Bab 6

Nutrisi Mineral Dan Respon Hasil

6.1 Umum
Berbagai faktor diperlukan untuk pertumbuhan tanaman seperti
cahaya, CO2, air dan nutrisi mineral. Meningkatkan pasokan salah
satu dari faktor-faktor ini dari kisaran defisiensi meningkatkan tingkat
pertumbuhan dan hasil, meskipun responnya berkurang ketika
pasokan faktor pertumbuhan meningkat. Hubungan ini dirumuskan
secara matematis untuk nutrisi mineral oleh Mitscherlich sebagai
hukum kenaikan hasil yang semakin berkurang (Mitscherlich, 1954;
Boguslawski, 1958). Menurut formulasi ini, kurva respons hasil untuk
nutrisi mineral tertentu asimptotik; ketika pasokan satu mineral hara
(atau faktor pertumbuhan) meningkat, nutrisi mineral lainnya (atau
faktor pertumbuhan) atau potensi genetik tanaman tanaman menjadi
faktor pembatas. Kurva respon hasil khas untuk mineral mineral
ditunjukkan pada Gambar 6.1. Kemiringan tiga kurva berbeda. Zat
gizi mikro memiliki kemiringan yang paling curam dan nitrogen, jika
pasokan nutrisi dinyatakan dalam satuan massa yang sama.
Kemiringan mencerminkan permintaan yang berbeda dari tanaman
untuk nutrisi mineral tertentu.
Sekarang ditetapkan bahwa beberapa asumsi yang dibuat oleh
Mitscherlich salah. Kemiringan kurva respon hasil untuk nutrisi
mineral tertentu tidak dapat dijelaskan oleh faktor konstan, juga kurva
asimptotik. Juga ketika ada pasokan nutrisi yang berlimpah, titik
inversi diperoleh, seperti yang ditunjukkan untuk nutrisi mikro pada
Gambar 6.1. Titik inversi ini juga ada untuk unsur hara mineral
lainnya seperti nitrogen (mis., Dalam kasus depresi hasil biji-bijian
dengan menginap di sereal) dan disebabkan oleh sejumlah faktor
seperti toksisitas suatu nutrisi per se atau kekurangan zat gizi lain
yang diinduksi. Efek pasokan nitrogen yang tinggi pada tingkat
fitohormon dan dengan demikian pada proses pengembangan juga
dapat menjadi penyebab depresi hasil. Lebih jauh penyimpangan yang
berbeda dari kurva respons hasil panen khas (Gambar 6.1) dapat
diperoleh ketika nutrisi mineral seperti tembaga disuplai dalam
jumlah yang sangat rendah ke tanah yang memperbaiki tembaga yang
sangat kurang. Dalam hal ini set benih dapat dicegah atau sangat
dihambat. Bagian 6.3
Contoh efek interaksi antara nutrisi mineral terhadap hasil
diberikan pada Gambar 6.2. Pada tingkat kalium terendah, respons
terhadap peningkatan pasokan nitrogen kecil dan pada depresi berat
pasokan nitrogen berat. Dalam kondisi lapangan, depresi hasil yang
disebabkan oleh pasokan nutrisi yang berlebihan biasanya kurang
parah.
Kurva respons hasil berbeda antara gandum dan jerami, terutama
pada tingkat kalium yang lebih tinggi (Gbr. 6.2). Berbeda dengan
hasil jerami, tingkat hasil gabah mati ketika pasokan nitrogen tinggi,
yang mencerminkan pembatasan sink (misalnya, jumlah gabah kecil
per telinga) kompetisi sink (misalnya, peningkatan pembentukan
anakan), atau pembatasan source (misalnya saling naungan dari daun)
Kurva hasil panen sangat dimodulasi oleh interaksi antara unsur
hara mineral dan faktor pertumbuhan lainnya. Di bawah kondisi
lapangan, interaksi antara ketersediaan dan pasokan nitrogen adalah
sangat penting. Pada jagung, misalnya, dengan meningkatnya pasokan
nitrogen dan tingkat kelembaban tanah yang berbeda, kurva respons
hasil gabah yang diperoleh (Shimshi, 1969) mirip dengan yang
ditunjukkan untuk kadar kalium yang berbeda (Gbr. 6.2). Depresi
dalam hasil yang menyertai pasokan nitrogen yang besar dalam
kombinasi dengan kadar air tanah yang rendah mungkin disebabkan
oleh beberapa faktor seperti sebagai (a) keterlambatan respons
stomatal terhadap defisiensi air (Bab 5), (b) semakin tinggi konsumsi
air biomassa vegetatif dan inti tanaman. stres kekeringan beresiko
lebih tinggi pada periode kritis pembentukan biji-bijian, dan (c)
peningkatan rasio berat kering akar pucuk dengan meningkatnya
pasokan nitrogen (Bagian 8.2.5), efek yang tampaknya lebih
menonjol di C3 daripada spesies tanaman C4 (Hocking dan Meyer,
1991)
Kurva respons hasil dapat berbeda tidak hanya antara organ
vegetatif dan reproduksi (Gbr. 6.2) tetapi juga antara komponen hasil
produk yang dipanen. Di sebagian besar tanaman, baik kuantitas
(mis., hasil bahan kering dalam ton per hektar) dan kandungan
kualitas gula atau protein) merupakan komponen hasil penting.
Seperti yang ditunjukkan secara skematis pada Gambar. 6.3 kualitas
maksimum dapat diperoleh sebelum [kurva (1) atau setelah [kurva
(2)] hasil bahan kering maksimum telah tercapai, atau kedua
komponen hasil dapat memiliki pola sinkron [kurva (3) ] Contoh
perilaku yang digambarkan oleh kurva (1) adalah akumulasi nitrat
dalam bayam dan akumulasi sukrosa dalam bit gula dengan
meningkatnya tingkat pupuk nitrogen. Contoh kurva (2) adalah
perubahan kandungan protein sereal, butir tanaman hijauan dengan
meningkatnya pasokan pupuk nitrogen, atau perubahan kandungan
unsur mineral tertentu dengan meningkatnya pasokan mineral mineral
misalnya, magnesium dan natrium pada tanaman hijauan, atau seng
dan zat besi dalam biji-bijian sereal untuk konsumsi manusia. Contoh
kurva (3) adalah umum dalam kondisi di mana dengan meningkatnya
pasokan mineral mineral jumlah sink reproduktif (butir e) atau sink
 penyimpanan vegetatif (misalnya umbi) meningkat

6.2 Indeks Area Daun dan Fotosintesis Bersih

Kurva respons hasil positif adalah kurva hasil dari proses individu
yang berbeda, seperti peningkatan luas daun dan fotosintesis bersih
per satuan luas daun (yaitu, efek pada source) atau peningkatan
jumlah buah dan biji (yaitu, efek pada sink). Pada bagian ini
penekanan utama diberikan pada proses yang terutama mempengaruhi
situs source, meskipun pengaturan umpan balik dari situs sinksering
terlibat, dan bahkan mungkin mendominasi proses sumber.
Umumnya, kepadatan populasi tanaman dinyatakan dalam bentuk
daun. indeks area (LAI), yang didefinisikan sebagai luas daun
tanaman per satuan luas tanah. Sebagai contoh, LAl 5 berarti bahwa
ada area daun 5 m2 tanaman yang tumbuh di tanah seluas 1 m2.
Sebagai aturan, hasil panen meningkat sampai nilai optimal dalam
kisaran 3-6 tercapai, nilai tepat tergantung pada spesies tanaman,
intensitas cahaya, bentuk daun, sudut daun dan faktor lainnya. Pada
LAI tinggi, naungan timbal balik biasanya menjadi faktor pembatas
utama. Ketika pasokan air terbatas, bagaimanapun, stres kekeringan
dan efek negatif yang sesuai khususnya di lokasi wastafel (Bagian
6.3), dapat menurunkan L.AI optimal ke nilai yang jauh di bawah
yang dihasilkan dari naungan timbal balik.
Ketika suplai nutrisi suboptimal, laju pertumbuhan daun, dan
dengan demikian LAI, dapat dibatasi oleh laju fotosintesis bersih
yang rendah atau ekspansi sel yang tidak mencukupi atau kedua
faktor ini. Ini terutama terbukti dengan pasokan nitrogen dan fosfor
yang tidak optimal. Pada tanaman yang menderita kekurangan
nitrogen, tingkat pemanjangan daun dapat menurun sebelum ada
pengurangan fotosintesis bersih (Chapin et al., 1988), penurunan ini
merupakan hasil dari penurunan jumlah dan lamanya perpanjangan
sel-sel epidermis (MacAdam et al., 1989). Selain efek hormonal
(Bagian 5.6) penurunan konduktivitas hidrolik akar mungkin terlibat,
yang mengarah ke penurunan ketersediaan air dan pisau daun yang
berkembang (Radin dan Boyer, 1982). Efek defisiensi nitrogen pada
ekspansi daun berbeda antara spesies tanaman (Tabel 6.1). Dalam
sereal (monokotil) ekspansi sel dihambat pada tingkat yang sama
pada siang dan malam hari. Namun pada dicotyledon,
penghambatannya jauh lebih parah pada siang hari. Perbedaan dalam
respons ini berkaitan dengan perbedaan morfologis antara spesies dan
perbedaan yang sesuai dalam persaingan untuk air yang tersedia
untuk transpirasi dan untuk ekspansi sel. Pada dikotil, ekspansi sel
terjadi pada daun daun yang terpapar ke atmosfer dan karenanya
mengalami tingkat transpirasi yang tinggi pada siang hari. Dalam
sereal, bagaimanapun, ekspansi sel terjadi pada pangkal daun daun.
Zona ini dilindungi dari atmosfer oleh selubung daun sebelumnya,
sehingga sedikit transpirasi terjadi dari zona pemanjangan ini.
Berbeda dengan ekspansi daun, fotosintesis bersih per satuan luas
daun ditekan ke tingkat yang sama pada kedua kelompok tanaman
oleh defisiensi nitrogen.
Hasil yang serupa dengan yang ditunjukkan pada Tabel 6.1 untuk
efek nitrogen pada dicotyledon telah diperoleh untuk fosfor pada
tanaman kapas (Radin dan Eidenbock, 1984). Ditemukan bahwa
kekurangan fosfor sangat menghambat laju pertumbuhan daun hanya
pada siang hari, dan memiliki efek yang sangat kecil di malam hari.
Perbedaan siang / malam ini terutama merupakan respons terhadap
ketersediaan air yang terbatas untuk ekspansi sel pada siang hari,
yang disebabkan oleh konduktansi hidrolik yang rendah dari sistem
akar sebagai akibat dari kekurangan fosfor. Ukuran kecil dan sering
kali warna hijau tua pada daun daun pada tanaman yang kekurangan
fosfor adalah hasil dari ekspansi sel yang terganggu dan jumlah sel
yang lebih besar per unit luas permukaan (Hecht-Buchholz, 1967).
Selain itu, khususnya dalam dikotil jumlah daun mungkin berkurang
melalui jumlah node bercabang yang lebih rendah (Lynclh et al.,
1991). Namun, dalam banyak kasus, defisiensi fosfor atau nitrogen
sementara selama pertumbuhan sereal atau jagung mungkin
mengurangi hasil akhir bukan sebagai konsekuensi dari luas daun
yang lebih kecil tetapi sebagai hasil dari jumlah yang lebih rendah
dari spikelet per telinga atau biji-bijian per tongkol ( Römer dan
Schilling, 1986; Barry dan Miller, 1989).
Kekurangan nutrisi mineral juga dapat menunda perkembangan
tanaman. Sebagai contoh, di barley jumlah hari untuk mencapai tahap
booting adalah sekitar dua kali lebih banyak untuk defisiensi mangan
dibandingkan dengan tanaman yang cukup mangan (Longnecker et
al., 1991b)
Nutrisi mineral juga dapat mempengaruhi fotosintesis bersih
dengan berbagai cara (Natr, 1975 ; Barker, 1979). Keterlibatan
langsung dari beberapa nutrisi mineral dalam rantai transpor elektron
dalam membran tilakoid, dalam detoksifikasi radikal bebas oksigen
dan dalam fotofosforilasi telah dirangkum dalam Gambar 5.1 dan
dibahas dalam Bagian 5.2.1 dan 5.2.2. Nutrisi mineral juga diperlukan
untuk pembentukan kloroplas, baik untuk sintesis protein, membran
tilakoid atau pigmen kloroplas. Dalam sel daun hijau misalnya,
hingga 75% dari total nitrogen organik terletak di kloroplas terutama
sebagai protein enzim. Kekurangan nutrisi mineral yang secara
langsung terlibat dalam sintesis protein atau pigmen kloroplas atau
transfer elektron karenanya menghasilkan pembentukan kloroplas
dengan efisiensi fotosintesis yang lebih rendah (Spencer dan Poss
ingham, 1960), dan juga dalam perubahan struktur halus kloroplas
dengan cara yang lebih atau kurang spesifik (Hecht - Buchholz,
1972). Dalam daun bayam sekitar 24% dari total nitrogen
dialokasikan untuk membran tilakoid; Nutrisi nitrogen karenanya juga
mempengaruhi jumlah tylakoid per satuan luas daun (Terashima dan
Evans, 1988). Kekurangan nutrisi mineral juga dapat menekan
fotosintesis bersih dengan mempengaruhi reaksi fiksasi CO2 dan
masuknya CO2 melalui stomata. Akhirnya, sintesis pati dalam
kloroplas dan pengangkutan gula melintasi amplop kloroplas ke
dalam sitoplasma secara langsung dikendalikan oleh konsentrasi
fosfat anorganik (Heldt et al, 1977). Fungsi-fungsi nutrisi mineral ini
dalam fotosintesis dibahas secara lebih rinci dalam Bab 8 dan 9
Dalam kisaran antara pasokan nutrisi suboptimal dan optimal,
korelasi positif dekat sering diamati antara kandungan nutrisi mineral
daun dan laju fotosintesis bersih (Nátr, 1975). Pada prinsipnya,
korelasi ini juga dapat secara tidak langsung ditunjukkan pada daun
daun dewasa ketika pasokan akar dari nutrisi mineral seperti nitrogen
ditahan (Gbr. 6.4).
Ketika nitrogen menjadi semakin kurang, kurva respons cahaya
tesis fotosintesis bersih pada daun dewasa menurun ke tingkat yang
rendah (Gambar 6.4), dan proporsi yang meningkat dari energi cahaya
yang diserap yang tidak digunakan dalam reaksi fotokimia
dihamburkan sebagai panas (Demming dan Winter, 1988). Namun
demikian, efisiensi fotosintesis per unit klorofil bahkan dapat
meningkat di bawah defisiensi nitrogen (Khamis et al., 1990b)
mungkin mencerminkan respons terhadap penurunan rasio sumber-
sink. Sebaliknya, pada daun yang kekurangan mangan, efisiensi
fotosintesis per unit klorofil menurun drastis dan dapat dipulihkan
dalam dua hari setelah aplikasi mangan daun, yang menunjukkan efek
langsung pada fotosistem II (Gambar 5.1) daripada efek tidak
langsung melalui sumber. -sink hubungan (Kriedemann et al, 1985)
Perubahan serupa dalam kurva respons cahaya ditunjukkan untuk
kekurangan nitrogen (Gambar juga ditemukan di bawah defisiensi
fosfor (Lauer et al., 1989a), dan defisiensi berbagai nutrisi mineral
lainnya. Dalam banyak contoh pada tanaman yang kurang, namun
meskipun pemanfaatan intensitas cahaya yang lebih tinggi,
karbohidrat menumpuk dalam cuti (Grabau et al. 1986a; Rao et al,
1990) dan juga pada akar (Khamis et a, 1990a) dari tanaman yang
kekurangan fosfor. efisiensi fotosintesis yang rendah dari daun
sumber mungkin sering merupakan hasil dari pengaturan umpan balik
yang disebabkan oleh permintaan yang lebih rendah untuk fotosintat
di lokasi-lokasi wastafel. Contoh untuk ini ditunjukkan untuk
 defisiensi seng pada Tabel 6.2.
Dengan meningkatnya intensitas cahaya tanaman, berat kering
meningkat pada tanaman yang cukup seng tetapi tidak pada tanaman
yang kekurangan seng (Tabel 6.2). Meskipun kandungan klorofil
menurun secara drastis seiring dengan meningkatnya intensitas
cahaya, khususnya pada tanaman yang kekurangan seng, kandungan
karbohidrat meningkat dengan tajam, menunjukkan bahwa kurangnya
respons pertumbuhan saat meningkatkan intensitas cahaya
mencerminkan sebuah sink dan bukan sumber pembatasan.
Akumulasi fotosintat di bawah intensitas cahaya yang tinggi
dalam sumber leav kekurangan tanaman tidak hanya mengurangi
pemanfaatan energi cahaya tetapi juga menimbulkan tekanan. Stres
cahaya tinggi ini ditunjukkan, misalnya, dengan peningkatan
mekanisme pertahanan antioksidan pada daun yang kurang (Cakmak
dan Marschner, 1992; Gbr. 5.2), fotooksidasi pigmen kloroplas (Tabel
6.2) dan peningkatan penuaan daun. Efek samping defisiensi nutrisi
mineral ini menurun tidak hanya fotosintesis dan LAI saat ini, tetapi
juga durasi luas daun (LAD), yaitu lamanya waktu sumber
meninggalkan pasokan fotosintat ke situs-situs yang tenggelam, suatu
aspek yang dibahas dalam Bagian 6.4.

6.3 Pasokan Nutrisi Mineral, Formasi Sink, dan Kegiatan Sink

6.3.1 Umum
Pada spesies tanaman di mana buah-buahan, biji-bijian, dan umbi-
umbian mewakili hasil, efek pasokan nutrisi mineral pada kurva
respons hasil sering kali merupakan cerminan dari batasan wastafel,
yang dikenakan oleh kekurangan atau pasokan nutrisi mineral yang
berlebihan selama periode kritis tertentu dari perkembangan tanaman,
termasuk induksi bunga, penyerbukan, dan inisiasi umbi. Efek-efek
ini dapat berupa cither langsung (seperti dalam kasus kekurangan
nutrisi) atau tidak langsung (misalnya, efek pada tingkat fotosintat
atau phytohormones)
6.3.2 Inisiasi Bunga
Pada pohon apel, pembentukan bunga dipengaruhi pada tingkat
yang jauh lebih besar pada saat atau bentuk aplikasi nitrogen atau
kedua faktor ini dibandingkan dengan tingkat pasokan nitrogen
Dibandingkan dengan pasokan nitrat kontinu, pasokan amonium
jangka pendek ke akar ditemukan lebih dari dua kali lipat baik
persentase tunas yang berkembang perbungaan dan kandungan
arginin dalam batang (Tabel 6.3). Arginin adalah prekursor dari
poliamin yang juga terakumulasi terutama pada daun tanaman yang
disuplai dengan kadar amonium yang tinggi (Gerendas dan
Sattelmacher, 1990).
 Sebab-akibat yang terlibat dari poliamina dalam perkembangan
perbungaan yang diinduksi amonium meningkatkan dipohon apel
diindikasikan oleh efek serupa yang diperoleh dengan menginfiltrasi
poliamina ke dalam tangkai daun (Tabel 6.3) .Hasil ini pada efek
penginduksi bunga pasokan amonium mengkonfirmasi hasil
Grasmanis dan Edwards (1974) sebelumnya. Karena pohon apel
dalam penelitian ini banyak disuplai dengan nitrogen sepanjang
musim tanam, kecil kemungkinan efek ini pada inisiasi bunga (yaitu
pada proses perkembangan) berhubungan dengan peran nutrisi
nitrogen secara umum. Tampaknya lebih mungkin bahwa beberapa
senyawa nitrogen seperti poliamin dapat berfungsi sebagai pembawa
pesan kedua dalam inisiasi bunga (Bagian 5.6.3)
Kemungkinan besar, perubahan tingkat phytohormon secara
umum dan CYT khususnya terlibat dalam efek peningkatan pasokan
amonium pada berbunga (Buban et al., 1978). Dalam stok akar apel,
pasokan amonium dibandingkan dengan nitrat tidak hanya
meningkatkan pembentukan kuncup bunga tetapi juga konsentrasi
CYT dalam eksudat xilem dan jumlah cabang lateral bantalan bunga
(taji), sedangkan total panjang pucuk ditekan (Tabel 6.4). Promosi
morfogenesis bunga oleh CYT didokumentasikan dengan baik untuk
berbagai spesies tanaman lain (Bruinsma, 1977; Herzog, 1981)
Pembentukan bunga di pohon apel (Bould dan Parfitt, 1973),
tomat (Menary dan Van Staden, 1976), dan gandum (Rahman) dan
Wilson, 1977) juga berkorelasi positif dengan pasokan fosfor.
Korelasi positif antara jumlah bunga dan tingkat CYT dalam tomat
(Menary dan Van Staden, 1976), di satu sisi, dan antara pasokan
fosfor dan tingkat CYT di sisi lain (Horgan dan Wareing, 1980)
memberikan bukti tambahan bahwa CYT juga berkontribusi terhadap
efek peningkatan fosfor pada pembentukan bunga. Pada dasarnya
kesimpulan yang sama diambil dari efek kalium pada pembentukan
bunga di Solanum sisymbrifolium (Wakhloo, 1975a.b). Tingkat
kalium yang rendah dalam daun berkorelasi dengan proporsi tinggi
bunga betina steril. Kemandulan ini tidak terjadi pada tanaman
dengan status kalium tinggi atau lovw ketika tanaman disemprot
dengan CYT.
Berbagai hasil ini sangat mengukuhkan anggapan bahwa efek
pasokan nutrisi mineral pada pembentukan bunga disebabkan oleh
perubahan tingkat fitohormon. Ini juga berlaku untuk efek
menguntungkan dari aplikasi pupuk nitrogen sebelum bunga mekar
dalam meningkatkan jumlah biji per telinga dalam gandum (Herzog,
1981) atau jumlah biji per tanaman dalam bunga matahari (Steer et
al., 1984). Namun, jumlah biji per tanaman juga dapat ditingkatkan
dengan konsentrasi sukrosa yang tinggi sebelum inisiasi bunga
 (Waters et al, 1984), intensitas cahaya yang tinggi (Stockman et,
1983) atau injeksi batang sukrosa dalam kondisi tekanan kekeringan
(Boyle et al 1991). : Bagian 5.7). Kemungkinannya tidak dapat
diabaikan, oleh karena itu, bahwa status gizi mineral juga dapat
mempengaruhi inisiasi bunga dan sced yang ditetapkan dengan
meningkatkan pasokan fotosintat selama periode kritis fase
reproduksi

6.3.3 Penyerbukan dan Pengembangan Benih

Jumlah biji atau buah-buahan atau keduanya per tanaman juga
dapat secara langsung dipengaruhi oleh pasokan nutrisi mineral. Ini
jelas terjadi dengan berbagai mikronutrien. Sereal dalam sebagian,
defisiensi tembaga mempengaruhi fase reproduksi (Tabel 6.5).
Periode kritis pada tanaman yang kekurangan tembaga adalah tahap
booting awal pada awal pembentukan serbuk sari
(microsporogenesis). Ketika defisiensi tembaga parah, tidak ada biji-
bijian yang dihasilkan meskipun hasil jerami cukup tinggi karena
peningkatan pembentukan anakan (hilangnya dominasi apikal batang
utama). Karena pasokan tembaga meningkat, hasil gabah meningkat
tajam, sedangkan hasil jerami hanya sedikit ditingkatkan. Hasil ini
memberikan contoh informatif dari kedua batasan bak pada hasil dan
penyimpangan dari kurva respons khas (Gbr. 6.1) antara hasil gabah
dan pasokan nutrisi mineral Dalam kondisi lapangan, pada tanah yang
kekurangan tembaga, terutama ketika tanah atas adalah aplikasi
tembaga kering untuk tanah seringkali jauh lebih efektif daripada
aplikasi daun pada tahap pertumbuhan vegetatif awal dalam
meningkatkan hasil biji-bijian (Bagian 4.3)
Penyebab utama kegagalan dalam set biji-bijian di tanaman yang
kekurangan tembaga adalah penghambatan pembentukan antera,
produksi yang jauh lebih kecil jumlah butir serbuk sari per antera dan
khususnya nonviabilitas serbuk sari (Graham, 1975), sebagian karena
kurangnya pasokan karbohidrat untuk butir serbuk sari berkembang
(Jewell et al., 1988)
Pada prinsipnya, hasil yang sama seperti yang ditemukan untuk
defisiensi tembaga (Tabel 6.5) diperoleh dengan defisiensi zine atau
mangan. Pada jagung, defisiensi seng sebelum mikro porogenesis (-35
hari setelah perkecambahan) tidak secara signifikan mempengaruhi
pertumbuhan vegetatif dan kesuburan ovula tetapi menurunkan
viabilitas serbuk sari dan berat kering tongkol sekitar 75% (Sharma et
al., 1990). Juga di bawah defisiensi mangan, pertumbuhan vegetatif
jagung jauh lebih tertekan dibandingkan hasil gabah (Tabel 6.6). Pada
tanaman kekurangan anther pengembangannya tertunda dan lebih
sedikit dan lebih banyak serbuk sari dihasilkan dengan tingkat
perkecambahan yang sangat rendah. Sebaliknya, kesuburan ovula
tidak dipengaruhi secara signifikan oleh defisiensi manga
(Sharmaetal, 1991), akibatnya, yang sesuai dengan efek defisiensi
tembaga pada gandum (Graham, 1975)
Produksi dan viabilitas serbuk sari juga dipengaruhi oleh
molibdenum. . Pada jagung, penurunan kandungan molibdenum
serbuk sari berkorelasi dengan penurunan jumlah butir serbuk sari per
antera serta penurunan ukuran dan viabilitas butir serbuk sari (Bagian
9.6). Sampai saat ini belum ada informasi sejauh mana kekurangan
molibdenum juga menekan pemupukan dan set biji-bijian. Namun, t
telah didokumentasikan dengan baik bahwa panen awal tumbuh
dalam jagung (Bagian 9.6) dan gandum (Cairns dan Kritzinger, 1992),
menyebabkan kehilangan hasil yang parah di daerah tertentu, sangat
tinggi dalam biji dengan kandungan molibdenum rendah dan dapat
secara efektif dikurangi dengan pasokan molibdenum. ke tanah atau
sebagai semprotan daun Boron adalah nutrisi mineral lain yang
mempengaruhi pemupukan.
Boron sangat penting untuk pertumbuhan tabung serbuk sari
(Bagian 9.7), peran yang tercermin dalam kondisi defisiensi boron
dengan penurunan jumlah butir per kepala dalam beras (Garg et al.
1979) atau bahkan kurangnya pemupukan total pada gandum dan
beras. (Ambak dan Tadano, 1991). Kegagalan pembentukan benih
pada jagung yang menderita kekurangan boron disebabkan oleh tidak
diterimanya sutera ke serbuk sari (Vaughan, 1977). Karena tingkat
nutrisi boron meningkatkan pertumbuhan vegetatif, termasuk
pertumbuhan struktural sutera, tidak terpengaruh atau bahkan agak
tertekan (Gambar 6.5). Sebaliknya, pembentukan biji-bijian tidak ada
pada tanaman yang sangat kekurangan tetapi meningkat secara
dramatis ketika pasokan boron memadai. Jelas ada persyaratan
minimum boron, yaitu dalam kisaran 3 mg boron per tanaman jagung
untuk pemupukan dan set biji-bijian. Gambar 6.5 memberikan contoh
lain dari batasan sink yang ketat yang disebabkan oleh kekurangan
nutrisi mineral dan kurva respons hasil yang sangat berbeda dari
kurva tipikal.
Pasokan boron rendah tidak hanya menghambat pembungaan dan
pengembangan benih tetapi juga dapat menghasilkan benih dengan
kandungan boron rendah pada tanaman bahkan tanpa gejala visual
kekurangan boron. Benih rendah boron ini memiliki tingkat
perkecambahan yang rendah dan menghasilkan persentase tinggi bibit
abnormal (Bell et al., 1989).
Pada padi sawah, hasil gabah mungkin sangat berkurang oleh
sterilitas spikelet yang disebabkan oleh suhu rendah (di bawah 20 ° C)
selama bunga mekar. . Sensitivitas suhu ini dapat secara drastis
dikurangi dengan pasokan kalium yang tinggi (Haque, 1988)
Peningkatan kandungan kalium dalam malai dari 0,61% menjadi
2,36% pada bahan kering menurunkan sterilitas spikelet setelah tiga
hari pada 15 ° C dari 75% menjadi 1 1 %. Alasan untuk efek
perlindungan kalium ini tidak diketahui, kandungan nitrogen yang
tinggi dalam tanaman kalium rendah mungkin terlibat (Haque, 1988)
Dalam spesies tanaman tertentu, seperti kedelai, setetes bunga dan
polong yang sedang berkembang menjadi faktor pembatas hasil
utama. Nitrogen atau fosfor defisiensi selama periode pembungaan
meningkatkan penurunan bunga dan polong serta menekan hasil biji
secara bersamaan (Streeter, 1978; Lauer dan Blevins, 1989).
Menyediakan banyak nitrogen atau fosfor selama fase kritis ini karena
itu cukup efektif dalam mengurangi bunga dan penurunan pod dan
dalam meningkatkan hasil biji akhir dalam kedelai (Brevedan etal
1978; Lauer dan Blevins, 1989). Meskipun alasan fisiologis untuk
penurunan bunga dan polong dan penurunan drop yang dihasilkan
oleh aplikasi nitrogen belum diketahui secara rinci, itu pasti bahwa
phytohormon, terutama CYT dan ABA, terlibat. Pasokan nitrogen
yang cukup baik meningkatkan CYT dan menurunkan ABA (Bagian
5.6.4) dan karenanya mengurangi bunga dan polong. rop, seperti yang
diharapkan dari peran spesifik ABA dalam pembentukan lapisan
absisi. Oleh karena itu, aborsi kernel jagung dapat dikurangi dengan
aplikasi CYT daun atau memasok akar dengan amonium-N
(Smiciklas dan Below, 1992), perlakuan yang terakhir ini sangat
efektif dalam meningkatkan kandungan CYT pada tanaman (Tabel
6.4).
Pematangan buah dan biji prematur yang disebabkan oleh
kekurangan air atau nutrisi adalah faktor pembatas hasil lainnya.
Dalam hal ini bukan jumlah biji-bijian tetapi berat (ukuran) satu butir
atau buah yang rendah. Ada bukti kuat bahwa kadar ABA yang
meningkat juga terlibat dalam pematangan prematur. Contoh dari ini
ditunjukkan pada Tabel 6.7 untuk tanaman gandum yang kekurangan
kalium. Pada tanaman ini, dan khususnya 4-6 minggu setelah bunga
mekar, kadar ABA dalam biji-bijian jauh lebih tinggi daripada kadar
biji-bijian tanaman yang disuplai dengan kalium. Sejalan dengan itu,
periode pembilasan butir pada tanaman yang kekurangan kalium jauh
lebih pendek dan berat biji tunggal pada saat jatuh tempo lebih rendah
daripada pada tanaman kontrol. Seperti yang telah ditunjukkan
sebelumnya (Bagian 5.6.5), kadar ABA tinggi dalam biji-bijian
bertepatan dengan penurunan tajam dalam aktivitas wastafel biji-
bijian. Sangat mungkin bahwa peningkatan kadar ABA pada daun
bendera dari tanaman gandum yang kekurangan kalium (Haeder dan
Beringer, 1981), dan impor ABA yang lebih tinggi ke biji-bijian yang
 berkembang, bertanggung jawab untuk pemasakan prematur dan
bukan pembatasan sumber dari. nutrisi mineral per se (Bagian 6.4)

6.3.4 Tuberisasi dan Laju Pertumbuhan

Umbi Pada tanaman umbi dan umbi-umbian seperti bit atau
kentang, laju induksi dan pertumbuhan o organ penyimpan sangat
dipengaruhi oleh faktor lingkungan. Berbeda dengan spesies tanaman
di mana sceds dan buah-buahan merupakan tempat penyimpanan
utama, tanaman umbi dan umbi sering menunjukkan kompetisi yang
berbeda antara pertumbuhan tunas vegetatif dan pertumbuhan
jaringan penyimpanan untuk periode yang cukup lama setelah
dimulainya pertumbuhan penyimpanan. Persaingan ini sangat jelas
dalam apa yang disebut genotipe spesies tanaman tak tentu, misalnya,
dalam kentang (Kleinkopf et a, 198). Secara umum, faktor lingkungan
(cg. Pasokan nitrogen tinggi) dengan efek menguntungkan yang nyata
pada pertumbuhan tunas vegetatif menunda inisiasi proses
penyimpanan dan mengurangi laju pertumbuhan dan akumulasi
fotosintat dalam organ penyimpanan misalnya, bit gula (Forster,
1970) dan kentang (Ivins dan Bremner, 1964; Gunasena dan Harris,
1971)
Pasokan nitrogen yang besar dan terus-menerus ke akar kentang
menyebabkan keterlambatan atau bahkan mencegah tuberisasi
(Krauss dan Marschner, 1971). Setelah tuberisasi, laju pertumbuhan
umbi juga berkurang secara drastis dengan pasokan nitrogen yang
tinggi, sedangkan laju pertumbuhan tunas vegetatif meningkat. Efek
pasokan nitrogen terhadap laju pertumbuhan umbi diilustrasikan pada
Tabel 6.8. Kembalinya tingkat pertumbuhan umbi ke tingkat normal
setelah gangguan pasokan nitrogen menunjukkan bahwa persaingan
wastafel antara pucuk getah dan umbi-umbian dapat dengan mudah
dimanipulasi melalui pasokan nitrogen. Dalam kentang, penghentian
pertumbuhan umbi disebabkan oleh kenaikan tiba-tiba dalam pasokan
nitrogen. ke akar menginduksi pertumbuhan kembali umbi, yaitu,
pembentukan stolon pada puncak umbi (Krauss dan Marschner, 1976,
1982). Gangguan dan pasokan nitrogen karena itu, dapat resl dalam
produksi umbi seperti rantai atau yang disebut pertumbuhan sekunder
(Gambar 6.6). Setelah penghentian sementara pertumbuhan,
kembalinya normal laju pertumbuhan biasanya terbatas pada area
tertentu dari umbi (meristem atau 'mata) yang mengarah ke
malformasi tipikal dan umbi-umbi yang menonjol, yang sering
diamati dalam kondisi lapangan setelah periode kekeringan
sementara. Efek serupa pada penghentian pertumbuhan umbi dan
'pertumbuhan kembali' dapat dicapai dengan mengekspos umbi yang
tumbuh pada suhu tinggi, yang secara instan menghambat sintesis pati
 dan menyebabkan akumulasi gula dalam umbi (Krauss dan
Marschner, 1984; Van den Berg et al., 1991), diikuti oleh penurunan
kadar ABA pada umbi-umbian dan 'pertumbuhan kembali
Pengaruh pasokan nitrogen pada tingkat pertumbuhan umbi dan'
pertumbuhan kembali 'disebabkan oleh perubahan yang diinduksi
oleh nitrogen dalam keseimbangan phytohormon baik di pucuk
vegetatif dan di umbi. Seperti yang telah diperlihatkan (Bagian 5.6.4),
gangguan pasokan nitrogen menghasilkan penurunan CYTexport dari
akar ke pucuk dan dalam kekuatan wastafel dan laju pertumbuhan
pucuk vegetatif. Peningkatan yang sesuai dalam rasio ABA / GA dari
tunas tampaknya memicu tuberisasi. Dalam perjanjian dengan
tuberisasi ini juga dapat diinduksi oleh aplikasi ABA atau CCC
antagonis GA (Krauss dan Marschner, 1976) atau dengan
menghilangkan apeks pucuk, situs utama sintesis GA (Hammes and
Beyers, 1973). Di sisi lain, setelah penghentian pertumbuhan,
pertumbuhan kembali umbi yang disebabkan oleh peningkatan tiba-
tiba dalam pasokan nitrogen berkorelasi dengan penurunan rasio ABA
/ GA tidak hanya di pucuk vegetatif tetapi juga di umbi, di mana
tingkat GA meningkat sebesar faktor 2 tetapi tingkat ABA turun
menjadi kurang dari 5% dari itu pada umbi yang tumbuh normal
(Krauss, 1978b)

6.4 Nutrisi Mineral dan Hubungan Sink-Source

Dalam tanaman umbi dan umbi, tidak seperti tanaman biji-bijian,
hubungan sumber-bak merupakan ven cukup labil setelah timbulnya
proses penyimpanan. Ini harus dipertimbangkan, misalnya, dalam
aplikasi pupuk nitrogen untuk kentang. Di satu sisi, pasokan nitrogen
yang tinggi penting untuk ekspansi daun yang cepat dan untuk
memperoleh LAI antara 4 dan 6, nilai yang dianggap perlu untuk hasil
umbi yang tinggi (Kleinkopf et al., 1981; Dwelle et al., 1981) Di Di
sisi lain, pasokan nitrogen yang tinggi akan menunda baik tuberisasi
atau awal fase linear pertumbuhan umbi. Prinsip-prinsip interaksi ini
ditunjukkan pada Gambar 6.7. Keuntungan dari tuberisasi
sebelumnya yang diperoleh dengan memasok nitrogen tingkat rendah
diimbangi oleh LAI rendah dan penuaan daun sebelumnya, yaitu
LAD pendek dan dengan demikian hasil umbi lebih rendah. Ketika
pasokan nitrogen tinggi, baik LAI dan LAD, dan dengan demikian
hasil umbi akhir, jauh lebih tinggi. Namun, hasil umbi yang lebih
tinggi yang diinduksi oleh pasokan nitrogen yang besar dapat
direalisasikan hanya ketika periode vegetasi cukup lama, yaitu,
dengan tidak adanya embun beku awal (Clutterbuck dan Simpson,
1978) atau tanpa adanya stres kekeringan parah.
Penurunan awal di LAI ketika pasokan nitrogen rendah (Gambar
6.7) menunjukkan bahwa hasil umbi akhir dibatasi oleh sumbernya.
Muncul pertanyaan tentang alasan keterbatasan sumber ini. Pada
tanaman kentang pada saat jatuh tempo, antara 60% dan 80% dari
total nitrogen terletak di umbi-umbian (Kleinkopf et a, 1981). Oleh
karena itu, ketika peran nitrogen dalam pasokan rendah, habisnya
nitrogen dalam sumber daun mungkin memainkan penuaan daun dan
dalam penghentian pertumbuhan umbi
Namun, hubungan sederhana antara pasokan nitrogen, LAI, LAD
dan hasil umbi (Gbr. 6.7) adalah tidak hanya dimodifikasi oleh
panjang periode pertumbuhan tetapi juga tingkat mineralisasi nitrogen
tanah dan suhu selama pertumbuhan umbi. Pada pasokan nitrogen
yang tinggi dan LAI yang tinggi, naungan timbal balik daun timbal
tidak hanya dapat secara drastis mengurangi fotosintesis bersih
mereka tetapi juga LAD dengan penuaan daun yang cepat (Firman
dan Allen, 1988), suatu proses yang selanjutnya ditingkatkan pada
suhu lingkungan tinggi (Manrique dan Bartholomew, 1991). Dengan
demikian, pasokan nitrogen yang lebih rendah, tetapi lebih
berkelanjutan yang memungkinkan tuberisasi lebih awal dan
pertumbuhan akar terus menerus dan produksi CYT, dan yang lebih
efektif pada LAD daripada pada LAI, mungkin sering mengarah pada
hasil umbi yang lebih tinggi daripada pembentukan LAI yang tinggi
secara cepat. oleh pasokan nitrogen yang tinggi selama pertumbuhan
awal. Menariknya, peningkatan LAD adalah salah satu karakter utama
dari varietas baru jagung unggul dan gandum yang dikembangkan
selama 30 tahun terakhir (Austin, 1989: Tollenaar, 1991)
Persaingan untuk nitrogen daripada untuk karbohidrat yang
dipasok dari source daun juga bisa menjadi faktor pembatas utama
untuk hasil biji dalam tanaman mustard dan pemerkosaan (Trobisch
dan Schling, 1969; Schlling dan Trobisch, 1970). Pada tanaman sawi,
benih dan daun yang berkembang bersaing untuk mendapatkan
nitrogen, dan kumpulan benih, pertumbuhan benih, dan hasil benih
akhir ditentukan terutama oleh ukuran kumpulan nitrogen di bagian
vegetatif. Pada penyalib, diferensiasi bunga pada batang bantu terjadi
setelah onset berbunga batang utama dan sangat tergantung pada
ketersediaan nitrogen selama periode ini. Aplikasi tambahan nitrogen
pada awal pembungaan karena itu mengarah pada peningkatan jumlah
dan hasil biji (Gbr. 6.8)
Contoh dengan tanaman sawi pada Gbr. 6.8 menunjukkan bahwa
keterbatasan sumber dapat dipaksakan oleh nitrogen daripada
karbohidrat. Aspek ini juga harus dipertimbangkan dalam manipulasi
source-sink. Menghapus daun sumber dari tanaman adalah prosedur
umum untuk mengevaluasi keterbatasan sumber dalam fotosintesis
(Bagian 5.7). Tentu saja ketika sumber daun dihilangkan, nitrogen
dan nutrisi mineral lainnya juga dihilangkan. Oleh karena itu,
naungan daun sumber mungkin memiliki efek yang berbeda pada
pengurangan benih yang hilang dari penghapusan daun. Meneduh
daun sumber tanaman sesawi mengurangi hasil biji hanya sebesar
20%, sedangkan pemindahan daun yang sama ini mengurangi hasil
biji sebesar 50% (Trobisch dan Schilling, 1969). Pada spesies
tanaman seperti mustard dan pemerkosaan, naungan timbal balik dari
daun sumber biasanya jauh lebih sedikit merugikan dibandingkan
dengan, misalnya, pada tanaman serealia dan umbi, seperti pada
tanaman penyalib setelah awal pembungaan batang dan polong
memberikan proporsi yang tinggi. fotosintat diperlukan dalam benih
yang sedang berkembang (Bagian 5.7.1)
Pada prinsipnya, masing-masing unsur hara mineral dapat menjadi
faktor dominan yang mendorong pembatasan pada hasil akhir benih,
buah-buahan dan umbi-umbian, asalkan dapat dengan mudah
dipindahkan dari sumbernya (Bagian 3.5). Apakah ada pembatasan
seperti itu tergantung pada faktor-faktor seperti ketersediaan nutrisi
yang diberikan di tanah, konsentrasi ts dan peningkatan (ukuran
sumber) dalam tunas vegetatif, permintaan spesifik bak cuci untuk
nutrisi, dan tingkat pertumbuhan bak cuci . Misalnya, dalam buah-
buahan atau umbi berdaging, kandungan kalium sangat tinggi (2-3%
dari berat kering), dan pada saat jatuh tempo sebagian besar kalium
terletak di buah-buahan atau umbi. Keterbatasan sumber yang
diinduksi kalium lebih mungkin terjadi pada jenis tanaman ini.
Contoh dari ini telah diberikan di Bagian 5.7 untuk genotipe tomat.
Sebaliknya, pada tanaman sereal dewasa, sebanyak 80% dari jumlah
total nitrogen atau fosfor terletak di biji-bijian, dibandingkan dengan
kurang dari 20% total potasium (lihat juga Bagian 3.5.4). Dengan
demikian, pada tanaman sereal di mana ada pasokan suboptimal dari
tiga nutrisi mineral selama tahap vegetatif, keterbatasan sumber
selama pengisian biji-bijian kemungkinan besar disebabkan oleh
nitrogen atau fosfor, tetapi tidak dengan kalium. Pentingnya ekspor
nutrisi mineral untuk mengembangkan benih untuk penuaan daun
sumber telah dibahas dalam Bagian 5.7. Dalam kedelai, misalnya,
penuaan daun yang disempurnakan dan juga penurunan polong
prematur dapat diimbangi tidak hanya dengan peningkatan pasokan
fosfor ke akar tetapi juga dengan infus batang fosfor (Grabau et a
1986a), yang menunjukkan bahwa dalam kasus ini kekurangan fosfor
terbatas hasil biji dengan mengurangi LAD
Dalam keterbatasan sumber sereal tanaman kekurangan fosfor
juga dapat menjadi faktor dominan untuk hasil biji-bijian. Dalam
gandum hubungan ini sangat menonjol untuk bilah daun bendera yang
dapat menghasilkan antara 51% dan 89% fosfor yang ditemukan
dalam biji-bijian saat panen (Batten et al., 1986). Seperti yang
ditunjukkan pada Gambar 6.9, pada tanaman yang kekurangan fosfor,
daun bendera berkurang dengan cepat dan aktivitas fotosintesisnya
mendekati nol pada saat biji-bijian hanya 60% dari berat kering
potensial akhir mereka, yang mengarah pada pengurangan hasil gabah
akhir sebesar 40% dan dalam kandungan fosfor sebesar 75%
Hasil yang ditunjukkan pada Gambar. 6.9 mencerminkan
keterbatasan sumber fosfor atau fotosintat. Bukti terhadap pembatasan
oleh fotosintat telah disajikan oleh eksperimen tambahan di mana
naungan telinga meningkatkan laju fotosintesis bersih beberapa kali
lipat pada daun bendera yang kekurangan dan juga secara substansial
menunda penuaan (Chapin dan Wardlaw, 1988. Sebaliknya, dalam
naungan tanaman yang cukup fosfor) mobil itu tanpa efek signifikan
pada fotosintesis bersih daun bendera. Dengan demikian, peningkatan
penuaan daun pada tanaman yang kekurangan fosfor kemungkinan
besar disebabkan oleh akumulasi fotosintat pada daun bendera dan
fotooksidasi kloroplas selanjutnya pigmen dan penghancuran
membran (Bagian 5.2.2) yang, pada gilirannya, meningkatkan
remobilisasi dan pemindahan kembali fosfor dari sumber ke sink.
Contoh-contoh ini menggambarkan peran nutrisi mineral sebagai
faktor pembatas hasil ketika buah-buahan, biji-bijian, atau organ-
organ lain merupakan tempat penimbunan dominan dan penyerapan
nutrisi mineral oleh akar menurun. Kemajuan dalam pemilihan dan
pemuliaan untuk genotipe dengan indeks panen tinggi (rasio hasil
ekonomi terhadap total bahan kering) dan periode pendek
pertumbuhan atau pematangan buah (misalnya, periode pengisian
sereal) mungkin sangat dibatasi, bukan karena kapasitas terbatas dari
sumber untuk memasok karbohidrat, tetapi lebih karena terbatasnya
nutrisi mineral seperti kalium, nitrogen, fosfor, dan magnesium yang
tersedia untuk retranslokasi dari source ke sink.