Struktur Sel Prokariotik

Teori sel menyatakan bahwa sel adalah unit dasar kehidupan. Namun, sel sangat
bervariasi dalam ukuran, bentuk, struktur, dan fungsi. Pada tingkat konstruksi yang paling
sederhana, semua sel memiliki beberapa komponen fundamental. Ini termasuk sitoplasma zat
seperti gel yang terdiri dari air dan bahan kimia terlarut yang diperlukan untuk pertumbuhan),
yang terkandung di dalam membran plasma (juga disebut membran sel atau membran
sitoplasma); satu atau lebih kromosom, yang berisi cetak biru genetik sel; dan ribosom,
organel yang digunakan untuk produksi protein.
Di luar komponen dasar ini, sel dapat sangat bervariasi antar organisme, dan bahkan
di dalam organisme multisel yang sama. Dua kategori sel terbesar— sel prokariotik dan sel
eukariotik - ditentukan oleh perbedaan utama dalam beberapa struktur sel. Sel prokariotik
tidak memiliki inti yang dikelilingi oleh membran inti kompleks dan umumnya memiliki satu
kromosom melingkar yang terletak di dalam nukleoid. Sel eukariotik memiliki inti yang
dikelilingi oleh membran inti kompleks yang berisi banyak kromosom berbentuk batang.
Semua sel tumbuhan dan sel hewan adalah eukariotik. Beberapa mikroorganisme
tersusun dari sel prokariotik, sedangkan yang lain tersusun dari sel eukariotik.
Mikroorganisme prokariotik diklasifikasikan dalam domain Archaea dan Bakteri, sedangkan
organisme eukariotik diklasifikasikan dalam domain Eukarya.
Struktur di dalam sel dianalogikan dengan organ di dalam tubuh manusia, dengan
struktur unik yang disesuaikan dengan fungsi tertentu. Beberapa struktur yang ditemukan di
sel prokariotik mirip dengan yang ditemukan di beberapa sel eukariotik; yang lain unik untuk
prokariota. Meskipun ada beberapa pengecualian, sel eukariotik cenderung lebih besar
daripada sel prokariotik. Ukuran sel eukariotik yang relatif lebih besar menentukan
kebutuhan untuk mengelompokkan berbagai proses kimia dalam berbagai area sel,
menggunakan organel terikat membran yang kompleks. Sebaliknya, sel prokariotik umumnya
kekurangan organel yang terikat membran; Namun, mereka sering mengandung inklusi yang
mengotak-kotakkan sitoplasma mereka. Gambar 1 mengilustrasikan struktur yang biasanya
terkait dengan sel prokariotik. Struktur ini dijelaskan lebih detail di bagian selanjutnya.

Gambar 1. Sel prokariotik khas berisi membran sel, DNA kromosom yang terkonsentrasi di
nukleoid, ribosom, dan dinding sel. Beberapa sel prokariotik mungkin juga memiliki flagela,
pili, fimbriae, dan kapsul.
 Morfologi dan Pengaturan Sel Umum

Sel individu dari organisme prokariotik tertentu biasanya memiliki bentuk yang
serupa, atau morfologi sel. Meskipun ribuan organisme prokariotik telah diidentifikasi, hanya
segelintir morfologi sel yang biasa terlihat secara mikroskopis.

Tabel 1 memberi nama dan menggambarkan morfologi sel yang biasa ditemukan pada sel
prokariotik.

Tabel 1. Bentuk Sel Prokariotik Umum

Nama Deskripsi Ilustrasi Gambar

Coccus (pl. Cocci) bulat

Bacillus (jamak:

basil) tongkat

Vibrio (jamak

vibrios) batang melengkung

Coccobacillus

(jamak batang pendek

coccobacilli)

Spirillum (jamak
spirilla)
 spira

Spirochete (jamak panjang,

longgar, spirochetes) heliks sprial

-------------------------------------------------------------

Selain bentuk seluler, sel prokariotik dari spesies yang sama dapat berkelompok
bersama dalam pengaturan khusus tertentu tergantung pada bidang pembelahan sel. Beberapa
pengaturan umum ditunjukkan pada Tabel 2
 Dalam kebanyakan sel prokariotik, morfologi dipertahankan oleh dinding sel dalam
kombinasi dengan elemen sitoskeletal. Dinding sel adalah struktur yang ditemukan di
sebagian besar prokariota dan beberapa eukariota; itu membungkus membran sel, melindungi
sel dari perubahan tekanan osmotik ( Gambar 2). Tekanan osmotik terjadi karena perbedaan
konsentrasi zat terlarut di sisi berlawanan dari membran semipermeabel. Air dapat melewati
membran semipermeabel, tetapi zat terlarut (molekul terlarut seperti garam, gula, dan
senyawa lain) tidak bisa. Ketika konsentrasi zat terlarut lebih besar di satu sisi membran, air
berdifusi melintasi membran dari sisi dengan konsentrasi lebih rendah (lebih banyak air) ke
sisi dengan konsentrasi lebih tinggi (lebih sedikit air) sampai konsentrasi di kedua sisi
menjadi sama. Difusi air ini disebut osmosa, dan dapat menyebabkan tekanan osmotik yang
ekstrim pada sel ketika lingkungan luarnya berubah.

Gambar 2. Dalam sel yang tidak memiliki dinding sel, perubahan tekanan osmotik dapat
menyebabkan krenasi di lingkungan hipertonik atau sel lisis di lingkungan hipotonik.
-------------------------------------------------------------
Lingkungan luar sel dapat digambarkan sebagai media isotonik, hipertonik, atau
hipotonik. Dalam sebuah media isotonik, konsentrasi zat terlarut di dalam dan di luar sel kira-
kira sama, sehingga tidak ada pergerakan bersih air melintasi membran sel. Di sebuah media
hipertonik, konsentrasi zat terlarut di luar sel melebihi yang di dalam sel, sehingga air
berdifusi keluar dari sel dan masuk ke media eksternal. Di sebuah media hipotonik,
konsentrasi zat terlarut di dalam sel melebihi konsentrasi di luar sel, sehingga air akan
bergerak secara osmosis ke dalam sel. Hal ini menyebabkan sel membengkak dan berpotensi
melisis, atau pecah.
Sejauh mana sel tertentu mampu menahan perubahan tekanan osmotik disebut
tonisitas. Sel yang memiliki dinding sel lebih mampu menahan perubahan halus dalam
tekanan osmotik dan mempertahankan bentuknya. Dalam lingkungan hipertonik, sel yang
kekurangan dinding sel bisa mengalami dehidrasi, menyebabkannya crenation, atau
mengerutnya sel; membran plasma berkontraksi dan tampak bergigi atau berlekuk (Gambar
2). Sebaliknya, sel yang memiliki dinding sel menjalani plasmolisis daripada crenation.
Dalam plasmolisis, membran plasma berkontraksi dan terlepas dari dinding sel, dan terjadi
penurunan volume interior, tetapi dinding sel tetap utuh, sehingga memungkinkan sel untuk
mempertahankan beberapa bentuk dan integritas untuk jangka waktu tertentu (Gambar 3).
Demikian juga, sel-sel yang tidak memiliki dinding sel lebih rentan terhadap lisis di
lingkungan hipotonik. Kehadiran dinding sel memungkinkan sel mempertahankan bentuk dan
integritasnya untuk waktu yang lebih lama sebelum proses lisis (Gambar 3)
Gambar 3. Dalam sel prokariotik, dinding sel memberikan perlindungan terhadap perubahan
tekanan osmotik, memungkinkannya untuk mempertahankan bentuknya lebih lama.
Membran sel biasanya menempel pada dinding sel dalam medium isotonik (kiri). Dalam
medium hipertonik, membran sel terlepas dari dinding sel dan berkontraksi (plasmolisis) saat
air meninggalkan sel. Dalam media hipotonik (kanan), sel wal l mencegah membran sel
mengembang ke titik pecah, meskipun lisis pada akhirnya akan terjadi jika terlalu banyak air
yang diserap.

Nukleoid

Semua kehidupan seluler memiliki genom DNA yang diatur menjadi satu atau lebih
kromosom. Kromosom prokariotik biasanya berbentuk lingkaran, haploid (tidak
berpasangan), dan tidak terikat oleh membran inti kompleks. DNA prokariotik dan protein
terkait DNA terkonsentrasi di dalam nukleoid wilayah sel (Gambar 4). Secara umum, DNA
prokariotik berinteraksi dengan protein terkait nukleoid (NAP) yang membantu dalam
pengorganisasian dan pengemasan kromosom. Pada bakteri, NAP berfungsi mirip dengan
histon, yaitu protein pengatur DNA yang ditemukan di sel eukariotik. Pada archaea, nukleoid
diatur oleh NAP atau protein pengatur DNA mirip histon.
Gambar 4. Wilayah nukleoid (area yang dikelilingi oleh garis putus-putus hijau) adalah area
DNA terkondensasi yang ditemukan di dalam sel prokariotik. Karena kepadatan area, ia tidak
mudah ternoda dan tampak lebih terang warnanya bila dilihat dengan mikroskop elektron
transmisi.

Plasmid
Sel prokariotik mungkin juga mengandung DNA ekstrachromosomal, atau DNA yang
bukan merupakan bagian dari kromosom. DNA ekstrachromosomal ini ditemukan di plasmid,
yang kecil, melingkar, molekul DNA beruntai ganda. Sel yang memiliki plasmid seringkali
memiliki ratusan di dalam satu sel. Plasmid lebih sering ditemukan pada bakteri; Namun,
plasmid telah ditemukan pada organisme archaea dan eukariotik. Plasmid sering membawa
gen yang memberikan sifat-sifat menguntungkan seperti resistensi antibiotik; dengan
demikian, mereka penting untuk kelangsungan hidup organisme.

Ribosom
Semua kehidupan seluler mensintesis protein, dan organisme di ketiga domain
kehidupan memiliki ribosom, struktur sintesis protein yang bertanggung jawab. Namun,
ribosom di masing-masing dari tiga domain berbeda secara struktural. Ribosom itu sendiri
dibangun dari protein, bersama dengan RNA ribosom (rRNA). Ribosom prokariotik
ditemukan di sitoplasma. Mereka disebut 70S ribosom karena memiliki ukuran 70S (Gambar
5), sedangkan ribosom sitoplasma eukariotik memiliki ukuran 80S. (S adalah singkatan dari
unit Svedberg, ukuran sedimentasi dalam ultrasentrifuge, yang didasarkan pada ukuran,
bentuk, dan kualitas permukaan struktur yang dianalisis). Meskipun ukurannya sama,
ribosom bakteri dan archaea memiliki protein dan molekul rRNA yang berbeda, dan versi
archaea lebih mirip dengan rekan eukariotik daripada yang ditemukan pada bakteri.

Gambar 5. Ribosom prokariotik (70S) terdiri dari dua subunit: 30S (subunit kecil) dan 50S
(subunit besar), masing-masing tersusun dari komponen protein dan rRNA.
Inklusi
Sebagai organisme bersel tunggal yang hidup di lingkungan yang tidak stabil,
beberapa sel prokariotik memiliki kemampuan untuk menyimpan nutrisi berlebih dalam
struktur sitoplasma yang disebut inklusi. Menyimpan nutrisi dalam bentuk terpolimerisasi
menguntungkan karena mengurangi penumpukan tekanan osmotik yang terjadi saat sel
mengakumulasi zat terlarut. Berbagai jenis inklusi menyimpan glikogen dan pati, yang
mengandung karbon yang dapat diakses sel untuk energi. Volutin butiran, juga disebut
butiran metachromatic Karena karakteristik pewarnaannya, terdapat inklusi yang menyimpan
fosfat anorganik terpolimerisasi yang dapat digunakan dalam metabolisme dan membantu
pembentukan biofilm. Mikroba yang diketahui mengandung butiran volutin termasuk archaea
Methanosarcina, bakteri Corynebacterium diphtheriae, dan alga eukariotik uniseluler
Chlamydomonas. Butiran belerang,
Jenis lain dari inklusi, ditemukan dalam bakteri belerang dari genus Tiobasilus;
butiran ini menyimpan unsur belerang, yang digunakan bakteri untuk metabolisme. Kadang-
kadang, jenis inklusi tertentu dikelilingi oleh lapisan tunggal fosfolipid yang tertanam dengan
protein. Polihidroksibutirat (PHB),yang bisa menjadi diproduksi oleh jenis dari Basil
dan Pseudomonas, adalah contoh penyertaan yang menampilkan jenis struktur lapisan
tunggal ini. Secara industri, PHB juga telah digunakan sebagai sumber polimer biodegradable
untuk bioplastik. Beberapa jenis inklusi ditunjukkan pada Gambar 6.
Gambar 6. Sel prokariotik mungkin memiliki berbagai jenis inklusi. (a) Sebuah
mikrograf elektron transmisi tetesan lipid polihidroksibutirat. (b) Sebuah mikrograf ringan

dari butiran volutin. (c) Sebuah mikrograf kontras fase dari butiran belerang. (d) Sebuah
mikrograf elektron transmisi magnetosom. (e) Sebuah mikrograf elektron transmisi dari
vakuola gas. (kredit b, c, d: modifikasi karya oleh American Society for Microbiology)
 Beberapa sel prokariotik memiliki jenis inklusi lain yang melayani tujuan selain
penyimpanan nutrisi. Misalnya, beberapa sel prokariotik menghasilkan vakuola gas,
akumulasi vesikula gas kecil yang dilapisi protein. Vakuola gas ini memungkinkan sel
prokariotik yang mensintesisnya untuk mengubah daya apungnya sehingga dapat
menyesuaikan lokasinya di kolom air. Bakteri magnetotaktik, seperti Magnetospirillum
magnetotacticum, berisi magnetosom, yang merupakan inklusi besi oksida magnetik atau besi
sulfida yang dikelilingi oleh lapisan lipid. Ini memungkinkan sel untuk menyelaraskan
sepanjang medan magnet, membantu pergerakannya (Gambar 6). Cyanobacteria seperti
Anabaena cylindrica dan bakteri seperti Halothiobacillus neapolitanus menghasilkan
karboksisom inklusi. Karboksisom terdiri dari kulit terluar dari ribuan subunit protein.
Interiornya diisi dengan ribulosa-1,5-bifosfat karboksilase / oksigenase (RuBisCO) dan
karbonat anhidrase. Kedua senyawa ini digunakan untuk metabolisme karbon. Beberapa sel
prokariotik juga memiliki karboksisom yang mengikat enzim yang secara fungsional terkait
di satu lokasi. Struktur ini dianggap proto-organel karena mereka mengelompokkan senyawa
penting atau reaksi kimia, seperti banyak organel eukariotik.

Endospora
Sel bakteri umumnya diamati sebagai sel vegetatif <kuat ">, tetapi beberapa genera
bakteri memiliki kemampuan untuk membentuk endospora, struktur yang pada dasarnya
melindungi genom bakteri dalam keadaan tidak aktif ketika kondisi lingkungan tidak
menguntungkan.
Tabel 1. Karakteristik Sel Vegetatif versus
Endospora

Sel Vegetatif Endospora

Peka terhadap suhu dan radiasi yang ekstrim Tahan terhadap suhu dan radiasi yang ekstrim
Jangan menyerap noda Gram, hanya noda
Gram-positif endospora khusus
Kadar air normal dan aktivitas enzimatik Kering sekali; tidak ada aktivitas metabolisme
Terbengkalai; tidak ada pertumbuhan atau
Mampu pertumbuhan dan metabolisme aktif aktivitas metabolisme
Endospora (jangan disamakan dengan spora reproduksi yang dibentuk oleh jamur)
memungkinkan beberapa sel bakteri bertahan hidup dalam waktu lama tanpa makanan atau
air, serta paparan bahan kimia, suhu ekstrim, dan bahkan radiasi. Tabel 1 membandingkan
karakteristik sel vegetatif dan endospora.
Proses di mana sel vegetatif berubah menjadi endospora disebut sporulasi, dan umumnya
dimulai ketika nutrisi menjadi habis atau kondisi lingkungan menjadi tidak menguntungkan
(Gambar 7). Prosesnya dimulai dengan pembentukan septum pada sel bakteri vegetatif.
Septum membelah sel secara asimetris, memisahkan pori depan DNA dari sel induk. Poros
depan, yang akan membentuk inti endospora, pada dasarnya adalah salinan dari kromosom
sel, dan dipisahkan dari sel induk oleh membran kedua. Korteks secara bertahap terbentuk di
sekitar pori depan dengan meletakkan lapisan kalsium dan asam dipicolinic di antara
membran. Lapisan spora protein kemudian terbentuk di sekitar korteks sementara DNA sel
induk hancur. Pematangan endospora lebih lanjut terjadi dengan pembentukan eksosporium
terluar. Endospora dilepaskan setelah sel induk dihancurkan,

Gambar 7. (a) Sporulasi dimulai setelah pembelahan sel asimetris. Spora depan dikelilingi
oleh lapisan ganda membran, korteks, dan lapisan spora protein, sebelum dilepaskan sebagai
endospora matang setelah sel induk hancur. (b) Sebuah mikrograf elektron dari a
Hidrogenoformans karboksidotmus endospora. (c) Ini Bacillus spp. sel sedang mengalami
sporulasi. Endospora telah divisualisasikan menggunakan pewarnaan spora Malachite Green.
(kredit b: modifikasi karya oleh Jonathan Eisen)

Endospora spesies tertentu telah terbukti bertahan dalam keadaan tidak aktif untuk
periode waktu yang lama, hingga ribuan tahun. Namun, ketika kondisi kehidupan membaik,
endospora mengalami pengecambahan, memasuki kembali keadaan vegetatif. Setelah
berkecambah, sel menjadi aktif secara metabolik kembali dan mampu menjalankan semua
fungsi normalnya, termasuk pertumbuhan dan pembelahan sel.
Tidak semua bakteri memiliki kemampuan untuk membentuk endospora; namun, ada
sejumlah bakteri gram positif pembentuk endospora yang signifikan secara klinis dari genera
Basil dan Clostridium. Ini termasuk B. anthracis, agen penyebab antraks, yang menghasilkan
endospora yang mampu bertahan selama beberapa dekade; C.tetani ( penyebab tetanus);
C.difficile ( penyebab pseudomembran radang usus besar); C.
perfringens ( penyebab gangren gas); dan C. botulinum ( penyebab botulisme). Patogen
seperti ini sangat sulit untuk dibasmi karena endospora mereka sangat sulit untuk dibunuh.

Membran plasma
Struktur yang membungkus sitoplasma dan struktur internal sel dikenal secara
kolektif sebagai amplop sel. Pada sel prokariotik, struktur selubung sel berbeda-beda
tergantung pada jenis sel dan organisme. Sebagian besar (tetapi tidak semua) sel prokariotik
memiliki a dinding sel, tetapi susunan dinding sel ini bervariasi. Semua sel (prokariotik dan
eukariotik) memiliki a membran plasma ( disebut juga membran sitoplasma atau membran
sel) yang menunjukkan permeabilitas selektif, memungkinkan beberapa molekul masuk atau
keluar sel sambil membatasi jalannya molekul lain.
Struktur membran plasma sering dijelaskan dalam istilah model mosaik cairan, yang
mengacu pada kemampuan komponen membran untuk bergerak secara lancar di dalam
bidang membran, serta komposisi komponen seperti mozaik, yang mencakup beragam
komponen lipid dan protein (Gambar 8). Struktur membran plasma dari kebanyakan tipe sel
bakteri dan eukariotik adalah lapisan ganda yang terutama terdiri dari fosfolipid yang
dibentuk dengan hubungan ester dan protein. Fosfolipid dan protein ini memiliki kemampuan
untuk bergerak secara lateral di dalam bidang membran serta di antara dua lapisan fosfolipid.
Gambar 8. Membran plasma bakteri adalah lapisan ganda fosfolipid dengan berbagai protein

tertanam yang melakukan berbagai fungsi untuk sel. Perhatikan keberadaan glikoprotein dan
glikolipid, yang komponen karbohidratnya keluar dari permukaan sel. Kelimpahan dan
susunan protein dan lipid ini dapat sangat bervariasi antar spesies.
 Membran archaea pada dasarnya berbeda dari membran bakteri dan eukariotik dalam
beberapa hal yang signifikan. Pertama, membran archaea fosfolipid dibentuk dengan
keterkaitan eter, berbeda dengan keterkaitan ester yang ditemukan pada membran sel bakteri
atau eukariotik. Kedua, fosfolipid archaea memiliki rantai bercabang, sedangkan sel bakteri
dan sel eukariotik berantai lurus.
Akhirnya, meskipun beberapa membran archaea dapat dibentuk dari lapisan ganda seperti
yang ditemukan pada bakteri dan eukariota, membran plasma archaea lainnya adalah lapisan
tunggal lipid.
Protein pada permukaan sel penting untuk berbagai fungsi, termasuk komunikasi sel-
ke-sel, dan merasakan kondisi lingkungan dan faktor virulensi patogen. Protein membran dan
fosfolipid mungkin memiliki karbohidrat (gula) yang terkait dengannya dan masing-masing
disebut glikoprotein atau glikolipid. Kompleks glikoprotein dan glikolipid ini memanjang
dari permukaan sel, memungkinkan sel untuk berinteraksi dengan lingkungan luar (Gambar
8). Glikoprotein dan glikolipid dalam membran plasma dapat sangat bervariasi dalam
komposisi kimia antara archaea, bakteri, dan eukariota, sehingga para ilmuwan dapat
menggunakannya untuk mengkarakterisasi spesies unik.
Membran plasma dari jenis sel yang berbeda juga mengandung fosfolipid unik, yang
mengandung asam lemak. Analisis asam lemak yang diturunkan dari fosfolipid (PLFA) profil
dapat digunakan untuk mengidentifikasi jenis sel yang unik berdasarkan perbedaan asam
lemak. Archaea, bakteri, dan eukariota masing-masing memiliki profil PFLA yang unik.

Mekanisme Pengangkutan Membran

Salah satu fungsi terpenting dari membran plasma adalah untuk mengontrol
pengangkutan molekul ke dalam dan ke luar sel. Kondisi internal harus dipertahankan dalam
kisaran tertentu meskipun terjadi perubahan lingkungan eksternal. Pengangkutan zat
melintasi membran plasma memungkinkan sel untuk melakukannya.
Sel menggunakan berbagai moda transportasi melintasi membran plasma. Misalnya,
molekul yang bergerak dari konsentrasi yang lebih tinggi ke konsentrasi yang lebih rendah
dengan gradien konsentrasi diangkut oleh difusi sederhana, juga dikenal sebagai transportasi
pasif ( Gambar 9).

Gambar 9. Difusi sederhana menuruni gradien konsentrasi langsung melintasi lapisan ganda
fosfolipid. (kredit: modifikasi karya Mariana Ruiz Villareal)
 Beberapa molekul kecil, seperti karbon dioksida, dapat melintasi lapisan ganda
membran secara langsung melalui difusi sederhana. Namun, molekul bermuatan, serta
molekul besar, membutuhkan bantuan pembawa atau saluran di membran. Struktur ini
mengangkut molekul melintasi membran, sebuah proses yang dikenal sebagai difusi yang
terfasilitasi ( Gambar 10).

Gambar 10. Difusi terfasilitasi menuruni gradien konsentrasi melalui protein membran.
(kredit: modifikasi karya Mariana Ruiz Villareal)

Transpor aktif terjadi ketika sel memindahkan molekul melintasi membrannya

melawan gradien konsentrasi (Gambar 11). Perbedaan utama antara pasif dan transportasi
aktif adalah transpor aktif membutuhkan adenosine triphosphate (ATP) atau bentuk energi
lain untuk menggerakkan molekul "ke atas". Oleh karena itu, struktur transpor aktif sering
disebut "pompa".

Gambar 11. Transpor aktif melawan gradien konsentrasi melalui pompa membran yang
membutuhkan energi. (kredit: modifikasi karya Mariana Ruiz Villareal)

Translokasi kelompok juga mengangkut zat ke dalam sel bakteri. Dalam hal ini, saat
molekul bergerak ke dalam sel melawan gradien konsentrasinya, ia dimodifikasi secara kimia
sehingga tidak memerlukan transpor melawan gradien konsentrasi yang tidak diinginkan.
Contoh umum dari ini adalah sistem fosfotransferase bakteri, serangkaian pembawa yang
memfosforilasi (yaitu, menambahkan ion fosfat ke) glukosa atau gula lain saat masuk ke
dalam sel. Karena fosforilasi gula diperlukan selama tahap awal metabolisme gula, sistem
fosfotransferase dianggap sebagai sistem energi netral.
Struktur Membran Fotosintesis
Beberapa sel prokariotik, yaitu cyanobacteria dan bakteri fotosintetik, memiliki
struktur membran yang memungkinkannya melakukan fotosintesis. Struktur ini terdiri dari
infolding plasma selaput bahwa membungkus fotosintesis pigmen seperti itu sebagai hijau
klorofil dan bakterioklorofil. Pada cyanobacteria, struktur membran ini disebut tilakoid;
dalam bakteri fotosintetik, mereka disebut chromatophores, lamellae, atau chlorosomes.

Dinding sel
Fungsi utama file dinding sel adalah melindungi sel dari kondisi yang keras di
lingkungan luar. Saat ini, terdapat persamaan dan perbedaan penting antara dinding sel
archaea, bakteri, dan eukariota.Komponen utama dinding sel bakteri disebut peptidoglikan
( atau murein); itu hanya ditemukan pada bakteri. Secara struktural, peptidoglikan
menyerupai lapisan jaring atau kain (Gambar 12). Setiap lapisan terdiri dari rantai panjang
molekul N-acetylglucosamine (NAG) dan N-acetylmuramic acid (NAM) yang bergantian.
Struktur rantai panjang memiliki kekuatan tarik dua dimensi yang signifikan karena
pembentukan jembatan peptida yang menghubungkan NAG dan NAM di dalam setiap
lapisan peptidoglikan. Pada bakteri gram negatif, rantai tetrapeptida yang memanjang dari
masing-masing unit GNB secara langsung berhubungan silang, sedangkan pada bakteri gram
positif, rantai tetrapeptida ini dihubungkan oleh jembatan silang pentaglycine. Subunit
peptidoglikan dibuat di dalam sel bakteri dan kemudian diekspor dan disusun berlapis-lapis,
memberikan bentuknya pada sel.

Gambar 12.

Peptidoglikan terdiri dari polimer subunit NAM dan NAG bergantian, yang dihubungkan
silang oleh jembatan peptida yang menghubungkan subunit NAM dari berbagai rantai glycan.
Ini memberi dinding sel kekuatan tarik dalam dua dimensi.
 Karena peptidoglikan bersifat unik pada bakteri, banyak obat antibiotik dirancang
untuk mengganggu sintesis peptidoglikan, melemahkan dinding sel dan membuat sel bakteri
lebih rentan terhadap efek tekanan osmotik. Selain itu, sel-sel tertentu dari sistem kekebalan
manusia mampu “mengenali” patogen bakteri dengan mendeteksi peptidoglikan pada
permukaan sel bakteri; sel-sel ini kemudian menelan dan menghancurkan sel bakteri,
menggunakan enzim seperti lisozim, yang memecah dan mencerna peptidoglikan di dinding
selnya.
Protokol pewarnaan Gram digunakan untuk membedakan dua tipe umum dari struktur
dinding sel (Gambar 13). Sel gram positif memiliki dinding sel yang terdiri dari banyak
lapisan peptidoglikan dengan ketebalan total 30–100 nm. Lapisan peptidoglikan ini biasanya
tertanam dengan asam teichoic (TA), rantai karbohidrat yang melewati dan melampaui
lapisan peptidoglikan.

Gambar 13. Bakteri mengandung dua tipe struktur dinding sel yang umum. Dinding sel gram
positif secara struktural sederhana, mengandung lapisan tebal peptidoglikan dengan asam
teichoic tertanam di luar membran plasma. Dinding sel gram negatif secara struktural lebih
kompleks, mengandung tiga lapisan: membran bagian dalam, lapisan tipis peptidoglikan, dan
membran luar yang mengandung lipopolisakarida. (kredit: modifikasi karya oleh
“Franciscosp2 ″ / Wikimedia Commons)

TA dianggap menstabilkan peptidoglikan dengan meningkatkan kekakuannya. TA

juga berperan dalam kemampuan bakteri gram positif patogen seperti Streptococcus untuk
mengikat protein tertentu pada permukaan sel inang, meningkatkan kemampuannya untuk
menyebabkan infeksi. Selain peptidoglikan dan TA, bakteri dari famili Mycobacteriaceae
memiliki lapisan luar lilin. asam mikolat di dinding sel mereka; bakteri ini disebut tahan
asam, karena noda tahan asam harus digunakan untuk menembus lapisan asam mikolat untuk
keperluan mikroskop (Gambar 14).
Gambar 14. (a) Beberapa bakteri gram positif, termasuk anggota Mycobacteriaceae,
menghasilkan asam mikolat lilin yang ditemukan di luar peptidoglikan yang berbeda secara
struktural. (b) Protokol pewarnaan tahan asam mendeteksi keberadaan dinding sel yang kaya
akan asam mycolic. Sel tahan asam diwarnai merah oleh karbolfuschin. (kredit a: modifikasi
karya oleh “Franciscosp2 ″ / Wikimedia Commons; kredit b: modifikasi karya oleh Pusat
Pengendalian dan Pencegahan Penyakit)

Gambar 15. Membran luar sel bakteri gram negatif mengandung lipopolisakarida (LPS),
racun yang terdiri dari Lipid A yang tertanam di membran luar, polisakarida inti, dan rantai
samping O.

Sel gram negatif memiliki lapisan peptidoglikan yang jauh lebih tipis (tebalnya tidak
lebih dari 4 nm) daripada sel gram positif, dan struktur keseluruhan selubung sel mereka
lebih kompleks. Di sel gram negatif, matriks seperti gel menempati ruang periplasmik antara
dinding sel dan membran plasma, dan ada lapisan ganda lipid kedua yang disebut membran
luar, yang berada di luar lapisan peptidoglikan (Gambar 13). Membran luar ini dilekatkan
pada peptidoglikan oleh murein lipoprotein. Selebaran luar dari membran luar mengandung
molekul lipopolisakarida (LPS), yang berfungsi sebagai endotoksin pada infeksi yang
melibatkan bakteri gram negatif, yang menyebabkan gejala seperti demam, pendarahan, dan
syok septik. Setiap molekul LPS terdiri dari Lipid A, polisakarida inti, dan rantai samping O
yang terdiri dari molekul seperti gula yang terdiri dari permukaan luar LPS (Gambar 15).
 Komposisi rantai samping O bervariasi antara spesies dan strain bakteri yang berbeda.
Bagian rantai samping O yang disebut antigen dapat dideteksi menggunakan tes serologis
atau imunologi untuk mengidentifikasi galur patogen tertentu seperti Escherichia coli O157:
H7, strain bakteri mematikan yang menyebabkan diare berdarah dan gagal ginjal.
Struktur dinding sel archaea berbeda dari bakteri dalam beberapa hal yang signifikan.
Pertama, dinding sel archaea tidak mengandung peptidoglikan; sebaliknya, mereka
mengandung polimer serupa yang disebut pseudopeptidoglikan (pseudomurein) di mana
NAM diganti dengan subunit yang berbeda. Archaea lain mungkin memiliki lapisan
glikoprotein atau polisakarida yang berfungsi sebagai dinding sel, bukan
pseudopeptidoglikan. Terakhir, seperti halnya dengan beberapa spesies bakteri, ada beberapa
archaea yang tampaknya tidak memiliki dinding sel sama sekali.

Glycocalyces dan S-Layers

Meskipun sebagian besar sel prokariotik memiliki dinding sel, beberapa mungkin
memiliki struktur selubung sel tambahan di luar dinding sel, seperti glikokaliks dan lapisan S.
SEBUAH glikokaliks adalah lapisan gula, yang ada dua jenis pentingnya: kapsul dan lapisan
lendir. SEBUAH kapsul adalah lapisan terorganisir yang terletak di luar dinding sel dan
biasanya terdiri dari polisakarida atau protein (Gambar 16). SEBUAH lapisan lendir adalah
lapisan yang tidak terlalu tertata rapat yang hanya melekat secara longgar ke dinding sel dan
dapat lebih mudah dibersihkan. Lapisan lendir dapat terdiri dari polisakarida, glikoprotein,
atau glikolipid.
Glikokaliks memungkinkan sel untuk melekat pada permukaan, membantu
pembentukan biofilm (koloni mikroba yang membentuk lapisan pada permukaan). Di alam,
sebagian besar mikroba hidup dalam komunitas campuran di dalamnya biofilm, sebagian
karena biofilm memberi mereka beberapa tingkat perlindungan. Biofilm umumnya menahan
air seperti spons, mencegah pengeringan. Mereka juga melindungi sel dari predasi dan
menghalangi aksi antibiotik dan disinfektan. Semua sifat ini menguntungkan mikroba yang
hidup dalam biofilm, tetapi mereka menghadirkan tantangan dalam pengaturan klinis, di
mana tujuannya seringkali untuk menghilangkan mikroba.

Gambar 16. (a) Kapsul adalah sejenis glikokaliks yang tersusun dari lapisan polisakarida
yang terorganisir. (b) Noda kapsul Pseudomonas aeruginosa, patogen bakteri yang mampu
menyebabkan berbagai jenis infeksi pada manusia. (kredit b: modifikasi karya American
Society for Microbiology)
 Kemampuan memproduksi kapsul dapat berkontribusi pada patogenisitas mikroba
(kemampuan menyebabkan penyakit) karena kapsul dapat mempersulit sel fagositik (seperti
sel darah putih) untuk menelan dan membunuh mikroorganisme. Streptococcus pneumoniae,
Misalnya, menghasilkan kapsul yang terkenal dapat membantu patogenisitas bakteri ini.
Kapsul sulit diwarnai untuk mikroskop; teknik pewarnaan negatif biasanya digunakan.
Sebuah Pembunuh adalah jenis lain dari struktur selubung sel; itu terdiri dari
campuran protein struktural dan glikoprotein. Pada bakteri, lapisan-S ditemukan di luar
dinding sel, tetapi di beberapa archaea, lapisan-S berfungsi sebagai dinding sel. Fungsi pasti
S-layers tidak sepenuhnya dipahami, dan sulit dipelajari; tetapi bukti yang tersedia
menunjukkan bahwa mereka mungkin memainkan berbagai fungsi dalam sel prokariotik yang
berbeda, seperti membantu sel menahan tekanan osmotik dan, untuk patogen tertentu,
berinteraksi dengan sistem kekebalan tubuh.

Pelengkap berserabut

Gambar 17. Bakteri dapat menghasilkan dua jenis pelengkap protein yang membantu dalam
perlekatan permukaan. Fimbriae biasanya lebih banyak dan lebih pendek, sedangkan pili
(ditampilkan di sini) lebih panjang dan lebih sedikit per selnya. (kredit: modifikasi karya
American Society for Microbiology)

Banyak sel bakteri memiliki pelengkap protein yang tertanam di dalam amplop selnya
yang meluas ke luar, memungkinkan interaksi dengan lingkungan. Pelengkap ini dapat
menempel pada permukaan lain, mentransfer DNA, atau memberikan gerakan. Pelengkap
berfilamen termasuk fimbriae, pili, dan flagela.

Fimbriae dan Pili

Fimbriae dan pili secara struktural mirip dan, karena diferensiasi antara keduanya
bermasalah, istilah-istilah ini sering digunakan secara bergantian. Syarat fimbriae.dll
biasanya mengacu pada protein seperti bulu pendek yang diproyeksikan dari permukaan sel
dalam jumlah ratusan. Fimbriae memungkinkan sel untuk menempel pada permukaan dan ke
sel lain. Untuk bakteri patogen, kepatuhan pada sel inang penting untuk kolonisasi,
infektivitas, dan virulensi. Kepatuhan pada permukaan juga penting dalam pembentukan
biofilm.
Syarat pili ( tunggal: pilus) biasanya mengacu pada pelengkap protein yang lebih
panjang dan lebih sedikit yang membantu pelekatan pada permukaan (Gambar 17). Jenis
pilus tertentu, yang disebut F pilus atau pilus seks, penting dalam transfer DNA antar sel
bakteri, yang terjadi di antara anggota generasi yang sama ketika dua sel secara fisik
mentransfer atau bertukar bagian dari genom masing-masing.
Flagela
Flagela adalah struktur yang digunakan oleh sel untuk bergerak di lingkungan berair.
Flagela bakteri bertindak seperti baling-baling. Mereka adalah filamen spiral kaku yang
terdiri dari subunit protein flagellin yang memanjang keluar dari sel dan berputar dalam
larutan. Itu tubuh basal adalah motor untuk flagel dan tertanam di membran plasma (Gambar
18). Daerah pengait menghubungkan badan basal ke filamen. Bakteri gram positif dan gram
negatif memiliki konfigurasi basal body yang berbeda karena perbedaan struktur dinding sel.

Gambar 18. Struktur dasar flagel bakteri terdiri dari badan basal, kait, dan filamen.
Komposisi dan susunan tubuh basal berbeda antara bakteri gram positif dan gram negatif.
(kredit: modifikasi karya oleh "LadyofHats" / Mariana Ruiz Villareal)

Berbagai jenis bakteri motil menunjukkan susunan flagela yang berbeda (Gambar 19).
Bakteri dengan flagel tunggal, biasanya terletak di salah satu ujung sel (kutub), dikatakan
memiliki a monotrichous flagel. Contoh dari patogen bakterial flagelated monotrichly adalah
Vibrio cholerae, bakteri gram negatif yang menyebabkan kolera. Sel dengan amphitrichous
flagela memiliki flagel atau jambul flagela di setiap ujungnya. Contohnya adalah Spirillum
minor, penyebab spirillary (Asia) demam gigitan tikus atau sodoku. Sel dengan lophotrichous
flagela memiliki jambul di salah satu ujung sel. Basil gram negatif Pseudomonas aeruginosa,
patogen oportunistik yang dikenal menyebabkan banyak infeksi, termasuk “telinga perenang”
dan infeksi luka bakar, memiliki flagela lophotrichous. Flagela yang menutupi seluruh
permukaan sel bakteri disebut peritrichous flagela. Bakteri gram negatif E. coli menunjukkan
susunan flagela yang peritrichous.

Gambar 19. Bakteri flagel

mungkin menunjukkan banyak pengaturan flagela mereka. Pengaturan umum termasuk

monotrichous, amphitrichous, lophotrichous, atau peritrichous.
 Gerakan terarah tergantung pada konfigurasi flagela. Bakteri dapat bergerak sebagai
respons terhadap berbagai sinyal lingkungan, termasuk cahaya ( fototaksis), Medan magnet
( magnetotaxis) menggunakan magnetosom, dan, paling umum, gradien kimia ( kemotaksis).
Pergerakan yang disengaja menuju atraktan kimiawi, seperti sumber makanan, atau menjauh
dari pengusir, seperti bahan kimia beracun, dicapai dengan meningkatkan panjang bahan
kimia. lari dan mengurangi panjang jatuh. Saat berlari, flagela berputar berlawanan arah
jarum jam, memungkinkan sel bakteri bergerak maju. Dalam bakteri peritrichous, semua
flagela disatukan dengan cara yang sangat efisien (Gambar 20), memungkinkan pergerakan
yang efisien. Saat jatuh, flagela terhampar sambil berputar searah jarum jam, menciptakan
gerakan memutar dan mencegah gerakan maju yang berarti tetapi mengarahkan sel ke arah
atraktan. Ketika atraktan ada, lari dan jatuh masih terjadi; Namun, panjang lari lebih panjang,
sedangkan panjang tumbles dikurangi, memungkinkan pergerakan keseluruhan menuju
konsentrasi atraktan yang lebih tinggi.

Gambar 20. Bakteri mencapai gerakan terarah dengan mengubah rotasi flagela mereka.
Dalam sel dengan flagela peritrichous, ikatan flagela ketika mereka berputar berlawanan arah
jarum jam, menghasilkan lari. Namun, ketika flagela berputar searah jarum jam, flagela tidak
lagi terikat, sehingga terjadi tumbang.

Jika tidak ada gradien kimiawi, panjang lintasan dan tumbles lebih sama, dan
pergerakan keseluruhan lebih acak (Gambar 21).

Gambar 21. Tanpa gradien kimiawi, siklus rotasi flagela antara berlawanan arah jarum jam
(lari) dan searah jarum jam (jatuh) tanpa gerakan arah keseluruhan. Namun, ketika gradien
kimiawi suatu atraktan ada, panjang lari diperpanjang, sedangkan panjang tumbles dikurangi.
Hal ini menyebabkan kemotaksis: pergerakan arah keseluruhan menuju konsentrasi atraktan
yang lebih tinggi.