya zat-zat tersebut
adalah untuk mempertahankan komposisi tubuh yang lebih banyak atau tidak konstan;
Oleh karena itu, volume dan komposisi urin mencerminkan volume cairan yang diambil
dan jumlah dan komposisi makanan yang tertelan. Volume urin yang sebenarnya
dihasilkan ditentukan oleh volume air yang tertelan ditambah air yang dihasilkan selama
metabolisme dikurangi kehilangan air evaporasi melalui paru-paru dan berkeringat dan,
pada tingkat yang lebih rendah, hilang dengan kotoran. Saat urine biasanya bersih dan
transparan, tapi setelah makan banyak kandungan, urine bisa menjadi basa dan sedikit
keruh. Bau dan warna urine juga berubah.
Pelepasan urin dilakukan dengan kontraksi otot polos pada dinding kandung kemih
dan relaksasi otot rangka di sekitar pembukaan kandung kemih. Karena dinding kandung
kemih diregangkan dengan pengisian kandung kemih secara bertahap, reseptor
peregangan di dinding kandung kemih menghasilkan impuls saraf yang dibawa oleh
neuron sensorik menuju ke sumsum tulang belakang dan otak, menghasilkan sensasi
75
kepenuhan, kemudian bisa diendapkan oleh penghambatan impuls motorik, yang
memungkinkan otot polos dinding kandung kemih berkontraksi di bawah kontrol otonom
dan harus dikeluarkan untuk mengosongkan isinya. Sehingga kita dapat merasakan
keinginan untuk buang air kecil.
Adanya kandung kemih memungkinkan pelepasan urin yang tersimpan dapat
terkendali. Bukannya terus menerus mengalirkan arus urin dari ginjal ke dalam kandung
kemih. Pelepasan terkendali tersebut digunakan oleh beberapa hewan untuk menandai
wilayah mereka.
Nefron terbagi menjadi tiga wilayah utama yaitu tubulus proksimal, lengkung
Henle, dan tubulus distal. Tubulus proksimal terdiri dari kapsula Bowman dan tubulus
proksimal, lengkung Henle terdiri dari saluran turun dan saluran naik, sedangkan tubulus
distal, terdiri atas saluran pengumpul.
Nefron pada ginjal pada berbagai macam vertebrata bervariasi jumlahnya.
Lengkung Henle, hanya ditemukan pada ginjal burung dan mamalia, karena lengkung
Henle ini dianggap sangat penting dalam mengkonsentrasikan urin burung dan mamalia.
Vertebrata yang tidak memiliki lengkung Henle tidak mampu menghasilkan urine yang
bersifat hiperosmotik pada darah. 84
Sel-sel tubulus proksimal digunakan untuk pengangkutan garam dan zat lainnya
dari membran apikal menuju darah. Membran apikal yang menghadap lumen dikeluarkan
ke mikrovili agar dapat meningkatkan luas permukaannya, permukaan tersebut disebut
sebagai border kuas. Mitokondria terdapat pada permukaan basolateral (serosal), yang
dikeluarkankan ke dalam celah dalam basal, hal tersebut memungkinkan konsentrasi
garam dalam ginjal dapat terstruktur dengan pengangkutan garam secara aktif melintasi
membran basal.
Nefron dapat dibagi menjadi dua kelompok:
a) Nefron juxtamedullary, yang memiliki glomerulus pada bagian dalam korteks dan
lengkung Henle yang turun menuju ke medulla.
b) Nefron kortikal, yang memiliki glomerulus pada korteks luar dan lingkaran Henle yang
relatif pendek yang jaraknya dekat ke medulla.
84
David J. Randall, Warren W. Burggren, Kathleen French, Eckert Animal Physiology: Mechanisms And
Adaptations, (New York: W.H Freeman and Company, 1997)., 590
76
Gambar 2.43 Perbandingan nefron juxtamedullary dan kortikal (ginjal mamalia) (L.
Sherwood, 2013)
Sistem peredaran darah sangat berkaitan penting dalam fungsi anatomi nefron.
Bagian arteri ginjal membentuk serangkaian arteriol aferen pendek, yang salah satunya
memasok setiap nefron. Kapiler glomerular di dalam kapsula Bowman mempunyai
tekanan yang lebih tinggi daripada kapiler lain. Kapiler glomerulus membentuk arteriol
eferen, glomerulus ini tidak seperti kebanyakan pembuluh darah lainnya, yang akan
bergabung membentuk pembuluh darah, arteriol eferen pada nefron juxtameduller
kemudian menyebar kembali untuk membentuk rangkaian kapiler kedua di sepanjang
lengkung Henle. Dengan demikian darah, saat meninggalkan glomerulus yang terletak
pada korteks, masuk ke arteri eferen dan dibawa ke medula dalam lengkung ascent
ascending dari kapiler anastomosing (interkoneksi) sebelum keluar dari ginjal melalui
pembuluh darah. Lengkung henle sejajar dengan vasa recta. Aliran darah pada arteriol
eferen konsentrasinya kurang dari pada arteriol aferen karena sekitar 10% darah disaring
di kapsul Bowman. Bagi manusia, jumlah ini kira-kira satu liter filtrat terbentuk setiap 10
menit.
b. Pembentukan Urin pada Vertebrata
Pembentukan urin pada vertebrata melalui tiga proses, yaitu Ultafiltrasi glomerular,
Reabsorpsi tubular, dan sekresi tubular.
77
Gambar 2.44 Urine dalam nefron mamalia melibatkan tiga proses utama. Filtrasi,
langkah awal, terjadi di kapsula Bowman, diikuti oleh reabsorpsi dan sekresi, yang
terjadi di sepanjang tubulus ginjal. Produk akhir dari proses ini adalah urine hipertonik,
yang komposisinya berbeda dari darah. (David J. Randall, dkk., 1997)
1) Ultrafiltrasi (Penyaringan)
Pembentukan urin dimulai dari proses ultrafiltrasi yang berlangsung didalam
glomerulus. Ultrafiltrasi adalah proses perpindahan plasma darah dari molekul
glomerulus menuju ke Kapsula Bowman’s dengan menembus membrane filtrasi.
Dimana membrane filtrasi tersusun atas 3 lapisan, yaitu lapisan sel endothelium
glomerulus, membran kapiler dan epitel kapsula bowman, meski membrane filtrasi
merupakan mebran yang relative tipis.85 Sel-sel kapiler glomerulus yang berpori
(podosit), tekanan dan permeabilitas yang tinggi pada glomerulus mempermudah
proses penyaringan. Selain penyaringan, di glomelurus juga terjadi penyerapan
kembali sel-sel darah, keping darah, dan sebagian besar protein plasma.Bahan-bahan
kecil yang terlarut di dalam plasma darah, seperti glukosa, asam amino, natrium,
kalium, klorida, bikarbonat dan urea dapat melewati saringan dan menjadi bagian dari
endapan. Hasil penyaringan di glomerulus disebut filtrate glomerolus atau urin primer,
mengandung asam amino, glukosa, natrium, kalium, dan garam-garam lainnya.86
85
Soewolo, Ibid., 227
86
78
Gambar 2.45 Lapisan membran glomerulus (ginjal mamalia) (L. Sherwood,
2013)
Sel-sel kapiler glomerulus yang berpori (podosit), memiliki tekanan serta
permeabilitas yang tinggi mempermudah proses penyaringan pada glomerulus. Selain
penyaringan, di dalam glomelurus juga terjadi penyerapan kembali sel-sel darah,
keping darah, dan sebagian besar protein plasma. Bahan bahan kecil yang terlarut di
dalam plasma darah, seperti glukosa, asam amino, natrium, kalium, klorida, bikarbonat
dan urea yang dapat melewati saringan akan menjadi endapan. Hasil penyaringan pada
glomerulus disebut filtrate glomerolus atau urin primer, yang mengandung asam
amino, glukosa, natrium, kalium, dan garam-garam lainnya.
Filtrasi glomerulus mengandung semua kandungan dalam darah kecuali sel
darah dan hampir semua protein darah. Filtrasi dalam glomerulus sangat luas sehingga
15%-25% air dan zat terlarut dikeluarkan dari plasma yang mengalir melewatinya.
Ultrafiltrate glomerulus diproduksi dengan kecepatan kira-kira sekitar 180 L per hari,
di ginjal manusia. Bila jumlah ini dibandingkan dengan asupan air normal, terbukti
bahwa sebagian besar ultrafiltrate glomerulus diserap kembali ke dalam aliran darah. 87
Pada tahap ini, terjadi penyaringan zat beracun yang terjadi di badan malpighi.
Pada badan malpighi ini, kapsul Bowman menyaring zat-zat dari darah yang ada di
glomerulus. Darah itu masih banyak mengandung air, garam, gula, urea, dan lain-lain.
87
79
Setelah mengalami penyaringan, terbentuklah filtrate glomerulus. Filtrat ini disebut
urin primer. Di dalam urin primer ini masih terkandung banyak zat yang diperlukan
oleh tubuh. Zat-zat ini antara lain glukosa, garam-garam urea, asam amino, asam urat,
kecuali protein tidak ditemukan di sini. Sebanyak 99% filtrat glomerulus ini nantinya
masih akan diserap kembali.
Darah yang masuk ke dalam nefron melalui arteriol aferen dan selanjutnya
menuju glomerulus akan mengalami filtrasi, tekanan darah pada arteriol aferenrelatif
cukup tinggi sedangkan pada arteriol eferen relatif lebih rendah, sehinggakeadaan ini
menimbulkan filtrasi pada glomerulus. Cairan filtrasi dari glomerulus akan masuk
menuju tubulus, dari tubulus masuk kedalam ansa henle, tubulusdistal, duktus
koligentes, pelvis ginjal, ureter, vesica urinaria, dan akhirnya keluar berupa urine.
Membran glomerulus mempunyai ciri khas yang berbeda denganlapisan pembuluh
darah lain, yaitu terdiri dari: lapisan endotel kapiler, membran basalis, lapisan epitel
yang melapisi permukaan capsula bowman. Permiabilitas membarana glomerulus 100-
1000 kali lebih permiabel dibandingkan dengan permiabilitas kapiler pada jaringan
lain.
a) Laju filtrasi glomerulus
Laju filtrasi glomerulus (GFR= Glomerulus Filtration Rate) dapat diukur dengan
menggunakan zat-zat yang dapat difiltrasi glomerulus, akan tetapi tidak disekresi
maupu direabsorpsi oleh tubulus. Kemudian jumlah zat yang terdapat dalam urin
diukur persatuan waktu dan dibandingkan dengan jumlah zat yang terdapat dalam
cairan plasma.
Rata-rata GFR normal pada laki-laki sekitar 125 ml/menit. GFR pada wanita
lebih rendah dibandingkan pada pria. Factor-faktor yang mempengaruhi besarnya
GFR antara lain ukuran anyaman kapiler, permiabilitas kapiler,tekanan hidrostatik,
dan tekanan osmotik yang terdapat di dalam atau diluar lumen kapiler. Proses
terjadinya filtrasi tersebut dipengaruhi oleh adanya berbagai tekanan sebagai berikut:
 Tekanan kapiler pada glomerulus 50 mmHg
 Tekanan pada capsula bowman 10 mmHg
 Tekanan osmotic koloid plasma 25 mmHg
Ketiga faktor diatas berperan penting dalam laju peningkatan filtrasi. Semakin
tinggi tekanan kapiler pada glomerulus semakin meningkat filtrasi dan sebaliknya
semakin tinggi tekanan pada capsula bowman. serta tekanan osmotic koloid plasma
akan menyebabkan semakin rendahnya filtrasi yang terjadi pada glomerulus.
b) Komposisi Filtrat Glomerulus
80
Dalam cairan filtrate tidak ditemukan erytrocit, sedikit mengandung protein
(1/200 protein plasma). Jumlah elektrolit dan zat-zat terlarut lainya sama dengan yang
terdapat dalam cairan interstitisial pada umunya. Dengan demikian komposisi cairan
filtrate glomerulus hampir sama dengan plasma kecuali jumlah protein yang terlarut.
Sekitar 99% cairan filtrate tersebut direabsorpsi kembali ke dalam tubulus ginjal.
c) Faktor-faktor yang mempengaruhi laju filtrasi glomerulus
Faktor-faktor yang mempengaruhi laju filtrasi glomerulus adalah sebagai
berikut:
1. Tekanan glomerulus
Semakin tinggi tekanan glomerulus semakin tinggi laju filtrasi, semakin tinggi
tekanan osmotic koloid plasma semakin menurun laju filtrasi, dan semakin tinggi
tekanan capsula bowman semakin menurun laju filtrasi.
2. Aliran darah ginjal
Semakin cepat aliran darah ke glomerulus semakin meningkat laju filtrasi.
3. Perubahan arteriol aferen
Apabila terjadi vasokontriksi arteriolaferen akan menyebabakan aliran darah ke
glomerulus menurun. Keadaan ini akan menyebabakan laju filtrasi glomerulus
menurun begitupun sebaliknya.
4. Perubahan arteriol efferen
Pada kedaan vasokontriksi arteriol eferenakan terjadi peningkatan laju filtrasi
glomerulus begitupun sebaliknya.
4. Pengaruh perangsangan simpatis
Rangsangan simpatis ringan dan sedang akan menyebabkan vasokontriksi arteriol
aferen sehinggamenyebabkan penurunan laju filtrasi glomerulus.
6. Perubahan tekanan arteri
Peningkatan tekanan arteri melalui autoregulasi akan menyebabkan vasokontriksi
pembuluh darah arteriol aferen sehingga menyebabkan penurunan laju filtrasi
glomerulus.
2) Reabsorbsi (Penyerapan Kembali)
Urin primer dari glomerulus selanjutnya dialirkan menuju tubulus proksimal. Di
sini, urin primer ini mengalami penyerapan kembali zat-zat yang masih digunakan oleh
tubuh, antara lain glukosa, asam amino, dan air. Zat-zat yang diserap kembali akan
dikembalikan ke dalam darah melewati kapiler darah di sekitar tubulus, juga terjadi
penyerapan natrium di lengkung Henle, sisanya akan membentuk urin sekunder. Di
81
dalam urin sekunder tidak terdapat zsat yang berguna. Di sini ditemukan kadar urea
yang tinggi.88
Gambar 2.46 Mekanisme Reabsorpsi Tubular Pada Glukosa (Hickman, et al,

2008)
Reabsorpsi tubular merupakan proses perpindahan cairan dari tubulus renalis
menuju darah dalam kapiler petribular. Filtrat glomerular mengandung zat-zat seperti
terdapat dalam plasma kecuali protein darah yang berukuran besar yang tidak dapat
menembus dinding kapiler glomerulus, sedangkan beberapa zat penting seperti
glukosa dan asam amino mengalami reabsorpsi. Zat lain seperti natrium, klorida dan
mineral-mineral lainnya mengalami reabsopsi yang bervariasi. Berarti bahwa beberapa
zat direabsopsi dengan kuat yang lain akan lemah, hal ini tergantung kebutuhan untuk
mengkonversi mineral. Reabsopsi ini banyak menggunakan transport aktif dimana
menggunakan energi.
Bahan-bahan yang masih diperlukan di dalam urin pimer akan diserap kembali
di tubulus kontortus proksimal, sedangkan di tubulus kontortus distal terjadi
penambahan zat-zat sisa dan urea. Meresapnya zat pada tubulus ini melalui dua cara.
Gula dan asam amino meresap melalui peristiwa difusi, sedangkan air melalui
peristiwa osmosis. Setelah terjadi reabsorbsi maka tubulus akan menghasilkan urin
sekunder, zat-zat yang masih diperlukan tidak akan ditemukan lagi. Sebaliknya,
konsentrasi zat-zat sisa metabolisme yang bersifat racun bertambah, misalnya urea.
3) Augmentasi
Augmentasi adalah proses penambahan zat sisa dan urea yang mulai terjadidi
tubulus kontortus distal. Dari tubulus-tububulus ginjal, urin akan menuju rongga
88
82
ginjal, selanjutnya menuju kantong kemih melalui saluran ginjal. Urin akan keluar
melalui uretra.89
Urin sekunder yang telah terbentuk kemudian dialirkan ke dalam tubulus distal.
Di sini terjadi proses augmentasi, yaitu penyerapan air dan penambahan zat-zat seperti
ion H+ , K+ , kreatinin dan urea dalam urin sehingga urin hanya berisi zat-zat yang
benar-benar sudah tidak berguna lagi. Melalui proses augmentasi inilah akan terbentuk
urin yang sesungguhnya. Urin ini akan dikumpulkan melalui pembuluh pengumpul ke
rongga ginjal kemudian dialirkan ke kandung kencing atau vesika urinaria, melalui
saluran ureter. Di dalam kandung kencing, urin mengalami penampungan sementara
di sana. Setelah itu, urin akan dikeluarkan melewati saluran uretra menuju lubang
seni.90
Pada ginjal ikan bertulang keras, reptil dan burung sekresi tubular merupakan
proses yang lebih berkembang dibandingkan daripada ginjal mamalia. Ikan laut
bertulang keras mensekresikan secara aktif magnesium dan sulfat dalam jumlah yang
besar. Reptil dan burung mengekskresikan asam urat, yang secara aktif diekskresikan
oleh epitelium tubular, asam urat ini sukar larut, sehingga membentuk Kristal-kristal
didalam urin dan memerlukan sedikit air untuk ekskresi.91
V. Ekskresi Garam Extrarenal Lebih Ekonomis Dalam Penggunaan Air Daripada
Eksresi Garam Lewat Renal
Ginjal vertebrata memiliki berbagai morfologi dan kapasitas fungsional. Selain itu,
hewan juga menggunakan saluran pernapasan, pencernaan, dan sistem integumen untuk
ekskresi dan homeostasis cairan internal. Beberapa mekanisme ekskresi ekstrarenal dapat
terjadi penting untuk regulasi garam di semua kelas vertebrata kecuali mamalia dan
burung.92
Fungsi osmoregulasi adalah untuk mempertahankan komposisi kandungan-kandungan
selular, namun sebagian besar hewan melakukan ini secara tak langsung dengan mengelola
komposisi cairan tubuh internal yang merendam sel-sel. Pada vertebrata dan hewan-hewan
yang lain dengan sistem sirkulasi tertutup, sel-sel terendam dalam cairan interstisial yang
mengandung campuran zat-zat terlarut yang dikontrol secara tak langsung oleh darah.
Menjaga komposisi semacam itu bergantung pada struktur, yang dimulai sel-sel yang
89
90
91
Soewolo, Ibid., 231
92
Lauralee Sherwood, Hillar Klandorf, Paul H. Yancey, 2013, Hlm. 569
83
meregulasi pergerakan zat terlarut hingga organ-organ yang kompleks, seperti ginjal
vertebrata.
Pada sebagian besar hewan, regulasi osmotik dan pembuangan zat buangan metabolik
bergantung pada satu atau lebih jenis epitelium transpor (transport ephitelium) satu lapis atau
lebih sel-sel epitel terspesialisasi yang meregulasi pergerakan-pergerakan zat terlarut.
Ephitelium transpor menggerakkan zat-zat terlarut yang spesifik dalam jumlah terkontrol ke
arah yang spesifik. Ephitelium transpor biasanya tersusun kedalam jejaring tabung kompleks
dengan area permukaan yang ekstensif. Beberapa ephitelium transpor menghadapi
lingkungan luar secara langsung, sementara yang lain melaposi saluran-saluran yang
berhubungan keluar melalui bukaan pada permukaan tubuh.
Epitelium transpor yang memungkinkan albatros sintas diperairan laut tetap menjadi
misteri selama bertahun-tahun. Beberapa saintis yang mengajukan hipotesis bahwa burung
laut sebenarnya tidak meminum air laut, menyatakan bahwa walaupun burung-burung itu
memasukkan air kedalam mulutnya, namun mereka tidak menelannya. 93
W. Nelayan yang dehidrasi tidak boleh meminum air laut
Manusia seperti mamalia yang lain tidak dilengkapi dengan organ untuk
mengeksresikan air laut. Ginjal manusia mampu memindah sampai sekitar 6 gr Na+ dari
aliaran darah/liter urine yang diproduksi. Air alut mengandung sekitar 12 gr/liter Na+. Jadi
minum air laut dapat menyebabkan manusia mengakumulasi garam tanpa penambahan air
yang eqivalen secara fisiologis. Dengan kata lain, untuk meneksresikan garam yang ditelan
bersama sejumlah air laut, ginjal manusia memerlukan jumlah air lebih banyak daripada
yang terkandung dalam air laut yang diminum, jadi minum air laut akan diikuti dehidrasi
yang cepat, maka sebaiknya apabila mengalami kehausan dilaut tidak perlu meminum air
laut, karena akan menambah dehidrasi.94
93
94
Soewolo. Hlm. 320
84
BAB III
PENUTUP
A. Kesimpulan
Organ ekskresi memiliki beberapa fungsi yang berhubungan dengan pemeliharaan
komposisi lingkungan internal tubuh yang konstan dimana memerlukan suatu syarat dasar,
yaitu setiap zat yang diambil organisme dari lingkungan eksternalnya harus diimbangi
dengan pengeluaran dalam jumlah yang sama. Organ-organ ekskresi meliputi, alat-alat
eksresi pada coelenterata dan echinodermata, vakuola kontraktil, organ-organ nefridial
(Protonefridium, Metanefridium, Neridium Molusca), Kelenjar Antenal Crustacea, Saluran
Malpighi Serangga dan Ginjal Vertebtara.
Pengaturan air hormone ADH mempengaruhi pengambilan air di dalam ginjal
dengan meregulasi saluran-saluran selektif air yang dibentuk oleh akuaporin. Pengaturan pH
CO2 merupakan sistem penyangga yang utama dalam menentukan pH lingkungan
ekstraseluler pada mamalia. Pengaturan elektrolit meliputi pengaturan kadar Na+,
pengaturan kadar K+, pengaturan ion Ca. Hewan dapat dikelompokkan berdasarkan produk
ekskretori nitrogen, yaitu amonotelik, ureotelik, uricotelik.
Osmoregulasi adalah suatu proses pengaturan tekanan osmosa, yaitu upaya hewan
air untuk mengontrol keseimbangan air dn ion antara tubuh dan lingkungannya. Jika sebuah
sel menerima air terlalu banyak maka ia akan meletus, begitu pula sebaliknya jika terlalu
sedikit air maka sel akan mengerut dan mati.
Pengaturan osmoregulasi pada hewan ada invertebrata dan vertebrata. Selain alat-alat
pengeluaran juga terdapat kelenjar garam ekstrarenal yang terdapat pada beberapa hewan
yang tinggal pada habitat yang mengandung konsentrasi garam yang tinggi. Pada vertebrata
terdapat beberapa tipe ginjal. Di antaranya adalah pronefros, mesonefros, dan metanefros.
Pronefros adalah tipe ginjal yang berkembang pada fase embrio atau larva. Pada tahap
selanjutnya, ginjal pronefros digantikan oleh tipe ginjal mesonefros. Ketika hewan dewasa,
ginjal mesonefros digantikan oleh ginjal metanefros. Pada Mammalia, Reptilia, dan Aves
tipe ginjal yang dimiliki adalah mesonefros. Namun, setelah dewasa mesonefros akan diganti
oleh metanefrosPembentukan urin pada vertebrata melalui tiga proses, yaitu Ultafiltrasi
glomerular, Reabsorpsi tubular, dan sekresi tubular.
Manusia seperti mamalia yang lain tidak dilengkapi dengan organ untuk
mengeksresikan air laut. Dengan kata lain, untuk meneksresikan garam yang ditelan bersama
sejumlah air laut, ginjal manusia memerlukan jumlah air lebih banyak daripada yang
terkandung dalam air laut yang diminum, jadi minum air laut akan diikuti dehidrasi yang
85
cepat, maka sebaiknya apabila mengalami kehausan dilaut tidak perlu meminum air laut,
karena akan menambah dehidrasi
B. Saran
Menyadari bahwa penulis masih jauh dari kata sempura, kedepannya penulis akan lebih
focus dalam menjelaskan tentang makalah di atas dengan sumber-sumber yang lebih banyak
lagi dan semoga makalah ini dapat menambah wawasan dan menjadi tambahan
pembelajaran pada pembaca.
86
DAFTAR RUJUKAN
Binkley, H.M., Beckett, J., Casa, D.J., Kleiners, M.D. & Plummer, E.P., 2002, National Athletic
Trainers’ Association Position Statement : Exertional Heat Illneses, Journal of Athletic
Training, 37 (3) : 329 – 343.
Campbell, Neil A. Reece, Jane B. 2010. Biologi Edisi Kedelapam Jilid 3. Jakarta: Erlangga.
C. P., Hickman, L. S., Roberts, S. L., Keen, A., H., Anson, D. J., Einsenhour. 2008. Integrated
Principles of Zoology Fourteenth Edition. New York: McGraw Hill Companies Inc.
Darmadi, Yustina. 2017. Fisiologi Hewan. Riau: FKIP Universitas Riau.
Delfita, Rina. 2019. Fisiologi Hewan Komparatif. Jakarta: Prenadamedia Group.
Isnaeni, Wiwi. 2006. Fisiologi Hewan. Yogyakarta: Kanisius.
Kay, Ian. 1998. Introduction to Animal Physiology. America: Bios Scientific Publishers.
Ladaina, Milati. 2019. Pengembangan Modul Berbasis S.E.T.S.I (Science, Environment,
Technology, Society, And Islamic Integration) Pada Konsep Invertebrata”, Dalam Skripsi
Fakultas Sains Dan Teknologi Universitas Islam Negeri Walisongo Semarang.
Purnamasari, Risa, Santi, Dwi Rukma. 2017. Fisiologi Hewan. Surabaya: Program Studi
Arsitektur Uin Sunan Ampel.
Randall, David J., Burggren, Warren W., French Kathleen.1997. Eckert Animal Physiology:
Mechanisms And Adaptations. New York: W.H Freeman and Company.
Soewolo. 2005. Pengantar Fisiologi Hewan. Jakarta : Dirjen Dikti Depdiknas.
Sherwood, Lauralee, Klandorf, Hillar Paul H. Yancey. 2013. Animal Physiology From Genes
to Organisms second edition. USA: Brooks/Cole, Cengage Learning.
87
REVIEW JURNAL ILMIAH
Judul Aktivitas Osmoregulasi, Respons Pertumbuhan, Dan Energetic Cost

Pada Ikan Yang Dipelihara Dalam Lingkungan Bersalinitas
Jurnal Jurnal Media Akuakultur
Volume & Halaman Volume 7 Nomor 1 Hlm. 44-51
Tahun 2012
Penulis Wahyu Pamungkas
Reviewer Vivit Nita Arfianti, Liana Ayu Ningtyas, Ratna Dewi Mahayani,
Revian Abi Ramadhani
Tanggal 28 November 2020
Tujuan Penelitian Untuk mengetahui aktivitas osmoregulasi, respons pertumbuhan, dan

energi yang digunakan pada ikan yang dipelihara dalam media
bersalinitas.
Subjek Penelitian Aktivitas osmoregulasi pada ikan yang dipelihara dalam media
bersalinitas.
Metode Penelitian Metode yang digunakan dalam studi ini adalah tinjauan pustaka
(review) dengan menggali data dan informasi yang dikumpulkan dari
berbagai sumber.
Hasil Penelitian  Osmoregulasi adalah proses pengaturan konsentrasi cairan dengan
menyeimbangkan pemasukkan serta pengeluaran cairan tubuh oleh
sel atau organisme hidup, atau pengaturan tekanan osmotik cairan
tubuh yang layak bagi kehidupan sehingga proses-proses fisiologis
dalam tubuh berjalan normal. Cairan tubuh ikan air tawar
mempunyai tekanan yang lebih besar dari lingkungan sehingga
garam-garam cenderung keluar dari tubuh. Sedangkan ikan yang
hidup di air laut memiliki tekanan osmotik lebih kecil dari
lingkungan sehingga garam-garam cenderung masuk ke dalam
tubuh dan air akan keluar. Agar proses fisiologis di dalam tubuh
berjalan normal, maka diperlukan suatu tekanan osmotik yang
konstan (Gambar 1). Pada ikan air laut terjadi kehilangan air dari
dalam tubuh melalui kulit dan kemudian ikan akan mendapatkan
garam-garam dari air laut yang masuk lewat mulutnya. Organ
88
dalam tubuh ikan menyerap ion-ion garam seperti Na+, K+, dan
Cl-, serta air masuk ke dalam darah dan selanjutnya disirkulasi.
Selanjutnya, insang ikan akan mengeluarkan kembali ion-ion
tersebut dari darah ke lingkungan luar (Gambar 2).
 Keterlibatan beberapa organ osmoregulasi diatur oleh hormon

Dinyatakan bahwa kelenjar endokrin yang bertanggung jawab
terhadap proses osmoregulasi antara lain pituitary, ginjal, dan
urophisis melalui aksi beberapa hormonnya. Pada sebagian besar
penelitian menyatakan bahwa terdapat dua hormon yang sangat
penting dalam proses osmoregulasi yaitu hormon prolaktin dan
kortisol.
 Hormon lain yang terlibat dalam osmoregulasi dan bekerja secara
sinergis antara lain growth hormone dan insulin-like growth factor,
thyroxine, dan tri-iodothyrosine, catecholamines, glucagon,
somastomastin, stanniocalcin, urotensin, dan natriuretic peptides.
 Salinitas merupakan faktor penting yang berpengaruh terhadap
sintasan, metabolisme, dan distribusi larva ikan air laut. Perubahan
salinitas berpengaruh terhadap larva antara lain terhadap
konsentrasi total osmotik, konsentrasi partikel ion, dan
ketersediaan oksigen karena terdapat korelasi antara ketiganya.
 Faktor lain yang juga berpengaruh adalah konsumsi pakan di mana
pakan berperan sebagai sumber energi bagi organisme akuatik
89
untuk melakukan aktivitas dan metabolisme. Beberapa fakta
menunjukkan bahwa energi (protein) yang lebih tinggi dibutuhkan
pada kondisi salinitas lingkungan yang lebih tinggi, hal tersebut
berkaitan dengan peningkatan energi metabolisme untuk aktivitas
osmoregulasi pada salinitas yang lebih tinggi.
 Pengaruh salinitas terhadap pertumbuhan ikan tidak hanya
berkaitan dengan total konsentrasi padatan terlarut, tetapi juga
dipengaruhi oleh konsentrasi ionion divalent (Ca2C and Mg2C)
karena pengaruhnya terhadap membran permeable dan
osmoregulasi.
 Bioenergetika merupakan suatu ilmu yang mempelajari tentang
aliran energi dan transformasi energi pada makhluk hidup dan
lingkungannya atau sejumlah pertukaran dan transformasi energi
dan materi antara organisme hidup dengan lingkungannya..
 Faktor yang berpengaruh terhadap aktivitas metabolisme adalah
faktor internal dan eksternal. Faktor internal yaitu hormon, parasit,
infeksi penyakit, agen stress, dan status fisiologi dari hewan terkait
dengan genetik, umur, reproduksi, dan sebagainya. Faktor
eksternal yang penting antara lain pakan (untuk semua hewan),
suhu, konsentrasi oksigen, salinitas, dan turbiditas.
 Aliran atau tranformasi energi yang terjadi dalam tubuh ikan akan
berjalan secara normal pada saat kondisi lingkungan konstan atau
optimal untuk kehidupan ikan (Gambar 4).
 Beberapa hasil penelitian menunjukkan adanya perbedaan tingkat

metabolisme dan pertumbuhan yang berbeda pada hewan akuatik
yang dipelihara pada kondisi salinitas yang berbeda. Penelitian
terhadap ikan tilapia hybrid yang diaklimatisasi pada kondisi
90
lingkungan tawar (0 ppt), isoosmotik (12 ppt), dan air laut (35 ppt)
menunjukkan adanya perbedaan tingkat metabolisme yang
ditunjukkan dengan perbedaan laju konsumsi oksigen (Tabel 1).
 Hasil penelitian menunjukkan bahwa pada kondisi lingkungan

yang isoosmotik tingkat metabolisme saat berenang pada ikan
tilapia, yang ditunjukkan dari tingkat laju konsumsi oksigen, lebih
kecil dibandingkan tingkat metabolisme ikan tilapia yang berada
dalam kondisi lingkungan air tawar ataupun air laut. Konsentrasi
lingkungan pada air tawar lebih rendah dari konsentrasi dalam
darah ikan. Adapun pada kondisi lingkungan salinitas yang
isotonik, konsentrasi lingkungan hampir sama dengan konsentrasi
dalam darah, dan pada air laut konsentrasi lingkungan lebih tinggi
daripada konsentrasi dalam darah. Kondisi seperti ini berpengaruh
terhadap jumlah energi yang digunakan untuk menyesuaikan
konsentrasi di dalam tubuh dengan lingkungan dan energi yang
digunakan untuk pertumbuhan. Hal tersebut terbukti berpengaruh
terhadap karakter morfometrik ikan yang ditunjukkan dengan
adanya perubahan dalam pertumbuhan sebagaimana yang
disajikan pada Tabel 2.
 Pada Tabel 2 dapat dilihat bahwa kondisi salinitas yang isoosmotik
menghasilkan bobot dan panjang tubuh ikan yang lebih tinggi dari
91
kedua lingkungan lainnya. Hal ini menunjukkan bahwa kondisi
lingkungan yang isoosmotik menyebabkan tidak adanya kerja
osmotik pada ikan sehingga tingkat metabolisme juga tidak
meningkat dan energi yang ada dapat digunakan secara optimal
untuk pertumbuhan.
Kesimpulan Perubahan salinitas pada lingkungan budidaya sangat berpengaruh

terhadap tingkat metabolisme dan pertumbuhan pada ikan.
Lingkungan yang optimal akan meningkatkan sintasan dan
pertumbuhan ikan, oleh karena itu, diperlukan lingkungan
pemeliharaan yang dapat mendukung kebutuhan hidup ikan secara
optimal dengan memperhatikan faktor lingkungan dan asupan energi
yang dibutuhkan secara tepat.
Daftar Rujukan Boeuf, G. & Payan, P. 2001. How should salinity influence fish
growth? Comp. Biochem. Physiol., C 130: 411-423.
De Silva, S.S. & Perera, P.A.B. 1976. Studies on the young grey
mullet, Mugil cephalus L.I. Effects of salinity on food intake,
growth and food conversion. Aquaculture, 7: 327-338.
Febry, R. & Lutz, P. 1987. Energy artitioning in fish: The activity
related cost of osmoregulation in a Euryhaline cichlid. J. exp.
Biol., 128: 63-85.
Fujaya, Y. 1999. Fisiologi Ikan. Jurusan Perikanan, Fakultas Ilmu
Kelautan dan Perikanan, Universitas Hasanuddin Makasar, 217
Halver, J.E. 1989. Fish Nutrition. Academic Press, INC. San Diego.
California, 798 pp.
92
Imsland, A.K., Gustavsson, A., Gunnarsson, S., Foss, A., Arnason, J.,
Arnarson, I., Jonsson, A.F., Smaradottir, H., & Thorarensen, H.
2008. Effects of reduced salinities on growth, feed conversion
efficiency and blood physiology of juvenile Atlantic halibut
(Hippoglossus hippoglossus L.). Aquaculture, 274: 254-259.
Opstad, I. 2003. Growth and survival of haddock (Melanogrammus
aeglefinus) larvae at different salinities. The Big Fish Bang.
Proceedings of the 26th Annual Larval Fish Conference. 2003,
p. 63-69.
Lucas, A. 2002. Bioenergetic of Aquatic Animals. Taylor & Francis
e-Library, 169 pp.
Mananes, A.A.L., Meligeni, C.D., & Goldemberg, A.L. 2002.
Response to Environmental Salinity of Na+, K+, ATPase in
Individual Gills of The Euryhaline Crab Cyrtograpsus angulatus.
J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 274: 75-85.
Mc Connaughey, B.H. & Zottoli, R. 1983. Introduction to Marine
Biology. Moscy Co, London.
Nybakken, J.W. 1990. Biologi Laut Suatu Pendekatan Ekologis.
Terjemahan dari: Marine Biology and Ecological Approach By:
Eidman, H.M., Koesoebiono, DG., Bengen, M., Hutomo, M., &
Sukardjo, S. PT Gramedia, Jakarta.
Morgan, J.D. & Iwama, G.K. 1991. Effects of salinity on growth,
metabolism, and ion regulation in juvenile rainbow and steelhead
trout (Oncorhynchus mykiss) and fall chinook salmon
(Oncorhynchus tshawytscha). Can. J. Fish Aquat. Sci., 48: 2,083-
2,094.
Morgan, J.D. 1997. Energetic aspect of osmoregulation in fish.
Thesis. The University of British Columbia, 156 pp.
Norman, Y., Woo, S., & Scott, P.K. 1995. Effects of salinity and
nutritional status on growth and metabolism of Sparus sarba in a
closed seawater system. Aquaculture, 135: 229-238.
Olla, B.L. & Davis, M.W. 1992. Phototactic responses of unfed
walleye pollock larvae comparisons with other measures of
condition. Enviromental Biology of Fishes, 35: 105-108.
93
Lemairea, P., Bernarda, E., Martinez-Pazb, J.A., & Chima, L. 2002.
Aquaculture, JUN, 209(1-4): 307-317.
Rahadjo, M.F. 1980. Ikhtiologi. Sistem Urogenetal. Fakultas
Perikanan, IPB. Bogor, hlm. 85-96.
Stickney, R.R. 1979. Principles of Warmwater Aquaculture. John
Willey and Sons. New York, 375 pp.
Stickney, R.R. 2000. Encyclopedia of aquaculture. A Wiley-
Interscience Publication John Wiley & Sons, Inc. The United
States of America, 1,063 pp.
Wikipedia. 2009. Osmoregulasi. http://id.wikipedia.org/
wiki/Osmoregulasi.
Woo, N.Y.S. & Kelly, S.P. 1995. Effects of salinity and nutritional
status on growth and metabolism of Sparus sarba in a closed
seawater system. Aquaculture, 135: 229-238.
94

K9 - Fiswan - Sistem Ekskresi Dan Osmoregulasi

Diunggah oleh

Informasi Dokumen

Judul Asli

Hak Cipta

Format Tersedia

Bagikan dokumen Ini

Bagikan atau Tanam Dokumen

Opsi Berbagi

Apakah menurut Anda dokumen ini bermanfaat?

Apakah konten ini tidak pantas?

Hak Cipta:

Format Tersedia

K9 - Fiswan - Sistem Ekskresi Dan Osmoregulasi

Diunggah oleh

Hak Cipta:

Format Tersedia

MAKALAH

“Sistem Ekskresi dan Osmoregulasi”

PROGAM STUDI TADRIS BIOLOGI 5A

Tulungagung, 01 Desember 2020

KATA PENGANTAR ............................................................................................................... i

Gambar 2.2 Vakuola Kontraktil pada Paramecium (Hickman, et al, 2008)

Gambar 2.4 Mekanisme Vakuola Kontraktil (Hickman, et al, 2008)

F. Perbedaan antara Kerja Kelenjar Antenal Lobster (Crustacea Laut) dengan

Gambar 2.7 Kelenjar Antennal pada Crayfish (Hickman, et al, 2008)

Gambar 2.10 Kerja Saluran Malpighi (David J. Randall, dkk., 1997)

Gambar 2.12 Tubulus Malpighi Pada Serangga (Hickman, et al, 2008)

Gambar 2.23 Proses Osmoregulasi pada Ikan Air Tawar

Gambar 2.32 Protonephrida (L. Sherwood, 2013)

63 Campbell et.al, Biologi Edisi Lima Jilid 3, (Jakarta: Erlangga, 2005)

Gambar 2.37 Struktur Kulit Katak (Hickman, et al, 2008)

Gambar 2.40 Organ Ginjal Hewan Mamalia (L. Sherwood, 2013)

Gambar 2.41 Sistem Ekskresi Pada Manusia (Hickman, et al, 2008)

Gambar 2.42 Nefron Pada Ginjal Vertebrata (L. Sherwood, 2013)

Gambar 2.46 Mekanisme Reabsorpsi Tubular Pada Glukosa (Hickman, et al,

Judul Aktivitas Osmoregulasi, Respons Pertumbuhan, Dan Energetic Cost

Tujuan Penelitian Untuk mengetahui aktivitas osmoregulasi, respons pertumbuhan, dan

 Keterlibatan beberapa organ osmoregulasi diatur oleh hormon

 Beberapa hasil penelitian menunjukkan adanya perbedaan tingkat

 Hasil penelitian menunjukkan bahwa pada kondisi lingkungan

Kesimpulan Perubahan salinitas pada lingkungan budidaya sangat berpengaruh

Anda mungkin juga menyukai