Ini adalah area yang dipelajari secara ekstensif dan menawarkan berbagai macam alat untuk

menjebak serangga hama. Namun, tanaman itu sendiri adalah pesaing yang sangat efektif untuk
pengiriman sinyal ini secara artifisial. Sinyal dapat berhubungan dengan kimia tanaman yang
mudah menguap pada umumnya. Kekhususan dapat ditunjukkan oleh campuran sinyal di mana-
mana (Bruce & Pickett, 2011), yang meliputi produk oksidasi, misalnya (E) ‐2 ‐ heksenal dan (Z)
‐3 ‐ heksen ‐ 1 ‐ ol dari jalur lipoksigenase, dan turunan, misalnya (Z) ‐3 ‐ heksenil asetat. Telah
dimungkinkan, menggunakan elektrofisiologi yang dipasangkan dengan kromatografi gas
dengan antena serangga (baik elektroantennografi atau perekaman neuron tunggal) (Pickett et al.,
1998, 2012), untuk mengidentifikasi dan mengukur campuran kompleks yang, di laboratorium,
meniru sinyal alami. (Webster et al., 2008a). Misalnya, sinyal yang digunakan oleh kutu kacang
hitam, Aphis fabae, dalam mendeteksi inangnya, kacang Vicia faba, menggabungkan 16
komponen campuran tanaman yang mudah menguap (Webster et al., 2008b) (Tabel 1). Namun,
campuran seperti itu akan sangat sulit untuk dikirim secara artifisial. Biasanya, komponen
individu dideteksi oleh neuron penciuman spesifik (Blight et al., 1989; Hansson et al., 1999).
Misalnya, deteksi aphid dari (E) ‐2 ‐ hexenal dilakukan oleh neuron yang hampir tidak
menanggapi senyawa yang terkait erat dari jalur biosintesis yang sama (Pickett et al., 1998). Hal
ini memungkinkan pengenalan antara komponen campuran yang dilepaskan dari sumber titik,
sebagai lawan dari berbagai titik (Baker et al., 1998; Baker, 2009; Bruce & Pickett, 2011).
Untuk pengiriman buatan, meskipun berbagai formulasi pelepasan lambat dan perangkat tersedia
(Bruce et al., 2007; Bakry et al., 2015), komponen campuran yang memiliki volatilitas berbeda
menghadirkan masalah praktis, saat ini diselesaikan hanya dengan menggunakan rilis terpisah
substrat dan dengan demikian memisahkan titik pelepasan untuk masing-masing komponen. Ada
peluang untuk mengeksploitasi hukum Raoult, seperti yang ditunjukkan oleh Heath et al. (1986),
yang menyatakan bahwa tekanan uap parsial tiap senyawa campuran ideal cairan sama dengan
tekanan uap komponen murni, dikalikan dengan fraksi molnya dalam campuran. Hal ini
memberikan peluang baru untuk pengiriman campuran kompleks sambil mempertahankan rasio
penting pelepasan antara senyawa volatilitas yang sangat berbeda, dan perlindungan kekayaan
intelektual (IP) untuk perkembangan baru sedang dipertimbangkan. Namun, penyampaian sinyal
inang yang kompetitif, dan bahkan superior dari tanaman pendamping adalah kenyataan, dan
merupakan tujuan untuk tanaman 'tarik' dalam sistem pengalihan push-pull atau stimulo-
deterrent, awalnya diusulkan oleh Miller & Cowles (1990) dan dibahas secara rinci di Bagian
VII. Tanaman perangkap yang sangat menarik, tempat bertelur tetapi larva tidak dapat
berkembang, juga memiliki keuntungan dalam memfasilitasi kehancuran herbivora yang tertarik,
misalnya dengan bahan daun dan batang yang diberikan kepada hewan ternak. Sebagai alternatif,
diperlukan perangkap yang dirancang untuk membunuh herbivora dan, meskipun insektisida
dapat digunakan, perangkap mekanis dengan air atau perekat yang diolah surfaktan lebih disukai.
Pensinyalan yang dimediasi volatil yang terkait dengan taksa induk tertentu dapat memberikan
sinyal yang dikirimkan lebih sederhana daripada untuk campuran yang menarik. Sinyal tersebut
dapat berhubungan dengan toksikan dimana herbivora spesialis telah beradaptasi secara
evolusioner. Dengan demikian, isothiocyanate organik yang mudah menguap dapat digunakan
oleh serangga herbivora yang mengkhususkan diri pada famili tumbuhan dari ordo Brassicales,
yang mengandung glukosinolat beracun yang melepaskan isothiocyanates melalui katabolisme di
dalam tumbuhan (Halkier & Gershenzon, 2006). Meskipun neuron penciuman spesifik
merespons isothiocyanate organik, senyawa ini dapat dibedakan lebih lanjut oleh neuron di
antena, misalnya, kumbang biji kubis, Ceutorhynchus asimilis, menanggapi tipe struktural
spesifik dari isothiocyanate organik (Blight et al., 1989). Sinyal-sinyal ini dapat digunakan
secara kompetitif dalam tanaman brassicaceous dengan dimasukkan ke dalam umpan yang
perlahan-lahan melepaskan senyawa untuk menarik hama ke dalam perangkap (Smart et al.,
1996; Blight & Smart, 1999). Namun, toksisitas intrinsik dan ketidakstabilan isothiocyanate
organik menimbulkan masalah dan, sekali lagi, penanaman pendamping telah dipelajari sebagai
pilihan (Cook et al., 2006, 2007). Contoh lebih lanjut dari pensinyalan berbasis taksonomi di luar
sistem glukosinolat / isotiosianat kuningan dan sistem glikosida sianogenik yang lebih luas ada,
tetapi ada relatif sedikit yang dipahami secara ekologis, dibandingkan dengan jumlah tanaman
yang dipertahankan oleh metabolit sekunder yang sangat beracun. Saat ini diasumsikan bahwa
pengenalan host bergantung terutama pada pengenalan campuran, tetapi mungkin kami belum
dapat mengenali sinyal volatil spesifik yang terkait. Dengan demikian, pendekatan yang
menguntungkan untuk masalah ini mungkin terletak pada studi dasar molekuler pengenalan
penciuman serangga. Karena sistem penciuman serangga terkait dengan respons neuronal
motorik dari perilaku melalui sistem saraf pusat, pembelajaran juga memainkan peran penting
(Webster et al., 2013) dalam pengenalan struktur molekul alami melalui penciuman. Aspek
pensinyalan yang terakhir ini mewakili ciri unik lain untuk serangga dan hewan secara umum,
berbeda dengan pensinyalan di kerajaan lain, termasuk jamur dan tumbuhan, yang tidak selalu
dihargai ketika mengembangkan strategi baru untuk pertanian.

III. Plant volatile‐mediated nonhost signalling

Dari sudut pandang evolusioner, pensinyalan nonhost sebagian besar menguntungkan bagi
organisme yang menyerang tanaman. Jadi, ketika tanaman diserang, mereka dapat memberi
sinyal ke organisme lain, terutama serangga herbivora, yang tidak akan mendapatkan nilai dari
inang yang sudah dijajah karena, selain persaingan untuk mendapatkan sumber daya inang,
mungkin ada kanibalisme telur atau larva tahap awal oleh lebih besar, larva sejenis. Meskipun
demikian, tanaman dapat memperoleh keuntungan dengan merekrut organisme yang bersifat
antagonis terhadap organisme di tingkat herbivora, atau trofik kedua,. Sifat dari pensinyalan
kimiawi seperti untuk pengenalan inang asli, tetapi juga dapat melibatkan gangguan komposisi
campuran oleh produksi konsentrasi yang lebih tinggi dari komponen tertentu, atau peningkatan
pelepasan secara keseluruhan, sebagai konsekuensi dari reaksi oksidasi yang terkait dengan
kerusakan jaringan tanaman. Memang, gangguan campuran oleh peningkatan jumlah komponen
campuran pengenalan inang, misalnya produk oksidasi isoprenoid 6 ‐ methyl ‐ 5 ‐ hepten ‐ 2 ‐
one di latar belakang volatil bunga gandum (Triticum aestivum), menyebabkan repellency dari
gandum oranye blossom midge, Sitodiplosis mosellana (Birkett et al., 2004). Senyawa tunggal
yang berasal dari oksidasi terkait kerusakan, seperti (E) ‐2 ‐ heksenal, dapat bertindak sebagai
senyawa individual dalam campuran pengenalan untuk V. faba, tetapi menyebabkan penolakan
A. fabae jika ditampilkan sendiri (Webster et al., 2010 ). Produk oksidasi isoprenoid lainnya
seperti yang disebut homoterpen (lebih tepat disebut tetranorterpen), terdiri dari isoprenoid C11
dan C16 [mis. (E, E) ‐4,8,12 ‐ trimethyl ‐ 1,3,7,11 ‐ tridecatetraene (TMTT)] (Tabel 1),
diturunkan dengan oksidasi alkohol tersier yang berkaitan dengan homolog isoprenoidal yang
lebih tinggi, yaitu, C15 ( sesquiterpene) dan C20 (diterpene), adalah sinyal di mana-mana untuk
tanaman inang tidak lagi berharga sebagai inang sebagai konsekuensi dari kerusakan
sebelumnya.
Dalam situasi ekologi tertentu, produk oksidasi isoprenoid seperti 6 ‐ methyl ‐ 5 ‐ hepten ‐ 2 ‐
one dapat memberi sinyal ke tingkat trofik yang lebih tinggi, misalnya aphid parasitoid Aphidius
ervi, yang menunjukkan keberadaan inangnya, pea aphid, Acyrthosiphon pisum (Du et al., 1998).
Jadi, A. ervi, saat memakan kutu daun sebagai parasit yang memakan tanaman luar biasa,
memiliki kisaran inang potensial yang mencakup A. fabae dan kutu vetch, Megoura viciae.
Namun, sinyal khusus ini memungkinkan pengenalan inang spesifiknya, A. pisum, yang
menyebabkan tanaman menghasilkan sinyal. Studi tentang aphid elicitors of defense sedang
berkembang (Box et al., 2010; Pitino & Hogenhout, 2013; Zust & Agrawal, 2016), tetapi
kekhususan tersebut belum dijelaskan meskipun, tidak seperti elicitor serangga lain yang
diidentifikasi sebelumnya, mereka dicirikan sebagai protein efektor yang diturunkan dari aphid.
Tetranorterpen juga ada di mana-mana dalam menandakan perilaku mencari makan di berbagai
predator dan parasitoid (Tholl et al., 2011). Senyawa ini sangat mudah menguap dan tidak stabil,
tetapi dapat dieksploitasi dengan pelepasan dari pabrik 'dorong' dalam sistem dorong-tarik, yang
akan dibahas nanti di Bagian VII. Juga sedang diselidiki adalah rekayasa gen untuk biosintesis
prekursor mereka sebagai alkohol sekunder sesquiterpene dan diterpen, dan untuk produksi
oksidatif tetranorterpen (Lee et al., 2010; Brillada et al., 2013; Birkett & Pickett, 2014),
berpotensi untuk dieksploitasi oleh GM sebagai jawaban atas tantangan menargetkan sinyal
nonpheromonal untuk perlindungan tanaman (lihat Bagian VIII).
Jenis pensinyalan nonhost yang dipertimbangkan sebelumnya juga dapat mencakup sinyal
spesifik taksonomi karena kemiripan, dari sudut pandang evolusioner, nonhost muncul seperti
melalui kerusakan herbivora dan melalui taksonomi yang belum diadaptasi oleh herbivora.
Memang, meskipun metil salisilat volatil tanaman dipelajari terutama sebagai sinyal terkait stres
tanaman (Shulaev et al., 1997; Agelopoulos et al., 1999), kami telah mengamati sebelumnya
bahwa itu dapat menunjukkan tanaman sebagai nonhost, sebagai ditentukan oleh taksonomi.
Fenomena ini awalnya dilaporkan pada spesies kutu yang bergantian inang di mana inang
musiman, misalnya inang musim dingin atau inang primer, memiliki karakteristik bukan inang
untuk kutu daun yang mencari inang musim panas atau sekunder (Hardie dkk., 1994; Pettersson
dkk., 1994 ). cis ‐ Jasmone, secara resmi terkait dengan hormon tanaman asam jasmonic,
awalnya ditemukan sebagai sinyal inang dari Ribis nigrum, inang musim dingin kutu daun
selada, Nasonovia ribis ‐ nigri, dan juga bertanggung jawab atas penolakannya dari inang musim
panas, selada , Lactuca sativa (Birkett et al., 2000). cis-Jasmone kemudian terbukti bertindak
secara umum sebagai penolak serangga herbivora dan sebagai sinyal perekrutan untuk antagonis
tingkat trofik yang lebih tinggi, seperti kepik dan parasitoid dari spesies serangga lain yang
memiliki kisaran inang yang beragam secara taksonomi.
IV. Tanaman pensinyalan yang dimediasi volatil antara tumbuhan melalui udara
Terkait dengan pensinyalan nonhost, pensinyalan tumbuhan-ke-tumbuhan sebagian besar
dianggap sebagai pensinyalan terkait stres dari satu tumbuhan ke tumbuhan lain dari spesies
yang sama, yaitu fitoferomon, meskipun taksa lain dapat responsif terhadap fitoferomon spesies
tertentu (Gbr. 1) ). Sebagai konsekuensi dari pengamatan peran yang lebih luas dari cis-jasmone
dalam memberi sinyal ke tingkat trofik yang lebih tinggi (Birkett et al., 2000), dengan demikian
merekrut serangga yang menyerang herbivora, studi lebih lanjut menunjukkan peran dalam
mendorong pertahanan tanaman, awalnya pada V. faba dan kemudian di Arabidopsis thaliana,
dan tanaman tanaman termasuk sereal (Bruce et al., 2008; Pickett et al., 2012). cis ‐ Jasmone,
meskipun terkait dengan asam jasmonic, memberikan sinyal yang berbeda (Matthes et al., 2010,
2011) dan mungkin diproduksi, daripada dari jasmonate melalui dekarboksilasi oksidatif, melalui
isomerisasi asam 12 ‐ oxophytodienoic (Dabrowska et al., 2011) , dimana bukti lebih lanjut
muncul (Matsui et al., 2015). Meskipun demikian, cis-jasmone mudah menguap karena
kehilangan gugus asam karboksilat, sedangkan metil jasmonat mudah menguap sebagai akibat
dari esterifikasi (Birkett et al., 2000). Hal ini sejalan dengan pembentukan volatil, dan dengan
demikian eksternal, sinyal stres metil salisilat dengan esterifikasi hormon stres tanaman salisilat.

Tanaman yang rusak akibat makan herbivora, atau tanaman yang meniru tanaman yang diserang,
melepaskan sinyal terkait stres seperti (I) cis-jasmone (Bruce et al., 2008; Pickett et al., 2012)
dan (II) indole (Erb et al. , 2015), yang terdeteksi secara selektif oleh tumbuhan utuh. Pertahanan
tidak langsung kemudian diinduksi oleh pelepasan sinyal terkait stres seperti (III) (E) ‐4,8 ‐
dimetil ‐ 1,3,7 ‐ nonatriene (DMNT) dan (IV) (E, E) ‐4, 8,12 ‐ trimetil ‐ 1,3,7,11 ‐ tridecatetraene
(TMTT). Senyawa III dan IV adalah komponen sinyal yang bekerja sendiri atau dalam
kombinasi dengan senyawa terkait stres volatil lainnya yang biasanya diproduksi langsung dari
tanaman yang rusak untuk mengusir herbivora, misalnya hama, dan untuk menarik predator atau
parasitoid yang menyerang herbivora. Meskipun senyawa yang terdiri dari sinyal tanaman-
serangga dapat dilepaskan oleh tanaman secara konstitutif, konsentrasi yang meningkat yang
disebabkan oleh kerusakan dalam latar belakang kontekstual sinyal konstitutif lain yang paling
sering menentukan peran pertahanan sinyal ini. Oleh karena itu, untuk membuat tanaman
tanaman pembasmi hama dan menarik untuk mencari makan serangga bermanfaat seperti
parasitoid, dimungkinkan hanya untuk meningkatkan pelepasan bahkan hanya satu dari senyawa
yang berhubungan dengan stres, seperti DMNT atau TMTT. Ini menghadirkan ekonomi ketika
mengeksploitasi tanaman yang dimediasi dengan sinyal yang mudah menguap oleh modifikasi
genetik (GM).

cis‐Jasmone is capable of inducing defence in many plant species without the deleterious effects
associated with methyl jasmonate and other jasmonates. β‐Aminobutyric acid (BABA) is also
known to prime plants (Baccelli & Mauch‐Mani, 2015), although this can cause conflicting
phytotoxic effects. Nonetheless, priming is a crucially important aspect of defence and in‐depth
studies with such tools are leading to a more exploitable understanding of this phenomenon
(Balmer et al., 2015). Jasmonates can prime plants for defence, but the results can be erratic
(Smart et al., 2013). Although there are many underpinning issues, the molecular mechanisms
by which a memory effect of jasmonate‐mediated defence responses is obtained have been
elucidated (Galis et al., 2009). For cis‐jasmone, the priming effect can be potentially valuable,
for example against leaf hoppers, such as Cicadulina storeyi, a vector of maize streak virus.
Sejumlah volatil terkait stres tanaman lainnya juga dapat menunjukkan induksi pertahanan dan
priming, termasuk produk jalur lipoksigenase (Engelberth et al., 2004). Indole, sinyal priming
tanaman volatil terkait stres yang baru-baru ini diidentifikasi (Erb et al., 2015), menunjukkan
janji yang cukup besar untuk pengembangan praktis dan juga memiliki peran potensial dalam
pertahanan langsung melawan herbivora (Veyrat et al., 2016). Uji coba lapangan eksperimental
yang berhasil pada gandum terhadap kutu biji-bijian, Sitobion avenae, menunjukkan
perlindungan jangka panjang setelah gen pertahanan diaktifkan oleh formulasi cis-jasmone berair
yang disemprotkan secara elektrostatis sebagai konsentrat yang dapat diemulsi (Bruce et al.,
2003). Dalam percobaan laboratorium, hasil yang menggembirakan serupa diperoleh untuk
atraksi cis-jasmone parasitoid telur, Telenomus podisi, hama serangga bau kedelai (Moraes et al.,
2009), antixenosis terhadap kutu kapas, Aphis gossypii (Hegde et al. ., 2012), dan peningkatan
perilaku parasitoid terhadap kutu daun Aulacorthum solani pada paprika Capsicum annuum di
rumah kaca (Dewhirst et al., 2012). Pertahanan tidak langsung yang diinduksi cis-jasmone,
dalam setiap kasus, melibatkan pensinyalan dengan produk oksidasi yang mudah menguap dari
jalur isoprenoid, termasuk tetranorterpen (E) ‐4,8 ‐ dimethyl ‐ 1,3,7 ‐ nonatriene (DMNT) dan
TMTT. Uji coba lapangan komersial yang ekstensif telah dilakukan dengan cis-jasmone sebagai
elisitor pertahanan pada berbagai tanaman di seluruh dunia, tetapi hasilnya, meskipun terkadang
sangat baik, terlalu tidak menentu untuk pengembangan lebih lanjut. Sebagai akibatnya, efek
stimulan pertumbuhan diperhatikan, menunjukkan peran baru cis-jasmone sebagai sinyal turunan
tanaman yang mudah menguap. Paten lebih lanjut diajukan secara komersial, termasuk untuk
digunakan dalam stimulasi pertumbuhan dan penghijauan di rumput amenitas (Skillman et al.,
2011; Haas & Grimm, 2013; Haas et al., 2013). Rumput tersebut merupakan campuran dari
rerumputan, termasuk padang rumput tahunan atau rerumputan biru, Poa annua, yang sebagian
besar tidak berkembang biak secara genetik dan umumnya sama dengan spesies tipe liar. Kami
yakin kemungkinan ada sifat tipe liar yang mendorong respons terhadap elicitor alami, dan ini
terkait dengan sifat volatil pertahanan yang diinduksi herbivora yang lebih tidak menentu yang
ditemukan di seluruh varietas komersial.
Karena rerumputan terkait erat dengan tanaman serealia komersial, memahami fenomena
rerumputan ini dapat mengarahkan pada perbaikan genetik lebih lanjut dari tanaman tersebut.
Selain itu, peran padang rumput tipe liar dalam menyediakan jasa ekosistem, termasuk habitat
bagi serangga yang menguntungkan, dan dalam mitigasi perubahan iklim dengan penyerapan
karbon (Lamb et al., 2016), mungkin dapat dieksploitasi lebih lanjut melalui pensinyalan cis-
jasmone menggunakan sentinel. konsep tanaman (Birkett & Pickett, 2014). Tanaman sentinel
sensitif yang memancarkan cis-jasmone, ketika kondisi yang sesuai muncul, dapat mengaktifkan
pertumbuhan ketika nutrisi, air dan sinar matahari tidak membatasi di tegakan utama padang
rumput liar atau tanaman rumput terkait. Meskipun demikian, lebih banyak yang perlu dipahami,
terutama yang berkaitan dengan tanggapan transkripsi dari sinyal yang diturunkan dari tanaman
yang mudah menguap ini, sebelum kita dapat sepenuhnya menyadari potensi mereka (Paschold
et al., 2006). Namun, bukti baru tentang potensi regulasi regulator fitohormonal seperti sitokinin
melalui respons bioaktif terhadap stres dapat menunjukkan mekanisme yang diduga untuk
mengeksploitasi regulator seperti sitokinin tipe cis-zeatin (Schafer et al., 2015), menggunakan
sinyal yang dimediasi oleh tanaman yang mudah menguap .

V. Tanaman pensinyalan yang dimediasi mudah menguap antara tanaman melalui tanah
Sejak tahun 2001 (Birkett et al., 2001; Chamberlain et al., 2001) kami, bersama dengan Emilio
Guerrieri (Consiglio Nazionale delle Ricerche, Fransesco Pennacchio, University of Basilicata,
Italy) dan Guy Poppy (University of Southampton, UK ) melaporkan bahwa, ketika tanaman
dirusak oleh makanan kutu, sinyal melewati rizosfer alami ke tanaman tetangga yang tidak rusak,
menghasilkan pertahanan yang diinduksi termasuk pensinyalan yang dimediasi volatil, negatif
untuk kutu daun dan positif ke parasitoid kutu. Hal ini juga ditunjukkan ketika tanaman ditanam
secara hidroponik dan sinyal tetap berada di media air setelah tanaman yang rusak dihilangkan,
dengan sinyal bekerja pada pabrik pengganti yang utuh. Namun, terlepas dari kemudahan untuk
dapat mengeksplorasi fenomena ini dalam media berair, kami belum menyelesaikan karakterisasi
kimiawi dari sistem pensinyalan rhizosfer, meskipun kami telah mengkarakterisasi sinyal yang
dimediasi-volatil yang dihasilkan untuk serangga pada dua tingkat trofik. .
Baru-baru ini, bersama dengan kelompok David Johnson (University of Aberdeen, Inggris) dan
lainnya, kami telah menunjukkan bahwa sistem pensinyalan yang sangat kuat ada di mana
tanaman yang rusak kutu dihubungkan oleh jaringan miselium jamur mikoriza arbuscular. Jadi,
tanaman kacang, V. faba, menjadi penolak kutu kacang, A. pisum, dan menarik parasitoidnya, A.
ervi, dengan memberi makan kutu, mentransfer sifat-sifat ini ke tanaman utuh ketika
dihubungkan melalui jaringan jamur mikoriza bersama (Babikova et al., 2013a). Koneksi
potensial lainnya secara mekanis terhalang, meninggalkan jaringan miselium yang ditunjukkan
dengan jelas bertanggung jawab. Tidak ada saran bahwa sinyal yang dimediasi oleh tanaman
yang mudah menguap yang mempengaruhi perilaku serangga dipindahkan ke dalam sistem.
Sinyal jamur sistemik yang berjalan di antara tumbuhan melalui rizosfer melalui jaringan jamur
akan sulit ditangkap untuk karakterisasi, meskipun pendekatan biologi molekuler dapat
memfasilitasi penelitian lebih lanjut ini. Jelas bahwa pensinyalan ini bergerak di dalam rizosfer
antar tumbuhan secara relatif cepat, yaitu, dimulai dalam waktu 24 jam dari infestasi serangga
awal (Babikova et al., 2013b), yang menyiratkan manfaat perkembangan yang jelas bagi
tumbuhan yang menerima sinyal (Heil & Ton, 2008; Heil & Adame ‐ Alvarez, 2010). Peran
jaringan jamur dalam konteks umum ini adalah perluasan wilayah studi (Pozo & Azcón ‐
Aguilar, 2007; Song et al., 2010; Cosme et al., 2016), terutama dalam kaitannya dengan induksi
resistensi terhadap patogen akar ( Whipps, 2004) dan nematoda (de la Peña et al., 2006). Potensi
transmisi langsung alelokimia tanah melalui jaringan mikoriza telah dipertimbangkan (Barto et
al., 2011) dan ini berpotensi menyebabkan sinyal yang dimediasi volatil oleh pabrik penerima
sinyal. Meskipun kemungkinan pensinyalan yang dimediasi secara kimiawi dalam sistem ini
diakui secara luas, disarankan bahwa pensinyalan listrik dapat memungkinkan transmisi dalam
jarak yang relatif jauh.
Baru-baru ini, bersama dengan kelompok David Johnson (University of Aberdeen, Inggris) dan
lainnya, kami telah menunjukkan bahwa sistem pensinyalan yang sangat kuat ada di mana
tanaman yang rusak kutu dihubungkan oleh jaringan miselium jamur mikoriza arbuscular. Jadi,
tanaman kacang, V. faba, menjadi penolak kutu kacang, A. pisum, dan menarik parasitoidnya, A.
ervi, dengan memberi makan kutu, mentransfer sifat-sifat ini ke tanaman utuh ketika
dihubungkan melalui jaringan jamur mikoriza bersama (Babikova et al., 2013a). Koneksi
potensial lainnya secara mekanis terhalang, meninggalkan jaringan miselium yang ditunjukkan
dengan jelas bertanggung jawab. Tidak ada saran bahwa sinyal yang dimediasi oleh tanaman
yang mudah menguap yang mempengaruhi perilaku serangga dipindahkan ke dalam sistem.
Sinyal jamur sistemik yang berjalan di antara tumbuhan melalui rizosfer melalui jaringan jamur
akan sulit ditangkap untuk karakterisasi, meskipun pendekatan biologi molekuler dapat
memfasilitasi penelitian lebih lanjut ini. Jelas bahwa pensinyalan ini bergerak di dalam rizosfer
antar tumbuhan secara relatif cepat, yaitu, dimulai dalam waktu 24 jam dari infestasi serangga
awal (Babikova et al., 2013b), yang menyiratkan manfaat perkembangan yang jelas bagi
tumbuhan yang menerima sinyal (Heil & Ton, 2008; Heil & Adame ‐ Alvarez, 2010). Peran
jaringan jamur dalam konteks umum ini adalah perluasan wilayah studi (Pozo & Azcón ‐
Aguilar, 2007; Song et al., 2010; Cosme et al., 2016), terutama dalam kaitannya dengan induksi
resistensi terhadap patogen akar ( Whipps, 2004) dan nematoda (de la Peña et al., 2006). Potensi
transmisi langsung alelokimia tanah melalui jaringan mikoriza telah dipertimbangkan (Barto et
al., 2011) dan ini berpotensi menyebabkan sinyal yang dimediasi volatil oleh pabrik penerima
sinyal. Meskipun kemungkinan pensinyalan yang dimediasi secara kimiawi dalam sistem ini
diakui secara luas, disarankan bahwa pensinyalan listrik dapat memungkinkan transmisi dalam
jarak yang relatif jauh.
Anehnya, transmisi senyawa lipofilik volatil melalui tanah relatif lancar (Bateman et al., 1990;
Chamberlain et al., 1991). Ini belum secara luas dihargai dalam literatur pensinyalan. Namun,
pestisida yang sangat mudah menguap seperti tefluthrin (Jutsum et al., 1986) mencapai mobilitas
tanah yang berharga melawan hama serangga di rhizosfer. Senyawa ini menjadi mudah menguap
dengan penggabungan substitusi fluor tingkat tinggi yang menghalangi kohesi molekuler, seperti
dengan polimer perfluorokarbon dalam memasak 'antilengket' dan perangkat lainnya. Kelompok
Turling telah secara dramatis menunjukkan sinyal rhizosfer yang dimediasi volatil di mana akar
tanaman jagung (Zea mays), dirusak oleh larva cacing akar jagung, Diabrotica virgifera virgifera,
melepaskan sesquiterpene hydrocarbon (E) yang mudah menguap - (1R, 9S) ‐caryophyllene
untuk menarik entomophagous nematoda (Rasmann et al., 2005). Jadi, dengan cara yang
bergantung pada kepadatan populasi, herbivora pemakan akar menggunakan tanaman yang
diinduksi mudah menguap sebagai isyarat agregasi (Robert et al., 2012a) dan sebagai alat untuk
membuat seleksi inang (Robert et al., 2012b). Nilai dari pendekatan ini telah dibuktikan di
lapangan (Degenhardt et al., 2009), dan pendekatan untuk meningkatkan level dari jenis
pensinyalan yang dimediasi volatil ini di rizosfer sedang dieksplorasi dengan membiakkan dan
melengkapi populasi nematoda entomofag.
Jenis lain dari pensinyalan yang dimediasi volatil di rhizosfer sedang dipelajari, tetapi teknologi
yang dibutuhkan untuk pekerjaan tersebut membutuhkan peningkatan lebih lanjut. Misalnya,
demonstrasi terbaru dari pensinyalan yang dimediasi volatil yang melibatkan seskuiterpen dari
jamur ektomikoriza yang mempengaruhi arsitektur akar mengklaim bahwa isomer thujopsene
bertanggung jawab (Ditengou et al., 2015). Namun, kami memperhatikan bahwa pekerjaan
tersebut gagal untuk mengkarakterisasi senyawa dengan protokol analitik yang diakui secara
resmi, meskipun sampel otentik dari senyawa thujopsene menunjukkan aktivitas yang diklaim.
Disarankan bahwa pensinyalan yang dimediasi volatil di rhizosfer dapat terjadi secara langsung
melalui jaringan mikoriza umum antara tumbuhan, menyediakan 'zona bioaktif yang
ditingkatkan jaringan' di mana sinyal volatil diawetkan dari degradasi tanah, dan bahwa proses
ini meningkatkan transmisi antar tumbuhan ( Barto et al., 2012). Dalam publikasi itu, sinyal
kimiawi disebut 'infokimia', yang secara teknis dan taksonomi tidak memuaskan, karena istilah
'semi kimiawi' harus digunakan di mana ada bukti peran pensinyalan. Namun, ini adalah
proposisi yang menarik. Pekerjaan lebih lanjut akan memerlukan studi yang menargetkan
semiookimia rhizosfer dengan kisaran sempit lipofilisitas, misalnya, koefisien log / oktanol / air
(Chamberlain et al., 1996), untuk membedah, dan menguji secara terpisah, berbagai hipotesis
yang berkaitan dengan sifat fisik dari yang akan mempengaruhi cara penularan. Ini kemudian
dapat mencakup rute melalui wilayah sitoplasma internal hifa dan saluran udara yang dibuat
sebagai interior tali hubung. Subjek organisme rhizosfer yang menggunakan sinyal volatil dalam
berkomunikasi dengan tumbuhan berkembang pesat (Sánchez ‐ López et al., 2016). Misalnya,
indol sinyal volatil udara, yang dirujuk dalam Bagian IV (Erb et al., 2015), juga diproduksi
sebagai sinyal oleh organisme rhizosfer, dengan demikian mendorong perkembangan akar
dengan mengganggu pensinyalan auksin melalui tumbuhan.
Analogi lain antara rhizosfer dan tanaman terestrial pensinyalan yang dimediasi volatil adalah
bahwa, seperti tumbuhan yang dihubungkan oleh jamur mikoriza arbuskular mentransfer pesan
antar tumbuhan, menyebabkan pensinyalan terkait stres, sehingga tumbuhan yang dihubungkan
oleh tumbuhan parasit seperti dodder, Cuscuta pentagona, juga dapat memberi sinyal antar
tanaman. Dalam kasus ini, mRNA telah ditunjukkan bergerak pada tingkat tinggi dan secara dua
arah di seluruh spesies (Kim et al., 2014). Jadi, isyarat yang ditransmisikan dari tumbuhan yang
memicu pensinyalan tumbuhan dapat dimediasi oleh mRNA. Ini juga diakui sebagai mekanisme
umum untuk komunikasi antara kerajaan yang melibatkan interferensi RNA yang dimediasi oleh
RNA kecil (sRNA) (RNAi) (Weiberg et al., 2015). Hal ini dapat berhubungan dengan interaksi
tumbuhan mikoriza arbuskular yang memulai pertahanan tidak langsung pada tumbuhan yang
tidak diserang.
Jelas, kita perlu bekerja untuk mengatasi tantangan utama dalam menggunakan pensinyalan
mikoriza dengan karakterisasi kimiawi dan molekuler lebih lanjut dari mekanisme dimana
pensinyalan yang dimediasi volatil dipengaruhi melalui pensinyalan rhizosfer. Namun,
sementara itu, secara empiris dimungkinkan untuk mengeksploitasi, misalnya, jaringan miselium
umum untuk menginduksi pertahanan di tegakan utama tanaman setelah serangan awal pada
tanaman pengorbanan yang rentan yang ditanam sebagai tanaman tumpang sari (Gbr. 2). Hal ini
dapat dilakukan dengan memilih tanaman yang luar biasa dan membangun koneksi mikoriza
untuk memasukkan tanaman yang rentan, bahkan terdiri dari spesies yang berbeda dari tanaman
utama, yang dengan demikian akan berperan sebagai tanaman penjaga.

Sinyal terkait stres dari tanaman yang rusak, misalnya yang ditimbulkan oleh serangan herbivora,
dapat melewati tanah di dalam rhizosfer tanaman (Birkett et al., 2001; Chamberlain et al., 2001)
dan, lebih efektif, melalui jaringan jamur mikoriza arbuskular bersama ( lihat koneksi rhizosfer
berwarna merah) ke tanaman utuh (Babikova et al., 2013a, b). Hal ini menyebabkan induksi
sinyal pertahanan yang mudah menguap yang mengusir herbivora dan menarik parasitoid untuk
menyerang herbivora. Hal ini membuka kemungkinan untuk menggunakan tanaman rentan di
dalam tanaman utama sehingga ketika diserang, tanaman rentan akan mengirimkan sinyal
melalui koneksi rizosfer mikoriza ke tanaman utama. Ini kemudian akan meningkatkan
pertahanan bila diperlukan, daripada menderita biaya metabolisme pertahanan konstitutif yang
biasanya disediakan oleh tanaman tanaman tahan.

VI. Transduksi sinyal yang dimediasi volatil tanaman

Sejauh ini, kami tidak memiliki pemahaman umum tentang proses transduksi sinyal untuk
pensinyalan yang dimediasi oleh volatil ke pabrik. Meskipun molekul lipofilik kecil yang mudah
menguap (SLM) yang terlibat seringkali berasal dari kelompok struktural yang terkait dengan
rute biosintetiknya, nampaknya senyawa tersebut dikenali sebagai molekul spesifik, daripada
pengenalan 'bau' generik (Birkett et al., 2000; Erb et al., 2015). Ini analog dengan penciuman
hewan dan khususnya serangga, di mana pengenalan molekuler spesifik adalah proses normal
(Blight et al., 1989; Hansson et al., 1999), dengan pengenalan umum yang tampak hanya pada
konsentrasi stimulus yang sangat tinggi. Jelas, pelajaran dapat diambil dari reseptor hormon dan,
paling tidak, reseptor untuk strigolakton. Ini adalah hormon tanaman yang diturunkan dari
karotenoid yang aktif secara eksternal di rizosfer, mengatur proses perkembangan termasuk
tanaman, terutama akar, arsitektur, dan ketersediaan nutrisi tanaman. Dalam sistem ini,
pengenalan dan respons melibatkan protein yang awalnya dideskripsikan untuk monokotil dan
dikotil sebagai hidrolase lipat α / β, misalnya protein seperti D14 dalam beras (Oryza sativa), dan
umumnya protein F-box pengulangan kaya leusin dibahas oleh Lechner dkk. (2006), misalnya
MAX2 yang dirujuk dalam Arabidopsis oleh Al ‐ Babili & Bouwmeester (2015). Proses
transduksi lebih lanjut dielaborasi dan ditinjau, dan mekanisme pengenalan molekuler untuk
protein tipe hidrolase lipat α / β dijelaskan, oleh Seto & Yamaguchi (2014). Perkembangan
tersebut telah mendukung studi fungsi-struktur lebih lanjut yang secara khusus menargetkan
reseptor dalam genus gulma parasit Striga, yang menggunakan strigolakton di rhizosfer untuk
lokasi inang (Toh et al., 2015). Fitur struktural penting dari pensinyalan strigolakton, yang
melibatkan cincin-D dan pelepasan enzimatiknya untuk menghasilkan hidroksibutenolida
(Zwanenburg et al., 2016), berhubungan dengan sinyal volatil 3 ‐ methyl ‐ 2H ‐ furo (2,3 ‐ c) ‐
pyran ‐2 ‐ one (karrikinolide ‐ 1), yang dilepaskan melalui pirolisis jaringan tumbuhan pada
kebakaran hutan dan merangsang perkecambahan benih tumbuhan suksesi.
Sinyal hidroksibutenolida ini juga memiliki analogi struktural dengan sinyal stres tanaman yang
mudah menguap seperti cis-jasmone. Untuk karrikinolida ini, jelas bahwa pengenalan molekuler
melibatkan protein hidrolase α / β, termasuk KA12 yang dijelaskan dalam Arabidopsis oleh Guo
et al. (2013). Untuk cis-jasmone, sistem reseptor belum dijelaskan. Namun, peningkatan regulasi
gen spesifik oleh cis-jasmone di Arabidopsis mungkin menunjukkan keterlibatan, dan secara
khusus mencakup, gen protein F-box (At2g4413036). Juga diatur naik adalah sitokrom p450,
CYP81D11 (At3g28740), dan ini, melalui interaksi protein dengan cis-jasmone, bisa menjadi
dasar pengenalan. Tentu saja, tanaman knockout yang mengganggu fungsi CYP81D11 kurang
dalam respon parasitoid positif yang ditemukan untuk Arabidopsis tipe liar (Matthes et al.,
2010). Cis-jasmone heptadeuterated telah disintesis (A. Hooper, tidak diterbitkan), tetapi produk
reaksi yang diberi label dengan tepat melalui CYP81D11 tidak dapat ditemukan (M. Birkett,
tidak diterbitkan). Sinyal yang berasal dari tumbuhan yang mudah menguap dapat berkontribusi
langsung ke proses transduksi pensinyalan. Sebagai contoh, telah ditunjukkan bahwa tanaman
tomat rusak herbivora (Solanum lycopersicum) melepaskan (Z) ‐3 ‐ hexenol. Ini kemudian
diambil oleh tanaman utuh dan diubah menjadi (Z) ‐3 ‐ hexenylvicianoside yang, melalui
mekanisme yang tidak bergantung pada melati, secara negatif mempengaruhi kinerja cacing
biasa, Spodoptera litura
Sementara kami menunggu karakterisasi definitif dari proses pengenalan dan transduksi
molekuler untuk pensinyalan yang dimediasi volatil ke tanaman, kami dapat menggunakan
pendekatan biologis sintetik yang muncul dalam desain sinyal dan gen baru untuk biosintesisnya.
Misalnya, analog (S) ‐germacrene D, pengusir kutu terkait stres yang kuat, tidak dapat dirancang
secara rasional dari studi docking dengan protein penciuman terkait dari serangga. Namun,
pendekatan baru, di mana substrat non-alami dari gen sintase tanaman untuk (S) ‐germacrene D
diumpankan ke enzim, menghasilkan produk yang memiliki kemiripan yang cukup, dalam hal
ruang kimia ligan asli, aktivitas tersebut rasional. tercapai (Touchet et al., 2015). Keumuman dari
pendekatan ini sekarang sedang dieksplorasi dengan sinyal turunan tumbuhan lain,
epizingiberene, sebagai pengusir kutu kebul (Allemann et al., 2016) dan dapat diterapkan pada
sinyal tumbuhan alami lain yang sulit untuk diterapkan secara langsung, seperti tetranorterpenes
DMNT dan TMTT

Pensinyalan yang dimediasi oleh tanaman yang mudah menguap sebagian besar berkaitan
dengan pengenalan molekuler yang sangat spesifik oleh tanaman dan, sebagai konsekuensinya,
pada tingkat trofik yang lebih tinggi. Meskipun beberapa elemen transduksi sinyal yang
dimediasi volatil telah dijelaskan, desain analog sinyal alami yang rasional belum
memungkinkan. Pendekatan alternatif telah ditunjukkan, di mana substrat palsu diumpankan ke
enzim sintase akhir untuk sinyal dan, di mana substrat ini diubah, analog sinyal yang dihasilkan
dapat memiliki kemiripan yang cukup dengan ruang kimia dari sinyal alami untuk analog itu
sendiri. menjadi aktif (Touchet et al., 2015). Hal ini ditunjukkan dengan menggunakan gen
sintase untuk sinyal terkait stres tanaman (S) ‐germacrene D dan analog yang sangat aktif
diproduksi. Pendekatan seperti itu dapat diselidiki untuk sinyal tegangan tidak stabil (E) ‐4,8 ‐
dimetil ‐ 1,3,7 ‐ nonatriena (DMNT) dan (E) ‐4,8,12 ‐ trimetil ‐ 1,3,7, 11 ‐ tridecatetraene
(TMTT), saat ini sedang dikembangkan untuk melawan hama padi, wereng coklat, Nilaparvata
lugens. Menggunakan sitokrom P450 alami di planta untuk mengeksploitasi konversi substrat
palsu sebagai kriteria untuk menghasilkan analog aktif, substrat palsu, misalnya di mana terdapat
substitusi ke dalam gugus metil R ′, R ″ dan R ‴ atau analog siklis (misalnya antara karbon 6 dan
11 atau 15), dapat dimasukkan ke dalam fluks prekursor isoprenoid sebelum sintesis sinyal akhir.
Proses ini akan mengeksploitasi rute biosintetik yang diketahui ke hormon dengan struktur
homoterpene sejati dan terpene siklik lainnya. Setelah sinyal analog aktif diperoleh, sitokrom
alami P450 yang digunakan dalam proses ini dapat dimutasi, seperti pada contoh sebelumnya
(Touchet et al., 2015), untuk efisiensi yang lebih besar dalam produksi sinyal analog, dengan
mempertimbangkan perbedaan struktural dalam sitokrom yang terkait erat. P450 (Bruce et al.,
2008) untuk proses yang diusulkan.

VII. Keberhasilan dan pelajaran dari mengeksploitasi tanaman yang dimediasi oleh volatil sinyal
oleh penanaman pendamping: push-pull
Sistem dorong-tarik telah mewujudkan platform untuk pengiriman pengendalian gulma, nutrisi
tanaman dan hijauan untuk peternakan, di samping pengelolaan hama untuk petani sereal petani
kecil di sub-Sahara Afrika. Namun, itu dimulai sebagai sistem tanam pendamping melawan
hama penggerek batang lepidopterus (Khan et al., 2014; Pickett et al., 2014). Awalnya, rumput
pakan ternak Melinis minutiflora memberikan 'dorongan' dengan mengusir ngengat penggerek
batang yang gravid, termasuk Busseola fusca asli dan Chilo partellus yang eksotis dari jagung,
yang kemudian ditanam sebagai tanaman sela. Meskipun diidentifikasi memiliki peran ini secara
empiris, gas chromatography-coupled electroantennography (GC-EAG) dan studi perilaku
kemudian menunjukkan bahwa tetranorterpene DMNT sebagian besar bertanggung jawab untuk
mempertahankan jagung dengan M. minutiflora ditumpangsarikan. Pada saat yang sama,
ditemukan bahwa hal ini juga mengakibatkan parasitisme yang jauh lebih tinggi, misalnya oleh
Cotesia sesamiae, dari larva penggerek batang yang masih dapat menginfestasi jagung (Khan et
al., 1997a). 'Tarikan' yang diberikan oleh rumput pakan ternak lainnya, misalnya Pennisetum
purpureum dan Sorghum vulgare sudanense, yang menunjukkan daya tarik untuk pengikat
lepidopterus gravid dengan pelepasan konsentrasi tinggi dari sinyal volatil tanaman di mana-
mana.
Sejak itu telah disarankan bahwa rumput yang kurang berkembang secara pertanian seperti P.
purpureum dan Hyparrhenia rufa melepaskan jauh lebih banyak sinyal pengenalan inang pada
awal skotofase daripada tanaman tanaman serealia, berkontribusi pada peran rumput liar sebagai
inang unggul (Chamberlain et al. ., 2006). Ini menawarkan contoh yang jarang terjadi, tetapi
dengan contoh yang tumbuh (misalnya de Lange et al., 2016), di mana terdapat kerugian
evolusioner yang tampak jelas untuk tanaman tanaman peliharaan dibandingkan dengan jenis liar
terkait. Meskipun demikian, masalah ini membutuhkan studi lebih lanjut untuk eksploitasi yang
lebih luas. Ini juga berhubungan dengan diskusi sebelumnya tentang pensinyalan terkait stres
pada rumput rumput, di mana spesies yang kurang berkembang secara genetik ini
mempertahankan potensi pensinyalan yang lebih besar. Sebuah tinjauan baru-baru ini dari
kerangka mekanis push-pull telah membuat pengamatan menarik pada pendekatan untuk
meningkatkan pengendalian serangga secara push-pull (Eigenbrode et al., 2016). Disarankan
bahwa sistem ini, awalnya dikembangkan untuk pengelolaan hama di sub-Sahara Afrika, tidak
mempelajari intervensi jarak pendek antara tanaman dan serangga. Namun, dalam makalah
(Khan et al., 2006b, 2007), bukti diberikan tentang nilai daya tarik jarak pendek oleh tanaman
perangkap P. purpureum terhadap ngengat penggerek B. fusca dan C. partellus. Eigenbrode dkk.
(2016) mengusulkan berbagai potensi intervensi tarik-ulur tetapi, bagi banyak orang, aspek
pensinyalan mungkin terlalu lemah untuk menjadi efektif dan, juga, tanaman pendamping tidak
memiliki nilai bagi petani selain peran mereka dalam perlindungan tanaman.
Di beberapa daerah yang praktek tarik-ulur, tanaman sela lain menggantikan M. minutiflora,
misalnya hijauan legum dari genus Desmodium, karena selain sebagai pengendali hama
serangga, tanaman dalam genus ini secara khusus mengendalikan gulma parasit seperti Striga
hermonthica, di selain memperbaiki nitrogen di dalam sistem. Jenis tarik-dorong ini telah
diperluas ke banyak tanaman serealia lain yang mengalami kerusakan oleh pengikat lepidopterus
dan gulma parasit, termasuk sorgum, Sorghum bicolor (Khan et al., 2006a), millet mutiara,
Pennisetum glaucum, millet jari, Eleusine coracana (Midega et al., 2010), dan beras tadah hujan,
yaitu NERICA (NEw RICe for Africa from Oryza glaberrima and O. sativa) (Pickett et al.,
2010). Pekerjaan baru pada tanaman pendamping yang tahan kekeringan untuk melindungi
sorgum, misalnya Desmodium intortum dan rumput hijauan hibrida apomiktik Brachiaria Mulato
II, telah dikembangkan untuk mengakomodasi pengeringan daerah penghasil sereal sebagai
konsekuensi dari perubahan iklim (Pickett et al., 2014; Midega et al., 2015; Murage et al., 2015).
Pengambilan lahan pertanian petani kecil lebih dari 120.000, dengan tingkat pertumbuhan yang
jauh lebih cepat untuk tarikan tekan cerdas iklim yang terdiri dari tanaman tahan kekeringan, dan
peningkatan proporsi wanita 1.7: 1 (Gbr. 4) menunjukkan bahwa ada preferensi untuk teknologi
ini oleh petani perempuan. Selain itu, nilai ekonomi yang jelas dari dukungan tambahan untuk
peternakan dari produksi hijauan ternak memberikan pendorong ekonomi yang penting untuk
sistem tarik-ulur ini (Laporan Sekretaris Jenderal Perserikatan Bangsa-Bangsa, 2015). Untuk
Desmodium dalam sistem dorong-tarik yang disesuaikan dengan perubahan iklim, terdapat
indikasi yang jelas dan baru terukur dari penyerapan karbon, fiksasi nitrogen yang menonjol dan
bukti ketersediaan fosfor yang lebih baik dalam studi jangka panjang di pertanian (C. A.O.
Midega, tidak diterbitkan). Pekerjaan ini juga melaporkan spesies Desmodium baru yang lebih
tahan kekeringan dan berasal dari Afrika.
Tingkat adopsi teknologi push-pull (Khan et al., 2014; Pickett et al., 2014) telah meningkat
secara dramatis dengan diperkenalkannya varian cerdas-iklim (tahan kekeringan) (Midega et al.,
2015; Murage et al., 2015). Sejak 2012, adopsi push-pull konvensional mendatar, sementara
jumlah pengadopsi inovasi cerdas iklim tumbuh secara eksponensial. Tingkat adopsi dari petani
perempuan secara signifikan lebih tinggi, dan tumbuh lebih cepat, dibandingkan dengan petani
laki-laki (inset), karena keunggulan teknologi menghemat tenaga kerja. Perempuan
menyumbangkan sebagian besar tenaga kerja manual untuk penyiangan dan untuk panen potong-
dan-bawa pakan ternak. Brachiaria sp. digunakan sebagai tanaman perangkap dan pakan ternak
dalam sistem dorong-tarik cerdas-iklim (Murage et al., 2015) lebih mudah dikelola daripada
rumput Napier, Pennisetum purpureum, yang digunakan dalam sistem tarik-dorong asli.
Dalam hal pensinyalan yang dimediasi oleh tanaman yang mudah menguap, penemuan baru dari
tanaman jagung menawarkan peluang lebih lanjut dalam pertanian. Petani serealia skala kecil
yang mendapat manfaat dari sistem tarik ulur biasanya tidak membeli input musiman berupa
pupuk, pestisida, atau benih. Walau akibatnya, mereka tidak mendapatkan keuntungan dari
kekuatan hibrida jagung, benih yang mereka simpan sendiri, yaitu benih dari varietas
penyerbukan terbuka (OPV) seperti Nymula dan Jowi di Kenya bagian barat dan ras tanah
tempat mereka berasal. beradaptasi secara lokal, menunjukkan respon pensinyalan langsung ke
bertelur oleh penggerek lepitopterus. Jadi, ras Kuba 91, dan Nyamala dan Jowi, yang membawa
telur dari C. partellus, melepaskan sinyal volatil yang merekrut parasitoid telur, misalnya
Trichogramma bournieri, dan larva parasitoid, misalnya C. sesamiae (Tamiru et al. ., 2011,
2012). Sifat ini dapat ditelusuri kembali ke nenek moyang jagung, teosintes (Mutyambai et al.,
2015). Sifat 'pintar' ini tidak ada di sebagian besar hibrida yang tersedia secara komersial di
kawasan ini, tetapi tidak terjangkau. Oleh karena itu, sekarang sedang diselidiki, baik untuk
eksploitasi dalam program pemuliaan lokal dan juga, berpotensi, untuk dijual, melalui
perlindungan IP untuk kepentingan petani dari sub-Sahara Afrika, kepada pemulia jagung hibrida
di Utara untuk penyegaran resistensi terhadap hama, dan untuk pengendalian serangga di luar
tanaman tahan serangga Bt.
Tanaman pendamping, sebagian besar tidak berkembang secara genetik, menunjukkan sifat
pensinyalan yang sangat menonjol terkait. Misalnya, tanaman tumpangsari M. minutiflora
melepaskan sinyal yang menginduksi pertahanan sekunder tidak langsung yang memberi sinyal
pada varietas yang sesuai dari tanaman jagung tetangga. Ketika salah satu dari yang pertama
menggunakan spesies tanaman perimeter (perangkap) toleran kekeringan (yaitu tanaman yang
setara dengan tanaman 'tarik' dalam sistem dorong-tarik asli), Brachiaria brizantha (yang terdiri
dari salah satu tetua Brachiaria Mulato II), terkena telur C. partellus, emisi volatil (Z) ‐3 ‐
heksenil asetat yang biasanya mayor berkurang secara substansial, sementara pelepasan
komponen minor tertentu meningkat. Perubahan ini berfungsi untuk mengurangi herbivora tetapi
meningkatkan pencarian makan oleh parasitoid C. sesamia (Bruce et al., 2010). Brachiaria
brizantha juga ditemukan, ketika terkena hama C. partellus, untuk sinyal ke OPVs Nymula dan
Jowi, dan ras Cuba 91, menyebabkan tanaman ini melepaskan sinyal atraktan yang mudah
menguap, termasuk tetranorterpenes DMNT dan TMTT, untuk parasitoid C. sesamia. Dalam
percobaan seperti itu, selalu ada kemungkinan bahwa, daripada menerima sinyal dari pabrik yang
rusak atau tertekan dan menyebabkan pensinyalan sekunder, sinyal asli yang mudah menguap
dari pabrik yang rusak dapat diserap dan kemudian dipancarkan kembali. Namun, tidak satu pun
dari dua varietas jagung hibrida yang secara fisik serupa, Hibrida Benih Barat 505 dan hibrida
Powani, menghasilkan sinyal pertahanan sekunder yang diamati untuk non-hibrida. Studi-studi
ini difasilitasi dengan menempatkan tanaman yang rusak dan mengontrol melawan arah angin
dari tanaman penerima yang utuh di tepi Danau Victoria di Mbita Point (International Centre of
Insect Physiology and Ecology (ICIPE)), Kenya, sehingga angin darat sore yang teratur akan
membawa tanaman tersebut. Sinyal tanaman mudah menguap ke tanaman penerima (Magara et
al., 2015) (Gbr. 5). Pekerjaan lebih lanjut untuk membuktikan respons sinyal di pabrik penerima
tersebut sedang berlangsung. Namun, penggunaan varietas hibrida penerima tidak aktif sebagai
kontrol tampaknya memberikan hasil yang konklusif dan dapat digunakan dalam mengatasi,
lebih luas, tantangan untuk menentukan efek sebab akibat dalam sistem persinyalan.
Studies on plant signalling, at the International Centre of Insect Physiology and Ecology (ICIPE)
Thomas Odhiambo Campus on the shores of Lake Victoria, Mbita Point, Kenya, prove that
oviposition by the stemborer pest Chilo partellus on the signal grass Brachiaria
brizantha induces defence in neighbouring maize plants, which are growing down‐wind, i.e.
further from the lake (Magara et al., 2015). Maize plants, not themselves exposed to stemborer
eggs but exposed to B. brizantha bearing stemborer eggs, attracted the larval parasitoid Cesamia
sesamiae, thus warding off further stemborer attack. Plants respond to attack by herbivores with
the release of plant‐mediated volatile signals. In return, natural enemies (predators and
parasitoids) respond to these plant volatiles by foraging for their hosts. This tritrophic interaction
leads to an ‘indirect’ plant defence that effectively recruits natural enemies. The extension of
these studies indicates that oviposition by C. partellus on B. brizantha causes production of
volatile signals that induce defence in smallholder farmers’ own maize varieties (Nyamula and
Jowi), and also a landrace maize from Latin America (Cuba 91), all of which
attracted C. sesamiae, a parasitoid of C. partellus. In olfactometer bioassays, females
of C.  sesamiae were significantly more attracted to volatiles from the smallholder farmers’ own
maize varieties and the Latin America landrace maize when exposed
to B.  brizantha with C. partellus eggs than to volatiles from plants exposed
to B.  brizantha without C.  partellus eggs. By contrast, hybrid maize did not show any induction
of defence. These findings show promise for exploiting a highly sophisticated defence strategy in
crop protection in smallholder crops, whereby parasitoids are recruited in advance, awaiting
hatching of the eggs. When the eggs hatch, the larvae are attacked, stopping them from damaging
the maize crop. This trait in B. brizantha is now being tested further with other cereal crops, to
assess the potential of its being used as a trap plant for developing new aspects of the push–pull
system. OPV = open‐pollinated variety.