1

FISIOLOGI TANAMAN LANJUTAN

“SOURCE DAN SINK,

KAITANNYA TERHADAP PEMBUNGAAN”

OLEH
Nur Sakinah (A252110011)

Departemen Agronomi dan Hortikultura

Sekolah Pascasarjana
Institut Pertanian Bogor
2012
 1

PENDAHULUAN

Latar Belakang
Tumbuhan tingkat tinggi mengalami beberapa fase perkembangan, yang
terjadi pada suatu area dinamis yang disebut tunas meristem apikal. Selama
perkembangan post-embryonic, tunas meristem apikal mengalami beberapa fase
perkembangan dengan urutan : 1. Fase juvenil, 2. Fase vegetatif dewasa, dan 3.
Fase reproduktif dewasa. Transisi dari suatu fase ke fase lainnya disebut dengan
perubahan fase. Transisi dari fase vegetatif dewasa ke fase reproduktif disebut
sebagai pembungaan (Taiz dan Zeiger 2002).
Tanaman akan memasuki periode reproduktif setelah tanaman
mengalami peralihan dari periode vegetative ke periode reproduktif. Perubahan
dari pertumbuhan vegetative ke pertumbuhan reproduktif akan terjadi hanya jika
tanaman sudah mencapai kondisi matang untuk berbunga.
Perubahan dari satu fase ke fase lain bisa dipengaruhi oleh nutrisi,
giberelin dan senyawa kimia lainnya. Pada beberapa tanaman kondisi
pencahayaan yang rendah dapat memperpanjang masa juvenile. Konsekuensi
utama dari tingkat cahaya rendah adalah pengurangan ketersediaan karbohidrat
untuk pertumbuhan apek, sehingga suplai karbohidrat terutama sukrosa berperan
pada peralihan antara juvenilitas dan kemasakan (Taiz dan Zeiger 2002).
Induksi bunga adalah fase yang paling penting dalam proses pembungaan.
Pada fase ini terjadi perubahan fisiologis atau biokimia pada mata tunas dari
pertumbuhan vegetatif mengarah pada pertumbuhan generatif. Beberapa faktor
yang berperan dalam induksi pembungaan meliputi (1) Faktor eksternal, ialah
cahaya, dan suhu air (2) Faktor internal, ialah status hormonal dan nutrisi
(karbohidrat, nitrogen, asam amino), (3) Faktor manipulasi oleh manusia
(girdling/ringing, pemangkasan, pengeringan, pemangkasan akar, pelengkungan
cabang, pengeringan dan pemberian zat pengatur tumbuh) yang berperan dalam
mengatur rasio source-sink.
Beberapa jenis tanaman untuk dapat berbunga membutuhkan suhu rendah
selama beberapa waktu sebelum induksi pembungaan terjadi. Rangsangan
induksi pembungaan pada suatu tanaman dengan perlakuan suhu rendah disebut
 2

vernalisasi. Cave dan Johnston (2010), melaporkan bahwa perlakuan vernalisasi

suhu 4.8 ± 1.5 ˚C selama 3 dan 6 hari pada tanaman Brunonia australis
mempercepat waktu muncul tunas bunga selama 9 dan 11 hari secara berturut-
turut, meningkatkan jumlah pembungaan 6 – 7 bunga per tanaman dan
meningkatkan produksi bunga per hari dibandingkan dengan tanaman yang tidak
divernalisasi.
Vernalisasi dan fotoperiode/lama penyinaran berinteraksi dalam
mempengaruhi pembungaan. Meningkatnya lama penyinaran dari 11 jam
menjadi 16 jam pada periode vernalisasi 6 minggu, mempercepat muncul tunas
bunga, dengan jumlah bunga yang lebih banyak dan produksi bunga per tanaman
perhari yang lebih banyak dibanding lama penyinaran 11 hari (Cave dan
Johnston 2010). Berbeda halnya dengan perlakuan vernalisasi, perlakuan
interupsi dengan suhu tinggi ternyata dapat menurunkan produksi bunga. Malik
dan Perez (2011) melaporkan bahwa, produksi perbungaan tanaman zaitun secara
signifikan lebih rendah jika di interupsi suhu tinggi (26 ± 1 ˚C) selama 6 atau 12
hari). Selanjutnya Fernando Ramı´rez et al (2010) menyebutkan bahwa
pembungaan pada tanaman mangga ditentukan oleh promotor suhu yang diatur
florigen (FP) disintesis di daun dan tunas translokasi ke dalam floem.
Selain factor suhu dan fotoperiodesitas, pengaruh intensitas cahaya juga
berpengaruh terhadap pembungaan beberapa spesies tanaman. Kim et al. (2011)
menyampaikan bahwa terjadi peningkatan pembentukan bunga Cymbidium pada
perlakuan intensitas cahaya tinggi (HN1) dibandingkan kontrol.
Pemberian zat pengatur tumbuh juga berperan dalam induksi pembungaan.
Hasil penelitian Dukovski et al. (2006), penyinaran tanaman Guzmania dengan
etilen selama 6 jam atau lebih dapat menginduksi pembungaan 100%. Aplikasi
Etilen eksogen kemungkinan menginduksi autocatalytic pada produksi etilen
dalam jaringan daun.
Perlakuan manipulasi seperti pemangkasan, pengurangan daun dan
pengurangan jumlah kuncup bunga juga berperan dalam proses pembungaan dan
pembentukan buah (fruit setting). Perlakuan pemangkasan atau pengurangan
jumlah daun dan pengurangan jumlah kuncup bunga bertujuan untuk merubah
 3

rasio source dan sink dan merubah translokasi asimilat, sehingga diharapkan
dapat memacu pembungaan dan pembentukan buah.
Source merupakan bagian tanaman yang melakukan fotosintesis dan
menghasilkan asimilat sedangkan sink adalah bagian tanaman yang memanfaatkan
atau menyimpan asimilat. Daun dan jaringan hijau merupakan penghasil asimilat,
sepanjang pertumbuhan vegetatif, akar, daun, dan batang merupakan sink yang
kompetitif terhadap hasil asimilasi. Proporsi hasil asimilasi yang dibagikan ke
ketiga organ tersebut dapat mempengaruhi pertumbuhan tanaman dan
produktivitas.
Berdasarkan uraian diatas, maka dalam tulisan ini akan dibahas hasil
penelitian tentang hubungan antara source dan sink serta kaitannya dengan
pembungaan.

HUBUNGAN ANTARA SOURCE DAN SINK

Meningkatnya pemahaman tentang respon hasil terhadap perubahan dalam

ketersediaan ketersediaan asimilat selama fase fonologi yang berbeda telah
dihasilkan suatu kemajuan besar dalam fisiologi tanaman dan praktek
managemen. Asimilasi karbon ditugaskan pada organ tanaman yang berbeda
(daun, batang, akar, organ reproduksi dan lain-lain) sebagai hasil dari serangkaian
proses metabolism dan transportasi yang mengatur aliran energi melalui system
source dan sink (Masnatta dan Ravetta 2011).
Pada tanaman berbunga sebagian bahan kering yang dihasilkan setelah
pembungaan lebih digunakan untuk membentuk daun-daun baru daripada untuk
pengisian sink reproduktif. Persaingan internal antara antara vegetatif dan
reproduktif menentukan bagian pertambahan berat kering yang digunakan untuk
masing-masing.
Hubungan source-sink sangat penting dalam tanaman budidaya. Laju
pertumbuhan jaringan sink dan organ-organ tanaman dibatasi oleh hasil fotosintesis
dari daun (source limitation). Pada tanaman berbiji terdapat korelasi erat antara laju
pertumbuhan biji dan aktifitas daun yaitu tempat dimana sebagian besar fotosintat
diambil.
 4

Fotosintesis adalah sumber utama karbon yang digunakan untuk

pembentukan biji (seed set) dan pengisian biji, tetapi dalam hal ini cadangan
karbohidrat yang tersimpan dalam organ penyimpanan dapat menjadi sumber
energi yang penting untuk mempertahankan proses tersebut, ketika fotosintesis
menurun akibat berbagai macam cekaman, seperti cekaman kekeringan, penyakit
dan cekaman suhu tinggi.
Pada tanaman berbiji secara umum dibatasi oleh sink dan bukan oleh
source. Pada percobaan yang dilakukan pada Brassica napus, menunjukkan
bahwa peningkatan hubungan source dan sink dihasilkan oleh penurunan jumlah
bunga, mengarah pada peningkatan biomas daun, yang akan meningkatkan laju
fotosintesis (Masnatta dan Ravetta 2011).
 5

HASIL-HASIL PENELITIAN TENTANG PENGARUH RASIO

SOURCE-SINK DAN KAITANNYA DENGAN PEMBUNGAAN DAN
PEMBENTUKAN BUAH

Respon Komponen Hasil dan Hasil Terhadap Rasio Source dan Sink
Tanaman Brassicae Semusim dan Tahunan

Masnatta dan Ravetta (2011) telah melakukan penelitian dengan tujuan

untuk melihat pengaruh dari rasio source dan sink pada empat spesies dari family
Brassicaceae, yaitu dua tanaman annual (Lesquerella angustifolia, dan L.
gracilis) dan dua perennial (L. mendocina, dan L. pinetoru). Percobaan
dilakukan dengan 4 cara pemberian naungan yaitu: 1) Naungan selama pra
antesis: mulai dari 90 hari setelah tanamn (HST) sampai seluruh spesies
mencapai antesis (140 HST), 2) Naungan setelah antesis, mulai dari saat antesis
(140 HST) sampai saat masak fisologis (190 HST), 3) pembuangan tunas bunga,
dan 4) tanpa perlakuan. Naungan yang digunakan yaitu paranet intensitas
cahaya masuk 35 %.
Hasil penelitian didapatkan bahwa: keempat spesies menunjukkan respon
yang sama dalam hasil biji pada variasi source dan sink. Hasil paling rendah
ditemui pada tanaman yang dinaungi selama pre antesis, apabila dibandingkan
dengan tanaman kontrol. Hasil paling tinggi ditemui pada tanaman dengan
pembuangan tunas bunga (Tabel 1.).
Tabel 1.Pengaruh source-sink terhadap hasil biji per tanaman dan berat biji.
Seluruh spesies tanaman mempunyai respon yang sama terhadap
perlakuan source dan sink. Perbedaan huruf menunjukkan perbedaan
yang signifikan antara perlakuan. (p<0.05).

Perlakuan Source dan Sink

Hasil Biji Naungan Pre Naungan Post Kontrol Pembuangan Tunas
antesis antesis Bunga
Hasil Biji (g/tn) 0.08 ± 0.02 a 0.5 ± 0.11 b 1.02 ± 0.14 c 1.51 ± 0.14 d
Berat Biji (g/50 0.14 ± 0.02ns 0.16 ± 0.02ns 0.18 ± 0.02 0.15 ± 0.02 ns
biji) ns
Sumber: Masnatta dan Ravetta (2011)

Pada Tabel selanjutnya terlihat bahwa terdapat perbedaan antara spesies

dalam jumlah buah per tanaman dalam menanggapi manipulasi source dan sink
(interaksi yang signifikan ditemukan antara spesies dan perlakuan source-sink.
Jumlah buah per tanaman paling rendah pada seluruh spesies, jika tanaman
 6

dinaungi pre antesis. Pada perlakuan pembuangan tunas, respon paling tinggi
ditemui pada L. angustifolia, L. gracilis, dan L. pinetorum (Tabel 2).
Tabel 2. Pengaruh source-sink (naungan pre antesis, naungan post antesis,
kontrol dan pembuangan tunas bunga) terhadap jumlah buah per
tanaman pada empat spesies Leucerella. Perbedaan huruf
menunjukkan perbedaan yang signifikan antara perlakuan. (p<0.05).

Jumlah buah per tanaman

Spesies Naungan Pre Naungan Post Kontrol Pembuangan
antesis antesis Tunas Bunga
L. angustifolia 69.75 ±15.13a 170.5± 43.51b 288 ± 33b 344.4 ± 43.82c
L. gracilis 78.00 ±22.83a 195.8 ± 69.90b 280.67 ± 363.17 ± 52.68c
L.mendocina 27.40 ± 8.16a 143.0 ± 16.68b 217.8 ± 35.19b
L.pinetorum 71.67 ±14.57a 79.61ab 215 ± 39.76b 640.25 ± 95.13c
288 .0± 33.00 b 267.7 ± 21.75b

Sumber: Masnatta dan Ravetta (2011)

Keseimbangan karbon merupakan hasil interaksi dari source-sink, yang

dipengaruhi oleh sejumlah faktor termasuk kapasitas penyangga organ
penyimpanan, kapasitas reproduksi sink, hormon dan nutrisi.
Tanaman semusim menyimpan sebagian besar karbohidrat yang dihasilkan
dalam bentuk biji, sedangkan tanaman herba tahunan menggunakan sebagian
besar karbohidrat yang dihasilkan untuk produksi akar dan organ penyimpanan.
Peningkatan dalam kapasitas penyimpanan dapat menyediakan energy selama
tanaman mengalami stress.
Peningkatan ratio source-sink dengan perlakuan pembuangan tunas bunga
dapat meningkatkan jumlah bunga per tanaman, jumlah biji per tanaman dan
hasil (Tabel 1 dan 2). Pembuangan kuncup bunga dapat meningkatkan
fotosintesis karena meningkatnya indeks luas daun dan pertumbuhan daun selama
pengisian biji. Peningkatan perolehan karbohidrat diinduksi oleh pembesaran
sink, namun pada tanaman tahunan hasil yang tinggi juga bisa dikompensasikan
oleh cadangan karbohidrat.
 7

Pengaruh Defoliasi Terhadap Pertumbuhan Buah, Cadangan Karbohidrat

Dan Pembungaan Kembali (Return Bloom) Pada Tanaman Buah Kiwi
Rambat (Hayward)

Castillo et al. (2010) telah melakukan penelitian pada tanaman kiwi

dengan tujuan untuk mengevaluasi efek defoliasi terhadap hasil buah, perubahan
konsentrasi karbohidrat, dan pembungaan kembali.
Tanaman kiwi yang merambat dipertahankan kanopinya dengan system
pergola. Tanaman kiwi rambat hayward pada saat bunga yang mekar penuh,
diberi perlakuan defoliasi (0% (kontrol), 50% dan 75% ) di pusat horizontal
kanopi dengan lebar 2.0 m, daerah tersebut dinamakan daerah Replacement Cane
Zone (RCZ), sedangkan area eksternal yang tersisa disebut Fruiting Zone (FZ)
yaitu 2 daerah bagian distal yang tersisa, dengan lebar 1.5 m pada kedua sisi
RCZ. Daerah RCZ adalah daerah yang ditutupi kanopi merambat sekitar 40 %.
Lima hari setelah berbunga penuh (54 hari setelah muncul tunas), maka semua
tunas yang muncul di RCZ dibuang sesuai perlakuan defoliasi.

A B
Gambar 1. A dan B . Sistem Pergola pada Tanaman Kiwi Rambat
Sumber : http://www.tuinkrant.com/snoeigids/snoei_actinidia.htm

RESPON DEFOLIASI

Pertumbuhan Buah dan Hasil

Hasil penelitian menunjukan bahwa perlakuan defoliasi tidak

menyebabkan terjadinya penurunan jumlah buah dan semua perlakuan memiliki
jumlah buah yang sama pada saat panen (Tabel 3).
 8

Tabel 3 Performansi hasil dan jumlah biji serta berat buah dalam RCZ dan FZ
tanaman Kiwi 'Hayward' pada sistem pergola Pada berbagai tingkat
defoliasi di RCZ. Defoliasi dilakukan 5 hari setelah bunga mekar
penuh pada bulan November.

Dalam setiap kolom, rata-rata(nilai tengah) disertai dengan huruf sama secara statistik tidak
berbeda nyata pada P ≤ 0,05 (uji Tukey).
Sumber: Castillo et al. (2010)

Perlakuan defoliasi 50% pada RCZ menghasilkan penurunan berat buah

(-9 G di RCZ dan -3,3 gram dalam FZ), dibandingkan dengan kontrol. Perlakuan
defoliasi (75%) pada RCZ menyebabkan penurunan berat buah sekitar 13 gram
dan pada FZ sebanyak 7 gram. Jumlah biji dan bobot biji juga tidak dipengaruhi
oleh perlakuan defoliasi, baik pada RCZ maupun FZ (Tabel 3).
Defoliasi memiliki efek yang lebih besar pada rata-rata berat buah di RCZ
daripada di FZ. Hal ini menunjukkan bahwa daun lebih mengutamakan dan
mendukung buah yang lebih dekat.
Perlakuan defoliasi menyebabkan daun-daun yang tinggal memperoleh
ketersediaan cahaya yang lebih tinggi yang memungkinkan tingkat fotosintesis
yang lebih tinggi dalam daun di zona RCZ. Selain itu, asimilat mungkin diangkut
dari bagian lain dari tanaman (contohnya pada FZ, daerah yang tidak
menerapkan defoliasi) untuk mendukung pertumbuhan buah dalam RCZ.

Karbohidrat Pada Tanaman Rambat Buah Kiwi

Konsentrasi karbohidrat larut total (Glukosa + fruktosa + sukrosa)
menurun dari Desember hingga Maret, kemudian meningkat pada bulan Juli
Perlakuan defoliasi menyebabkan penurunan yang signifikan (20%) terhadap
konsentrasi karbohidrat larut total (Glukosa + fruktosa + sukrosa) pada tunas di
bulan Maret. (Gambar. 2).
Konsentrasi yang relatif tinggi pada karbohidrat larut yang terjadi di
bulan Juli berperan dalam mencegah kemungkinan freezing pada suhu rendah.
 9

Sebaliknya, nilai karbohidrat larut total dalam kulit batang tidak berbeda dari
bulan Desember-Juli (Gambar. 2).

Gambar 2. Perubahan musiman pada konsentrasi karbohidrat larut total

(glukosa + sukrosa + fruktosa) pada tunas dan kulit batang
non-defoliated (0% defoliasi-kontrol) dan sebagian defoliasi
(75% defoliasi di RCZ, diterapkan 5 hari setelah mekar
penuh, pada bulan November) tanaman rambat dari kultivar
Hayward dilatih untuk sistem pergola. Gambar Batang
mewakili standard error dari mean. Untuk setiap tanggal
sampling (bulan), kolom dengan huruf yang sama tidak
signifikan berbeda pada P ≤ 0,05 (t-test).
Sumber: Castillo et al. (2010)
Pada tunas dan kulit batang, konsentrasi pati meningkat dari Desember
hingga Maret (Gambar. 3). Perlakuan defoliasi 75% secara signifikan
mengurangi konsentrasi pati (16%) pada pucuk pada bulan Maret, dan di kulit
batang pada Januari dan Maret (masing-masing 69% dan 23%). Hal ini
menunjukkan penurunan akumulasi tingkat pati, sedangkan defoliasi 75% di RCZ
tidak mempengaruhi konsentrasi pati dalam akar (Gambar. 3).
 10

Gambar. 3. Perubahan konsentrasi pati musiman pada tunas, kulit batang, dan
serat akar yang diberi perlakuan defoliasi (0% ) dan defoliasi 75%
di RCZ, yang dilakukan 5 hari setelah mekar penuh, pada bulan
November. Bar mewakili standard kesalahan dari mean. Untuk
setiap tanggal sampling (bulan), kolom dengan huruf yang sama
tidak berbeda nyata pada P ≤ 0,05 (t-test)
Sumber: Castillo et al. (2010)

Konsentrasi pati dalam akar berkisar 3,8 - 5,8 mg g-1 berat kering. Hasil
pada karbohidrat menunjukkan bahwa ketika terjadi defoliasi berat (75 %),
konsentrasi karbohidrat (terutama pati) menurun secara signifikan pada musim
panas, baik di tunas maupun dikulit batang. Hal ini menunjukkan bahwa dalam
periode ini terjadi persaingan asimilat antara jaringan dimana pati yang
terakumulasi (contohnya yaitu di tunas dan batang) dan buah yang berkembang.
Namun, pati pada serat akar dan karbohidrat larut serta konsentrasi pati di kulit
batang dan tunas saat ini tidak berbeda nyata antara perlakuan non defoliasi dan
perlakuan defoliasi pada tanaman selama masa istirahat tanaman (Juli)
(Gambar. 2). Hal ini terjadi terutama di tunas, hasil fotosintesis menjadi baik di
 11

awal musim gugur setelah panen buah, dan/atau realokasi cadangan pada jaringan
penting dalam mobilisasi karbohidrat buah Kiwi.

Return Bloom (Pembungaan Kembali)

Defoliasi Parsial di RCZ mempengaruhi pembungaan selanjutnya (return
bloom). Tanaman kiwi dengan defoliasi 50% menunjukkan penurunan jumlah
bunga per tunas dan penurunan persentase susunan bunga dengan bunga-bunga
lateral (Tabel 4).
Perlakuan defoliasi 50 dan 75 % menyebabkan penurunan pada semua
paremeter yang digunakan untuk mengevaluasi pembungaan kembali, yaitu
persentase dari muncul tunas dan muncul tunas bunga, jumlah bunga per pucuk,
jumlah bunga per tunas musim dingin, dan persentase malai dengan bunga lateral
Defoliasi 75% pada RCZ menyebabkan penurunan yang lebih besar pada semua
parameter yang diamati (Tabel 4.)
Tabel 4. Return bloom pada tanaman rambat buah kiwi hayward yang
diterapkan pada sistem pergola setelah diberi beberapa tingkat
perlakuan defoliasi di RCZ selama musim pertumbuhan sebelumnya

Dalam setiap kolom, berarti disertai dengan huruf sama tidak berbeda secara statistik pada P ≤
0,05 (uji Tukey).
Sumber: Castillo et al. (2010)

Perlakuan defoliasi pada percobaan ini, diterapkan pada bulan November

(sekitar 54 hari setelah muncul tunas), dimana terdapat kemungkinan dapat
menyebabkan stres karena pengurangan daun yang terpisah dari sumber yang
diduga sinyal induktif, yang merupakan sumber utama fotosintat.
Pada musim panas perlakuan defoliasi tanaman kiwi menunjukkan
pengurangan karbohidrat larut dalam tunas dan akumulasi pati pada tunas dan
kulit batang yang berhubungan dengan penurunan yang signifikan pada
pembungaan kembali, seperti halnya pada pengamatan tanaman rambat anggur
 12

(Vitis vinifera L.) (Bennett et al., 2005), dimana penipisan karbohidrat di tunas
berkorelasi dengan penurunan pembungaan selanjutnya.

Perbandingan efek defoliasi pada produksi dan pembungaan kembali

Perlakuan defoliasi tidak menyebabkan penurunan produksi buah, tetapi
terjadi penurunan dalam berat buah. Defoliasi menyebabkan terjadinya intensitas
pengurangan yang lebih besar pada return bloom dibandingkan pengurangan berat
buah. Bahkan, pada tingkat defoliasi 50% terjadi pengurangan dalam produksi
buah 4% dan pengurangan jumlah bunga per tunas musim dingin 7% sedangkan
pada tingkat defoliasi 75% terjadi tingkat pengurangan dalam produksi buah dan
jumlah bunga per tunas musim dingin masing-masing sekitar 26% dan 53%.
Hasil ini menunjukkan bahwa, di kebun buah Kiwi tingkat produksi ditandai
dengan baik, pada kisaran defoliasi (0-75% dari daun RCZ), hal ini diperkirakan
sesuai dengan penurunan permukaan daun hingga 30% per tanaman rambat.
Rasio antara persentase pengurangan akibat defoliasi pada produksi buah (26%
pada tingkat defoliasi 75%; 4% pada tingkat defoliasi 50%  26/4) dan Jumlah
bunga per tunas musim dingin (53% pada tingkat defoliasi 75%; 7% pada tingkat
defoliasi 50%, 53/7) dapat menjadi perkiraan kuantitatif berbagai tingkat
kepekaan tunas dan buah-buahan terhadap stres defoliasi, dimana tunas adalah 6-
7,5 kali lebih sensitif dibandingkan dengan buah-buahan pada dua tingkat
defoliasi yang diuji.
 13

KESIMPULAN

1. Respon Komponen Hasil dan Hasil Terhadap Rasio Source dan Sink
Tanaman Brassicae Semusim dan Tahunan

- Perubahan dalam hasil dan komponen hasil yang dihasilkan dari manipulasi
rasio source dan sink tergantung pada siklus hidup tanaman.
- Pada empat spesies (L. mendocina, L pinetorum, L. angustifolia, L. gracilis)
yang diuji, hasil menurun dengan pemberian naungan sebelum antesis dan
meningkat pada pengurangan tunas buah.
- Simpanan karbon selama masa pre-antesis berperanan penting dalam siklus
reproduksi pada tanaman perenial dan anual pada famili Lesquerella.

2. Pengaruh Defoliasi Terhadap Pertumbuhan Buah, Cadangan

Karbohidrat Dan Pembungaan Kembali (Return Bloom) Pada Tanaman
Buah Kiwi Rambat (Hayward)

- Buah adalah pesaing kuat untuk pasokan karbohidrat terbatas dan defoliasi
berat (75%) memiliki efek yang kecil terhadap ukuran buah efek lebih jauh
defoliasi parsial ditandai pada kesuburan tunas.
- Selama musim panas yang merupakan periode kompetensi paling intens
untuk pasokan karbohidrat, defoliasi parsial sangat dapat mengurangi
konsentrasi karbohidrat non-struktural, kondisi lingkungan yang
menguntungkan pada musim gugur dapat memperbaiki Konsentrasi yang
rendah ini
- Defoliasi parsial dan kerusakan daun menyebabkan penurunan besar pada
return bloom (jumlah bunga pertunas musim dingin). Hal ini terkait dengan
menipisnya karbohidrat non-struktural di musim panas.
 14

DAFTAR PUSTAKA

Cave L. Robyn and ME. Johnston. 2010. Vernalization promotes flowering of a

heat tolerant Calandrinia while long days replace vernalization for early
flowering of Brunonia Scientia Horticulturae 123 (2010) 379–384.
http://www.elsevier.com/locate/scihorti
Danijela Dukovski, Robert Bernatzky, Susan Han. 2006. Flowering induction of
Guzmania by ethylene. Scientia Horticulturae 110 (2006) 104-108.
http://www.elsevier.com/locate/scihorti
Fernando Ramı´rez, Thomas Lee Davenport, Gerhard Fischer. 2010. The number
of leaves required for floral induction and translocation of the florigenic
promoter in mango (Mangifera indica L.) in a tropical climate. Scientia
Horticulturae 123 (2010) 443-453. http://www.elsevier.com/locate/scihorti

J.G. Cruz-Castillo, D.J. Woolley, F. Famiani. 2010. Effect of Defoliation on

Fruit Growth, Carbohydrate Reserves and Subsequent Flowering of
Hayward Kiwifruit Vines. Scientia Horticulturae 125 (2010) 579-583.
http://www.elsevier.com/locate/scihorti

Nasir S.A. Malik, Jose L. Perez. 2011. The effect of high temperature
interruptions during inductive period on the extent of flowering and on
metabolic responses in olives (Olea europaea L.) Scientia Horticulturae 110
(2006) 104-108. http://www.elsevier.com/locate/scihorti

Taiz L and Zeiger E. 2002. Plant Physiology. The Benjamn/Cummings

Publishing Company, Inc

Wagner de Melo Ferreira, Gilberto Barbante Kerbauy,Jane Elizabeth Kraus,

Rosete Pescador, Roge´rio Mamoru Suzuki. 2006. Thidiazuron influences
the endogenous levels of cytokinins and IAA during the flowering of
isolated shoots of Dendrobium. Jurnal of Plant Physiology 163 (2006) 112-
134. http://www.elsevier.comi

W.J. Masnatta, D.A. Ravetta. 2011. Seed-yield and yield components response
to source-sink ratio in annual and perennial species of Lesquerella
(Brassicaceae). Industrial Crops and Product 34 (2011) 1393-1398.
http://www.elsevier.com/locate/indcrop

YJ. Kim, Hee Jae Lee, Ki Sun Kim. 2011. Night interruption promotes
vegetative growth and flowering of Cymbidium. Scientia Horticulturae 130
(2011) 887-893. http://www.elsevier.com/locate/scihorti