Kologi Wanita - En.id

Diterjemahkan dari bahasa Inggris ke bahasa Indonesia - www.onlinedoctranslator.
com
- Konsep, Tantangan,
dan Kontroversi Lingkungan "Estrogen":
Kabar Buruk untuk Sistem Reproduksi
kamu SEKARANG, SELAMA 70 bertahun-tahun manusia telah mencemari

lingkungan kita dengan bahan kimia pengganggu endokrin sintetis
sebagai efek samping industrialisasi yang tidak disengaja. Dikenal sebagai
ml sekarang. Lebih buruk lagi, volume ejakulasi tunggal telah menurun dari
3,40 menjadi 2,75 mL. Ini berarti bahwa pria, rata-rata, sekarang ejakulasi
kurang dari setengah jumlah sperma seperti yang dilakukan pria sekitar 70
pengganggu endokrin, polutan mirip hormon ini mengikat dengan situs tahun yang lalu—turun dari lebih dari 380 juta sperma menjadi sekitar 165
reseptor biasanya disediakan untuk hormon alami. Bergantung pada juta sperma per ejakulasi. Selanjutnya, jumlah sperma motil telah menurun.
bagaimana mereka berinteraksi dengan reseptor, pengganggu ini dapat Sebagai catatan, jumlah sperma tidak menurun di daerah yang kurang
meniru atau memblokir aktivitas hormonal normal. Banyak dari kontaminan tercemar di dunia selama periode yang sama.
lingkungan ini meniru atau mengubah aksi estrogen, hormon steroid - Peningkatan insiden kanker testis dan prostat. Kasus kanker testis
feminisasi yang diproduksi oleh ovarium wanita. telah meningkat tiga kali lipat sejak tahun 1940-an, dan angkanya
Polutan estrogenik ada di mana-mana. Mereka mencemari makanan, air terus meningkat. Kanker prostat juga meningkat selama periode
minum, dan udara kita. Senyawa sintetis feminisasi terbukti ditemukan dalam (1) yang sama.
pembunuh gulma dan insektisida tertentu, (2) beberapa produk pengurai deterjen,
- Meningkatnya jumlah kelainan saluran reproduksi pria saat lahir.
(3) produk sampingan minyak bumi yang ditemukan dalam knalpot mobil, (4)
Insiden kriptorkismus (testis tidak turun) hampir dua kali lipat dari
pengawet makanan yang umum digunakan untuk menghambat ketengikan, (5 )
tahun 1950-an hingga 1970-an. Banyaknya kasushipospadia,
sealant gigi, (6) penerimaan kasir, dan (7) pelembut yang membuat plastik
malformasi penis, lebih dari dua kali lipat antara pertengahan 1960-an
fleksibel. Pelunak plastik ini biasanya ditemukan dalam kemasan makanan dan
dan pertengahan 1990-an. Hipospadia terjadi ketika lipatan uretra
dapat dengan mudah larut ke dalam makanan yang bersentuhan dengannya,
gagal menyatu tertutup selama perkembangan janin laki-laki.
terutama selama pemanasan. Pelunak juga ditemukan larut dari mainan gigi
- Bukti berkurangnya maskulinisasi pada hewan. Beberapa populasi
plastik beberapa bayi ke dalam air liur. Mereka ada di banyak produk medis,
ikan dan hewan liar yang sangat terpapar estrogen lingkungan—
seperti kantong tempat darah disimpan. Pelunak plastik adalah salah satu
seperti mereka yang tinggal di atau dekat air yang sangat tercemar
kontaminan industri paling banyak di lingkungan kita.
dengan limbah kimia peniru hormon—menunjukkan tingkat gangguan
Penyelidik baru mulai mengidentifikasi dan memahami implikasi
sistem reproduksi yang tinggi. Contohnya termasuk ikan jantan yang
bagi kesehatan reproduksi berbagai bahan kimia sintetis yang
hermafrodit (memiliki bagian reproduksi jantan dan betina) dan buaya
merupakan bagian integral dari masyarakat modern. Diperkirakan
jantan dengan penis kecil yang tidak normal. Kelainan reproduksi
87.000 bahan kimia sintetis sudah ada di lingkungan kita. Para ilmuwan
serupa telah diidentifikasi pada mamalia darat. Agaknya, paparan
menduga bahwa bahan kimia peniru estrogen di antaranya mungkin
estrogen yang berlebihan mengebiri populasi ini.
mendasari spektrum gangguan reproduksi yang telah meningkat
dalam 70 tahun terakhir—periode yang sama di mana sejumlah besar
- Penurunan kelahiran laki-laki. Banyak negara melaporkan sedikit penurunan rasio
polutan ini telah masuk ke lingkungan kita. Berikut adalah contoh
kelahiran bayi laki-laki terhadap bayi perempuan. Di Amerika Serikat, 17 laki-laki lebih
disfungsi reproduksi pria yang mungkin secara tidak langsung terkait
sedikit lahir per 10.000 kelahiran pada tahun 2007 dibandingkan dengan tahun 1970,
dengan paparan lingkunganpengganggu estrogen:
dan Jepang telah melihat penurunan keseluruhan 37 laki-laki per 10.000 kelahiran
- Jumlah sperma yang jatuh. Jumlah sperma rata-rata telah turun dari 113 juta selama periode yang sama. Meskipun beberapa penjelasan lain yang masuk akal telah
sperma per mililiter air mani pada tahun 1940-an menjadi 60 juta/ dikemukakan (seperti melahirkan anak usia lanjut,
Periksa Pemahaman Anda 20.3 Siklus kompleks menjadi ciri fisiologi

1. Sebutkan dan jelaskan empat fase siklus respons seksual. reproduksi wanita.
2. Tentukan komponen tindakan seks pria dan jelaskan bagaimana Berbeda dengan produksi sperma yang terus menerus dan
masing-masing dilakukan. karakteristik sekresi testosteron yang pada dasarnya konstan pada pria,
3. Bandingkan orgasme pada pria dan wanita. pelepasan ovum bersifat intermiten, dan sekresi hormon seks wanita
menunjukkan perubahan siklus yang lebar. Jaringan yang dipengaruhi
oleh hormon seks ini juga mengalami perubahan siklik, yang paling
jelas adalah siklus menstruasi bulanan.menstruasi berarti “bulanan”).
Fisiologi Reproduksi
20.4 Selama setiap siklus, saluran reproduksi wanita dipersiapkan untuk
Wanita pembuahan dan implantasi sel telur yang dilepaskan dari ovarium pada
saat ovulasi. Jika pembuahan tidak terjadi, siklus berulang. Jika
Fisiologi reproduksi wanita lebih kompleks daripada pembuahan benar-benar terjadi, siklus terputus sementara sistem
fisiologi reproduksi pria. betina beradaptasi untuk memelihara dan menghasilkan.
736 BAB 20
Hak Cipta 2016 Cengage Belajar. Seluruh hak cipta. Tidak boleh disalin, dipindai, atau digandakan, seluruhnya atau sebagian. Karena hak elektronik, beberapa konten pihak ketiga mungkin disembunyikan dari eBuku dan/atau eBab. Tinjauan editorial telah menganggap bahwa
konten yang disembunyikan tidak secara material mempengaruhi pengalaman belajar secara keseluruhan. Cengage Learning berhak untuk menghapus konten tambahan kapan saja jika pembatasan hak berikutnya mengharuskannya.
meningkatnya obesitas, dan penggunaan teknologi reproduksi yang lebih besar), Di bawah Undang-Undang Pengendalian Zat Beracun (TSCA), yang menjadi
banyak peneliti mengaitkan tren yang mengganggu ini terutama dengan gangguan undang-undang di Amerika Serikat pada tahun 1976, bahan kimia dianggap aman
perkembangan janin laki-laki normal oleh estrogen lingkungan. Dalam satu bukti tidak kecuali terbukti sebaliknya. Badan Perlindungan Lingkungan (EPA) harus
langsung yang meyakinkan, orang-orang yang secara tidak sengaja terpapar zat menunjukkan bahwa bahan kimia berbahaya setelah digunakan. Menanggapi
pengganggu endokrin tingkat tertinggi selama kecelakaan industri kemudian memiliki bukti yang berkembang yang telah muncul secara tidak langsung yang
semua anak perempuan dan tidak ada anak laki-laki, sedangkan mereka yang paling menghubungkan banyak polutan lingkungan dengan kelainan reproduksi yang
sedikit terpapar memiliki rasio normal anak perempuan dan laki-laki. Demikian pula, mengganggu, Kongres AS secara hukum mengamanatkan EPA pada tahun 1996
sebuah penelitian tahun 2004 di Arktik Rusia menemukan rasio yang luar biasa dari 2,5 untuk menentukan bahan kimia sintetis mana yang mungkin mengganggu
banding 1 kelahiran perempuan-ke-laki-laki di antara wanita yang memiliki konsentrasi endokrin. Sebagai tanggapan, EPA membentuk komite penasehat, yang pada
darah 4 mg/L atau lebih dari polutan peniru estrogen yang diketahui. tahun 1998 mengusulkan rencana ambisius untuk memulai pengujian
komprehensif senyawa yang diproduksi untuk potensi mereka mengganggu
hormon pada manusia dan satwa liar. Meskipun pada akhirnya semua 87.000
Estrogen lingkungan juga terlibat dalam peningkatan insiden
senyawa sintetis yang ada akan diuji, penyaringan awal dipersempit untuk
kanker payudara pada wanita. Kanker payudara 25% sampai 30% lebih
mengevaluasi potensi gangguan endokrin dari bahan kimia yang banyak
umum sekarang daripada di tahun 1940-an. Banyak faktor risiko kanker
digunakan. Menyatakan ini sebagai prioritas kesehatan nasional, pemerintah telah
payudara, seperti mulai menstruasi lebih awal dari biasanya dan
mengalokasikan jutaan dolar untuk penelitian ini. Namun dalam proses yang
mengalami menopause lebih lambat dari biasanya, berhubungan
memakan waktu ini, hanya beberapa ribu bahan kimia yang diuji dalam 10 tahun
dengan peningkatan total paparan estrogen seumur hidup. Karena
pertama penyelidikan sebagai EPAInventaris Pelepasan Beracun perlahan tumbuh
peningkatan paparan estrogen alami meningkatkan risiko kanker
dan bahan kimia lainnya dianggap aman.
payudara, paparan estrogen lingkungan yang berkepanjangan dapat
Untuk lebih cepat, lebih efisien, dan lebih efektif menyaring bahan kimia
berkontribusi pada meningkatnya prevalensi keganasan ini di antara
untuk potensi toksisitasnya, Toksikologi di 21NS Program Century (Tox21)
wanita (dan pria).
didirikan pada tahun 2008. Tox21 adalah kolaborasi federal yang melibatkan
Selain pengganggu estrogen, para ilmuwan baru-baru ini
EPA, National Institutes of Health (NIH), dan Food and Drug Administration
mengidentifikasi kelas baru pelanggar kimia—pengganggu androgenyang
(FDA). Pada tahun 2011, konsorsium Tox21 memperkenalkan sistem
meniru atau menekan aksi hormon pria. Misalnya, penelitian menunjukkan
penyaringan robot berkecepatan tinggi dan hemat biaya yang saat ini
bahwa bakteri dalam air limbah dari pabrik pulp dapat mengubah sterol
menguji 10.000 bahan kimia untuk memprediksi potensinya mengganggu
dalam pulp pinus menjadi androgen. Sebaliknya, senyawa antiandrogen
jalur fisiologis yang dapat berdampak negatif pada kesehatan manusia.
telah ditemukan dalam fungisida yang biasa disemprotkan pada tanaman
sayuran dan buah-buahan. Namun penyebab kekhawatiran lain datang dari
Sementara itu, semakin, pengawas lingkungan menyerukan langkah-
androgen yang digunakan oleh industri peternakan untuk meningkatkan
langkah tambahan untuk membatasi paparan bahan kimia sintetis (seperti
produksi otot (yaitu, daging) pada sapi penggemukan. (Androgen memiliki
beralih dari plastik ke botol bayi kaca) dan pelabelan yang lebih baik dari
efek anabolik protein.) Obat-obatan ini tidak berakhir di daging, tetapi
produsen sehingga konsumen dapat membuat keputusan yang lebih tepat
mereka dapat masuk ke air minum dan makanan lain karena feses yang
tentang produk yang mereka gunakan.
mengandung hormon mencemari sungai dan sungai.
melindungi manusia yang baru dikandung sampai jantan, seperti pematangan dan pemeliharaan seluruh sistem
berkembang menjadi individu yang mampu hidup di luar reproduksi wanita dan pembentukan karakteristik seksual sekunder
lingkungan ibu. Selanjutnya, betina melanjutkan fungsi wanita. Secara umum, kerja estrogen penting untuk kejadian
reproduksinya setelah lahir dengan memproduksi susu (laktasi) prakonsepsi. Estrogen sangat penting untuk pematangan dan
untuk makanan bayi. Dengan demikian, sistem reproduksi pelepasan sel telur, pengembangan karakteristik fisik yang menarik
wanita dicirikan oleh siklus kompleks yang terganggu oleh secara seksual bagi laki-laki, dan pengangkutan sperma dari vagina ke
perubahan yang lebih kompleks jika kehamilan terjadi. tempat pembuahan di saluran telur. Selanjutnya, estrogen
Ovarium melakukan fungsi ganda memproduksi ovum berkontribusi pada perkembangan payudara dalam mengantisipasi
(oogenesis) dan mengeluarkan hormon seks wanita, estrogen dan laktasi. Steroid ovarium lainnya, progesteron, kadang-kadang disebut
progesteron. Hormon-hormon ini bekerja sama untuk mendorong "hormon kehamilan", penting dalam mempersiapkan lingkungan yang
pembuahan sel telur dan mempersiapkan sistem reproduksi cocok untuk memberi nutrisi pada embrio yang sedang berkembang
wanita untuk kehamilan. Estrogen pada wanita mengatur banyak dan kemudian janin dan untuk berkontribusi pada kemampuan
fungsi yang serupa dengan yang dilakukan oleh testosteron di payudara untuk menghasilkan susu.
Sistem Reproduksi 737
Menjadi steroid, estrogen dan progesteron mengerahkan efek ganda faktor parakrin yang diproduksi oleh oosit dan sel granulosa. Setelah mulai
mereka dengan mengikat reseptor masing-masing di sitoplasma sel target berkembang, folikel ditakdirkan untuk salah satu dari dua nasib: Ini akan
mereka, dengan kompleks hormon-reseptor bergerak ke nukleus di mana ia mencapai kematangan dan ovulasi, atau akan merosot untuk membentuk
mengikat dengan elemen respons hormon DNA spesifik hormon. Pengikatan jaringan parut, proses yang dikenal sebagaiatresia. Hingga pubertas, semua
ini mengarah pada transkripsi gen dan sintesis protein yang ditunjuk yang folikel yang mulai berkembang mengalami atresia pada tahap awal tanpa
mengerahkan respons didikte hormon dalam sel target. Estrogen memiliki pernah berovulasi. Selama beberapa tahun pertama setelah pubertas,
dua reseptor sitoplasma yang berbeda, yang memiliki distribusi diferensial di banyak siklus anovulasi (yaitu, tidak ada ovum yang dilepaskan). Dari total
berbagai jaringan dan memungkinkan tindakan selektif dalam jaringan kumpulan folikel saat lahir, sekitar 300.000 tetap pada masa pubertas, dan
target tertentu.Modulator reseptor estrogen selektif (SERM), menyukai hanya sekitar 400 yang akan matang dan melepaskan sel telur; 99,97% tidak
raloksifen, adalah obat yang secara selektif berikatan dengan reseptor pernah berovulasi tetapi mengalami atresia pada beberapa tahap
estrogen spesifik. Raloxifene disetujui untuk mengobati osteoporosis karena perkembangan. Menjelang menopause, yang terjadi rata-rata pada wanita
secara selektif mengikat reseptor estrogen di tulang, di mana ia meniru efek awal 50-an, hanya sedikit folikel primordial yang tersisa, baik yang sudah
menguntungkan estrogen dalam mempertahankan kepadatan tulang, berovulasi atau menjadi atretik. Sejak saat itu, kapasitas reproduksi wanita
sementara tidak memberikan efek apa pun pada organ reproduksi, di mana berhenti.
pengaruh ekstra seperti estrogen dapat meningkatkan risiko kanker (lihat Potensi gamet yang terbatas pada wanita ini sangat kontras dengan
hal. 704 dan 706). Estrogen juga berikatan dengan reseptor membran proses spermatogenesis yang berkelanjutan pada pria, yang memiliki
permukaan, di mana ia bekerja melalui cAMP untuk memperoleh efek potensi untuk menghasilkan beberapa ratus juta sperma dalam satu hari.
nongenomik yang cepat (lihat hal. 127). Selanjutnya, pemborosan kromosom yang cukup besar terjadi pada
oogenesis dibandingkan dengan spermatogenesis. Mari kita lihat caranya.
Seperti pada pria, kemampuan reproduksi dimulai pada masa pubertas
pada wanita, tetapi tidak seperti pria, yang memiliki potensi reproduksi
sepanjang hidup, potensi reproduksi wanita berhenti pada usia paruh baya Pembentukan Oosit Sekunder Oosit primer
saat menopause. dalam folikel primordial masih ada sel diploid yang mengandung
46 kromosom ganda. Dari pubertas hingga menopause, sebagian
dari folikel yang berkembang di kolam berkembang secara siklis
Langkah-langkah gametogenesis sama pada kedua
menjadi folikel yang lebih maju. Mekanisme yang menentukan
jenis kelamin, tetapi waktu dan hasilnya sangat
folikel mana di kolam yang berkembang selama siklus tertentu
berbeda. tidak diketahui. Perkembangan lebih lanjut dari folikel ditandai
Meskipun langkah-langkah identik dari replikasi dan pembelahan dengan pertumbuhan oosit primer dan dengan ekspansi dan
kromosom terjadi selama produksi gamet pada kedua jenis kelamin, diferensiasi lapisan sel di sekitarnya. Kami fokus sekarang pada
oogenesis sangat kontras dengan spermatogenesis dalam beberapa oogenesis sebelum kami membahas perubahan yang menyertai
aspek penting. Sel germinal primordial yang tidak berdiferensiasi di folikel. Oosit membesar sekitar seribu kali lipat. Pembesaran oosit
ovarium janin,oogonia (sebanding dengan spermatogonia), membelah ini disebabkan oleh penumpukan bahan sitoplasmik yang
secara mitosis untuk menghasilkan sekitar 7 juta oogonia pada bulan dibutuhkan oleh embrio awal.
kelima kehamilan, ketika proliferasi mitosis berhenti. Tepat sebelum ovulasi, oosit primer, yang intinya telah berhenti meiosis
selama bertahun-tahun, menyelesaikan pembelahan meiosis pertamanya.
Pembentukan Oosit Primer dan Folikel Primordial Pembelahan ini menghasilkan dua sel anak, masing-masing menerima satu
cles Selama bagian terakhir kehidupan janin, oogonia memulai langkah set haploid dari 23 kromosom ganda, analog dengan pembentukan
awal pembelahan meiosis pertama tetapi tidak menyelesaikannya. spermatosit sekunder (- Gambar 20-12). Namun, hampir semua sitoplasma
Dikenal sekarang sebagaioosit primer, mereka mengandung nomor tetap dengan salah satu sel anak, sekarang disebutoosit sekunder, yang
diploid dari 46 kromosom yang direplikasi, yang dikumpulkan menjadi ditakdirkan untuk menjadi sel telur. Kromosom sel anak lainnya, bersama
pasangan homolog tetapi tidak terpisah. Oosit primer tetap dalam dengan sebagian kecil sitoplasma, membentukbadan kutub pertama.
keadaan inipenangkapan meiosis selama bertahun-tahun sampai Dengan cara ini, calon sel telur kehilangan setengah dari kromosomnya
mereka siap untuk ovulasi. untuk membentuk gamet haploid tetapi mempertahankan semua
Sebelum lahir, setiap oosit primer dikelilingi oleh satu lapisan sitoplasmanya yang kaya nutrisi. Badan kutub yang miskin nutrisi segera
jaringan ikat yang diturunkan sel granulosa. Bersama-sama, oosit dan mengalami degenerasi.
sel-sel granulosa di sekitarnya membentukfolikel primordial. Oosit
primer yang tidak tergabung ke dalam folikel dihancurkan sendiri oleh Pembentukan Ovum Sebenarnya, sekunder
apoptosis (bunuh diri sel). Saat lahir, hanya sekitar 2 juta folikel oosit, dan bukan ovum yang matang, diovulasi dan dibuahi, tetapi penggunaan
primordial yang tersisa, masing-masing berisi satu oosit primer yang umum mengacu pada gamet betina yang sedang berkembang sebagaitelur
mampu menghasilkan satu ovum. Tidak ada oosit atau folikel baru yang bahkan dalam tahap oosit primer dan sekunder. Masuknya sperma ke dalam oosit
muncul setelah lahir, dengan folikel yang sudah ada di ovarium saat sekunder diperlukan untuk memicu pembelahan meiosis kedua. Oosit sekunder
lahir berfungsi sebagai reservoir dari mana semua ovum sepanjang yang tidak dibuahi tidak pernah menyelesaikan pembelahan terakhir ini. Selama
kehidupan reproduksi wanita muncul. Kolam folikel secara bertahap pembelahan ini, setengah set kromosom, bersama dengan lapisan tipis
menyusut sebagai akibat dari proses yang "menghabiskan" folikel yang sitoplasma, diekstrusi sebagaibadan kutub kedua. Setengah set lainnya dari 23
mengandung oosit. Bahkan sebelum pubertas, kumpulan folikel kromosom yang tidak berpasangan tetap tertinggal di tempat yang sekarangsel
primordial menimbulkan tetesan folikel yang sedang berkembang, telur yang matang(kadang-kadang disebut ootid, sebanding dengan spermatid,
dirangsang oleh kurang dipahami sampai
738 BAB 20
Tahapan oogenesis Kromosom
di setiap sel
Oogonium 46
(nomor diploid;
untai tunggal)
1 Proliferasi mitosis
sebelum lahir
(Ditangkap
Utama pertama 46
oosit meiosis (nomor diploid;
divisi) untai ganda)
Setelah pubertas, satu oosit primer mencapai

diperbesar 46
kematangan dan berovulasi sekitar sebulan sekali
oosit primer (nomor diploid;
sampai menopause terjadi
untai ganda)
(Pembelahan meiosis pertama selesai

sesaat sebelum ovulasi)
23
Pertama Sekunder
(nomor haploid;
badan kutub oosit
untai ganda)
2 Meiosis
(Pembelahan meiosis kedua
selesai setelah pembuahan)
Kedua Dewasa 23 (nomor haploid;

badan kutub telur untai tunggal) dari
sel telur ditambah
Badan kutub 23 (nomor haploid;

merosot untai tunggal) dari
sperma untuk diploid
ovum yang dibuahi dengan
46 kromosom
- Gambar 20-12 Oogenesis. Bandingkan dengan Gambar 20-7, hal. 727, spermatogenesis.
badan kutub hancur dan ovum matang saja yang tersisa). 23 namun, dari empat sel anak, hanya satu yang ditakdirkan untuk
kromosom ibu ini bersatu dengan 23 kromosom ayah dari sperma menjadi ovum matang yang menerima sitoplasma. Distribusi
yang menembus untuk menyelesaikan pembuahan. Jika badan sitoplasma yang tidak merata ini penting karena ovum, selain
kutub pertama belum mengalami degenerasi, ia juga mengalami menyediakan separuh gen, menyediakan semua komponen
pembelahan meiosis kedua pada saat yang sama oosit sekunder sitoplasma yang diperlukan untuk mendukung perkembangan
yang telah dibuahi membagi kromosomnya. awal ovum yang dibuahi. Ovum besar yang relatif tidak
berdiferensiasi mengandung banyak nutrisi, organel, dan protein
Perbandingan Tahapan Oogenesis dan Spermatogen- struktural dan enzimatik. Tiga sel anak kelangkaan sitoplasma
tesis Langkah-langkah yang terlibat dalam distribusi kromosom selama lainnya, badan kutub, dengan cepat mengalami degenerasi,
oogenesis paralel dengan spermatogenesis, kecuali bahwa distribusi kromosom mereka sengaja disia-siakan.
sitoplasma dan rentang waktu penyelesaiannya sangat berbeda.- Perhatikan juga perbedaan waktu yang cukup besar untuk menyelesaikan
Gambar 20-13). Sama seperti empat spermatid haploid yang diproduksi spermatogenesis dan oogenesis. Spermatogonium berkembang menjadi
oleh setiap spermatosit primer, empat sel anak haploid diproduksi oleh spermatozoa yang telah mengalami remodelling sempurna dalam waktu sekitar 2
setiap oosit primer (jika badan kutub pertama tidak mengalami bulan. Sebaliknya, perkembangan oogonium (ada sebelum kelahiran) menjadi
degenerasi sebelum menyelesaikan pembelahan meiosis kedua). Dalam ovum yang matang membutuhkan waktu antara 11 tahun (awal ovulasi saat
spermatogenesis, setiap sel anak berkembang menjadi spermatozoa pubertas) hingga 50 tahun (akhir ovulasi saat awal menopause). Panjang langkah
motil yang sangat terspesialisasi, tidak terbebani oleh sitoplasma dan aktif dalam meiosis adalah sama pada jantan dan betina, tetapi pada betina, telur
organel yang tidak esensial, satu-satunya takdirnya adalah memasok yang sedang berkembang tetap dalam penghentian meiosis selama beberapa
setengah gen untuk individu baru. Dalam oogenesis, tahun yang bervariasi.
Kecuali dinyatakan lain, semua konten di halaman ini adalah © Cengage Learning. Sistem Reproduksi 739
Mitosis
Sel germinal jantan Perwakilan Kuman wanita

(diploid) kromosom sel (diploid)
spermatogonium Oogonium
(diploid) (diploid)
Pembelahan mitosis menghasilkan Pembelahan mitosis menghasilkan
sejumlah besar sejumlah besar

spermatogonia oogonia
Meiosis I (sedang berlangsung) (sebelum lahir)
Oosit primer
Spermatosit primer
(diploid; kromo-
(diploid; kromosom
beberapa ditampilkan
ditampilkan sebagai direplikasi)
sebagai direplikasi)
(sesaat sebelum
ovulasi)
Sekunder Sekunder
spermatosit oosit Kutub pertama
(haploid) (haploid) tubuh
Meiosis II (sehabis
pemupukan)
Dari dulu
spermatid Ootid badan kutub
(haploid) (haploid)
Kedua
badan kutub
Sperma Sel telur yang matang
(haploid (haploid)
Badan kutub
hancur
(a) Spermatogenesis (b) Oogenesis
- Gambar 20-13 Perbandingan pembelahan mitosis dan meiosis menghasilkan spermatozoa dan telur dari sel germinal.
740 BAB 20 Kecuali dinyatakan lain, semua konten di halaman ini adalah © Cengage Learning.
Usia sel telur yang lebih tua yang dikeluarkan oleh wanita di usia ing telur mirip dalam banyak hal dengan hubungan antara sel-sel
akhir 30-an dan 40-an diyakini bertanggung jawab atas insiden Sertoli dan sperma berkembang.
kelainan genetik yang lebih tinggi, seperti sindrom Down, pada Pada saat oosit membesar dan sel-sel granulosa berproliferasi, sel-sel
anak-anak yang lahir dari wanita dalam rentang usia ini. jaringan ikat ovarium khusus yang berkontak dengan sel-sel granulosa yang
meluas berproliferasi dan berdiferensiasi membentuk lapisan luar oosit. sel
teka sebagai respons terhadap parakrin yang disekresikan oleh sel
Siklus ovarium terdiri dari fase folikuler dan
granulosa. Sel teka dan sel granulosa, secara kolektif dikenal sebagaisel
luteal yang berselang-seling. folikel, memiliki kemampuan untuk berfungsi sebagai unit untuk
Setelah permulaan pubertas, ovarium secara konstan berganti- mensekresi estrogen, meskipun mereka tidak melakukannya pada tahap
ganti antara dua fase: fase folikuler, yang didominasi oleh adanya awal perkembangan folikel ini. Perkembangan folikel preantral
folikel matang; danfase luteal, yang ditandai dengan adanya membutuhkan waktu beberapa bulan untuk diselesaikan dan terjadi tanpa
korpus luteum (akan dijelaskan secara singkat). Biasanya, siklus ini pengaruh gonadotropin.
terputus hanya jika kehamilan terjadi dan akhirnya diakhiri dengan
menopause. Siklus ovarium rata-rata berlangsung 28 hari, tetapi ini Pembentukan Folikel Antral; Sekresi Estrogen
bervariasi di antara wanita dan di antara siklus pada wanita Tahap perkembangan folikel selanjutnya adalah
tertentu. Folikel beroperasi pada paruh pertama siklus untuk gonadotropindependent dan melibatkan pembentukan antrum
menghasilkan telur matang yang siap untuk ovulasi pada dan konversi folikel preantral menjadi folikel antral yang
pertengahan siklus. Korpus luteum mengambil alih selama paruh mensekresi estrogen (- Gambar 20-14, langkah 3 ). Selama
terakhir siklus untuk mempersiapkan saluran reproduksi wanita tahap perkembangan folikel ini, rongga berisi cairan, atau
untuk kehamilan jika terjadi pembuahan sel telur yang dilepaskan. antrum, terbentuk di tengah sel granulosa (- Gambar 15-20).
Cairan folikel sebagian berasal dari transudasi (melalui pori-
pori kapiler) plasma dan sebagian dari sekresi sel folikel. Ketika
Fase folikular ditandai dengan
sel-sel folikel mulai memproduksi estrogen, beberapa hormon
perkembangan folikel yang matang. ini disekresikan ke dalam darah untuk didistribusikan ke
Pada waktu tertentu sepanjang siklus, sebagian dari folikel seluruh tubuh. Namun, sebagian dari estrogen terkumpul
primordial (- Gambar 20-14b, langkah 1 ) mulai berkembang di dalam cairan antral yang kaya hormon. Dari tiga estrogen yang
bawah pengaruh parakrin. Namun, hanya mereka yang mencapai penting secara fisiologis dalam urutan potensi—estradiol,
tahap perkembangan tertentu selama fase folikular, ketika estron, dan estriol—estradiol adalah estrogen ovarium utama.
lingkungan hormon gonadotropin tepat untuk mendorong Oosit mencapai ukuran penuh selama perkembangan awal
pematangan akhir mereka, yang melanjutkan melampaui tahap antrum. Pergeseran dari folikel preantral ke folikel antral memulai
perkembangan awal. Yang lain, kekurangan dukungan hormonal, periode pertumbuhan folikel yang cepat. Sebagian dari
mengalami atresia. Selama perkembangan folikel, karena oosit pertumbuhan folikel adalah hasil dari proliferasi lanjutan dari
primer mensintesis dan menyimpan bahan untuk digunakan di granulosa dan sel teka, tetapi sebagian besar hasil dari ekspansi
masa depan jika dibuahi, perubahan penting terjadi pada sel-sel di dramatis dari antrum. Saat folikel tumbuh, estrogen diproduksi
sekitar oosit yang diaktifkan kembali dalam persiapan untuk dalam jumlah yang meningkat.
pelepasan sel telur dari ovarium. Perkembangan awal antral tergantung pada keberadaan
gonadotropin, tetapi tingkat fluktuasi hormon ini yang terjadi selama
Perkembangan Folikel Preantral Tahap pertama mengikuti siklus reproduksi bulanan tidak mempengaruhi folikel antral awal.
perkembangan likular adalah konversi folikel primordial yang Perkembangan awal antral ini membutuhkan waktu 45 hari lagi dan,
dipilih menjadi folikel preantral (- Gambar 20-14, langkah 2 , dan - seperti perkembangan preantral, bukan merupakan bagian dari fase
Tabel 20-4). Folikel preantral adalah folikel yang sudah mulai folikular dari siklus ovarium. Hanya folikel antral yang telah
tumbuh tetapi belum terbentukantrum, rongga berisi cairan di berkembang menjadi sangat sensitif terhadap FSH yang “direkrut”
bagian dalam folikel. Ketika folikel primordial mulai berkembang untuk perkembangan lebih lanjut yang cepat pada awal fase folikular
menjadi folikel preantral, satu lapisan sel granulosa menebal dan ketika kadar FSH meningkat. Biasanya selama setiap siklus, sekitar 15
kemudian berproliferasi untuk membuat beberapa lapisan yang sampai 20 folikel direkrut-Gambar 20-14, langkah 4 ). Sedangkan
mengelilingi oosit. Oosit dan sel granulosa mensekresi glikoprotein diameter folikel preantral masih kurang dari 1 mm, diameter folikel
yang membentuk “kulit” tebal seperti gel yang menutupi oosit dan antral yang dapat direkrut adalah 2 sampai 5 mm, dan folikel matang
memisahkannya dari sel granulosa di sekitarnya. Membran yang direkrut mencapai 15 sampai 20 mm sesaat sebelum ovulasi.
intervensi ini dikenal sebagaizona pelusida. Gap junction
menembus zona pelusida dan meluas antara oosit dan sel Pembentukan Folikel Dewasa Dari folikel yang direkrut,
granulosa sekitarnya. Glukosa, asam amino, dan molekul penting satu, folikel "dominan", biasanya tumbuh lebih cepat daripada yang
lainnya dikirim ke oosit dari sel granulosa melalui terowongan lain, berkembang menjadi a matang (preovulatori), tersier, atau
penghubung ini, memungkinkan telur untuk menimbun nutrisi Graaf) folikel dalam waktu sekitar 14 hari setelah direkrut (langkah
penting ini. Juga, molekul pemberi sinyal melewati gap junction di 5 ). Pertumbuhan cepat dari folikel yang direkrut dan perkembangan
kedua arah, membantu mengoordinasikan perubahan yang terjadi folikel yang matang adalah satu-satunya tahap perkembangan folikel
di oosit dan sel sekitarnya saat matang dan bersiap untuk ovulasi. yang terjadi selama fase folikel dari siklus ovarium di bawah pengaruh
Hubungan memelihara antara sel-sel granulosa dan FSH. Folikel dominan yang berkembang menjadi folikel dewasa
perkembangan umumnya memiliki reseptor FSH paling banyak dan
praantral Antral Dewasa
Purba 1
kantong kantong kantong
folikel Zona Granulosa
(40 m) pelusida sel folikel
2 sel
Purba Utama praantral Sel teka

kantong oosit kantong
Lapisan tunggal Utama

sel granulosa oosit
Corpus
luteum
3
(A) Ovarium (ukuran sebenarnya),
Awal dari
menunjukkan ukuran relatif dari tahapan
formasi dari
progresif dalam siklus ovarium
antrum
Corpus
luteum Mengembangkan
folikel antral
(1–2 mm)
9
Sel teka
Sel granulosa
merosot Antrum
korpus luteum
Zona pelusida
Ovum yang berovulasi
Telur
8 (oosit sekunder) (utama
oosit)
Korona
radiata folikel Permukaan ovarium
4
sisa Telur
Zona pelusida
(sekunder
Dapat direkrut
oosit)
Mengembangkan antral
badan kantong
luteum (2–5 mm)
Antrum
Dewasa
kantong
7 (15–20mm)
6
(B) Perkembangan folikel, ovulasi, dan pembentukan
dan degenerasi korpus luteum
1 Dalam folikel primordial, oosit primer siklus ovarium direkrut untuk perkembangan 7 Mengantar ke fase luteal, folikel yang pecah
dikelilingi oleh satu lapis sel granulosa. lebih lanjut yang cepat dan ekspansi antrum di berkembang menjadi korpus luteum di bawah
bawah pengaruh FSH. pengaruh LH.
2 Selama perkembangan folikel preantral, di
bawah pengaruh parakrin lokal, sel-sel granulosa 5 Setelah sekitar 2 minggu pertumbuhan yang cepat di 8 Korpus luteum terus tumbuh dan mengeluarkan
berproliferasi, zona pelusida terbentuk di sekitar bawah pengaruh FSH, folikel telah berkembang progesteron dan estrogen yang mempersiapkan rahim
oosit, dan sel-sel jaringan ikat ovarium di menjadi folikel matang, yang memiliki antrum yang untuk implantasi ovum yang telah dibuahi.
sekitarnya berdiferensiasi menjadi sel teka. sangat berkembang; oosit, yang sekarang telah
berkembang menjadi oosit sekunder, dipindahkan ke 9 Setelah 14 hari, jika ovum yang dibuahi tidak
satu sisi. berimplantasi di dalam rahim, korpus luteum
3 Selama perkembangan awal folikel antral, berdegenerasi, fase luteal berakhir, dan fase
antrum yang kaya estrogen mulai terbentuk 6 Pada pertengahan siklus, sebagai respons folikel baru dimulai di bawah pengaruh
dan folikel terus membesar. terhadap ledakan sekresi LH, folikel matang, lingkungan hormonal yang berubah.
menonjol pada permukaan ovarium, pecah dan
4 Folikel antral yang telah mencapai ukuran melepaskan oosit, menghasilkan ovulasi dan
tertentu pada awal fase folikular mengakhiri fase folikular.
- Gambar 20-14 Siklus ovarium. (a) Ovarium menunjukkan stadium progresif dalam satu siklus ovarium. Semua tahap ini terjadi secara berurutan di satu tempat, tetapi tahap-tahap tersebut
diwakili dalam satu lingkaran di pinggiran ovarium sehingga semua tahap dapat dilihat dalam perkembangan secara bersamaan. (b) Pembesaran tampilan tahapan dalam satu siklus ovarium.
FOKUS GAMBAR: (1) Manakah dari tahap perkembangan folikel ini yang berlangsung tanpa dipengaruhi oleh siklus ovarium? (2) Tahapan mana yang
-
terjadi selama fase folikular? (3) Yang terjadi selama fase luteal?
karena itu paling responsif terhadap stimulasi hormonal. Antrum oosit saat ovulasi (- Gambar 20-16). Pecahnya folikel difasilitasi oleh
menempati sebagian besar ruang dalam folikel matang. Oosit, pelepasan enzim dari sel folikel (dipicu oleh ledakan sekresi LH,
dikelilingi oleh zona pelusida dan selapis sel granulosa, tergeser yang akan dijelaskan kemudian) yang mencerna jaringan ikat di
secara asimetris pada salah satu sisi folikel yang sedang tumbuh, dinding folikel. Dinding yang menonjol, dengan demikian
dalam suatu gundukan kecil yang menonjol ke dalam antrum. melemah, menggelembung lebih jauh ke titik di mana ia tidak lagi
dapat menampung isi folikel yang berkembang pesat.
ovulasi Folikel dewasa yang sangat berkembang menonjol di permukaan Tepat sebelum ovulasi, oosit menyelesaikan pembelahan
ovarium, menciptakan area tipis yang pecah untuk melepaskan meiosis pertamanya. Ovum (oosit sekunder), masih dikelilingi oleh
- TABEL 20-4 Tahapan Perkembangan Folikel

Pengaruh dari
Ukuran Folikel Gonadotropin Produksi Hormon
Fase (dalam mm) Status folikel pada folikel oleh Status Gamet
Istirahat primordial 0,04 Gamet adalah Tidak ada Tidak ada Oosit primer
kantong dikelilingi oleh tunggal telah memasuki pembelahan
lapisan granulosa meiosis pertama dan
sel. berada dalam penangkapan meiosis.
Folikel preantral 0,04-1 Sel granulosa Tidak ada Tidak ada (Sel folikel Oosit primer
menebal dan [sel granulosa dan mulai tumbuh dan
(Pertumbuhan awal
berkembang biak; zona sel teka secara kolektif] menimbun nutrisi.
folikel terpilih
bentuk pelusida; mengembangkan kapasitas untuk
terjadi di bawah
sel teka berkembang. mengeluarkan estrogen tetapi tidak
pengaruh parakrin.)
melakukannya.)
Perkembangan awal 1-2 Antrum mulai terbentuk, Folikel adalah Produksi estrogen Oosit primer
folikel antral berkontribusi pada tergantung keduanya dimulai; sebagian berkembang pesat dan
pertumbuhan folikel. FSH dan LH untuk disekresikan ke dalam mencapai hampir penuh
sekresi estrogen darah; bagian tetap di ukuran.
tetapi tidak dipengaruhi folikel, memperluas antrum.

oleh fluktuasi siklus
hormon ini.
Antral yang dapat direkrut 2–5 Setelah folikel Folikel adalah Folikel terus Oosit primer
kantong direkrut, antrum sangat sensitif terhadap berproduksi meningkat tumbuh perlahan dan
terus berkembang FSH dan direkrut oleh jumlah estrogen. tetap dalam meiosis
dan folikel tumbuh peningkatan FSH menangkap.
dengan cepat. pada permulaan fase

folikular dari siklus
ovarium untuk
pertumbuhan cepat lebih lanjut
dan pengembangan.
Dominan, dewasa 15-20 Antrum menempati Pertumbuhan yang cepat Peningkatan yang nyata oosit
kantong sebagian besar folikel dari folikel dominan adalah dalam sekresi estrogen menyelesaikan yang pertama
sangat berkembang, dirangsang oleh FSH terjadi, yang pembelahan meiosis dan
yang menonjol pada selama folikel memicu lonjakan LH yang menjadi
permukaan ovarium. NS fase siklus ovarium. bertanggung jawab untuk oosit sekunder
oosit dan nya ovulasi. sebelum
lapisan sekitarnya ovulasi.
dipindahkan ke satu
sisi.
Antrum
Tekal
sel
C. Edelmann/Sumber Sains
Telur
(utama
P. Bagavandoss/Sumber Sains
oosit)
Granulosa
sel - Gambar 20-16 Ovulasi. Fotomikrograf ovum yang muncul dari ovarium
dikelilingi oleh halo korona radiata yang keruh.
- Gambar 15-20 Memindai mikrograf elektron dari folikel antral yang berkembang
awal. CL mensekresikan progesteron dalam jumlah banyak ke dalam
darah, bersama dengan sejumlah kecil estrogen. Sekresi estrogen
pada fase folikular diikuti oleh sekresi progesteron pada fase luteal
zona pelusida dan sel-sel granulosa yang melekat erat (sekarang disebut sangat penting untuk mempersiapkan uterus untuk implantasi
korona radiata, yang berarti "mahkota yang memancar"), tersapu keluar ovum yang telah dibuahi. CL menjadi berfungsi penuh dalam 4 hari
dari folikel yang pecah ke dalam rongga perut oleh cairan antral yang bocor setelah ovulasi, tetapi ukurannya terus bertambah selama 4 atau 5
(lihat - Gambar 20-14, langkah 6 ). Ovum yang dilepaskan dengan cepat hari berikutnya (langkah8 ).
ditarik ke dalam saluran telur, di mana pembuahan mungkin atau mungkin
tidak terjadi. Degenerasi Corpus luteum Jika ovum yang dilepaskan
Folikel berkembang lainnya yang gagal mencapai pematangan dan tidak dibuahi dan tidak ditanamkan, CL berdegenerasi dalam waktu
berovulasi mengalami degenerasi, tidak pernah diaktifkan kembali. Kadang- sekitar 14 hari setelah pembentukannya (langkah 9 ). Sel-sel luteal
kadang, dua (atau mungkin lebih) folikel mencapai pematangan dan berdegenerasi dan difagosit, dan jaringan ikat dengan cepat mengisi
berovulasi sekitar waktu yang sama. Jika keduanya dibuahi,kembar untuk membentuk massa jaringan fibrosa. Fase luteal sekarang
fraternal hasil. Karena kembar fraternal muncul dari ovum terpisah yang berakhir, dan satu siklus ovarium selesai. Gelombang baru
dibuahi oleh sperma terpisah, mereka tidak memiliki kesamaan yang lebih perkembangan folikel yang direkrut, yang dimulai ketika degenerasi CL
dari dua saudara kandung lainnya kecuali untuk tanggal lahir yang sama. lama selesai, menandakan permulaan fase folikel baru.
Kembar identik, sebaliknya, berkembang dari satu sel telur yang telah
dibuahi yang sepenuhnya membelah menjadi dua embrio yang terpisah dan Corpus luteum Kehamilan Jika pembuahan dan implantasi benar-benar
identik secara genetik pada tahap awal perkembangan. terjadi, korpus luteum terus tumbuh dan menghasilkan peningkatan
Pecahnya folikel pada saat ovulasi menandakan akhir dari fase jumlah progesteron dan estrogen, bukannya merosot. Sekarang
folikular dan mengantar pada fase luteal. disebutkorpus luteum kehamilan, struktur ovarium ini bertahan sampai
kehamilan berakhir. Ini menyediakan hormon yang penting untuk
mempertahankan kehamilan sampai plasenta yang berkembang dapat
Fase luteal ditandai dengan adanya
mengambil alih fungsi penting ini. Anda akan belajar lebih banyak
corpus luteum. tentang peran struktur ini nanti.
Folikel yang pecah yang tertinggal di ovarium setelah pelepasan ovum
berubah dengan cepat karena sel granulosa dan sel teka yang tersisa di
Siklus ovarium diatur oleh interaksi
folikel yang tersisa mengalami transformasi struktural dan fungsional
hormonal yang kompleks.
yang dramatis.
Ovarium memiliki dua unit endokrin terkait: (1) folikel yang
Pembentukan Korpus luteum; Estrogen dan mensekresi estrogen selama paruh pertama siklus dan (2)
Sekresi Progesteron Sel-sel folikel tua ini membentukkorpus luteum korpus luteum, yang mensekresi progesteron dan estrogen,
(CL), proses yang disebut luteinisasi (melangkah 7 ).Sel folikel yang selama paruh terakhir siklus. Unit-unit ini secara berurutan
berubah menjadi luteal membesar dan diubah menjadi jaringan dipicu oleh hubungan hormonal siklik yang kompleks antara
penghasil hormon steroid yang sangat aktif. Penyimpanan hipotalamus, hipofisis anterior, dan kedua unit endokrin
kolesterol yang melimpah, molekul prekursor steroid, dalam ovarium ini.
tetesan lipid di dalam korpus luteum membuat jaringan ini tampak Seperti pada pria, fungsi gonad pada wanita secara langsung
kekuningan, karena itulah namanya (badan berarti "tubuh"; luteum dikendalikan oleh hormon gonadotropik hipofisis anterior yaitu,
berarti "kuning"). hormon perangsang folikel dan hormon luteinizing.
744 BAB 20
- Gambar 20-17 Korelasi antara kadar
Konsentrasi plasma 9
hormonal dan perubahan ovarium dan
FSH dan LH
uterus siklik.Sekresi hormon gonadotropin
hipofisis anterior mengatur siklus ovarium dan
sekresi hormon ovarium, yang pada gilirannya
mendorong perubahan siklus uterus. Ikuti
setiap strip horizontal untuk melihat siklus, 4 FSH 21
perubahan berurutan yang terjadi dalam 7 LH
14
konsentrasi plasma FSH dan LH dari hipofisis
anterior, perubahan folikel dan luteal yang 5 6 17 22
dihasilkan di ovarium, perubahan siklus LH merangsang perkembangan
FSH dan LH merangsang perkembangan LH meledak
berikutnya dalam konsentrasi plasma estrogen dan pemeliharaan korpus
oosit dan pertumbuhan folikel memicu ovulasi
dan progesteron dari ovarium, konsekuensi luteum
perubahan endometrium yang terjadi selama
Perubahan folikel dan luteal pada ovarium
siklus uterus, dan fase yang sesuai dari siklus
ovarium yang terjadi bersamaan dengan dan Perkembangan oosit dan Perkembangan dari Degenerasi dari
pertumbuhan folikel ovulasi korpus luteum korpus luteum
menyebabkan fase siklus uterus. Ikuti secara
2 11 12 18
vertikal ke bawah untuk melihat hubungan
timbal balik yang terjadi secara bersamaan di
antara faktor-faktor ini pada waktu tertentu
selama siklus reproduksi wanita bulanan. Lihat
hal.FOKUS GAMBAR: Bandingkan hubungan
antara konsentrasi hormon gonadotropik,
Sekresi folikel Corpus luteum mengeluarkan
status perkembangan folikel ovarium/
estrogen progesteron dan estrogen
korpus luteum, konsentrasi hormon
ovarium, status lapisan endometrium, dan
fase siklus uterus dan fase siklus ovarium Konsentrasi plasma estrogen dan progesteron
pada hari ke-8 dan hari ke-21 dari siklus 8 Progesteron
reproduksi wanita.
Estrogen
10 15 19
3 Progesteron
meningkatkan jumlah
Hormon-hormon ini diatur oleh
16 pembuluh darah
20
hormon pelepas gonadotropin dan sekretori
hipotalamus. Neuron yang mensekresi Estrogen sangat rendah Penyebab estrogen kelenjar di endometrium
GnRH, pada gilirannya, dirangsang dan progesteron penebalan
oleh kisspeptin yang dilepaskan oleh endometrium 25
Penarikan hormon
neuron ciuman1 hipotalamus tingkat dukungan menyebabkan
yang lebih tinggi. Tindakan umpan kerusakan endometrium 23
balik hormon gonad di hipofisis 23
anterior dan hipotalamus melengkapi 24
menstruasi
loop kontrol. Namun, tidak seperti mengalir
pada pria, kontrol gonad wanita

diperumit oleh sifat siklik dari fungsi
ovarium. Misalnya, efek FSH dan LH
pada ovarium tergantung pada tahap
Endometrium
siklus ovarium. Selanjutnya, seperti
yang akan Anda lihat, estrogen menstruasi Proliferatif sekretori Baru
memberikan efek umpan balik negatif fase fase fase menstruasi
23 24 25 fase
selama bagian dari siklus dan efek
Siklus rahim 23
umpan balik positif selama bagian lain
dari siklus, tergantung pada Fase folikuler ovulasi Fase luteal Baru
folikel
konsentrasi estrogen. Juga berbeda
1 11 13 fase
dengan laki-laki, FSH tidak sepenuhnya Siklus ovarium
1
bertanggung jawab untuk
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28/0 2
gametogenesis, LH juga tidak
Hari-hari siklus
sepenuhnya bertanggung jawab untuk
sekresi hormon gonad.-Gambar 20-17
sebagai sarana untuk
mengintegrasikan berbagai konkuren
LH FSH
1 4
Sel teka Sel granulosa

7
2 5
3
(Difusi dari
(dikonversi sel teka menjadi (dikonversi
ke) sel granulosa) ke)
Kolesterol androgen androgen Estrogen
1 LH merangsang sel teka di folikel ovarium. 6a 6b
2 Pada stimulasi, sel teka mengubah kolesterol menjadi androgen. Disekresikan Tetap
ke dalam dalam
3 Androgen berdifusi dari sel teka ke sel granulosa yang berdekatan. FSH darah kantong
4 merangsang sel-sel granulosa dalam folikel ovarium.
5 Pada stimulasi, sel granulosa mengubah androgen menjadi estrogen.
6a Bagian dari estrogen disekresikan ke dalam darah, di mana ia memberikan efek sistemik. mengerahkan
Berkontribusi
efek ke antral
6b Bagian dari estrogen tetap berada di dalam folikel dan berkontribusi pada pembentukan selama
pembentukan
tubuh
7 antral. Estrogen lokal, bersama dengan FSH, merangsang proliferasi sel granulosa.
- Gambar 20-18 Produksi estrogen oleh folikel ovarium.

FOKUS GAMBAR: Dari gambar tersebut, simpulkan jenis sel folikel mana yang memiliki aromatase.
dan aktivitas berurutan yang berlangsung sepanjang siklus. Untuk bekerja pada sel teka untuk merangsang produksi androgen,
memudahkan korelasi antara gambar yang agak menakutkan ini sedangkan FSH bekerja pada sel granulosa untuk mendorong
dan deskripsi teks yang menyertai siklus kompleks ini, angka- konversi androgen teka (yang berdifusi ke dalam sel granulosa
angka dalam gambar sesuai dengan angka-angka dalam deskripsi dari sel teka) menjadi estrogen. Karena kadar FSH basal yang
teks. rendah (lihat- Gambar 20-17, langkah 6 ) cukup untuk
mendorong konversi akhir menjadi estrogen, kecepatan
Kontrol Fungsi Folikel Kita mulai dengan foliku- sekresi estrogen oleh folikel terutama bergantung pada tingkat
fase lar dari siklus ovarium (- Gambar 20-17, langkah 1 ). Tahap LH yang bersirkulasi, yang terus meningkat selama fase
awal pertumbuhan folikel preantral dan pematangan oosit folikular. 7 ). Lebih jauh lagi, ketika folikel terus tumbuh, lebih
mendahului fase folikel dan tidak memerlukan stimulasi banyak estrogen diproduksi hanya karena lebih banyak sel
gonadotropik. Namun, dukungan hormonal diperlukan untuk folikel yang memproduksi estrogen.
perkembangan folikel lebih lanjut dan pembentukan antrum Bagian dari estrogen yang diproduksi oleh folikel yang
2 ), dan untuk sekresi estrogen (langkah 3 ). Estrogen, FSH (langkah sedang tumbuh disekresikan ke dalam darah dan bertanggung
4 ), dan LH (langkah 5 ) semua dibutuhkan. FSH menginduksi jawab untuk terus meningkatkan kadar estrogen plasma
pembentukan antrum. Baik FSH dan estrogen merangsang proliferasi selama fase folikular. 8 ). Sisa estrogen tetap berada di dalam
sel granulosa. Baik LH dan FSH diperlukan untuk sintesis dan sekresi folikel, berkontribusi pada cairan antral dan merangsang
estrogen oleh folikel, tetapi hormon-hormon ini bekerja pada sel yang proliferasi sel granulosa lebih lanjut - Gambar 20-18).
berbeda dan pada langkah yang berbeda dalam jalur produksi Estrogen yang disekresi, selain bekerja pada jaringan spesifik jenis
estrogen.- Gambar 20-18). Baik sel granulosa dan sel teka berpartisipasi kelamin seperti rahim, menghambat hipotalamus dan hipofisis anterior
dalam produksi estrogen. Konversi kolesterol menjadi estrogen dengan cara umpan balik negatif yang khas (- Gambar 20-19).
memerlukan sejumlah langkah berurutan, yang terakhir adalah Peningkatan kadar estrogen moderat yang mencirikan fase folikular
konversi androgen menjadi estrogen (lihat- Gambar 19-8, hal. 673). Sel bekerja langsung pada hipotalamus untuk menghambat neuron
teka siap memproduksi androgen tetapi memiliki kapasitas terbatas ciuman nukleus ARC, sehingga secara tidak langsung menghambat
untuk mengubahnya menjadi estrogen. Sel granulosa, sebaliknya, sekresi GnRH dan dengan demikian menekan pelepasan FSH dan LH
mengandung enzim aromatase, sehingga mereka dapat dengan yang didorong oleh GnRH dari hipofisis anterior. Namun, efek utama
mudah mengubah androgen menjadi estrogen, tetapi mereka tidak estrogen adalah langsung pada hipofisis. Estrogen secara selektif
dapat menghasilkan androgen pada awalnya. LH menghambat sekresi FSH oleh gonadotrop.
Sekresi diferensial FSH dan LH oleh gonadotropin
yang diinduksi oleh estrogen ini sebagian bertanggung
jawab atas penurunan kadar FSH plasma, tidak seperti
Ciuman1 neuron
peningkatan konsentrasi LH plasma, selama fase folikular Hipotalamus di arkuata
saat kadar estrogen meningkat (lihat (ARC) inti
- Gambar 20-17, langkah 6 ). Faktor lain yang Kisspeptin
berkontribusi terhadap penurunan FSH selama fase

folikular adalah sekresi menghambat oleh sel-sel folikel.
Inhibin secara istimewa menghambat sekresi FSH dengan
bekerja pada hipofisis anterior, seperti halnya pada pria
- Gambar 20-19). Penurunan sekresi FSH menyebabkan
atresia pada semua folikel kecuali folikel yang sedang GnRH-
berkembang dan dominan tunggal. mensekresi sel
Berbeda dengan FSH, sekresi LH terus meningkat GnRH

secara perlahan selama fase folikular - Gambar 20-17, Depan Belakang
langkah 7 ) meskipun penghambatan GnRH (dan dengan kelenjar di bawah otak kelenjar di bawah otak
demikian, secara tidak langsung, LH) sekresi. Paradoks

(selektif (selektif
yang tampak ini terjadi karena estrogen saja tidak dapat
menghambat FSH menghambat FSH
sepenuhnya menekanTonik (tingkat rendah, sekresi) sekresi)
berkelanjutan) sekresi LH; untuk sepenuhnya
menghambat sekresi LH tonik, baik estrogen maupun Gonadotropin
progesteron diperlukan. Karena progesteron tidak

LH FSH
muncul sampai fase luteal dari siklus, tingkat basal LH
yang bersirkulasi perlahan-lahan meningkat selama fase
folikular di bawah inhibisi tidak sempurna oleh estrogen
saja. Mengembangkan
kantong
Kontrol Ovulasi Ovulasi dan sub- menghambat
Luteinisasi folikel yang pecah dipicu oleh

peningkatan sekresi LH yang tiba-tiba dan masif
(tahap 9 ). Ini lonjakan LH menyebabkan empat
perubahan besar pada folikel:
1. Menghentikan sintesis estrogen oleh sel-sel folikel

(langkah 10 ).
2. Ini memulai kembali meiosis dalam oosit folikel
matang dengan menghalangi pelepasan penghambat
pematangan oosit dihasilkan oleh sel granulosa. Zat ini Indung telur
bertanggung jawab untuk menghentikan meiosis dalam

oosit primer setelah mereka terbungkus dalam sel
granulosa di ovarium janin.
3. Ini memicu produksi prostaglandin lokal, yang menginduksi Naik, sedang
ovulasi dengan mempromosikan perubahan vaskular yang kadar estrogen
menyebabkan pembengkakan folikel yang cepat sambil
menginduksi pencernaan enzimatik dari dinding folikel. Bersama-
- Gambar 20-19 Kontrol umpan balik FSH dan sekresi LH tonik selama fase folikular.
sama, tindakan ini menyebabkan pecahnya dinding yang

melemah yang menutupi folikel yang menonjol (langkah11 ).
4. Menyebabkan diferensiasi sel folikel menjadi sel luteal. Karena waktu dan menghasilkan efek yang berbeda tetapi juga
lonjakan LH memicu ovulasi dan luteinisasi, pembentukan korpus dikendalikan oleh mekanisme yang berbeda. Sekresi LH tonik
luteum secara otomatis mengikuti ovulasi (langkah12 ). Dengan ditekan sebagian (langkah7 ) oleh aksi penghambatan
demikian, ledakan sekresi LH pada pertengahan siklus peningkatan, tingkat moderat estrogen (step 3 ) selama fase
merupakan titik dramatis dalam siklus; mengakhiri fase folikular folikular dan benar-benar ditekan (step 14 ) oleh peningkatan
dan memulai fase luteal (langkah13 ). kadar progesteron selama fase luteal (tahap 15 ). Karena sekresi
LH tonik merangsang sekresi estrogen dan progesteron, ini
Dua mode sekresi LH—sekresi LH tonik (tahap adalah efek umpan balik negatif yang khas. Estrogen dan
7) yang mempromosikan sekresi hormon ovarium dan lonjakan LH progesteron keduanya menekan sekresi LH dengan
(step 9 ) yang menyebabkan ovulasi—tidak hanya terjadi pada menghambat neuron ciuman nukleus ARC1.
Ciuman1 neuron
rongga ventrikel ketiga. Dengan demikian,
di anteroventral wanita memiliki dua set neuron ciuman1, satu
periventrikular set di nukleus ARC (sama seperti pada pria)
(AVPV) inti
yang dihambat oleh estrogen (dan
progesteron pada wanita atau testosteron
Kisspeptin
pada pria) untuk umpan balik negatif dan
Hipotalamus
satu set di nukleus AVPV yang dirangsang
oleh kadar estrogen yang tinggi untuk umpan
balik positif. Konsentrasi estrogen plasma
yang tinggi bekerja langsung pada neuron
ciuman1 nukleus AVPV untuk meningkatkan
GnRH- kisspeptin dan dengan demikian pelepasan
mensekresi sel GnRH, yang meningkatkan sekresi LH dan
GnRH
FSH. Dengan demikian, LH meningkatkan
Depan Belakang produksi estrogen oleh folikel, dan
kelenjar di bawah otak kelenjar di bawah otak konsentrasi puncak estrogen yang dihasilkan
menyebabkan peningkatan sekresi LH.
(selektif (selektif Tingkat estrogen yang tinggi juga bekerja
merangsang menghambat FSH
Gonadotropin langsung pada hipofisis anterior untuk secara
sekresi LH) sekresi)
spesifik meningkatkan sekresi LH oleh
gonadotrop.- Gambar 20-17, langkah 9 ). Juga,
FSH LH sekresi inhibin lanjutan oleh sel-sel folikel
secara istimewa menghambat sekresi FSH,
(tonik LH (meledak di LH
menjaga kadar FSH agar tidak naik setinggi
sekresi) sekresi)
kadar LH. Tidak ada peran yang diketahui
untuk lonjakan FSH pertengahan siklus
sederhana yang menyertai lonjakan LH yang
nyata dan penting. Karena hanya folikel
praovulasi yang matang, bukan folikel pada
tahap perkembangan awal, yang dapat
mensekresikan kadar estrogen yang cukup
Dewasa
kantong menghambat tinggi untuk memicu lonjakan LH, ovulasi
tidak diinduksi sampai folikel mencapai
ukuran dan tingkat pematangan yang tepat.
Dengan demikian, folikel memberi tahu
hipotalamus kapan ia siap untuk dirangsang
ovulasi untuk berovulasi. Lonjakan LH berlangsung
Indung telur sekitar satu hari pada pertengahan siklus,
tepat sebelum ovulasi.
Level tinggi
dari estrogen
Kontrol Corpus luteum LH
“mempertahankan” korpus luteum—yaitu, setelah
- Gambar 20-20 Kontrol lonjakan LH saat ovulasi.
memicu perkembangan CL, LH merangsang sekresi
FOKUS GAMBAR: Bandingkan efek umpan balik dari peningkatan kadar estrogen yang moderat pada Gambar 20-19
hormon steroid yang sedang berlangsung oleh
dengan efek umpan balik dari kadar estrogen yang tinggi pada Gambar 20-20.
struktur ovarium ini. Di bawah pengaruh LH, CL
mensekresikan kedua progesteron (lihat- Gambar
20-17, langkah 15 ) dan
Sebaliknya, lonjakan LH dipicu oleh a efek umpan balik positif. estrogen (langkah 16 ), dengan progesteron menjadi produk hormonal
Sedangkan tingkat estrogen yang meningkat dan moderat di awal yang paling melimpah. Tingkat progesteron plasma meningkat untuk
fase folikuler menghambat Sekresi LH, kadar estrogen tinggi yang pertama kalinya selama fase luteal. Tidak ada progesteron yang
terjadi selama puncak sekresi estrogen di akhir fase folikular (tahap disekresikan selama fase folikular (kecuali sejumlah kecil beberapa jam
8 ) merangsang sekresi LH dan memulai lonjakan LH (- Gambar sebelum ovulasi). Oleh karena itu, fase folikular didominasi oleh
20-20). Tingkat estrogen yang tinggi menghasilkan lonjakan LH estrogen dan fase luteal oleh progesteron.
dengan merangsang serangkaian neuron pelepas ciuman lainnya Penurunan sementara tingkat estrogen yang bersirkulasi
yang unik untuk wanita yang terletak dinukleus periventrikular terjadi pada pertengahan siklus (tahap 10 ) saat folikel yang
anteroventral (AVPV). Nukleus AVPV terletak di hipotalamus mensekresi estrogen menemui ajalnya saat ovulasi. Tingkat
sepanjang bagian anterior dinding estrogen naik lagi selama fase luteal karena aktivitas CL, meskipun
tidak mencapai puncak yang sama seperti selama fase Kiss1 neuron di Ciuman1 neuron
folikular. Apa yang membuat tingkat estrogen yang inti AVPV dalam inti ARC
cukup tinggi selama fase luteal memicu lonjakan LH

lainnya? Progesteron. Meskipun kadar estrogen yang
tinggi merangsang sekresi LH, progesteron, yang
mendominasi fase luteal, sangat menghambat sekresi
Kisspeptin
LH (tahap14 ) serta sekresi FSH (langkah 17 ) dengan
bekerja pada nukleus ARC hipotalamus dan hipofisis Hipotalamus
anterior (- Gambar 20-21). Selanjutnya, sel luteal
mengeluarkan inhibin, yang secara selektif
menghambat sekresi FSH. Penghambatan FSH dan LH
mencegah pematangan folikel baru dan ovulasi
selama fase luteal. Di bawah pengaruh progesteron, GnRH-
sistem reproduksi bersiap untuk mendukung sel telur mensekresi sel
yang baru saja dilepaskan, jika dibuahi, daripada GnRH

mempersiapkan sel telur lain untuk dilepaskan.
Depan Belakang
kelenjar di bawah otak kelenjar di bawah otak
Korpus luteum berfungsi rata-rata selama 2 minggu

dan kemudian mengalami degenerasi jika tidak terjadi (selektif (menghambat keduanya
pembuahan (lihat gambar). - Gambar 20-17, langkah 18 ). merangsang LH LH dan FSH

sekresi) sekresi)
Mekanisme yang mengatur degenerasi CL tidak
sepenuhnya dipahami. Penurunan tingkat LH yang Gonadotropin
bersirkulasi (step14 ), didorong oleh tindakan

LH
penghambatan progesteron, tidak diragukan lagi (selektif
menghambat FSH
berkontribusi pada kejatuhan CL. Prostaglandin dan
sekresi)
estrogen yang dilepaskan oleh sel luteal sendiri mungkin
berperan. Hilangnya CL mengakhiri fase luteal dan
mengatur tahap untuk fase folikular baru. Saat CL
berdegenerasi, progesteron plasma (step19 ) dan estrogen
(langkah 20 ) kadarnya turun dengan cepat karena Indung telur
hormon-hormon ini tidak lagi diproduksi. Penarikan efek

penghambatan hormon-hormon ini pada hipotalamus Corpus
memungkinkan FSH (step21 ) dan tonik LH (langkah luteum
22 )sekresi sedikit meningkat lagi. Di bawah
menghambat
pengaruh hormon gonadotropik ini, kumpulan lain
dari folikel yang berkembang awal (langkah2 )
direkrut dan diinduksi menjadi dewasa saat fase
folikel baru dimulai (langkah 1 ).
Perubahan rahim siklik disebabkan oleh

perubahan hormonal selama siklus
Level tinggi Tingkat tinggi dari
ovarium. dari estrogen progesteron
Fluktuasi kadar estrogen dan progesteron yang bersirkulasi selama
- Gambar 20-21 Kontrol umpan balik selama fase luteal.
siklus ovarium menyebabkan perubahan besar pada uterus, sehingga
menimbulkan menstruasi, atau rahim, siklus. Karena mencerminkan
perubahan hormonal selama siklus ovarium, siklus menstruasi rata-rata
28 hari, seperti halnya siklus ovarium, meskipun bahkan orang dewasa
normal sangat bervariasi dari rata-rata ini. Manifestasi luar dari Kami secara singkat memeriksa pengaruh estrogen dan
perubahan siklik dalam rahim adalah perdarahan menstruasi sekali progesteron pada rahim dan kemudian mempertimbangkan efek
selama setiap siklus menstruasi (yaitu, sebulan sekali). Perubahan yang fluktuasi siklik hormon ini pada struktur dan fungsi rahim.
kurang jelas terjadi sepanjang siklus, namun, saat rahim disiapkan
untuk implantasi, jika ovum yang dilepaskan dibuahi, dan kemudian Pengaruh Estrogen dan Progesteron pada
dilucuti dari lapisan yang disiapkan (menstruasi) jika implantasi tidak Rahim Rahim terdiri dari dua lapisan utama: miometrium,
terjadi, hanya untuk memperbaiki dirinya sendiri dan mulai lapisan otot polos luar, dan endometrium, lapisan dalam
mempersiapkan sel telur yang akan dikeluarkan pada siklus berikutnya. yang mengandung banyak pembuluh darah dan kelenjar.
Estrogen merangsang pertumbuhan miometrium dan
endometrium. Ini juga menginduksi sintesis progesteron
reseptor di endometrium. Dengan demikian, progesteron tidak terkena fibrinolisin yang cukup, sehingga ketika aliran menstruasi
dapat memberikan efek pada endometrium hanya setelah paling banyak, gumpalan darah mungkin muncul. Selain darah dan
"dipersiapkan" oleh estrogen. Progesteron bekerja pada puing-puing endometrium, sejumlah besar leukosit ditemukan dalam
endometrium yang mengandung estrogen untuk aliran menstruasi. Sel darah putih ini memainkan peran pertahanan
mengubahnya menjadi lapisan yang ramah dan bergizi yang penting dalam membantu endometrium mentah melawan infeksi.
cocok untuk implantasi sel telur yang telah dibuahi. Di bawah
pengaruh progesteron, jaringan ikat endometrium menjadi Menstruasi biasanya berlangsung sekitar 5 sampai 7 hari
longgar dan edema sebagai akibat dari akumulasi elektrolit setelah degenerasi CL, bertepatan dengan bagian awal fase
dan air, yang memfasilitasi implantasi ovum yang dibuahi. folikular ovarium (tahap 23 dan 1 ). Penarikan progesteron dan
Progesteron selanjutnya mempersiapkan endometrium untuk estrogen (langkah-langkah 19 dan 20 ) pada degenerasi CL
menopang embrio yang berkembang awal dengan menyebabkan peluruhan endometrium (menstruasi) secara
merangsang kelenjar endometrium untuk mengeluarkan dan bersamaan (langkah 23 ) dan perkembangan pesat dari folikel
menyimpan sejumlah besar glikogen (glukosa yang disimpan) antral yang baru direkrut di ovarium (langkah 2 ) di bawah
dan dengan menyebabkan pertumbuhan yang luar biasa dari pengaruh peningkatan kadar hormon gonadotropik (langkah 21
pembuluh darah endometrium. dan 22 ). Penurunan sekresi hormon gonad menghilangkan
Siklus menstruasi terdiri dari tiga fase: fase pengaruh penghambatan dari hipotalamus dan hipofisis anterior,
menstruasi; NSfase proliferasi; dansekretori, atau sehingga sekresi FSH dan LH meningkat dan fase folikular baru
progestasional, fase dimulai. 1 lagi). Setelah 5 sampai 7 hari di bawah pengaruh FSH dan
LH, folikel antral yang baru direkrut dan tumbuh dengan cepat
Fase Menstruasi NS fase menstruasi adalah fase yang paling mensekresi estrogen yang cukup (langkah3 ) untuk
jelas, ditandai dengan keluarnya darah dan puing-puing mempromosikan perbaikan dan pertumbuhan endometrium.
endometrium dari vagina - Gambar 20-17, langkah 23 ). Secara
konvensi, hari pertama menstruasi dianggap sebagai awal dari Fase Proliferatif Dengan demikian, aliran menstruasi berhenti, danfase
siklus baru. Ini bertepatan dengan akhir fase luteal ovarium proliferasi siklus uterus dimulai bersamaan dengan bagian terakhir
dan permulaan fase folikular baru. Saat korpus luteum dari fase folikular ovarium saat endometrium mulai memperbaiki
berdegenerasi karena pembuahan dan implantasi ovum yang dirinya sendiri dan berproliferasi (tahap 24 ) di bawah pengaruh
dilepaskan selama siklus sebelumnya tidak terjadi (langkah estrogen dari folikel antral yang baru direkrut. Ketika aliran menstruasi
18 ), tingkat sirkulasi progesteron dan estrogen turun drastis (langkah- berhenti, lapisan tipis endometrium yang tebalnya kurang dari 1 mm
langkah 19 dan 20 ). Karena efek bersih dari progesteron dan estrogen tetap ada. Estrogen merangsang proliferasi sel epitel, kelenjar, dan
adalah untuk mempersiapkan endometrium untuk implantasi ovum pembuluh darah di endometrium, meningkatkan ketebalan lapisan ini 3
yang telah dibuahi, penghentian steroid ini membuat lapisan uterus sampai 5 mm. Fase proliferasi estrogendominan berlangsung dari akhir
yang kaya vaskular dan kaya nutrisi tidak mendapat dukungan menstruasi hingga ovulasi. Tingkat puncak estrogen (langkah8 )
hormonal. memicu lonjakan LH (langkah 9 ) bertanggung jawab untuk ovulasi
Penurunan kadar hormon ovarium juga merangsang pelepasan (langkah 11 ).
prostaglandin uterus yang menyebabkan vasokonstriksi pembuluh
darah endometrium, mengganggu suplai darah ke endometrium. Sekretori, atau Progestasional, Fase Setelah ovulasi,
Pengurangan selanjutnya dalam O2 persalinan menyebabkan kematian ketika CL baru terbentuk (langkah 12 ), rahim memasuki sekretori,
endometrium, termasuk pembuluh darahnya. Pendarahan yang atau progestasional, fase (melangkah 25 ), yang bertepatan
dihasilkan melalui pembuluh darah yang hancur mengalirkan jaringan dengan fase luteal ovarium (langkah 13 ). CL mensekresi sejumlah
endometrium yang sekarat ke dalam lumen uterus. Sebagian besar besar progesteron (step 15 ) dan estrogen (langkah
lapisan rahim mengelupas selama setiap periode menstruasi kecuali 16 ). Progesteron mengubah endometrium yang menebal dan
lapisan sel epitel dan kelenjar yang dalam dan tipis, tempat regenerasi mengandung estrogen menjadi jaringan yang kaya akan vaskularisasi
endometrium. Prostaglandin uterus lokal yang sama juga merangsang dan dipenuhi glikogen. Periode ini disebutfase sekretori karena kelenjar
kontraksi berirama ringan pada miometrium uteri. Kontraksi ini endometrium secara aktif mensekresi glikogen ke dalam lumen uterus
membantu mengeluarkan darah dan puing-puing endometrium dari untuk nutrisi awal embrio yang sedang berkembang sebelum
rongga rahim keluar melalui vagina sebagaialiran menstruasi. berimplantasi, atau progestasional (“sebelum hamil”)fase, mengacu
Kontraksi uterus yang berlebihan yang disebabkan oleh produksi pada perkembangan lapisan endometrium yang subur yang mampu
prostaglandin yang berlebihan menghasilkandismenore (kram mendukung embrio awal setelah implantasi. Jika pembuahan dan
menstruasi) beberapa wanita mengalami. implantasi tidak terjadi, CL berdegenerasi dan fase folikular baru dan
Kehilangan darah rata-rata selama satu periode menstruasi adalah 50 fase menstruasi dimulai lagi.
hingga 150 mL. Darah yang merembes perlahan melalui bekuan Berbagai faktor dapat mengganggu keseimbangan sumbu organ
endometrium yang mengalami degenerasi di dalam rongga rahim, target hipotalamus-hipofisis-ovarium-perifer, yang menyebabkan
kemudian digerakkan oleh fibrinolisin, suatu pelarut fibrin yang memecah ketidakteraturan menstruasi dan masalah kesuburan. Di antara faktor-
fibrin membentuk jalinan bekuan. Oleh karena itu, darah dalam aliran faktor ini adalah kelaparan (masalah misalnya dengan anoreksia
menstruasi biasanya tidak menggumpal karena sudah menggumpal dan nervosa; lihat hal. 627), stres, dan olahraga berat. (Untuk efek latihan
gumpalan tersebut telah larut sebelum keluar dari vagina. Namun, ketika pada siklus ini, lihat fitur kotak yang menyertainya,- Pandangan Lebih
darah mengalir dengan cepat melalui pembuluh yang bocor, mungkin Dekat pada Fisiologi Latihan).
750 BAB 20
- Melihat lebih dekat
di Latihan Fisiologi Ketidakteraturan Menstruasi: Ketika Pesepeda
dan Atlet Wanita Lainnya Tidak Bersepeda
S SEJAK 1970-an, SEBAGAI WANITA semakin banyak yang berpartisipasi

dalam berbagai olahraga yang membutuhkan latihan keras, para
peneliti menjadi semakin sadar bahwa banyak wanita mengalami perubahan
insufisiensi diet, disfungsi menstruasi sebelumnya, stres, usia saat memulai
pelatihan, dan intensitas pelatihan sebagai faktor yang berperan. Ahli
epidemiologi telah menunjukkan bahwa jika anak perempuan berpartisipasi dalam
dalam siklus menstruasi mereka sebagai akibat dari partisipasi atletik. olahraga berat sebelumnyamenarche (periode menstruasi pertama), menarche
Perubahan ini disebut sebagaiketidakteraturan siklus menstruasi atletik tertunda. Rata-rata, atlet mengalami menstruasi pertama ketika mereka berusia
(AMI). Disfungsi siklus menstruasi dapat bervariasi dalam tingkat keparahan sekitar tiga tahun lebih tua dari rekan-rekan non-atletik mereka. Lebih lanjut,
dari amenore (berhentinya periode menstruasi) hingga oligomenore (siklus wanita yang berpartisipasi dalam olahraga sebelum menarche tampaknya
dengan interval yang tidak teratur atau jarang) hingga siklus yang memiliki frekuensi AMI yang lebih tinggi sepanjang karir atletik mereka
panjangnya normal tetapi anovulasi (tidak ada ovulasi) atau yang memiliki dibandingkan mereka yang mulai berlatih setelah menarche. Perubahan hormonal
fase luteal yang pendek atau tidak memadai. yang ditemukan pada atlet wanita meliputi (1) penurunan kadar FSH yang parah,
Dalam studi penelitian awal menggunakan survei dan kuesioner (2) peningkatan kadar LH, (3) rendahnya progesteron selama fase luteal, (4)
untuk menentukan prevalensi masalah, frekuensi gangguan terkait rendahnya kadar estrogen pada fase folikular, dan (5) FSH- Lingkungan LH benar-
olahraga ini bervariasi dari 2% hingga 51%. Sebaliknya, angka kejadian benar tidak seimbang dibandingkan dengan wanita non-atletik dengan usia yang
disfungsi siklus menstruasi pada wanita usia subur pada populasi sama. Bukti yang lebih banyak menunjukkan bahwa siklus kembali normal setelah
umum adalah 2% sampai 5%. Masalah utama dalam menggunakan latihan keras dihentikan.
survei untuk menentukan frekuensi ketidakteraturan siklus menstruasi Masalah utama yang terkait dengan amenore atletik adalah penurunan
adalah keakuratan ingatan periode menstruasi yang dipertanyakan. kepadatan mineral tulang. Penelitian telah menunjukkan bahwa kepadatan
Selanjutnya, tanpa tes darah untuk menentukan kadar hormon mineral di tulang belakang tulang belakang bagian bawah mereka yang
sepanjang siklus, seorang wanita tidak akan tahu apakah dia mengalami amenore atletik lebih rendah daripada atlet dengan siklus menstruasi
mengalami anovulasi atau memiliki fase luteal yang lebih pendek. normal dan lebih rendah daripada nonatlet dengan usia yang sama. Namun, pelari
amenore memiliki kepadatan mineral tulang yang lebih tinggi daripada nonatlet
amenore, mungkin karena stimulus mekanis dari olahraga membantu
memperlambat pengeroposan tulang. Penelitian telah menunjukkan bahwa atlet
amenore memiliki risiko lebih tinggi untuk patah tulang terkait stres daripada atlet
Dalam sebuah penelitian yang dilakukan untuk menentukan apakah olahraga dengan siklus menstruasi normal. Satu studi, misalnya, menemukan fraktur stres
berat yang mencakup dua siklus menstruasi akan menyebabkan gangguan pada 6 dari 11 pelari amenore tetapi hanya 1 dari 6 pelari dengan siklus
menstruasi, 28 wanita perguruan tinggi yang awalnya tidak terlatih dengan ovulasi menstruasi normal. Mekanisme pengeroposan tulang mungkin sama seperti yang
terdokumentasi dan kecukupan luteal menjadi subjek. Para wanita berpartisipasi ditemukan pada osteoporosis pascamenopause—kekurangan estrogen (lihat hal.
dalam program latihan delapan minggu di mana mereka awalnya berlari 4 mil per 706). Masalahnya cukup serius sehingga seorang atlet amenore harus
hari dan berkembang menjadi 10 mil per hari pada minggu kelima. Mereka mendiskusikan kemungkinan terapi penggantian estrogen dengan dokternya.
diharapkan untuk berpartisipasi setiap hari dalam 3,5 jam olahraga intensitas
sedang. Hanya empat wanita yang memiliki siklus menstruasi normal selama Mungkin ada beberapa manfaat positif dari disfungsi menstruasi atlet. Sebuah
pelatihan. Kelainan akibat latihan termasuk perdarahan abnormal, periode studi epidemiologi baru-baru ini untuk menentukan apakah reproduksi jangka
menstruasi tertunda, fungsi luteal abnormal, dan hilangnya lonjakan LH. Semua panjang dan kesehatan umum wanita yang pernah menjadi atlet perguruan tinggi
wanita kembali ke siklus normal dalam waktu enam bulan setelah pelatihan. Hasil berbeda dari non-atlet perguruan tinggi menunjukkan bahwa mantan atlet
penelitian ini menunjukkan bahwa frekuensi AMI dengan olahraga berat mungkin memiliki kurang dari setengah tingkat kejadian seumur hidup kanker sistem
jauh lebih besar daripada yang ditunjukkan oleh kuesioner saja. Dalam penelitian reproduksi dan setengah payudara. kejadian kanker dibandingkan dengan
lain yang menggunakan rejimen latihan intensitas rendah, AMI jauh lebih jarang. nonatlet. Karena ini adalah kanker hormon-sensitif, menarche tertunda dan kadar
estrogen yang lebih rendah ditemukan pada atlet wanita dapat memainkan peran
Mekanisme AMI tidak diketahui saat ini, meskipun penelitian telah melibatkan kunci dalam mengurangi risiko kanker pada sistem reproduksi dan payudara.
penurunan berat badan yang cepat, penurunan persentase lemak tubuh,
banyak, jernih, dan tipis. Perubahan ini, yang paling menonjol

Fluktuasi kadar estrogen dan progesteron
ketika estrogen mencapai puncaknya dan mendekati ovulasi,
menghasilkan perubahan siklus pada lendir serviks. memfasilitasi perjalanan sperma melalui saluran serviks.
Perubahan yang diinduksi oleh hormon juga terjadi di serviks Setelah ovulasi, di bawah pengaruh progesteron dari CL, lendir
selama siklus ovarium. Di bawah pengaruh estrogen selama menjadi kental dan lengket, yang pada dasarnya menyumbat
fase folikular, mukus yang disekresikan oleh serviks menjadi pembukaan serviks. Steker ini adalah pertahanan penting
mekanisme, mencegah bakteri (yang mungkin mengancam hormon diproduksi oleh jaringan terpisah yang tidak terkait dengan
kemungkinan kehamilan) memasuki rahim dari vagina. Sperma juga yang mengatur gametogenesis, seperti halnya hormon seks pria,
tidak bisa menembus penghalang lendir yang kental ini. sekresi estrogen dan progesteron tidak akan secara otomatis berhenti
ketika oogenesis berhenti.
Menopause didahului oleh periode kegagalan ovarium
Perubahan pubertas pada wanita mirip dengan
progresif yang ditandai dengan siklus yang semakin tidak
perubahan pada pria. teratur dan penurunan kadar estrogen. Selama masa transisi
Siklus menstruasi yang teratur tidak ada pada wanita muda dan tua, dari kematangan seksual ke penghentian kemampuan
tetapi untuk alasan yang berbeda. Sistem reproduksi wanita tidak reproduksi, produksi estrogen ovarium menurun dari sebanyak
menjadi aktif sampai pubertas. Berbeda dengan testis janin, ovarium 300 mg per hari menjadi tidak ada sama sekali. Namun, wanita
janin tidak perlu berfungsi karena tanpa adanya sekresi testosteron pascamenopause tidak sepenuhnya bebas dari estrogen,
janin pada wanita, sistem reproduksi secara otomatis menjadi feminin, karena jaringan adiposa, hati, dan korteks adrenal terus
tanpa memerlukan kehadiran hormon seks wanita. Pubertas terjadi memproduksi hingga 20 mg estrogen per hari. Selain
pada wanita ketika aktivitas GnRH hipotalamus meningkat untuk berakhirnya siklus ovarium dan menstruasi, hilangnya
pertama kalinya. Seperti pada laki-laki, mekanisme yang mengatur estrogen ovarium setelah menopause membawa banyak
permulaan pubertas tidak dipahami dengan jelas tetapi diyakini perubahan fisik dan emosional. Perubahan ini termasuk
melibatkan pengaruh melatonin dan leptin pada neuron nukleus kekeringan pada vagina, yang dapat menyebabkan
ciuman1 ARC. Tindakan Leptin mungkin menjelaskan setidaknya ketidaknyamanan saat berhubungan seks, dan atrofi organ
sebagian fakta bahwa, rata-rata, anak perempuan yang lebih berat genital secara bertahap. Namun,
cenderung memasuki masa pubertas lebih awal daripada rekan-rekan Karena estrogen memiliki aksi fisiologis yang luas di luar sistem
mereka yang lebih kurus. reproduksi, hilangnya estrogen ovarium secara dramatis pada
GnRH mulai merangsang pelepasan hormon menopause mempengaruhi sistem tubuh lainnya.
gonadotropik hipofisis anterior, yang selanjutnya tubuh, terutama kerangka dan sistem kardiovaskular. Estrogen
merangsang aktivitas ovarium. Sekresi estrogen yang membantu membangun tulang yang kuat, melindungi wanita
dihasilkan oleh ovarium yang diaktifkan menginduksi pramenopause dari kondisi pengeroposan tulang (lihat hal. 706).
pertumbuhan dan pematangan saluran reproduksi Pengurangan estrogen pascamenopause meningkatkan aktivitas
wanita, dan perkembangan karakteristik seksual osteoklas yang melarutkan tulang dan mengurangi aktivitas
sekunder wanita. Tindakan menonjol estrogen dalam hal osteoblas pembentuk tulang. Hasilnya adalah penurunan
terakhir adalah untuk mempromosikan deposisi lemak kepadatan tulang dan insiden patah tulang yang lebih besar.
di lokasi strategis, seperti payudara, bokong, dan paha, Estrogen juga membantu memodulasi aksi epinefrin dan
sehingga memunculkan sosok wanita montok yang norepinefrin pada dinding arteriol dengan mempromosikan
khas. Pembesaran payudara saat pubertas adalah hasil pelepasan lokal dari oksida nitrat vasodilator. Penurunan estrogen
utama dari timbunan lemak di jaringan payudara, bukan menopause menyebabkan kontrol aliran darah yang tidak stabil,
perkembangan fungsional kelenjar susu. Peningkatan terutama di pembuluh kulit. Peningkatan sementara aliran darah
estrogen pada masa pubertas juga menutup lempeng hangat melalui pembuluh superfisial ini bertanggung jawab atas
epifisis, menghentikan pertumbuhan tinggi badan lebih "hot flashes" yang sering menyertai menopause. Stabilitas
lanjut, mirip dengan efek testosteron yang berubah vasomotor secara bertahap dipulihkan pada wanita
menjadi estrogen pada pria. pascamenopause sehingga hot flashes akhirnya berhenti.
Anda sekarang telah belajar tentang peristiwa yang terjadi
jika pembuahan tidak terjadi. Karena fungsi utama dari sistem
Menopause adalah unik untuk wanita. reproduksi, tentu saja, adalah reproduksi, kita selanjutnya
Berhentinya siklus haid seorang wanita pada mati haidkadang antara memperhatikan urutan peristiwa yang terjadi ketika
usia 45 dan 55 secara tradisional telah dikaitkan dengan terbatasnya pembuahan terjadi.
pasokan folikel ovarium yang ada saat lahir. Menurut proposal ini,
setelah reservoir ini habis, siklus ovarium, dan karenanya siklus
Oviduk merupakan tempat terjadinya fertilisasi.
menstruasi, berhenti. Dengan demikian, penghentian potensi
reproduksi pada wanita paruh baya "terprogram" pada kelahirannya Pemupukan, penyatuan gamet jantan dan betina,
sendiri. Bukti terbaru menunjukkan, bagaimanapun, bahwa perubahan biasanya terjadi di ampula, sepertiga atas oviduk (-
hipotalamus paruh baya alih-alih penuaan ovarium dapat memicu Gambar 20-22). Jadi, baik ovum maupun sperma harus
timbulnya menopause. Secara evolusi, menopause mungkin telah diangkut dari tempat produksi gonadnya ke ampula.
berkembang sebagai mekanisme yang mencegah kehamilan pada
wanita di luar waktu yang memungkinkan mereka membesarkan anak Transportasi Ovum ke Oviduk Berbeda dengan reproduksi pria
sebelum kematian mereka sendiri. saluran duktif, yang memiliki lumen terus menerus dari tempat
Laki-laki tidak mengalami kegagalan gonad lengkap seperti produksi sperma di tubulus seminiferus untuk keluar sperma dari
perempuan, karena dua alasan. Pertama, suplai sel germinal jantan uretra saat ejakulasi, ovarium tidak bersentuhan langsung dengan
tidak terbatas karena aktivitas mitosis spermatogonia berlanjut. Kedua, saluran reproduksi. Ovum dilepaskan ke dalam rongga perut saat
sekresi hormon gonad pada pria tidak sepenuhnya bergantung pada ovulasi. Biasanya, bagaimanapun, saluran telur dengan cepat
gametogenesis, seperti pada wanita. Jika jenis kelamin perempuan mengambil telur. Ujung oviduk yang melebar
752 BAB 20
saluran telur Situs yang optimal Ampula dari tiba di saluran telur dalam waktu setengah jam setelah ejakulasi.
pemupukan saluran telur
Meskipun sperma bergerak melalui kontraksi ekornya yang
Sperma seperti cambuk, 30 menit terlalu cepat bagi mobilitas sperma
sekitarnya untuk mengangkutnya ke tempat pembuahan. Untuk melakukan
telur
perjalanan yang berat ini, sperma membutuhkan bantuan
saluran reproduksi wanita.
Rintangan pertama adalah melewati saluran serviks. Sepanjang
sebagian besar siklus, lendir serviks terlalu kental untuk
Fimbria
Rahim memungkinkan penetrasi sperma. Lendir serviks menjadi encer
berovulasi
Indung telur
dan cukup encer untuk memungkinkan sperma berpenetrasi hanya
telur
ketika kadar estrogen tinggi, seperti pada folikel matang yang akan
berovulasi. Sperma bermigrasi ke saluran serviks di bawah
saluran serviks
kekuatan mereka sendiri. Kanal tetap dapat ditembus hanya
selama 2 atau 3 hari selama setiap siklus, sekitar waktu ovulasi.
Vagina
Begitu sperma telah memasuki rahim, kontraksi miometrium
165 juta sperma
disimpan mengocoknya dengan cara "mesin cuci". Tindakan ini dengan cepat
- Gambar 20-22 Ovum dan sperma menyebarkan sperma ke seluruh rongga rahim. Ketika sperma
penis diangkut ke tempat pembuahan. mencapai saluran telur, mereka didorong ke tempat pembuahan di
ujung atas saluran telur oleh kontraksi ke atas dari otot polos
saluran telur. Kontraksi miometrium dan saluran telur yang
memfasilitasi transportasi sperma ini diinduksi oleh tingkat
cangkir di sekitar ovarium dan berisi fimbriae, proyeksi seperti jari estrogen yang tinggi tepat sebelum ovulasi, dibantu oleh
yang berkontraksi dalam gerakan menyapu untuk memandu ovum prostaglandin mani.
yang dilepaskan ke dalam saluran telur (lihat - Gambar 20-2b, hal. 719, Penelitian baru menunjukkan bahwa ketika sperma mencapai
dan 20-22). Lebih jauh lagi, fimbriae dilapisi oleh silia—tonjolan halus ampula, sel telur bukanlah pasangan pasif dalam pembuahan. Sperma
seperti rambut yang berdenyut-denyut menuju bagian dalam saluran memiliki reseptor penciuman spesifik (OR) yang disebutjam 17-4 yang
telur, lebih lanjut memastikan jalan ovum ke saluran telur (lihat hal. 48). identik dengan yang ditemukan di hidung untuk persepsi bau (lihat hal.
Di dalam oviduk, ovum dengan cepat didorong oleh kontraksi 227). Reseptor ini mengikat bauborjuis, sebuah molekul yang
peristaltik dan aksi silia ke ampula. menimbulkan bau bunga lili lembah. Di ampula, borjuis berfungsi
Konsepsi dapat terjadi selama rentang waktu yang terbatas dalam sebagai chemoattractant atau chemotaxin (lihat hal. 410), menarik
setiap siklus (pembuahan). masa subur). Jika tidak dibuahi, sel telur sperma dan menyebabkan mereka mendorong diri mereka sendiri
mulai hancur dalam waktu 12 sampai 24 jam dan selanjutnya difagosit menuju gamet betina yang menunggu. Jadi sperma "mencium" jalan
oleh sel-sel yang melapisi saluran reproduksi. Oleh karena itu, mereka ke sel telur. Sumber borjuis dalam saluran reproduksi wanita
pembuahan harus terjadi dalam waktu 24 jam setelah ovulasi, ketika sel manusia tampaknya adalah lapisan sel folikel (corona radiata) yang
telur masih dapat hidup. Sperma biasanya bertahan sekitar 48 jam mengelilingi sel telur pada saat ovulasi. Aktivasi hOR17-4 pada
tetapi dapat bertahan hingga 5 hari di saluran reproduksi wanita, pengikatan dengan borjuis memicu jalur pembawa pesan kedua cAMP
sehingga sperma yang disimpan dari 5 hari sebelum ovulasi hingga 24 dalam sperma yang menghasilkan Ca intraseluler21 melepaskan. Ca ini2
jam setelah ovulasi mungkin dapat membuahi sel telur yang 1 menyalakan geseran mikrotubulus yang menyebabkan gerakan ekor
dilepaskan, meskipun waktu ini sangat bervariasi. dan sperma berenang ke arah konsentrasi borjuis yang lebih tinggi,
Kadang-kadang, ovum gagal diangkut ke saluran telur dan menuju telur “beraroma” yang menunggu (lihat hal. 49).
tetap berada di rongga perut. Jarang, sel telur seperti itu
dibuahi, menghasilkankehamilan perut ektopik, di mana sel Progesteron yang dilepaskan ke dalam saluran telur dari sel-sel folikel
telur yang telah dibuahi berimplantasi dalam suplai vaskular yang kaya yang mengelilingi sel telur pada saat ovulasi merupakan kemoatraktan
ke organ pencernaan daripada di tempat biasanya di dalam rahim ( utama lainnya. Progesteron ini berikatan dengan reseptor membran
ektopik berarti "tidak pada tempatnya"). Kehamilan perut sering permukaan nongenomik yang berespon cepat pada sperma, tidak seperti
menyebabkan perdarahan yang mengancam jiwa karena suplai darah ikatan steroid yang biasa dengan reseptor intraseluler yang berespon
organ pencernaan tidak siap untuk merespon implantasi dengan tepat lambat di sel target lainnya. Pada pengikatan, progesteron membuka Ca21
seperti endometrium. Jika kehamilan yang tidak biasa ini berlanjut -saluran kation yang permeabel disebut KucingSper saluran yang
hingga aterm, bayi harus dilahirkan melalui pembedahan karena jalan ditemukan secara eksklusif di membran plasma ekor sperma. Resultannya,
keluar vagina yang normal tidak tersedia. Kemungkinan komplikasi ibu Ca . yang cepat21 Entri sangat penting untuk peristiwa yang berhubungan
saat lahir sangat meningkat karena pembuluh darah pencernaan tidak dengan pembuahan berikut dalam sperma: (1) kapasitasi, (2) motilitas
dirancang untuk "menutup dirinya sendiri" setelah lahir seperti yang hiperaktif, dan (3) reaksi akrosom. Jadi aktivasi CatSper sangat penting untuk
dilakukan endometrium. kesuburan pria. Anda sudah tahu tentang kapasitasi dan akan segera belajar
tentang reaksi akrosom. Kami fokus sekarang pada perubahan motilitas
Transportasi Sperma ke Oviduk Setelah sperma didepositkan yang terjadi. Kapan Ca21
Dimasukkan ke dalam vagina saat ejakulasi, mereka harus berjalan membanjiri sel pada pembukaan saluran CatSper yang diinduksi progesteron,
melalui saluran serviks, melalui rahim, dan kemudian sampai ke sel sperma beralih dari gerakan berenang halus mereka yang biasa menjadi
telur di sepertiga atas saluran telur (- Gambar 20-22). Sperma pertama pemukulan ekor yang sangat asimetris dan panik yang disebut
motilitas hiperaktif. Jenis motilitas yang lebih kuat ini menghasilkan kepala, mengikat dengan ZP3, glikoprotein di lapisan luar zona
daya dorong ekstra yang dibutuhkan sperma untuk menembus korona pelusida. Hanya sperma dari spesies yang sama yang dapat
radiata dan zona pelusida untuk memasuki sel telur. mengikat situs zona pelusida ini dan melewatinya. Pengikatan
kepala sperma ke ZP3 memicu Ca21-bergantung reaksi akrosom,
Pemupukan Bahkan di sekitar waktu ovulasi, ketika sperma dapat di mana membran akrosom terganggu dan enzim akrosom
menembus saluran serviks, dari 165 juta sperma yang biasanya dilepaskan (- Gambar 20-23 bagian a, langkah 2 ,dan bagian b).
disimpan dalam satu ejakulasi, hanya beberapa ribu yang berhasil Kalsium yang memasuki ekor sperma melalui saluran CatSper yang
mencapai tempat pembuahan. Bahwa hanya sebagian kecil dari sperma terbuka dengan cepat bergerak dalam beberapa detik ke kepala, di
yang disimpan yang pernah mencapai tujuan mereka adalah salah satu mana ia berpartisipasi dalam reaksi akrosom. Enzim akrosom
alasan konsentrasi sperma harus begitu tinggi (20 juta/mL air mani) mencerna zona pelusida, memungkinkan sperma, dengan ekornya
agar seorang pria bisa subur. Alasan lainnya adalah bahwa enzim yang masih berdetak, untuk membuat terowongan melalui
akrosom dari banyak sperma diperlukan untuk menghancurkan penghalang pelindung ini (langkah3 ). Sperma pertama yang
penghalang yang mengelilingi sel telur. mencapai ovum itu sendiri menyatu dengan membran plasma
Ekor sperma digunakan untuk manuver untuk penetrasi akhir ovum (sebenarnya oosit sekunder), dan kepalanya (membawa
ovum. Untuk membuahi ovum, sperma harus terlebih dahulu melewati DNA-nya) memasuki sitoplasma ovum (langkah 4 ). Ekor sperma
korona radiata dan zona pelusida yang mengelilinginya. Sperma sering hilang dalam proses ini, tetapi kepala membawa informasi
menembus korona radiata melalui enzim yang terikat membran di genetik yang penting. Fusi sperma-telur memicu perubahan kimia
permukaan membran yang mengelilingi kepala (- Gambar 20-23a, pada membran sekitar sel telur yang membuat lapisan luar ini
langkah 1 dan foto pembuka bab, hal. 715). Sperma dapat menembus tidak dapat ditembus oleh masuknya sperma lagi. Berikut adalah
zona pelusida hanya setelah berikatan dengan tempat pengikatan bagaimana fenomena ini, yang dikenal sebagaiblok ke
spesifik pada permukaan lapisan ini. Adapun sekutu yang mengikat, polispermia (“banyak sperma") tercapai. Wilayah terluar, atau
pupuk, protein membran plasma pada sperma kortikal, ovum mengandung enzimgranula kortikal. Pemupukan-
Corona radiata plasma sperma sitoplasma Inti sel telur

(sel folikel) selaput dari sel telur menjalani detik
pembelahan meiosis
1 Sperma yang membuahi

menembus korona
radiata melalui enzim yang Zona
terikat membran di membran Plasma
pelusida
plasma kepalanya dan selaput
berikatan dengan reseptor Akrosom
dari sel telur
ZP3 di zona pelusida. gelembung
2 Pengikatan sperma ke plasma sel telur Kutub pertama
reseptor ini memicu reaksi selaput tubuh

akrosom, di mana enzim
hidrolitik di akrosom dilepaskan reseptor ZP3 Korona
ke zona pelusida. radiata
spermatozoa Zona
pelusida
Kortikal
3 Enzim akrosom mencerna
butiran
zona pelusida, menciptakan
jalur ke membran plasma sel
telur. Ketika sperma mencapai
Telur
sel telur, membran plasma dari
sitoplasma
dua sel menyatu.
Sperma
bagian tengah
4 Kepala sperma dengan DNA-nya dan ekor

memasuki sitoplasma sel telur.
Sperma
kepala dengan
5 Sperma merangsang pelepasan enzim DNA-nya
Lennart Nilsson/Scanpix
yang disimpan dalam butiran kortikal di sel

telur, yang pada gilirannya, menonaktifkan
reseptor ZP3 dan mengeraskan zona
pelusida, yang mengarah ke blok ke
polispermia.
(a) Sperma meloloskan diri melalui penghalang yang mengelilingi ovum (b) Pemindaian mikrograf elektron
spermatozoa dengan enzim akrosom (
merah) terpapar setelah reaksi akrosom
- Gambar 20-23 Proses fertilisasi.
blastokista Morula Pembelahan
(persilangan) spermatozoa Telur
(persilangan)
Massa sel dalam
Ditakdirkan untuk
menjadi janin
Kepala pemupukan
spermatozoa
kutub
Trofoblas Pemupukan tubuh
Sekunder
berhasil
oosit
penanaman
(telur)
dan berkembang
menjadi janin
bagian dari
plasenta
ovulasi
Penanaman Indung telur
Endometrium
rahim
Ukuran sebenarnya
Struktur tidak ditarik ke skala. dari blastokista
- Gambar 20-24 Tahap awal perkembangan dari fertilisasi hingga implantasi. Perhatikan bahwa ovum yang dibuahi secara progresif membelah dan berdiferensiasi menjadi
blastokista saat bergerak dari tempat pembuahan di saluran telur bagian atas ke tempat implantasi di dalam rahim.
pelepasan Ca . intraseluler yang diinduksi21 ke dalam sitosol ovum Langkah Awal di Ampula Zigot tidak
memicu eksositosis granula kortikal ini ke dalam ruang antara menganggur selama ini. Ini dengan cepat mengalami sejumlah
membran telur dan zona pelusida (langkah 5 ).Enzim-enzim ini berdifusi pembelahan sel mitosis untuk membentuk bola sel padat yang
ke dalam zona pelusida, di mana mereka menonaktifkan reseptor ZP3 disebutmorula(- Gambar 20-24). Sementara itu, peningkatan kadar
sehingga sperma lain yang mencapai zona pelusida tidak dapat progesteron dari CL yang baru berkembang yang terbentuk
mengikatnya. Enzim-enzim itu juga mengeraskan zona pelusida dan setelah ovulasi merangsang pelepasan glikogen dari endometrium
menutup terowongan yang sedang berlangsung untuk mencegah ke dalam lumen saluran reproduksi untuk digunakan sebagai
sperma penembus lainnya maju. energi oleh embrio awal. Nutrisi yang disimpan dalam sitoplasma
Selanjutnya, Ca . yang dilepaskan21 di sitosol sel telur memicu sel telur dapat menopang embrio kurang dari sehari. Konsentrasi
pembelahan meiosis kedua sel telur, yang sekarang siap untuk bersatu nutrisi yang disekresikan meningkat lebih cepat dalam batas kecil
dengan sperma untuk menyelesaikan proses pembuahan. ampula daripada di lumen uterus.
Dalam satu jam, inti sperma dan sel telur menyatu, berkat
sentrosom (pusat pengorganisasian mikrotubulus; lihat hal. 46) yang Turunnya Morula ke Rahim Sekitar 3 sampai 4 hari
disediakan oleh sperma yang membentuk mikrotubulus untuk setelah ovulasi, progesteron diproduksi dalam jumlah yang cukup
menyatukan set kromosom pria dan wanita untuk bersatu. Selain untuk mengendurkan penyempitan saluran telur, sehingga
menyumbangkan setengah dari kromosomnya ke sel telur yang memungkinkan morula didorong dengan cepat ke dalam rahim oleh
dibuahi, sekarang disebut azigot, sperma pemenang juga kontraksi peristaltik saluran telur dan aktivitas silia. Penundaan
mengaktifkan enzim sel telur yang penting untuk program sementara sebelum embrio berkembang masuk ke dalam rahim
perkembangan embrio awal. Dengan demikian, pembuahan memungkinkan cukup nutrisi menumpuk di lumen rahim untuk
menyelesaikan peristiwa ganda penggabungan gen dari dua orang tua mendukung embrio sampai implantasi dapat terjadi. Jika morula tiba
untuk membentuk organisme yang unik secara genetik dan sebelum waktunya, ia mati.
menggerakkan perkembangan organisme itu. Ketika morula turun ke rahim, morula mengapung bebas di dalam
rongga rahim selama 3 sampai 4 hari, hidup dari sekresi endometrium
dan terus membelah. Selama 6 sampai 7 hari pertama setelah ovulasi,
Blastokista berimplantasi di endometrium
sementara embrio yang sedang berkembang sedang transit di saluran
melalui enzim trofoblasnya. telur dan mengambang di lumen rahim, lapisan rahim secara
Selama 3 sampai 4 hari pertama setelah pembuahan, bersamaan sedang dipersiapkan untuk implantasi di bawah pengaruh
zigot tetap berada di dalam ampula karena penyempitan progesteron fase luteal. Selama waktu ini, uterus berada dalam fase
antara ampula dan sisa saluran oviduk mencegah sekretorik, atau fase progestasional, menyimpan glikogen dan menjadi
pergerakan zigot lebih lanjut menuju rahim. kaya akan vaskularisasi.
Kadang-kadang, morula gagal turun ke dalam rahim dan terus
Endometrium Rongga rahim
berkembang dan berimplantasi di lapisan saluran telur. Hal ini
sel dalam menyebabkankehamilan tuba ektopik, yang harus diakhiri. Sembilan
Kapiler massa puluh lima persen kehamilan ektopik adalah kehamilan tuba. Kehamilan seperti itu
tidak akan pernah berhasil karena saluran telur tidak dapat mengembang seperti
kabel dari
yang dilakukan rahim untuk menampung embrio yang sedang tumbuh.
trofoblas
sel Peringatan pertama kehamilan tuba adalah rasa sakit yang disebabkan oleh
Trofoblas
pertumbuhan embrio yang meregangkan saluran telur. Jika tidak dikeluarkan,
(lapisan permukaan
dari sel-sel embrio yang membesar akan memecahkan saluran telur, menyebabkan
blastokista) kemungkinan perdarahan yang mematikan.
permukaan
Implantasi Blastocyst di Endo-
lapisan rahim
metrium Pada saat endometrium cocok untuk implantasi (sekitar
seminggu setelah ovulasi), morula telah turun ke rahim dan terus
1 Ketika blastokista yang mengambang bebas melekat
ke lapisan endometrium, tali sel trofoblas
berproliferasi dan berdiferensiasi menjadi blastokista mampu
mulai menembus endometrium. implantasi. Penundaan seminggu setelah pembuahan dan sebelum
implantasi memberikan waktu bagi endometrium dan embrio yang
sedang berkembang untuk mempersiapkan implantasi.
permukaan A blastokista adalah bola berongga satu lapis terdiri dari sekitar 50
lapisan rahim
desidua sel yang mengelilingi rongga berisi cairan, dengan massa sel padat
yang dikenal sebagai massa sel dalam dikelompokkan bersama di satu
sel dalam
massa sisi (- Gambar 20-24). Massa sel dalam menjadi embrio dan kemudian
kabel dari
janin. Sisa blastokista tidak pernah dimasukkan ke dalam janin,
trofoblas
Mulai melainkan berperan sebagai pendukung selama kehidupan intrauterin.
sel
rongga ketuban Lapisan terluar yang tipis,trofoblas, menyelesaikan implantasi, setelah
itu berkembang menjadi bagian janin dari plasenta.
Ketika blastokista siap untuk ditanamkan, permukaannya
menjadi lengket. Pada saat ini, endometrium siap menerima
embrio awal dan juga telah menjadi lebih perekat melalui
peningkatan pembentukan molekul adhesi sel (CAM) yang
membantu "Velcro" blastokista ketika pertama kali kontak dengan
2 Tali sel trofoblas yang maju membuat
terowongan lebih dalam ke endometrium, lapisan rahim. Blastokista menempel pada lapisan rahim di sisi
membentuk lubang untuk blastokista. Batas- massa sel bagian dalam (- Gambar 20-25, langkah 1 ). Penanaman
batas antara sel-sel dalam memajukan dimulai ketika, pada kontak dengan endometrium, sel-sel trofoblas
jaringan trofoblas hancur.
di atas massa sel dalam melepaskan enzim pencerna protein.
Enzim-enzim ini mencerna jalur-jalur antara sel-sel endometrium,
memungkinkan sel-sel trofoblas yang seperti jari untuk menembus
permukaan ke dalam endometrium, di mana mereka terus mencerna sel-sel
lapisan rahim rahim (langkah2 ). Melalui tindakan kanibalistiknya, trofoblas
melakukan fungsi ganda untuk menyelesaikan implantasi saat ia
desidua
membuat lubang di endometrium untuk blastokista dan membuat
bahan bakar metabolik dan bahan baku tersedia untuk embrio
yang sedang berkembang saat proyeksi trofoblas yang maju
Mengembangkan
memecah jaringan endometrium yang kaya nutrisi. Membran
embrio
plasma sel trofoblas yang maju mengalami degenerasi,
membentuk sinsitium berinti banyak yang akhirnya menjadi bagian
janin dari plasenta.
Dirangsang oleh trofoblas yang menyerang, jaringan endometrium

di tempat kontak mengalami perubahan dramatis yang meningkatkan
3 Ketika implantasi selesai, blastokista kemampuannya untuk mendukung embrio yang berimplantasi.
sepenuhnya terkubur di endometrium.
Menanggapi utusan kimia yang dilepaskan oleh blastokista, sel-sel
- Gambar 20-25 Implantasi blastokista. endometrium yang mendasari mengeluarkan prostaglandin, yang
secara lokal meningkatkan vaskularisasi, menghasilkan edema, dan
meningkatkan penyimpanan nutrisi. Jaringan endometrium yang
dimodifikasi di tempat implantasi disebutdesidua. Ke dalam jaringan
desidua yang sangat kaya inilah blastokista menjadi tertanam. Setelah
blastokista masuk ke dalam desidua melalui aktivitas trofoblas, koneksi phoblast, mempertahankan diri terhadap penolakan sebagian
lapisan sel endometrium menutupi permukaan lubang, dengan mematikan aktivitas sel T sitotoksik ibu di dalam plasenta yang
mengubur blastokista sepenuhnya di dalam lapisan rahim jika tidak akan menyerang jaringan asing yang sedang berkembang.
(langkah 3 ). Lapisan trofoblas terus mencerna sel-sel desidua
di sekitarnya, menyediakan energi untuk embrio sampai
Selanjutnya, kami memeriksa plasenta secara lebih rinci.
plasenta berkembang.
Kontrasepsi Pasangan yang ingin melakukan hubungan seksual

tetapi menghindari kehamilan telah tersedia sejumlah metode:
Plasenta adalah organ pertukaran
kontrasepsi (“melawan konsepsi"). Metode ini bekerja dengan antara darah ibu dan janin.
menghalangi salah satu dari tiga langkah utama dalam proses Simpanan glikogen di endometrium cukup untuk memberi makan
reproduksi: transportasi sperma ke sel telur, ovulasi, atau embrio hanya selama beberapa minggu pertama. Untuk
implantasi. (Lihat fitur kotak pada hal. 758 dan 759,- Konsep, mempertahankan embrio yang sedang tumbuh dan kemudian
Tantangan, dan Kontroversi, untuk rincian lebih lanjut tentang cara janin selama kehidupan intrauterin,plasenta, organ khusus
dan sarana kontrasepsi.) pertukaran antara darah ibu dan janin, berkembang pesat (-
Gambar 20-26, hal. 760). Plasenta berasal dari jaringan trofoblas
Mencegah Penolakan Embrio– Janin Apa pra- dan desidua. Ini adalah organ yang tidak biasa karena terdiri dari
melampiaskan ibu dari penolakan imunologis embriofetus, jaringan dua organisme: embrio-janin dan ibu.
yang sebenarnya adalah "orang asing" bagi sistem kekebalan
ibu, karena setengahnya berasal dari kromosom ayah yang Pembentukan Plasenta dan Kantong Ketuban Pada hari ke 12,
berbeda secara genetik? Banyak, sangat berlebihan, dan jalur embrio benar-benar tertanam dalam desidua. Pada saat ini, lapisan
yang tidak sepenuhnya dipahami terlibat dalam cross-talk imun trofoblas setebal dua lapisan sel dan disebutkorion. Saat korion
fetomaternal yang memberikan toleransi ibu terhadap embrio- terus melepaskan enzim dan mengembang, ia membentuk
janin. Berikut adalah contoh jalur yang saat ini dianggap jaringan rongga yang luas di dalam desidua. Saat korion yang
berperan: mengembang mengikis dinding kapiler desidua, darah ibu bocor
dari kapiler dan mengisi rongga ini. Darah dijaga dari pembekuan
- Sel pembunuh alami (NK), sel-sel sistem imun bawaan yang
oleh antikoagulan yang diproduksi oleh chorion. Penonjolan
membunuh sel-sel asing seperti bakteri (lihat hal. 413), menumpuk di
jaringan korion seperti jari meluas ke dalam genangan darah ibu.
desidua ibu. Namun,sel NK (dNK) desidua memiliki fungsi yang
Segera embrio yang sedang berkembang mengirimkan kapiler ke
berubah: Mereka tidak dapat membunuh sel janin, tidak seperti sel NK
proyeksi korionik ini untuk membentukvili plasenta. Beberapa vili
yang biasanya berperan dalam membunuh sel. Sebaliknya, mereka
meluas sepenuhnya melintasi ruang berisi darah untuk
mempromosikan toleransi janin melalui berbagai cara. Misalnya, kunci
menambatkan bagian janin dari plasenta ke jaringan
dNKsel dendritik desidua dalam keadaan yang menghasilkan toleransi.
endometrium, tetapi sebagian besar hanya menonjol ke dalam
Sel dendritik adalah sel imun khusus yang biasanya memainkan peran
genangan darah ibu.
sentral dalam memicu imunitas adaptif (lihat hal. 427). Secara sinergis,
Setiap vili plasenta mengandung kapiler embrionik (kemudian
dNK dan sel dendritik desidua menginduksi apoptosissel T sitotoksik
janin) yang dikelilingi oleh lapisan tipis jaringan korionik, yang
ibu mampu menghancurkan embrio-janin, menghindarkannya dari
memisahkan darah embrionik-janin dari kumpulan darah ibu di
penolakan kekebalan. Sel T sitotoksik adalah sel pembunuh sistem
ruang intervili ("antara vili"). Darah ibu dan janin sebenarnya tidak
imun adaptif yang diprogram untuk menghancurkan sel asing tertentu
bercampur, tetapi penghalang di antara mereka sangat tipis. Untuk
(lihat hal. 423). Juga, dNK dan sel dendritik desidua keduanya
memvisualisasikan hubungan ini, pikirkan tangan Anda (pembuluh
meningkatkan produksisel T pengatur (lihat hal. 427).
darah kapiler janin) dalam sarung tangan karet (jaringan korionik)
yang direndam dalam air (kolam darah ibu). Hanya sarung tangan
- Produksi sel T regulator berlipat ganda atau tiga kali lipat pada
karet yang memisahkan tangan Anda dari air. Dengan cara yang
kehamilan. Sel T regulator menekan sel T sitotoksik ibu yang
sama, hanya jaringan korion tipis (ditambah dinding kapiler
mungkin menargetkan janin.
pembuluh darah janin) yang memisahkan darah janin dan darah
- Sel trofoblas mengekspresikan tipe khusus penanda identitas
ibu. Semua pertukaran antara dua aliran darah ini terjadi melintasi
permukaan (glikoprotein MHC kelas I yang unik; lihat hal. 428) yang
penghalang yang sangat tipis ini. Seluruh sistem struktur ibu
memungkinkan mereka menghindari interaksi dengan sel pembunuh.
(desidua) dan janin (korionik) yang saling terkait ini membentuk
- Sel trofoblas menghasilkan ligan fas, yang mengikat denganFas, plasenta. Ketika berkembang penuh, antarmuka plasenta untuk
reseptor khusus pada permukaan yang mendekati sel T sitotoksik ibu pertukaran antara ibu dan janin akan lebih dari 12 m2 jika
yang diaktifkan. Pengikatan ini memicu apoptosis sel-sel kekebalan ini terbentang datar.
yang ditargetkan untuk menghancurkan orang asing yang sedang Meskipun belum sepenuhnya berkembang, plasenta telah
berkembang. terbentuk dengan baik dan beroperasi pada 5 minggu setelah
- Selanjutnya, bagian janin dari plasenta, yang berasal dari implantasi. Pada saat ini, jantung embrio yang sedang berkembang
trofoblas, menghasilkan enzim, indoleamine 2,3-dioksigenase sedang memompa darah ke dalam vili plasenta dan ke jaringan
(IDO), yang menghancurkan triptofan. Triptofan, asam amino, embrionik. Sepanjang kehamilan, darah janin terus menerus melintasi
merupakan faktor penting dalam aktivasi sel T sitotoksik ibu. antara vili plasenta dan sistem peredaran darah janin melalui dua cara
Dengan demikian, embrio-janin, melalui tro- arteri umbilikalis dan satu vena umbilikalis, yang dibungkus
- Konsep, Tantangan,
dan Kontroversi Cara dan Alat Kontrasepsi
T DIA TERM Kontrasepsi MENGACU PADA proses menghindari

kehamilan saat melakukan hubungan seksual. Sejumlah metode
kontrasepsi tersedia dengan kemudahan penggunaan dan efektivitas
- Metode penghalang secara mekanis mencegah transportasi sperma ke saluran
telur. Untuk laki-laki,kondom adalah selubung karet atau lateks yang tipis dan
kuat yang ditempatkan di atas penis yang ereksi sebelum ejakulasi untuk
(lihat tabel terlampir). Metode-metode ini dapat dikelompokkan mencegah sperma memasuki vagina. Untuk wanita,diafragma atau lebih kecil topi
menjadi tiga kategori berdasarkan cara mereka mencegah kehamilan: serviks, keduanya harus dipasang oleh seorang profesional terlatih, adalah kubah
menghalangi transportasi sperma ke sel telur, mencegah ovulasi, atau karet fleksibel yang dimasukkan melalui vagina dan diposisikan di atas leher rahim
menghalangi implantasi. Setelah memeriksa cara paling umum di mana untuk menghalangi masuknya sperma ke dalam saluran serviks. NSkondom
kontrasepsi dapat dicapai dengan masing-masing cara ini, kita akan wanita (atau kantong vagina), metode penghalang terbaru, adalah kantong
melihat sekilas kemungkinan kontrasepsi di masa depan sebelum panjang, poliuretan, silinder yang ditutup di satu ujung dan terbuka di ujung
menyimpulkan dengan diskusi tentang penghentian kehamilan yang lainnya, dengan cincin fleksibel di kedua ujungnya. Cincin di ujung tertutup
tidak diinginkan. perangkat dimasukkan ke dalam vagina dan dipasang di leher rahim sementara
cincin di ujung terbuka kantong diposisikan di luar vagina di atas alat kelamin luar.
Memblokir Transportasi Sperma ke Ovum Metode penghalang sering digunakan bersama dengan agen spermisida untuk
- Kontrasepsi alami atau metode ritme kontrasepsi bergantung pada meningkatkan efektivitas.
pantangan dari hubungan seksual selama masa subur wanita. Wanita - Sterilisasi, yang melibatkan gangguan bedah baik duktus deferens (
dapat memprediksi kapan ovulasi akan terjadi berdasarkan pencatatan vasektomi) pada pria atau saluran telur (ligasi tuba) pada wanita,
yang cermat dari siklus menstruasinya. Karena variabilitas dalam siklus, dianggap sebagai metode permanen untuk mencegah sperma dan
teknik ini hanya efektif sebagian. Waktu ovulasi dapat ditentukan lebih ovum bersatu.
tepat dengan mencatat suhu tubuh setiap pagi sebelum bangun tidur.
Suhu tubuh naik sedikit sekitar satu hari setelah ovulasi terjadi. Metode Mencegah Ovulasi
ritme suhu tidak berguna dalam menentukan kapan aman untuk
- Kontrasepsi oral, atau pil KB, tersedia hanya dengan resep dokter, mencegah ovulasi
melakukan hubungan seksual sebelum ovulasi, tetapi dapat membantu
terutama dengan menekan sekresi gonadotropin. Pil-pil ini, yang mengandung steroid mirip
dalam menentukan kapan aman untuk melanjutkan hubungan seks
estrogen dan progesteron sintetis, diminum selama tiga minggu, baik dalam kombinasi atau
setelah ovulasi.
berurutan, dan kemudian ditarik selama satu minggu. Steroid ini, seperti steroid alami yang
- Coitus interuptus melibatkan penarikan penis dari vagina sebelum diproduksi selama siklus ovarium, menghambat kisspeptin dan GnRH dan dengan demikian
ejakulasi terjadi. Metode ini hanya cukup efektif, karena waktunya sulit, sekresi FSH dan LH. Akibatnya, pematangan folikel dan ovulasi tidak terjadi, sehingga
dan beberapa sperma mungkin keluar dari uretra sebelum ejakulasi. pembuahan tidak mungkin terjadi. Endometrium berespons terhadap steroid eksogen dengan
menebalkan dan mengembangkan kapasitas sekretorik, sama seperti ia akan berespons
- Kontrasepsi kimia, seperti jeli spermisida (“pembunuh sperma”), busa, terhadap hormon alami. Ketika steroid sintetik ini ditarik setelah tiga minggu, lapisan
krim, dan supositoria, ketika dimasukkan ke dalam vagina bersifat racun endometrium akan mengelupas dan terjadi menstruasi, seperti yang biasanya terjadi pada
bagi sperma selama sekitar satu jam setelah aplikasi. degenerasi korpus luteum (CL). Selain menghalangi ovulasi, kontrasepsi oral mencegah
kehamilan dengan meningkatkan viskositas lendir serviks, yang membuat penetrasi sperma
Tingkat Kegagalan Rata-Rata dari lebih sulit, dan dengan mengurangi kontraksi otot pada saluran reproduksi wanita, yang
Berbagai Teknik Kontrasepsi

mengurangi transportasi sperma ke saluran telur. Kontrasepsi oral telah terbukti meningkatkan
risiko pembekuan intravaskular, terutama pada wanita yang juga merokok tembakau. Pil KB
telah tersedia selama lebih dari 50 tahun, dengan hanya perbaikan bertahap selama waktu itu.
Tingkat Kegagalan Rata-rata
Kontrasepsi oral telah terbukti meningkatkan risiko pembekuan intravaskular, terutama pada
Metode Kontrasepsi (Kehamilan Tahunan/100 wanita)
wanita yang juga merokok tembakau. Pil KB telah tersedia selama lebih dari 50 tahun, dengan
Tidak ada 90 hanya perbaikan bertahap selama waktu itu. Kontrasepsi oral telah terbukti meningkatkan risiko
Metode alami (ritme) 20-30 pembekuan intravaskular, terutama pada wanita yang juga merokok tembakau. Pil KB telah
tersedia selama lebih dari 50 tahun, dengan hanya perbaikan bertahap selama waktu itu.
Coitus interruptus 23
Kontrasepsi kimia 20
- Beberapa metode kontrasepsi lain mengandung hormon seks wanita
Metode penghalang 10–20
sintetis dan bertindak mirip dengan pil KB untuk mencegah ovulasi. Ini
Perangkat intrauterin 4 termasuk akting panjangsubkutan (“dibawah kulit") penanaman kapsul yang
Kontrasepsi oral 2–2,5 mengandung hormon yang secara bertahap melepaskan hormon pada
Kontrasepsi implan 1 tingkat yang hampir stabil selama lima tahun dan patch pengendalian
kelahiran diresapi dengan hormon yang diserap melalui kulit.
Memblokir Implantasi (lihat hal. 762) sehingga hormon pendukung CL esensial ini tidak efektif
Secara medis, kehamilan tidak dianggap dimulai sampai implantasi. Menurut jika terjadi kehamilan. Pendekatan imunokontrasepsi lain yang
pandangan ini, setiap mekanisme yang mengganggu implantasi dikatakan menjanjikan ditujukan untuk memblokir enzim akrosom sehingga sperma
dapat mencegah kehamilan. Namun, tidak semua memiliki pandangan ini. tidak dapat memasuki sel telur.
Beberapa menganggap kehamilan dimulai pada saat pembuahan. Bagi - Beberapa ilmuwan sedang mencari yang lebih baik kontrasepsi priadi luar
mereka, gangguan apapun dengan implantasi adalah bentuk aborsi. Oleh kondom dan vasektomi ireversibel. Misalnya, mereka mencari cara untuk
karena itu, metode kontrasepsi yang mengandalkan pemblokiran implantasi memanipulasi hormon melalui "pil KB pria" untuk memblokir produksi
lebih kontroversial daripada metode yang mencegah terjadinya pembuahan. sperma tanpa menghilangkan testosteron pria. Yang lain lagi berusaha
mengganggu ikatan antara sel Sertoli dan sperma yang sedang berkembang
Memblokir implantasi paling sering dilakukan oleh dokter sehingga spermatogenesis tidak dapat dilanjutkan sampai selesai.
memasukkan alat kontrasepsi dalam rahim (IUD) ke dalam rahim. Pendekatan lain adalah memblokir sintesis testis asam retinoat (turunan
Kehadiran benda asing ini di dalam rahim menginduksi respon vitamin A), yang penting untuk spermatogenesis. Namun strategi lain yang
inflamasi lokal yang mencegah implantasi ovum yang dibuahi. sedang diselidiki adalah injeksi ke dalam vas deferens dari gel polimer
penghambat keluar yang nantinya dapat dilarutkan jika diinginkan — pada
Kontrasepsi darurat dasarnya "vasektomi" yang dapat dibalik.
Kontrasepsi darurat ditujukan untuk mencegah kehamilan jika digunakan dalam
beberapa hari segera setelah hubungan seksual tanpa pelindung yang tidak - Salah satu jalan menarik yang sedang dieksplorasi memiliki harapan untuk
direncanakan. Kontrasepsi darurat hanya untuk penggunaan darurat—misalnya, kontrasepsi unisex yang akan menghentikan sperma di jalurnya dan dapat
jika kondom rusak atau dalam kasus pemerkosaan—dan tidak boleh digunakan digunakan oleh pria atau wanita. Idenya adalah untuk menggunakan Ca21obat
sebagai pengganti metode kontrasepsi yang sedang berlangsung. penghambat untuk mencegah masuknya Ca . yang menginduksi motilitas21
Dua alat kontrasepsi darurat adalah mengambil pil pagi setelah dan menjadi ekor sperma. Tanpa Ca21, sperma tidak akan mampu bermanuver untuk
penyisipan IUD tembaga. Untuk sangat mengurangi kemungkinan mencapai pembuahan. Dengan penemuan saluran CatSper baru-baru ini, muncul
kehamilan yang tidak diinginkan setelah hubungan seksual tanpa pelindung peluang untuk mengganggu Ca . khusus sperma ini21 saluran, mengganggu
atau kegagalan kontrasepsi yang diketahui, pil pagi hari harus diminum kapasitas pembuahan sperma tanpa mempengaruhi wanita, yang tidak memiliki
dalam waktu 3 hari (bukan hanya pagi setelahnya) atau IUD harus dipasang saluran ini.
dalam waktu 5 hari. Berikut adalah mekanisme kerja kontrasepsi darurat
tersebut: Mengakhiri Kehamilan yang Tidak Diinginkan
- Ketika praktik kontrasepsi gagal atau tidak digunakan dan terjadi

- Pil pagi-sesudah hormonal (seperti Rencana B Satu Langkah) terdiri dari
kehamilan yang tidak diinginkan, wanita sering beralih ke abortus
dosis tinggi hormon yang sama yang ditemukan dalam pil KB, baik steroid
untuk mengakhiri kehamilan. Lebih dari setengah dari sekitar 6,4 juta
mirip progesteron saja atau dalam kombinasi dengan steroid mirip
kehamilan di Amerika Serikat setiap tahun tidak diinginkan, dan sekitar
estrogen. Pil-pil ini, sekarang tersedia tanpa resep, bekerja dengan menekan
1,6 juta di antaranya berakhir dengan aborsi. Meskipun operasi
ovulasi dan menghentikan pembuahan dengan mempengaruhi motilitas
pengangkatan embrio-janin legal di Amerika Serikat, praktik aborsi
sperma.
penuh dengan kontroversi emosional, etika, dan politik.
- Sebuah pil pagi-sesudah nonhormonal alternatif (Ella), tersedia dengan resep
saja, adalah modulator reseptor progesteron yang menunda atau menghambat
- Pada akhir tahun 2000, “pil aborsi” RU 486, atau mifepristone, telah
ovulasi.
disetujui untuk digunakan di Amerika Serikat di tengah kontroversi yang
- Pemasangan AKDR tembaga yang tepat waktu oleh profesional perawatan kesehatan
cukup besar, meskipun telah tersedia di negara lain sejak tahun 1988. Obat
mencegah pembuahan terutama melalui efek penghambatan tembaga pada fungsi
ini mengakhiri kehamilan dini dengan gangguan kimia daripada dengan
sperma dan juga mengganggu implantasi.
pembedahan. RU 486, antagonis progesteron, berikatan erat dengan
reseptor progesteron pada sel target tetapi tidak menimbulkan efek
Kemungkinan Masa Depan
progesteron yang biasa dan mencegah progesteron mengikat dan bekerja.
- Teknik pengendalian kelahiran di masa depan adalah imunokontrasepsi— Kehilangan aktivitas progesteron, jaringan endometrium yang sangat
penggunaan vaksin yang mendorong sistem kekebalan untuk menghasilkan berkembang terkelupas, membawa embrio yang ditanamkan bersamanya.
antibodi yang ditargetkan terhadap protein tertentu yang penting untuk proses Pemberian RU 486 diikuti dalam 48 jam oleh prostaglandin yang
reproduksi. Efek kontrasepsi dari vaksin diperkirakan akan bertahan sekitar satu menginduksi kontraksi uterus untuk membantu mengeluarkan
tahun. Misalnya, dalam tahap pengujian adalah vaksin yang menginduksi endometrium dan embrio.
pembentukan antibodi terhadap human chorionic gonadotropin
Sisa kuning telur
Embrio manusia pada 7 hingga 8

minggu perkembangan
4 minggu
Dr. G. Moscoso/Sumber Sains

8 minggu
(C) Pusat ketuban

Plasenta tali cairan
Kolam darah ibu
Vili plasenta
12 minggu Ruang antarvili
Jaringan desidua uterus
Arteriol ibu
Venula ibu
Pembuluh darah janin
Jaringan korion
Istilah penuh
Pusat Pusat Korion/

pembuluh darah arteri amnion
(A) Hubungan antara perkembangan janin (B) Representasi struktur ibu dan janin yang
dan rahim saat kehamilan berlangsung saling terkait yang membentuk plasenta
- Gambar 20-26 Mengembangkan embrio-janin, plasenta, dan cairan ketuban. (a) Rahim secara progresif membesar untuk mengakomodasi pertumbuhan embrio-
janin selama kehamilan. (b) Selama plasentasi, penonjolan jaringan korion (janin) seperti jari membentuk vili plasenta, yang menonjol ke dalam genangan darah ibu.
Dinding kapiler desidua (ibu) dipecah oleh korion yang mengembang sehingga darah ibu mengalir melalui ruang di antara vili plasenta. Kapiler plasenta janin bercabang
dari arteri umbilikalis dan menonjol ke dalam vili plasenta. Darah janin yang mengalir melalui pembuluh-pembuluh ini dipisahkan dari darah ibu hanya oleh dinding
kapiler dan lapisan korion tipis yang membentuk vili plasenta. Darah ibu masuk melalui arteriol ibu, kemudian meresap melalui genangan darah di ruang intervillus. Di
Sini, Pertukaran dilakukan antara darah janin dan ibu sebelum darah janin keluar melalui vena umbilikalis dan darah ibu keluar melalui vena ibu. (c) Embrio-janin
mengapung dalam kantung yang terbentuk selama perkembangan dan diisi dengan cairan amnion bantalan.
dalam tali pusar, garis hidup antara janin dan plasenta ( bagian dari massa sel dalam yang ditakdirkan untuk menjadi
- Gambar 20-26). Darah ibu di dalam plasenta terus janin (lihat - Gambar 20-25, langkah 2 ). Lapisan epitel yang
diganti saat darah segar masuk melalui arteriol uterina; membungkus rongga amnion disebut kantung ketuban, atau
meresap melalui ruang intervili, di mana ia bertukar zat amnion. Saat terus berkembang, kantung ketuban akhirnya
dengan darah janin di vili sekitarnya; kemudian keluar menyatu dengan korion, membentuk membran gabungan
melalui venula uteri. tunggal yang mengelilingi embrio-janin. Cairan di dalam
Sementara itu, selama masa implantasi dan awal perkembangan rongga amnion,air ketuban, yang komposisinya mirip dengan
plasenta, massa sel bagian dalam membentuk gumpalan berisi cairan ECF normal, mengelilingi dan melindungi janin selama
rongga ketuban antara trofoblas-korion dan kehamilan (- Gambar 20-26).
Fungsi Plasenta Selama kehidupan intrauterin, plasenta seperti heroin mengalami gejala putus zat setelah lahir. Bahkan zat
melakukan fungsi sistem pencernaan, sistem pernapasan, dan kimia yang lebih umum seperti aspirin, alkohol, dan zat dalam asap
ginjal untuk janin "parasit". Janin memiliki sistem organ ini, rokok dapat mencapai janin dan memiliki efek buruk. Selanjutnya,
tetapi di dalam lingkungan rahim mereka tidak dapat (dan beberapa agen infeksi dapat melewati plasenta, contohnya adalah:
tidak perlu) berfungsi. Nutrisi dan O2 bergerak dari darah ibu Listeria monocytogenes, bakteri yang dapat mencemari makanan
melintasi penghalang plasenta tipis ke dalam darah janin, dan menyebabkan keracunan makanan dengan hasil yang
sedangkan CO2 dan sisa metabolisme lainnya secara berpotensi merusak kehamilan dan janin. Oleh karena itu, wanita
bersamaan berpindah dari darah janin ke dalam darah ibu. hamil harus berhati-hati terhadap paparan yang berpotensi
Nutrisi dan O2 dibawa ke janin dalam darah ibu diperoleh oleh berbahaya dari sumber mana pun.
sistem pencernaan dan pernapasan ibu, dan CO2 dan limbah Plasenta memiliki tanggung jawab penting lainnya—ia menjadi
yang ditransfer ke dalam darah ibu dieliminasi oleh paru-paru organ endokrin sementara selama kehamilan, topik yang sekarang
dan ginjal ibu, masing-masing. Dengan demikian, saluran kita bahas. Selama kehamilan, tiga sistem endokrin berinteraksi
pencernaan ibu, sistem pernapasan, dan ginjal melayani untuk mendukung dan meningkatkan pertumbuhan dan
kebutuhan janin dan kebutuhannya sendiri. perkembangan janin, untuk mengkoordinasikan waktu persalinan,
Cara material bergerak melintasi plasenta tergantung pada dan untuk mempersiapkan kelenjar susu untuk memberi makan
substansinya. Beberapa zat yang dapat menembus membran bayi setelah lahir: hormon plasenta, hormon ibu, dan hormon
plasenta, seperti O2, CO2, air, dan elektrolit, bersilangan dengan janin.
difusi sederhana. Beberapa melintasi penghalang plasenta oleh
sistem transportasi dimediasi khusus di membran plasenta, seperti
Hormon yang disekresikan oleh plasenta memainkan
glukosa dengan difusi terfasilitasi dan asam amino dengan
transpor aktif sekunder. Zat-zat lain seperti kolesterol dalam peran penting dalam mempertahankan kehamilan.
bentuk LDL (lihat hal. 328) bergerak melalui endositosis yang Bagian plasenta yang diturunkan dari janin memiliki kapasitas yang
diperantarai reseptor. luar biasa untuk mensekresi sejumlah peptida dan hormon steroid
Sayangnya, banyak obat, polutan lingkungan, bahan kimia lain, dan yang penting untuk mempertahankan kehamilan. Yang paling
mikroorganisme dalam aliran darah ibu juga dapat melewati sawar penting adalahhuman chorionic gonadotropin, estrogen, dan
plasenta, dan beberapa di antaranya dapat membahayakan janin progesteron(- Tabel 20-5). Berfungsi sebagai organ endokrin utama
yang sedang berkembang. Individu yang lahir tanpa anggota badan sebagai kehamilan, plasenta unik di antara jaringan endokrin dalam dua
akibat dari paparan terhadaptalidomid, obat penenang yang diresepkan hal. Pertama, ini adalah jaringan sementara. Kedua, sekresi
untuk wanita hamil sebelum efek buruk obat ini pada janin yang sedang hormonnya tidak tunduk pada kontrol ekstrinsik, berbeda dengan
tumbuh diketahui, berfungsi sebagai pengingat yang suram akan fakta ini. mekanisme yang ketat dan seringkali kompleks yang mengatur
Demikian pula, bayi baru lahir yang menjadi "kecanduan" selama kehamilan sekresi hormon lain. Sebaliknya, jenis dan kecepatan sekresi
karena penyalahgunaan obat oleh ibu mereka hormon plasenta tergantung terutama pada tahap kehamilan.
- TABEL 20-5 Hormon Plasenta

Hormon Fungsi
Human chorionic gonadotropin (hCG) Menjaga korpus luteum kehamilan

Merangsang sekresi testosteron oleh testis yang sedang berkembang pada embrio XY
Estrogen (juga disekresikan oleh korpus Merangsang pertumbuhan miometrium, meningkatkan kekuatan uterus untuk partus Membantu
luteum kehamilan)
mempersiapkan kelenjar susu untuk laktasi
Progesteron (juga disekresikan oleh korpus Menekan kontraksi rahim untuk memberikan lingkungan yang tenang bagi janin Meningkatkan
luteum kehamilan)
pembentukan sumbat lendir serviks untuk mencegah kontaminasi rahim Membantu
mempersiapkan kelenjar susu untuk menyusui
Somatomammotropin korionik manusia Mengurangi penggunaan glukosa oleh ibu dan meningkatkan pemecahan lemak yang disimpan (mirip dengan hormon
(memiliki struktur yang mirip dengan hormon pertumbuhan) sehingga jumlah glukosa dan asam lemak bebas yang lebih banyak dapat disalurkan ke janin
pertumbuhan dan prolaktin)
Membantu mempersiapkan kelenjar susu untuk laktasi (mirip dengan prolaktin)
santai (juga disekresikan oleh korpus luteum Melembutkan serviks sebagai persiapan untuk pembukaan serviks saat melahirkan
kehamilan)
Melonggarkan jaringan ikat antara tulang panggul dalam persiapan untuk persalinan
PTHrp plasenta (peptida terkait hormon Meningkatkan Ca . plasma ibu21 tingkat untuk digunakan dalam pengapuran tulang janin; jika perlu,
paratiroid) mempromosikan pembubaran lokal tulang ibu, memobilisasi Ca mereka21 penyimpanan untuk digunakan oleh janin
yang sedang berkembang
Sekresi Human Chorionic Gonadotropin Satu dari
Peristiwa endokrin pertama adalah sekresi oleh korion yang sedang
berkembang human chorionic gonadotropin (hCG), hormon peptida Human chorionic gonadotropin (hCG)
yang memperpanjang masa hidup korpus luteum. Ingatlah bahwa,

selama siklus ovarium, CL berdegenerasi dan lapisan uterus yang
sangat bergantung pada luteal akan terlepas jika pembuahan dan
Tingkat darah relatif

implantasi tidak terjadi. Ketika pembuahan benar-benar terjadi,
Estrogen
blastokista yang diimplantasikan menyelamatkan dirinya dari aliran
menstruasi dengan memproduksi hCG. Hormon ini, yang mirip dengan
LH dan berikatan dengan reseptor yang sama dengan LH, merangsang
dan mempertahankan CL agar tidak mengalami degenerasi. Sekarang Progesteron
disebutkorpus luteum kehamilan, unit endokrin ovarium ini tumbuh
lebih besar dan menghasilkan jumlah estrogen dan progesteron yang
semakin besar selama 10 minggu tambahan sampai plasenta
mengambil alih sekresi hormon steroid ini. Karena kegigihan estrogen
dan progesteron, jaringan endometrium yang tebal dan lembek
dipertahankan bukannya mengelupas. Dengan demikian, menstruasi
berhenti selama kehamilan. Stimulasi oleh hCG diperlukan untuk 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
mempertahankan CL kehamilan karena LH, yang mempertahankan CL Bulan setelah awal periode menstruasi terakhir
selama fase luteal normal dari siklus uterus, ditekan melalui Pemupukan Pengiriman
penghambatan umpan balik oleh tingginya kadar progesteron. - Gambar 20-27 Tingkat sekresi hormon plasenta.
FOKUS GAMBAR: (1) Mengapa kadar estrogen dan progesteron terus
Pemeliharaan kehamilan normal tergantung pada konsentrasi tinggi meningkat setelah trimester pertama kehamilan meskipun produksi human
progesteron dan estrogen. Dengan demikian, produksi hCG sangat penting chorionic gonadotropin telah menurun secara substansial? (2) Mengapa
selama trimester pertama untuk mempertahankan keluaran ovarium dari kadar estrogen dan progesteron turun drastis saat melahirkan?
hormon-hormon ini. Pada janin laki-laki, hCG juga merangsang sel-sel
prekursor Leydig di testis janin untuk mensekresikan testosteron, yang
membentuk saluran reproduksi yang sedang berkembang. Sekresi Estrogen dan Progesteron Mengapa
Tingkat sekresi hCG meningkat dengan cepat selama awal mengembangkan plasenta tidak mulai memproduksi estrogen dan
kehamilan untuk menyelamatkan CL dari kematian. Sekresi puncak progesteron di tempat pertama bukannya mensekresi hCG, yang pada
hCG terjadi sekitar 60 hari setelah akhir periode menstruasi gilirannya merangsang CL untuk mengeluarkan dua hormon penting
terakhir.- Gambar 20-27). Pada minggu ke-10 kehamilan, output ini? Jawabannya adalah karena berbagai alasan, plasenta tidak dapat
hCG menurun ke tingkat sekresi yang rendah yang dipertahankan memproduksi cukup estrogen atau progesteron pada trimester
selama kehamilan. Penurunan hCG terjadi karena plasenta mulai pertama kehamilan. Dalam kasus estrogen, plasenta tidak memiliki
mengeluarkan sejumlah besar estrogen dan progesteron, yang semua enzim yang dibutuhkan untuk sintesis lengkap hormon ini.
menghambat sekresi hCG. Pada saat ini, CL kehamilan tidak lagi Sintesis estrogen membutuhkan interaksi yang kompleks antara
diperlukan untuk pengeluaran hormon steroidnya karena plasenta plasenta dan janin.- Gambar 20-28). Plasenta mengubah hormon
mensekresi estrogen dan progesteron yang cukup. Oleh karena itu androgen yang dihasilkan oleh korteks adrenal janin,
CL kehamilan adalah sumber estrogen dan progesteron selama dehydroepiandrosterone (DHEA), menjadi estrogen. Plasenta tidak
trimester pertama kehamilan, dan plasenta mengambil alih peran dapat menghasilkan estrogen sampai janin berkembang ke titik di
ini selama dua trimester terakhir. CL kehamilan sebagian mana korteks adrenalnya mensekresi DHEA ke dalam darah. Plasenta
mengalami regresi saat sekresi hCG berkurang, tetapi tidak diubah mengekstrak DHEA dari darah janin dan mengubahnya menjadi
menjadi jaringan parut sampai setelah melahirkan bayi. estrogen, yang kemudian disekresikan ke dalam darah ibu.
Estrogen hadir dalam beberapa varian. Estrogen utama yang
Human chorionic gonadotropin dieliminasi dari tubuh disintesis oleh plasenta adalahestriol, berbeda dengan produk
melalui urin. Tes diagnosis kehamilan dapat mendeteksi estrogen utama ovarium, estradiol. Karena estriol hanya dapat
hCG dalam urin sedini bulan pertama kehamilan, disintesis dari DHEA janin, pengukuran kadar estriol dalam urin ibu
sekitar 2 minggu setelah periode menstruasi pertama yang terlewat. Karena dapat digunakan secara klinis untuk menilai kelangsungan hidup
ini sebelum embrio yang sedang tumbuh dapat dideteksi dengan janin.
pemeriksaan fisik, tes ini memungkinkan konfirmasi awal kehamilan. Dalam kasus progesteron, plasenta dapat mensintesis hormon
Tanda klinis awal kehamilan yang sering adalah mual di pagi ini segera setelah implantasi. Meskipun plasenta awal memiliki
hari, serangan mual dan muntah setiap hari yang sering terjadi di enzim yang diperlukan untuk mengubah kolesterol yang
pagi hari tetapi dapat terjadi kapan saja. Karena kondisi ini diekstraksi dari darah ibu menjadi progesteron, ia tidak
biasanya muncul segera setelah implantasi dan bertepatan dengan menghasilkan banyak hormon ini karena jumlah progesteron yang
waktu produksi hCG puncak, para ilmuwan berspekulasi bahwa dihasilkan sebanding dengan berat plasenta. Plasenta terlalu kecil
hormon plasenta awal ini dapat memicu gejala, mungkin dengan dalam 10 minggu pertama kehamilan untuk menghasilkan cukup
bekerja pada zona pemicu kemoreseptor di sebelah pusat muntah progesteron untuk mempertahankan jaringan endometrium.
(lihat hal. 582). Peningkatan penting dalam sirkulasi progesteron
satu dalam 7 bulan terakhir kehamilan mencerminkan pertumbuhan Titik). Selama kehamilan, embrio-janin berkembang dan
plasenta selama periode ini. tumbuh hingga mampu meninggalkan sistem pendukung
kehidupan ibu. Sementara itu, sejumlah perubahan fisik
Peran Estrogen dan Progesteron Selama Kehamilan dalam diri ibu mengakomodasi tuntutan kehamilan.
Seperti disebutkan sebelumnya, konsentrasi tinggi estrogen dan Perubahan yang paling terlihat adalah pembesaran rahim.
progesteron sangat penting untuk mempertahankan kehamilan Rahim mengembang dan bertambah berat lebih dari 20
normal. Estrogen merangsang pertumbuhan miometrium, yang kali, tidak termasuk isinya. Payudara membesar dan
bertambah besar selama kehamilan. Otot-otot rahim yang lebih kuat mengembangkan kemampuan memproduksi ASI. Sistem
diperlukan untuk mengeluarkan janin selama persalinan. Estriol juga tubuh selain sistem reproduksi juga melakukan
mendorong perkembangan saluran di dalam kelenjar susu, di mana penyesuaian yang diperlukan. Volume darah meningkat
susu dikeluarkan selama menyusui. 30%, dan sistem kardiovaskular merespons meningkatnya
Progesteron melakukan berbagai peran selama kehamilan. tuntutan massa plasenta yang terus bertambah. Kenaikan
Fungsi utamanya adalah untuk mencegah keguguran dengan berat badan selama kehamilan adalah hasil hanya sebagian
menekan kontraksi miometrium uteri. Progesteron juga dari berat janin. Sisanya sebagian besar dari peningkatan
mendorong pembentukan sumbat lendir tebal di saluran serviks berat rahim, termasuk plasenta, dan peningkatan volume
untuk mencegah kontaminan vagina mencapai rahim. Akhirnya, darah.2 penggunaan dan CO2 pemindahan. Output urin
progesteron plasenta merangsang perkembangan kelenjar susu di meningkat, dan ginjal mengeluarkan limbah tambahan dari
payudara sebagai persiapan untuk menyusui. janin.
Meningkatnya kebutuhan metabolisme janin yang sedang
Sistem tubuh ibu menanggapi tumbuh meningkatkan kebutuhan nutrisi bagi ibu. Secara umum,
peningkatan tuntutan kehamilan. janin mengambil apa yang dibutuhkan dari ibu, bahkan jika ini
periode kehamilan (kehamilan) adalah sekitar 38 minggu membuat ibu kekurangan gizi. Misalnya, hormon plasenta
sejak pembuahan (40 minggu dari akhir menstruasi terakhir) somatomammotropin korionik manusia (hCS) menurunkan
penggunaan glukosa oleh ibu dan memobilisasi asam lemak bebas
dari simpanan adiposa ibu, serupa dengan kerja hormon
pertumbuhan (lihat hal. 653). (Faktanya, hCS memiliki struktur yang
mirip dengan hormon pertumbuhan dan prolaktin dan
memberikan tindakan serupa.) Metabolisme yang diinduksi hCS
Perubahan pada ibu membuat
tersedianya glukosa dan asam lemak
dalam jumlah yang lebih besar untuk
shunting ke janin. Juga, jika ibu tidak
cukup mengkonsumsi Ca21, hormon
plasenta lain yang mirip dengan hormon
paratiroid,peptida terkait hormon
paratiroid (PTHrp), memobilisasi Ca21
dari tulang ibu untuk memastikan
Darah ibu Plasenta darah janin Korteks adrenal janin kalsifikasi yang memadai dari tulang
janin (- Tabel 20-5).
Kolesterol Kolesterol Kolesterol Kolesterol
Perubahan saat terlambat

Progesteron Progesteron persiapan kehamilan
untuk persalinan.
Persalinan (persalinan, pengiriman,
DHEA DHEA Dehidroepiandrosteron
(DHEA) atau kelahiran)memerlukan (1)
pelebaran kanalis servikalis untuk
Estrogen Estrogen menampung keluarnya janin dari
rahim melalui vagina dan ke luar dan
KUNCI (2) kontraksi miometrium uteri yang
Jalur untuk sintesis plasenta dari progesteron cukup kuat untuk mengeluarkan janin.
Jalur untuk sintesis plasenta dari estrogen
Beberapa perubahan terjadi selama
- Gambar 20-28 Sekresi estrogen dan progesteron oleh plasenta. Plasenta mengeluarkan peningkatan jumlah akhir kehamilan dalam persiapan untuk
progesteron dan estrogen ke dalam darah ibu setelah trimester pertama. Plasenta dapat mengubah kolesterol menjadi permulaan partus. Selama dua trimester
progesteron (jalur oranye) tetapi kekurangan beberapa enzim yang diperlukan untuk mengubah kolesterol menjadi pertama kehamilan, rahim tetap relatif
estrogen. Namun, plasenta dapat mengubah DHEA yang berasal dari kolesterol di korteks adrenal janin menjadi estrogen tenang karena efek penghambatan
ketika DHEA mencapai plasenta melalui darah janin (jalur biru). tingkat tinggi
progesteron pada otot rahim. Selama trimester terakhir, Selain mempersiapkan rahim untuk persalinan, peningkatan kadar
bagaimanapun, rahim menjadi semakin lebih terangsang, estrogen meningkatkan produksi prostaglandin lokal yang
kontraksi jadi ringan (kontraksi Braxton-Hicks) dialami dengan berkontribusi pada pematangan serviks dengan merangsang enzim
peningkatan kekuatan dan frekuensi. Terkadang kontraksi ini serviks yang mendegradasi serat kolagen lokal. Prostaglandin ini juga
menjadi cukup teratur untuk disalahartikan sebagai permulaan meningkatkan respons uterus terhadap oksitosin.
persalinan, sebuah fenomena yang disebut "persalinan palsu."
Sepanjang kehamilan, jalan keluar rahim tetap tertutup oleh serviks Peran Oksitosin Oksitosin adalah hormon peptida yang diproduksi
yang kaku dan tertutup rapat. Saat mendekati partus, serviks mulai oleh hipotalamus, disimpan di hipofisis posterior, dan dilepaskan
melunak (atau "matang") sebagai akibat dari disosiasi serat jaringan ke dalam darah dari hipofisis posterior pada stimulasi saraf oleh
ikat (kolagen) yang keras. Karena pelunakan ini, serviks menjadi lunak hipotalamus (lihat hal. 647). Oksitosin memberikan efeknya melalui
sehingga secara bertahap dapat menghasilkan, melebarkan jalan IP3/Ca21/DAG jalur. Stimulan otot rahim yang kuat, oksitosin
keluar, saat janin didorong secara paksa selama persalinan. Pelunakan memainkan peran kunci dalam perkembangan persalinan. Namun,
serviks ini sebagian besar disebabkan oleh:santai, hormon peptida hormon ini pernah diabaikan sebagai pemicu partus karena kadar
yang diproduksi oleh CL kehamilan dan oleh plasenta. Faktor-faktor lain oksitosin yang bersirkulasi tetap konstan sebelum permulaan
yang akan dijelaskan secara singkat berkontribusi pada pelunakan persalinan. Penemuan bahwa respon uterus terhadap oksitosin
serviks. Relaxin juga “mengendurkan” jalan lahir dengan melonggarkan 100 kali lebih besar pada saat aterm dibandingkan pada wanita
jaringan ikat di antara tulang panggul. tidak hamil (karena koneksi dan peningkatan konsentrasi reseptor
Sementara itu, janin bergeser ke bawah (bayi “turun”) dan oksitosin miometrium) mengarah pada kesimpulan yang sekarang
secara normal berorientasi sehingga kepala bersentuhan dengan diterima secara luas bahwa persalinan dimulai ketika respons
serviks sebagai persiapan untuk keluar melalui jalan lahir. Di miometrium terhadap oksitosin mencapai ambang kritis yang
sebuahkelahiran sungsang, setiap bagian tubuh selain kepala memungkinkan timbulnya kontraksi yang kuat dan terkoordinasi
mendekati jalan lahir terlebih dahulu. sebagai respons terhadap kadar oksitosin yang bersirkulasi.
Peran Hormon Pelepas Kortikotropin Selama bertahun-tahun ilmu-

Para ilmuwan mendekati faktor-faktor
entists bingung dengan faktor-faktor yang meningkatkan tingkat
yang memicu terjadinya partus. sekresi estrogen plasenta. Studi terbaru menunjukkan bahwahormon
Kontraksi berirama dan terkoordinasi, biasanya tidak menimbulkan rasa pelepas kortikotropin (CRH) yang disekresikan oleh bagian janin dari
sakit pada awalnya, dimulai pada awal persalinan. Saat persalinan plasenta ke dalam sirkulasi ibu dan janin tidak hanya mendorong
berlangsung, kontraksi meningkat dalam frekuensi, intensitas, dan pembuatan estrogen plasenta, sehingga pada akhirnya menentukan
ketidaknyamanan. Kontraksi yang kuat dan berirama ini memaksa janin waktu permulaan persalinan, tetapi juga mendorong perubahan pada
melawan serviks, melebarkan serviks. Kemudian, setelah serviks cukup paru-paru janin yang diperlukan untuk menghirup udara (-Gambar
melebar sehingga janin dapat melewatinya, kontraksi ini memaksa janin 20-29). Ingatlah bahwa CRH secara normal disekresikan oleh
keluar melalui jalan lahir. hipotalamus dan mengatur keluaran ACTH oleh hipofisis anterior (lihat
Faktor pasti yang memicu peningkatan kontraktilitas uterus dan hal. 650 dan 675). Pada gilirannya, ACTH merangsang produksi kortisol
dengan demikian memulai partus tidak sepenuhnya ditetapkan, dan DHEA oleh korteks adrenal. Pada janin, sebagian besar CRH berasal
meskipun banyak kemajuan telah dibuat dalam beberapa tahun dari plasenta daripada hanya dari hipotalamus janin. Sekresi kortisol
terakhir dalam mengungkap urutan kejadian. Mari kita lihat apa yang tambahan yang dipanggil oleh CRH ekstra mendorong pematangan
diketahui tentang proses ini. paru janin. Secara khusus, kortisol merangsang sintesis surfaktan paru,
yang memfasilitasi ekspansi paru dan mengurangi kerja pernapasan
Peran kadar Estrogen Tinggi Selama awal kehamilan, (lihat hal. 459).
kadar estrogen ibu relatif rendah, tetapi seiring bertambahnya usia Peningkatan laju sekresi DHEA oleh korteks adrenal sebagai
kehamilan, sekresi estrogen plasenta terus meningkat. Pada hari-hari segera respons terhadap CRH plasenta menyebabkan peningkatan kadar
sebelum permulaan persalinan, peningkatan kadar estrogen membawa sekresi estrogen plasenta karena plasenta mengubah DHEA dari
perubahan pada rahim dan leher rahim untuk mempersiapkan mereka kelenjar adrenal janin menjadi estrogen, yang memasuki aliran
untuk persalinan dan pelahiran (- Gambar 20-27 dan 20-29). Pertama, kadar darah ibu (lihat - Gambar 20-28). Ketika cukup tinggi, estrogen ini
estrogen yang tinggi mendorong sintesis konekson di dalam sel otot polos menggerakkan peristiwa yang memulai persalinan. Jadi, durasi
rahim. Sel-sel miometrium ini tidak terhubung secara fungsional sampai kehamilan dan waktu pelahiran sangat ditentukan oleh kecepatan
batas tertentu selama sebagian besar kehamilan. Sambungan-sambungan produksi CRH plasenta. Itu adalah“jam plasenta” menandai
yang baru dibuat itu dimasukkan ke dalam membran plasma miometrium lamanya waktu sampai persalinan. Waktu partus ditentukan pada
untuk membentuk gap junction yang secara elektrik menghubungkan sel-sel awal kehamilan, dengan pelahiran pada titik akhir dari proses
otot polos rahim sehingga mereka dapat berkontraksi sebagai satu kesatuan maturasi yang berlangsung sepanjang sebagian besar masa
yang terkoordinasi (lihat hal. 62). gestasi. Detak jam plasenta diukur dengan kecepatan sekresi CRH
Secara bersamaan, kadar estrogen yang tinggi secara dramatis dan plasenta. Saat kehamilan berlanjut, kadar CRH dalam plasma ibu
progresif meningkatkan konsentrasi reseptor miometrium untuk meningkat. Para peneliti dapat secara akurat memprediksi waktu
oksitosin. Bersama-sama, perubahan miometrium ini secara kolektif persalinan dengan mengukur kadar CRH plasma ibu sedini akhir
menyebabkan peningkatan respons uterus terhadap oksitosin yang trimester pertama. Tingkat yang lebih tinggi dari normal dikaitkan
pada akhirnya memulai persalinan.
764 BAB 20
Plasenta
paru-paru
CRH
surfaktan
(ke dalam sirkulasi janin) protein dalam
ketuban
Anterior janin cairan
kelenjar di bawah otak
Makrofag
ACTH di dalam rahim
rahim
Korteks adrenal janin peregangan IL-1β
Kortisol DHEA
Diaktifkan
NF-κTempat sampah Pemicu
Paru-paru janin Plasenta rahim mulainya
proses kelahiran
paru-paru Konversi dari

IL-8
surfaktan DHEA menjadi estrogen
Bersantai dari
korpus
Pematangan paru-paru luteum dan
dalam kesiapan untuk Estrogen plasenta
menghirup udara
Persimpangan celah Oksitosin

Prostaglandin
di antara reseptor di
produksi
sel miometrium miometrium
rahim mampu rahim

respon terhadap serviks
kontrak sebagai
tingkat rendah pelunakan
unit terkoordinasi
oksitosin
rahim
kontraksi
Dorong janin
terhadap serviks
Bertanggung jawab atas
perkembangan dari
KUNCI (melalui proses kelahiran
Urutan peristiwa yang mengarah pada

neuroendokrin
refleks)
permulaan persalinan
Siklus umpan balik positif yang

bertanggung jawab atas kemajuan
Oksitosin Prostaglandin
persalinan
sekresi produksi
- Gambar 20-29 Inisiasi dan progresi partus.
dengan persalinan prematur, sedangkan tingkat yang lebih rendah dari Sebagai stimulan miometrium yang kuat, prostaglandin semakin
normal menunjukkan persalinan yang terlambat. Data ini dan data lainnya meningkatkan kontraksi uterus. Sekresi oksitosin, produksi
menunjukkan bahwa ketika tingkat kritis CRH plasenta tercapai, persalinan prostaglandin, dan kontraksi uterus terus meningkat sebagai
dipicu. Tingkat CRH kritis ini memastikan bahwa ketika persalinan dimulai, umpan balik positif selama persalinan sampai pelahiran
bayi siap untuk hidup di luar rahim. Ia melakukannya dengan secara mengurangi tekanan pada serviks.
bersamaan meningkatkan kortisol janin yang dibutuhkan untuk pematangan
paru-paru dan estrogen yang dibutuhkan untuk perubahan rahim yang Tahapan persalinan Persalinan dibagi menjadi tiga tahap: (1)
menyebabkan persalinan. Teka-teki tersisa yang belum terjawab mengenai pelebaran serviks, (2) pelahiran bayi, dan (3) pelahiran plasenta
jam plasenta: Apa yang mengontrol sekresi CRH plasenta? (- Gambar 20-30). Pada awal persalinan atau kadang-kadang
selama tahap pertama, kantung ketuban, atau “kantong air”,
Peran Peradangan Anehnya, bukti baru menunjukkan bahwa pecah. Saat cairan ketuban keluar dari vagina, ini membantu
peradangan memainkan peran sentral dalam proses persalinan. melumasi jalan lahir.
Kunci dari respon inflamasi ini adalah aktivasi darifaktor nuklirkB
1. Selama tahap pertama, serviks dipaksa melebar untuk
(NF-kB) di dalam rahim. NF-kB meningkatkan produksi sitokin
mengakomodasi diameter kepala bayi, biasanya maksimal 10 cm.
inflamasi seperti interleukin 8 (IL-8) (lihat hal. 411) dan
Tahap ini adalah yang paling lama, berlangsung dari beberapa jam
prostaglandin yang meningkatkan sensitivitas rahim terhadap
hingga 24 jam pada kehamilan pertama. Jika bagian lain dari tubuh
pembawa pesan kimiawi yang memicu kontraksi dan membantu
janin selain kepala berorientasi pada serviks, umumnya kurang
melunakkan serviks. Apa yang mengaktifkan NF-kB, memicu
efektif daripada kepala sebagai baji. Kepala memiliki diameter
kaskade inflamasi yang membantu mempercepat persalinan?
terbesar dari tubuh bayi. Jika bayi mendekati jalan lahir kaki
Berbagai faktor yang terkait dengan timbulnya persalinan cukup
terlebih dahulu, kaki mungkin tidak cukup melebarkan serviks
bulan dan persalinan prematur dapat menyebabkan peningkatan
untuk membiarkan kepala lewat. Dalam kasus seperti itu, tanpa
NF-kB. Ini termasuk peregangan otot rahim dan adanya protein
intervensi medis, kepala bayi akan tetap berada di belakang
surfaktan paru spesifik SPA (dirangsang oleh aksi CRH pada paru-
pembukaan serviks yang terlalu sempit.
paru janin) dalam cairan ketuban dari janin. SP-A mendorong
migrasi makrofag janin (lihat hal. 393) ke rahim. Makrofag ini, pada 2. The tahap kedua persalinan, kelahiran bayi yang sebenarnya,
gilirannya, menghasilkan sitokin inflamasiinterleukin 1B (IL-1B) dimulai setelah pembukaan serviks selesai. Ketika bayi mulai
yang mengaktifkan NF-kB. Dengan cara ini, pematangan paru janin bergerak melalui serviks dan vagina, reseptor regangan di vagina
berkontribusi pada permulaan persalinan. mengaktifkan refleks saraf yang memicu kontraksi dinding perut
Infeksi bakteri dan reaksi alergi dapat menyebabkan yang sinkron dengan kontraksi uterus. Kontraksi perut ini sangat
persalinan prematur dengan mengaktifkan NF-kB. Juga, meningkatkan kekuatan mendorong bayi melalui jalan lahir. Ibu
kehamilan multifetus berisiko melahirkan prematur, dapat membantu melahirkan bayi dengan mengontraksikan otot-
kemungkinan karena peningkatan peregangan uterus memicu otot perut secara sukarela saat ini bersamaan dengan setiap
aktivasi NF- lebih dini.kB. kontraksi rahim (yaitu, dengan "mendorong" dengan setiap "nyeri
persalinan"). Tahap 2 biasanya lebih pendek dari tahap pertama,
berlangsung 30 hingga 90 menit. Bayi masih melekat pada
Proses persalinan dilakukan dengan siklus plasenta dengan tali pusat saat lahir. Tali diikat dan diputuskan,
umpan balik positif. dengan tunggul yang mengerut dalam beberapa hari untuk
membentukumbilikus (pusar).
Begitu respon uterus terhadap oksitosin mencapai tingkat kritis dan
kontraksi uterus teratur dimulai, kontraksi miometrium secara 3. Segera setelah bayi lahir, rangkaian kontraksi rahim kedua
progresif meningkat dalam frekuensi, kekuatan, dan durasi selama memisahkan plasenta dari miometrium dan mengeluarkannya
persalinan sampai mengeluarkan isi uterus. Pada awal persalinan, melalui vagina. Pelahiran plasenta, atautembuni, merupakan
kontraksi yang berlangsung selama 30 detik atau kurang terjadi setiap tahap ketiga persalinan, biasanya tahap terpendek, selesai
25 sampai 30 menit; pada akhirnya, mereka berlangsung 60 hingga 90 dalam waktu 15 sampai 30 menit setelah bayi lahir. Setelah
detik dan terjadi setiap 2 hingga 3 menit. plasenta dikeluarkan, kontraksi lanjutan dari miometrium
Saat persalinan berlangsung, terjadi siklus umpan balik positif yang menyempitkan pembuluh darah uterus yang mensuplai
melibatkan oksitosin dan prostaglandin, yang terus menerus tempat perlekatan plasenta untuk mencegah perdarahan.
meningkatkan kontraksi miometrium.-Gambar 20-29). Setiap kontraksi
rahim dimulai di bagian atas rahim dan menyapu ke bawah, memaksa Involusi Rahim Setelah melahirkan, rahim menyusut ke ukuran pragestasionalnya,
janin menuju leher rahim. Tekanan janin terhadap serviks melakukan suatu proses yang dikenal sebagai kerumitan, yang membutuhkan waktu 4
dua hal. Pertama, kepala janin yang mendorong serviks yang melunak hingga 6 minggu untuk menyelesaikannya. Selama involusi, jaringan endometrium
membuka saluran serviks. Kedua, stimulasi reseptor di serviks sebagai yang tersisa tidak dikeluarkan dengan plasenta secara bertahap hancur dan
respons terhadap tekanan janin mengirimkan sinyal saraf ke sumsum terkelupas, menghasilkan cairan vagina yang disebutlokia yang berlanjut selama 3
tulang belakang ke hipotalamus, yang pada gilirannya memicu sampai 6 minggu setelah partus. Setelah periode ini, endometrium dikembalikan
pelepasan oksitosin dari hipofisis posterior. Oksitosin tambahan ini ke keadaan tidak hamil.
mendorong kontraksi rahim yang lebih kuat. Akibatnya, janin didorong Involusi terjadi sebagian besar karena penurunan drastis
lebih kuat ke leher rahim, merangsang pelepasan lebih banyak dalam sirkulasi estrogen dan progesteron ketika sumber
oksitosin, dan seterusnya. Siklus ini diperkuat karena oksitosin plasenta dari steroid ini hilang saat pelahiran. Proses ini
merangsang produksi prostaglandin oleh desidua. dipermudah pada ibu yang menyusui bayinya karena oksitosin
766 BAB 20
- Gambar 20-30 Tahapan persalinan.
Kencing kemaluan
Plasenta kandung kemih tulang
Uretra
Vagina
Serviks
Dubur
(A) Posisi janin menjelang akhir kehamilan
Serviks yang melebar sebagian

Plasenta Tali pusar rahim
1 Tahap pertama 2 Tahap kedua persalinan: 3 Kala III persalinan:

persalinan: Dilatasi serviks Kelahiran bayi Pelahiran plasenta
(B) Tahapan persalinan
dilepaskan sebagai respons terhadap isapan. Selain memainkan peran yang diperlukan untuk produksi susu. Payudara yang mampu
penting dalam laktasi, pelepasan oksitosin yang diinduksi oleh perawatan menyusui memiliki jaringan duktus yang semakin kecil yang
secara berkala ini meningkatkan kontraksi miometrium yang membantu bercabang dari puting dan berakhir di lobulus (- Gambar 20-31a).
mempertahankan tonus otot rahim, meningkatkan involusi. Involusi Setiap lobulus terdiri dari sekelompok kelenjar penghasil susu
biasanya selesai dalam waktu sekitar 4 minggu pada ibu menyusui tetapi berlapis epitel mirip kantung yang dikenal sebagaialveolus.
membutuhkan waktu sekitar 6 minggu pada mereka yang tidak menyusui. (Kantung penghasil susu di payudara dan kantung udara di paru-
paru disebutalveolus, yang berarti “rongga kecil.”) Susu disintesis
oleh sel epitel alveolus dan kemudian disekresikan ke dalam lumen
Laktasi membutuhkan banyak masukan hormonal.
alveolus, yang dialirkan oleh saluran pengumpul susu yang
Sistem reproduksi wanita mendukung makhluk baru dari saat mengangkut susu ke permukaan puting (- Gambar 20-31b).
pembuahan hingga kehamilan dan terus memeliharanya selama Selama kehamilan, konsentrasi tinggi estrogen mempromosikan
kehidupan awal di luar lingkungan rahim yang mendukung. Susu pengembangan saluran yang luas, sedangkan tingkat tinggi
(atau yang setara) sangat penting untuk kelangsungan hidup bayi progesteron merangsang pembentukan alveolar-lobular yang
baru lahir. Dengan demikian, selama kehamilankelenjar susu, melimpah. Peningkatan konsentrasiprolaktin (hormon hipofisis anterior
atau payudara, siap untuk laktasi (produksi susu). yang dirangsang oleh peningkatan kadar estrogen) dan
Payudara pada wanita tidak hamil sebagian besar terdiri dari jaringan somatomammotropin korionik manusia (hCS, hormon plasenta yang
adiposa dan sistem saluran yang belum sempurna. Ukuran payudara memiliki struktur mirip dengan hormon pertumbuhan dan prolaktin)
ditentukan oleh jumlah jaringan adiposa, yang tidak ada hubungannya juga berkontribusi pada perkembangan kelenjar susu dengan
dengan kemampuan memproduksi ASI. menginduksi sintesis enzim yang dibutuhkan untuk produksi susu.
Begitu besar komitmen untuk mempersiapkan payudara untuk nutrisi
Persiapan Payudara untuk laktasi Di bawah bayi sehingga kelenjar pituitari menjadi dua atau tiga kali lipat selama
lingkungan hormonal yang ada selama kehamilan, kelenjar kehamilan sebagai akibat dari peningkatan jumlah sel yang mensekresi
susu mengembangkan struktur dan fungsi kelenjar internal. prolaktin yang diinduksi oleh estrogen.
- TABEL 20-6 Tindakan Estrogen
Jaringan adiposa dan Progesteron
Estrogen
Efek pada jaringan spesifik jenis kelamin
Sangat penting untuk pematangan dan pelepasan telur
Merangsang pertumbuhan dan pemeliharaan seluruh saluran

reproduksi wanita
Saluran
Merangsang proliferasi sel granulosa, yang mengarah pada pematangan
folikel
Mengencerkan lendir serviks untuk memungkinkan penetrasi sperma

Puting
Meningkatkan transportasi sperma ke saluran telur dengan
merangsang kontraksi ke atas rahim dan saluran telur
Merangsang pertumbuhan endometrium dan miometrium

Menginduksi sintesis reseptor progesteron endometrium
Memicu awitan partus dengan meningkatkan respons uterus terhadap
oksitosin selama akhir kehamilan melalui dua efek: dengan menginduksi
lobulus sintesis reseptor oksitosin miometrium dan dengan meningkatkan gap
mengandung
junction miometrium sehingga uterus dapat berkontraksi sebagai unit
alveolus
terkoordinasi sebagai respons terhadap oksitosin
Efek reproduksi lainnya

(A) Struktur internal kelenjar susu
mampu menyusui, tampilan lateral Mempromosikan perkembangan karakteristik seksual sekunder
Jika pada tingkat rendah atau sedang, menghambat sekresi kisspeptin,

GnRH, dan gonadotropin
saluran susu
Jika pada tingkat tinggi, bertanggung jawab untuk memicu lonjakan LH
dengan merangsang sekresi kisspeptin dan GnRH
Penyemburan
Merangsang perkembangan saluran di payudara selama kehamilan
Menghambat aksi prolaktin yang mensekresi susu selama kehamilan
Efek non-reproduksi
Sel mioepitel (kontraksi Mempromosikan timbunan lemak

penyebab)
Meningkatkan kepadatan tulang
susu Menutup lempeng epifisis
(Lumen)
alveolus
Meningkatkan profil kolesterol darah dengan meningkatkan HDL dan
Sekresi menurunkan LDL
Mempromosikan vasodilatasi dengan meningkatkan produksi oksida nitrat

Mensekresi susu
epitel alveolus di arteriol (kardioprotektif)
sel
Progesteron
Mempersiapkan lingkungan yang cocok untuk nutrisi embrio yang sedang
(B) Alveoli di dalam kelenjar susu berkembang dan kemudian janin
- Gambar 20-31 Anatomi kelenjar susu. Sel-sel epitel alveolus mensekresikan susu ke Menyebabkan sumbatan mukus yang kental terbentuk di kanalis
dalam lumen. Kontraksi sel-sel mioepitel di sekitarnya mengeluarkan susu yang servikalis Menghambat sekresi kisspeptin, GnRH, dan gonadotropin
disekresikan keluar melalui saluran.
Menghambat kontraksi uterus selama kehamilan
Merangsang perkembangan alveolus di payudara selama kehamilan
Selain mempersiapkan kelenjar susu untuk laktasi, prolaktin dan Menghambat aksi prolaktin yang mensekresi susu selama kehamilan
hCS juga meningkatkan pertumbuhan janin dengan merangsang
produksi faktor pertumbuhan seperti insulin, IGF-I dan IGF-II (lihat hal.
654). Anehnya, hormon pertumbuhan yang disekresikan oleh hipofisis kehamilan. Namun, sekresi susu tidak terjadi sampai partus.
anterior janin tidak mengontrol pertumbuhan janin. Konsentrasi estrogen dan progesteron yang tinggi selama paruh
terakhir kehamilan mencegah laktasi dengan menghalangi aksi
Pencegahan laktasi Selama Kehamilan Sebagian besar dari ini stimulasi prolaktin pada sekresi susu. Prolaktin adalah stimulan
Perubahan pada payudara terjadi selama paruh pertama kehamilan, sehingga utama sekresi susu. Jadi, meskipun kadar steroid plasenta yang
kelenjar susu sepenuhnya mampu memproduksi susu pada pertengahan. tinggi mendorong perkembangan produksi susu
mesin di payudara, mereka mencegah kelenjar ini
beroperasi sampai bayi lahir dan susu dibutuhkan.
Penurunan mendadak estrogen dan progesteron yang terjadi
©GO/Shutterstock.com
dengan hilangnya plasenta pada saat partus mengawali laktasi. Menyusui
Kami sekarang telah menyelesaikan diskusi kami tentang
fungsi estrogen dan progesteron selama kehamilan dan
menyusui, serta sepanjang kehidupan reproduksi wanita.
Mekanoreseptor di puting
Fungsi-fungsi ini diringkas dalam- Tabel 20-6.
Stimulasi laktasi melalui Suckling Setelah susu pro-

produksi dimulai setelah melahirkan, dua hormon sangat penting Hipotalamus
untuk mempertahankan laktasi: (1) oksitosin, yang menyebabkan
pengeluaran ASI, dan (2) prolaktin, yang mendorong keluarnya ASI.
Pengeluaran susu, atau susu kekecewaan, mengacu pada
pengusiran paksa susu dari lumen alveoli keluar melalui saluran.
Grogi Hormon penghambat prolaktin
Refleks neuroendokrin yang dipicu oleh isapan merangsang jalan atau peptida pelepas prolaktin
pelepasan kedua hormon ini (- Gambar 20-32).
- Pelepasan oksitosin dan pengeluaran susu. Bayi tidak dapat Hipofisis posterior Hipofisis anterior
langsung menghisap susu dari lumen alveolus. Sebaliknya, susu harus
secara aktif diperas keluar dari alveoli ke dalam saluran, dan karenanya
menuju puting susu, dengan kontraksi saluran khusus.sel mioepitel (
sel epitel mirip otot polos) yang mengelilingi setiap alveolus (lihat - Oksitosin prolaktin
Gambar 20-31b). Hisapan bayi pada payudara merangsang ujung saraf
sensorik di puting susu, memulai potensial aksi yang berjalan ke
sumsum tulang belakang ke hipotalamus. Jadi diaktifkan, hipotalamus
Kontraksi dari Sekresi oleh
memicu ledakan pelepasan oksitosin dari hipofisis posterior. Oksitosin
sel mioepitel epitel alveolus
pada gilirannya merangsang kontraksi sel-sel mioepitel di payudara sekitar alveolus sel
untuk menghasilkan ejeksi susu. Pengeluaran ASI hanya berlanjut
selama bayi terus menyusu. Dengan cara ini, refleks pengeluaran susu
memastikan bahwa payudara mengeluarkan ASI hanya jika diperlukan
Pengeluaran susu Sekresi susu
dan dalam jumlah yang dibutuhkan oleh bayi. Meskipun alveolus
mungkin penuh dengan susu, ASI tidak dapat dikeluarkan tanpa
oksitosin. Refleks dapat dikondisikan untuk rangsangan selain Penyemburan (kontraksi
menyusu. Misalnya, tangisan bayi dapat memicu pengeluaran susu, penyebab) Sekresi
Saluran
menyebabkan semburan susu bocor dari puting. Sebaliknya, stres Alveolus
susu
psikologis, yang bekerja melalui hipotalamus, dapat dengan mudah Sel mioepitel (Lumen) Alveolar
menghambat pengeluaran ASI. Untuk alasan ini, sikap positif terhadap sel epitel
menyusui dan lingkungan yang santai sangat penting untuk
keberhasilan menyusui. - Gambar 20-32 Refleks menghisap.
refleks e anterior pitu-

berulang, meskipun tidak jelas apakah ini dari penghambatan sekresi
PIH, stimulasi sekresi PrRP, atau keduanya. Prolaktin kemudian bekerja
pada epitel alveolus untuk meningkatkan sekresi susu untuk
- Pelepasan prolaktin dan sekresi susu. Menyusui tidak hanya memicu
menggantikan susu yang dikeluarkan.- Gambar 20-32). Prolaktin
pelepasan oksitosin tetapi juga merangsang sekresi prolaktin. Output
memberikan efeknya melalui jalur pensinyalan JAK/STAT (lihat hal. 116).
prolaktin oleh hipofisis anterior dikendalikan oleh dua sekresi
Stimulasi bersamaan dengan menyusu baik pengeluaran ASI maupun
hipotalamus:hormon penghambat prolaktin (PIH) danpeptida
produksi ASI memastikan bahwa laju sintesis ASI mengimbangi kebutuhan
pelepas prolaktin (PrRP). PIH sekarang dikenal sebagaidopamin, yang
bayi akan ASI. Semakin banyak bayi disusui, semakin banyak ASI yang
juga berfungsi sebagai neurotransmitter di otak.
dikeluarkan oleh letdown dan semakin banyak ASI yang diproduksi untuk
Sepanjang sebagian besar kehidupan wanita, PIH adalah pengaruh pemberian makan berikutnya.
yang dominan, sehingga konsentrasi prolaktin biasanya tetap rendah. Selain prolaktin, yang merupakan faktor terpenting yang
Selama menyusui, pelepasan prolaktin terjadi setiap kali bayi menyusu. mengendalikan sintesis susu, setidaknya ada empat hormon lain yang
Impuls aferen yang dimulai di puting susu saat menyusui dibawa oleh penting untuk peran permisifnya dalam produksi susu yang berkelanjutan:
sumsum tulang belakang ke hipotalamus. Ini kortisol, insulin, hormon paratiroid, dan hormon pertumbuhan.
Menyusui bermanfaat bagi bayi dan termasuk alergi seperti asma, penyakit autoimun seperti
ibu. diabetes mellitus tipe 1, dan kanker seperti limfoma.
Bayi yang diberi susu formula yang terbuat dari susu sapi atau pengganti lain
Secara nutrisi, susu terdiri dari air, lemak trigliserida, tidak memiliki keuntungan perlindungan yang diberikan oleh ASI dan, karenanya,
karbohidrat laktosa (gula susu), sejumlah protein, memiliki insiden infeksi saluran pencernaan, saluran pernapasan, dan telinga yang
vitamin, dan mineral kalsium dan fosfat. lebih tinggi daripada yang diberi ASI. bayi lakukan. Selain itu, sistem pencernaan
bayi yang baru lahir lebih siap untuk menangani ASI daripada susu formula yang
Keuntungan Menyusui untuk Bayi Sebagai tambahan- berasal dari susu sapi, sehingga bayi yang diberi susu botol cenderung mengalami
Berkaitan dengan nutrisi, susu mengandung sejumlah sel kekebalan, lebih banyak gangguan pencernaan.
antibodi, dan bahan kimia lain yang membantu melindungi bayi dari
infeksi sampai ia dapat meningkatkan respons kekebalan yang efektif Manfaat Menyusui Bagi Ibu Dada-
dengan sendirinya beberapa bulan setelah lahir. Kolostrum, susu yang menyusui juga bermanfaat bagi ibu. Pelepasan oksitosin yang
diproduksi selama 5 hari pertama setelah melahirkan, mengandung dipicu oleh menyusui mempercepat involusi uterus. Selain itu,
konsentrasi lemak dan laktosa yang lebih rendah tetapi konsentrasi menyusu menekan siklus menstruasi karena prolaktin (kadang-
komponen imunoprotektif yang lebih tinggi. Semua bayi manusia kadang disebut "kontrasepsi alami") menghambat GnRH, sehingga
memperoleh kekebalan pasif selama kehamilan melalui antibodi yang menekan sekresi FSH dan LH. Oleh karena itu, laktasi cenderung
melewati plasenta dari ibu ke janin (lihat hal. 421). Akan tetapi, antibodi mencegah ovulasi, mengurangi kemungkinan kehamilan lain
ini berumur pendek, dan sering kali tidak bertahan sampai bayi dapat (walaupun ini bukan alat kontrasepsi yang dapat diandalkan).
mempertahankan dirinya sendiri secara imunologis. Bayi yang diberi Mekanisme ini memungkinkan semua sumber daya ibu diarahkan
ASI mendapatkan perlindungan tambahan selama periode rentan ini ke bayi yang baru lahir alih-alih dibagikan dengan embrio baru.
melalui berbagai mekanisme:
- ASI mengandung banyak sel kekebalan—baik limfosit B dan T,

Penghentian Produksi Susu Saat Menyapih Ketika
makrofag, dan neutrofil (lihat hlm. 392–393)—yang menghasilkan
bayi disapih, dua mekanisme berkontribusi pada penghentian
antibodi dan menghancurkan mikroorganisme patogen secara
produksi ASI. Pertama, tanpa menyusu, sekresi prolaktin tidak
langsung. Sel-sel ini terutama berlimpah dalam kolostrum.
dirangsang, menghilangkan stimulus utama untuk melanjutkan
- IgA sekretori, jenis antibodi khusus, hadir dalam jumlah
sintesis dan sekresi susu. Juga, dengan tidak adanya isapan,
besar dalam ASI. IgA sekretori terdiri dari dua molekul antibodi
oksitosin tidak dilepaskan dan pengeluaran susu tidak terjadi.
IgA (lihat hal. 417) bergabung dengan apa yang disebut
Karena produksi ASI tidak segera berhenti, ASI menumpuk di
komponen sekretori yang membantu melindungi antibodi dari
alveoli, membuat payudara membesar. Penumpukan tekanan yang
penghancuran oleh asam lambung dan enzim pencernaan
dihasilkan bekerja langsung pada sel epitel alveolar untuk
bayi. Pengumpulan antibodi IgA yang diterima bayi yang
menekan produksi susu lebih lanjut. Oleh karena itu, penghentian
disusui secara khusus ditujukan untuk melawan patogen
laktasi pada saat penyapihan disebabkan oleh kurangnya stimulasi
tertentu di lingkungan ibu—dan, karenanya, juga pada bayi.
sekresi prolaktin dan oksitosin yang diinduksi oleh isapan.
Oleh karena itu, dengan tepat, antibodi ini melindungi
terhadap mikroba infeksius yang kemungkinan besar akan
ditemui bayi. Akhir adalah awal yang baru.
- Beberapa komponen dalam ASI, seperti: lendir, menempel pada Reproduksi adalah cara yang tepat untuk mengakhiri diskusi kita
mikroorganisme yang berpotensi berbahaya, mencegah mereka tentang fisiologi dari sel ke sistem. Sel tunggal yang dihasilkan dari
menempel dan melintasi mukosa usus. penyatuan gamet jantan dan betina membelah secara mitosis dan
- Laktoferin adalah konstituen ASI yang menggagalkan pertumbuhan berdiferensiasi menjadi individu multiseluler yang terdiri dari sejumlah
bakteri berbahaya dengan mengurangi ketersediaan zat besi, mineral yang sistem tubuh yang berinteraksi secara kooperatif untuk
dibutuhkan untuk multiplikasi patogen ini (lihat hal. 411). mempertahankan homeostasis (yaitu, stabilitas di lingkungan internal).
Semua proses homeostatik pendukung kehidupan yang diperkenalkan
- Faktor bifidus dalam ASI mendorong multiplikasi mikroorganisme
di seluruh buku ini dimulai lagi pada awal kehidupan baru.
nonpatogen Lactobacillus bifidus dalam saluran pencernaan bayi.
Pertumbuhan bakteri yang tidak berbahaya ini membantu
menyingkirkan bakteri yang berpotensi berbahaya.
Periksa Pemahaman Anda 20.4
- Komponen lain dalam ASI mendorong pematangan sistem
pencernaan bayi sehingga kurang rentan terhadap bakteri dan 1. Sebutkan dan jelaskan tahap-tahap perkembangan folikel
virus penyebab diare. dan tunjukkan status gamet di setiap tahap ini.
2. Sebutkan hormon-hormon ovarium apa yang disekresikan oleh
- Masih ada faktor lain dalam ASI yang mempercepat
folikel dan korpus luteum, nyatakan efek hormon-hormon ini
perkembangan kemampuan kekebalan bayi.
pada rahim, dan tunjukkan selama fase siklus ovarium mana
Dengan demikian, ASI membantu melindungi bayi dari penyakit dengan berbagai setiap fase siklus uterus berlangsung.
cara. 3. Mendefinisikan zigot, blastokista, massa sel dalam, trofoblas, desidua,
Beberapa penelitian mengisyaratkan bahwa selain manfaat ASI korion, plasenta, embrio, dan janin.
selama masa bayi, menyusui dapat mengurangi risiko 4. Diskusikan peran oksitosin selama persalinan dan selama menyusui.
mengembangkan penyakit serius tertentu di kemudian hari. Contoh
770 BAB 20
babak kedua, sistem reproduksi diarahkan untuk menyiapkan lingkungan
Homeostasis: Bab yang cocok untuk mendukung sel telur jika pembuahan (penyatuan dengan
spermatozoa) terjadi. Jika pembuahan tidak terjadi, lingkungan pendukung

dalam Perspektif
yang telah disiapkan di dalam rahim akan terlepas, dan siklus dimulai lagi
Sistem reproduksi unik karena tidak penting untuk saat sel telur baru disiapkan untuk dilepaskan. Jika terjadi pembuahan,
homeostasis atau untuk kelangsungan hidup individu tetapi sistem reproduksi wanita menyesuaikan diri untuk mendukung
sangat penting untuk mempertahankan benang kehidupan. pertumbuhan dan perkembangan individu baru hingga dapat bertahan
turun temurun. Reproduksi tergantung pada penyatuan gamet hidup sendiri di luar.
jantan dan betina (sel reproduksi), masing-masing dengan Ada tiga kesejajaran penting dalam sistem reproduksi pria
setengah set kromosom, untuk membentuk individu baru dengan dan wanita, meskipun mereka sangat berbeda dalam struktur
satu set kromosom yang lengkap dan unik. Tidak seperti sistem dan fungsi. Pertama, kumpulan jaringan reproduksi yang sama
tubuh lainnya, yang pada dasarnya identik pada kedua jenis dalam embrio dapat berkembang menjadi sistem laki-laki atau
kelamin, sistem reproduksi pria dan wanita sangat berbeda, sesuai perempuan, tergantung pada ada atau tidaknya faktor
dengan peran mereka yang berbeda dalam proses reproduksi. penentu laki-laki. Kedua, hormon yang sama—yaitu, kisspeptin
Sistem jantan dirancang untuk terus menerus menghasilkan hipotalamus dan GnRH dan FSH dan LH hipofisis anterior—
sejumlah besar spermatozoa bergerak yang dikirimkan ke betina mengendalikan fungsi reproduksi pada kedua jenis kelamin.
selama tindakan seks. Gamet jantan harus diproduksi dalam jumlah Dalam kedua kasus tersebut, steroid gonad dan inhibin bekerja
banyak karena dua alasan: (1) Hanya sebagian kecil dari mereka yang dengan cara umpan balik negatif untuk mengontrol keluaran
bertahan hidup dalam perjalanan berbahaya melalui saluran hipotalamus dan hipofisis anterior, dengan pengecualian
reproduksi wanita ke tempat pembuahan, dan (2) upaya kooperatif dari bahwa tingkat estrogen yang tinggi pada wanita menginduksi
banyak spermatozoa diperlukan untuk memecahnya. penghalang yang lonjakan sekresi LH yang memicu ovulasi dengan cara umpan
mengelilingi gamet betina (ovum atau telur) untuk memungkinkan satu balik positif. Ketiga,
spermatozoa menembus dan bersatu dengan ovum.
Sistem reproduksi wanita mengalami perubahan kompleks
setiap bulannya. Selama paruh pertama siklus, satu ovum
nonmotil disiapkan untuk dilepaskan. Selama
Tinjau Latihan Jawaban dimulai pada hal. A-53

meninjau syarat dan Fakta
1. Laki-laki secara genetik mungkin memiliki penampilan anatomis 9. Sumber estrogen dan progesteron selama 10
seperti perempuan. (Benar atau salah?) minggu pertama kehamilan adalah . Sumber hormon ini
2. Sekresi testosteron pada dasarnya berhenti sejak lahir sampai selama dua trimester terakhir kehamilan adalah.
pubertas. (Benar atau salah?) 10. Deteksi dalam urin adalah dasar dari tes diagnosis
3. Wanita tidak mengalami ereksi. (Benar atau salah?) kehamilan.
4. Sebagian besar pelumasan untuk hubungan seksual disediakan 11. Manakah dari pernyataan berikut tentang distribusi
oleh wanita. (Benar atau salah?) kromosom yang salah?
5. Jika folikel tidak mencapai kematangan selama satu siklus ovarium, ia dapat A. Semua sel somatik manusia mengandung 23 pasang
menyelesaikan pematangan selama siklus berikutnya. (Benar atau salah?) kromosom dengan jumlah total diploid 46 kromosom.
B. Setiap gamet mengandung 23 kromosom, satu anggota dari setiap
pasangan kromosom.
6. Peningkatan kadar estrogen yang moderat menghambat sekresi LH
tonik, sedangkan kadar estrogen yang tinggi merangsang lonjakan LH. C. Selama pembelahan meiosis, anggota pasangan
(Benar atau salah?) kromosom berkumpul kembali menjadi kombinasi asli
yang diturunkan dari ibu dan ayah individu untuk
7. Spermatogenesis terjadi di dalam dari testis,
dipisahkan menjadi gamet haploid.
dirangsang oleh hormon dan .
D. Penentuan jenis kelamin tergantung pada kombinasi
8. Selama produksi estrogen oleh folikel, sel
kromosom seks, kombinasi XY menjadi laki-laki genetik dan
di bawah pengaruh hormon menghasilkan androgen,
XX perempuan genetik.
dan sel-sel di bawah pengaruh hormon mengubah
e. Kandungan kromosom seks dari sperma yang membuahi
androgen ini menjadi estrogen.
menentukan jenis kelamin keturunannya.
12. Ketika korpus luteum berdegenerasi, 7. Diskusikan kontrol fungsi testis.
A. kadar estrogen dan progesteron dalam sirkulasi menurun dengan 8. Bandingkan tindakan seks pada pria dan wanita.
cepat. 9. Bandingkan oogenesis dengan spermatogenesis.
B. Sekresi FSH dan LH mulai meningkat karena efek 10. Diskusikan struktur, status gamet, stimulasi, dan sekresi
penghambatan steroid gonad ditarik. hormonal (jika ada) oleh masing-masing berikut: folikel
C. endometrium mengelupas. primordial, folikel preantral, folikel antral awal, folikel antral
D. baik (a) dan (b) terjadi. yang dapat direkrut, folikel matang, dan korpus luteum.
e. semua yang di atas 11. Bagaimana ovum dan spermatozoa diangkut ke tempat
13. Cocokkan yang berikut ini: pembuahan? Jelaskan proses terjadinya fertilisasi!
1. mengeluarkan prostaglandin (a) epididimis dan duktus 12. Mendeskripsikan proses implantasi dan pembentukan
2. meningkatkan motilitas dan deferens plasenta.
kesuburan sperma (b) kelenjar prostat 13. Apa fungsi plasenta? Hormon apa yang
3. mengeluarkan cairan alkali c.vesikula seminalis dikeluarkan oleh plasenta?
4. menyediakan fruktosa (d) kelenjar bulbouretralis 14. Apa peran human chorionic gonadotropin?
5. bertindak sebagai tempat (e) penis 15. Faktor-faktor apa yang berkontribusi terhadap inisiasi partus?
penyimpanan sperma
Apa saja tahapan persalinan? Apa peran oksitosin? 16.
6. konsentrasikan sperma
Mendeskripsikan faktor hormonal yang berperan dalam laktasi.
100 kali lipat
17. Meringkas tindakan estrogen dan progesteron.
7. mengeluarkan fibrinogen
8. menyediakan enzim pembekuan
menerapkan penalaran klinis
9. mengandung jaringan ereksi
Maria A., yang berada di bulan kedua kehamilannya, telah
14. Dengan menggunakan kode jawaban berikut, tunjukkan kapan setiap
mengalami kram perut yang parah. Dokternya telah mendiagnosis
peristiwa terjadi selama siklus ovarium:
kondisinya sebagai kehamilan tuba: Embrio yang sedang
1. perkembangan pesat dari (a) terjadi selama berkembang ditanamkan di saluran telur, bukan di endometrium
folikel antral yang direkrut fase folikular rahim. Mengapa kehamilan ini harus diakhiri dengan operasi?
2. sekresi estrogen (b) terjadi selama fase
3. sekresi progesteron luteal berpikir di Tingkat yang Lebih Tinggi
4. menstruasi (c) terjadi selama fase 1. Hipotalamus melepaskan GnRH dalam semburan pulsatil setiap
5. perbaikan dan proliferasi folikular dan fase 2 sampai 3 jam, tanpa terjadi sekresi di antara semburan.
endometrium luteal Konsentrasi GnRH dalam darah tergantung pada frekuensi
6. peningkatan vaskularisasi semburan sekresi ini. Garis penelitian yang menjanjikan untuk
dan penyimpanan glikogen metode kontrasepsi baru melibatkan pemberian obat mirip GnRH.
di endometrium Dengan cara apa obat-obatan tersebut dapat bertindak sebagai
kontrasepsi ketika GnRH adalah hormon hipotalamus yang
Memahami Konsep memicu rantai peristiwa yang mengarah ke ovulasi? (Petunjuk:
(Jawaban di www.cengagebrain.com) Hipofisis anterior "diprogram" untuk merespons hanya pola
1. Apa yang dimaksud dengan organ reproduksi primer, pulsatil GnRH yang normal.)
gamet, hormon seks, saluran reproduksi, kelenjar seks 2. Kadang-kadang, tumor testis yang terdiri dari sel interstisial
aksesori, genitalia eksterna, dan ciri seksual sekunder pada Leydig dapat mensekresi hingga 100 kali jumlah testosteron
pria dan wanita? normal. Ketika tumor seperti itu berkembang pada anak kecil,
2. Sebutkan fungsi reproduksi penting pria dan wanita. mereka tumbuh jauh lebih pendek daripada potensi genetik
mereka. Jelaskan mengapa. Apa gejala lain yang akan muncul?
3. Diskusikan apa yang menentukan jenis kelamin genetik, jenis kelamin gonad, 3. Apa jenis disfungsi seksual yang mungkin timbul pada pria yang
dan jenis kelamin fenotipik pada pria dan wanita. menggunakan obat yang menghambat aktivitas sistem saraf simpatik
4. Apa signifikansi fungsional lokasi skrotum? sebagai bagian dari pengobatan tekanan darah tinggi?
4. Jelaskan dasar fisiologis pemberian ekstrak hipofisis posterior

fungsi testosteron. untuk menginduksi atau memfasilitasi persalinan.
tahapan spermatogenesis. 5. Gejala menopause kadang-kadang diobati dengan

Kotoran sperma. Apa suplemen estrogen dan progesteron. Mengapa pengobatan
dengan GnRH atau FSH dan LH juga tidak efektif?
bahan dan sumber pendamping untuk teks ini, silakan kunjungi

n.com
Lampiran A
Tinjauan Prinsip Kimia

Oleh Spencer Seager, Weber State University, dan Lauralee Sherwood
A.1 Tingkat Kimia Proton

dari Organisasi neutron
di dalam Tubuh
Urusan adalah segala sesuatu yang menempati ruang dan memiliki massa,
Inti
termasuk semua makhluk hidup dan tak hidup di alam semesta. Massa adalah
jumlah materi dalam suatu benda. Berat, sebaliknya, adalah efek gravitasi pada
massa itu. Semakin besar gaya gravitasi yang diberikan pada suatu massa,
semakin besar berat massa tersebut. Seorang astronot memiliki massa yang sama
baik di Bumi atau di luar angkasa tetapi tidak memiliki bobot di ruang gravitasi nol.
Elektron
atom - Gambar A-1 atom. Atom terdiri dari dua daerah. Inti pusat mengandung proton
dan neutron dan membentuk 99,9% dari massa. Di sekitar nukleus terdapat awan
Semua materi terdiri dari partikel-partikel kecil yang disebut atom. Partikel-
elektron, di mana elektron bergerak cepat di sekitar nukleus. (Gambar tidak
partikel ini terlalu kecil untuk dilihat satu per satu, bahkan dengan
ditarik ke skala.)
mikroskop elektron paling kuat yang tersedia saat ini.
Meskipun sangat kecil, atom terdiri dari tiga jenis partikel
subatom yang lebih kecil. Jenis atom bervariasi dalam jumlah
(kalium). Dari 109 elemen yang diketahui, 26 biasanya ditemukan di
partikel subatom yang dikandungnya.Protondan neutron
dalam tubuh. Empat unsur—hidrogen, karbon, oksigen, dan
adalah partikel dengan massa yang hampir sama, dengan
nitrogen—terdiri dari 96% massa tubuh.
proton membawa muatan positif dan neutron tidak
bermuatan.elektron memiliki massa yang jauh lebih kecil dari
proton dan neutron dan bermuatan negatif. Sebuah atom Senyawa dan molekul
terdiri dari dua daerah—daerah padat, pusatinti terbuat dari Zat murni yang tersusun lebih dari satu jenis atom disebut...
proton dan neutron yang dikelilingi oleh tiga dimensi awan senyawa. Air murni, misalnya, adalah senyawa yang
elektron, di mana elektron bergerak cepat di sekitar inti dalam mengandung atom hidrogen dan atom oksigen dengan
orbital (- Gambar A-1). Besarnya muatan proton sama persis perbandingan 2:1, terlepas dari apakah air itu berbentuk
dengan muatan elektron, tetapi berlawanan tanda, karena cair, padat (es), atau uap (uap). Amolekul adalah unit
positif. Pada semua atom, jumlah proton dalam inti sama terkecil dari zat murni yang memiliki sifat zat itu dan
dengan jumlah elektron yang bergerak mengelilingi inti, mampu berdiri sendiri dan stabil. Misalnya, sebuah molekul
sehingga muatannya seimbang dan atom bersifat netral. air terdiri dari dua atom hidrogen dan satu atom oksigen,
yang disatukan oleh ikatan kimia.
Elemen dan simbol atom
Zat murni yang hanya terdiri dari satu jenis atom disebut... Nomor atom
elemen. Sampel murni dari unsur karbon hanya mengandung Persisnya apa yang kita bicarakan ketika kita merujuk pada "jenis"
atom karbon, meskipun atom-atom tersebut mungkin tersusun atom? Artinya, apa yang membuat atom hidrogen, karbon, dan
dalam bentuk intan atau dalam bentuk grafit (pensil “timbal”). oksigen berbeda? Jawabannya adalah jumlah proton dalam inti.
Setiap elemen dilambangkan dengansimbol atom, bentuk Terlepas dari di mana mereka ditemukan, semua atom hidrogen
singkatan kimia satu atau dua huruf dari nama unsur. Biasanya memiliki 1 proton di dalam nukleus, semua atom karbon memiliki
simbol-simbol ini mudah diikuti, karena berasal dari nama bahasa 6, dan semua atom oksigen memiliki 8. Angka-angka ini juga
Inggris untuk elemen tersebut. Jadi, H adalah singkatan dari mewakili jumlah elektron yang bergerak di sekitar setiap nukleus,
hidrogen, C untuk karbon, dan O untuk oksigen. Dalam beberapa karena jumlah elektron dan nomor jumlah proton dalam atom
kasus, simbol atom didasarkan pada nama latin elemen—misalnya, adalah sama. Jumlah proton dalam inti atom suatu unsur disebut
Na for sodium (natrium dalam bahasa Latin) dan K untuk kalium nomor atom dari elemen.
Kecuali dinyatakan lain, semua konten di halaman ini adalah © Cengage Learning.
A-1
Berat atom kulit elektron
Seperti yang diharapkan, atom kecil memiliki massa kecil. Misalnya, Elektron cenderung bergerak di sekitar inti dalam pola tertentu.
massa sebenarnya dari atom hidrogen adalah 1,673 10224 g, atom Orbital, atau jalur yang dilalui oleh elektron di sekitar nukleus,
karbon adalah 1,99 3 10223 g, dan atom oksigen adalah 2,66 3 10223 diatur dalam serangkaian lapisan konsentris yang dikenal sebagai
G. Angka-angka yang sangat kecil ini tidak nyaman untuk kulit elektron, yang secara berurutan mengelilingi nukleus. Setiap
digunakan dalam perhitungan, sehingga sistem massa relatif telah kulit elektron dapat menampung sejumlah elektron tertentu. Kulit
dikembangkan. Massa relatif ini hanya membandingkan massa pertama, yang paling dekat dengan nukleus (paling dalam), dapat
atom yang sebenarnya satu sama lain. Misalkan massa sebenarnya berisi maksimal hanya 2 elektron, tidak peduli apa unsurnya. Kulit
dari dua orang ditentukan menjadi 45,50 dan 113,75 kg. Massa kedua dapat menampung total 8 elektron lagi. Kulit ketiga juga
relatif mereka ditentukan dengan membagi setiap massa dengan dapat menampung maksimal 8 elektron. Karena jumlah elektron
massa yang lebih kecil dari keduanya: 45,50/45,505 1,00, dan meningkat dengan meningkatnya nomor atom, lebih banyak
113,75/45,50 5 2.50. Jadi, massa relatif kedua orang tersebut elektron menempati kulit yang berurutan, masing-masing pada
adalah 1,00 dan 2,50; angka-angka ini hanya menyatakan bahwa jarak yang lebih jauh dari nukleus. Setiap kulit berurutan dari
massa orang yang lebih berat adalah 2,50 kali massa orang lain. nukleus memiliki yang lebih tinggitingkat energi. Karena elektron
Massa relatif atom disebutmassa atom, atauberat atom, dan bermuatan negatif tertarik ke inti yang bermuatan positif,
mereka diberikan dalam satuan massa atom (sma).Dalam sistem dibutuhkan lebih banyak energi bagi elektron untuk mengatasi
ini, atom hidrogen, yang paling kecil dari semua atom, memiliki gaya tarik inti dan mengorbit lebih jauh dari inti. Dengan demikian,
berat atom 1,01 sma. Berat atom atom karbon adalah 12,01 sma, kulit elektron pertama memiliki tingkat energi terendah dan kulit
dan berat atom oksigen adalah 16,00 sma. Jadi, atom oksigen terluar atom memiliki tingkat energi tertinggi.
memiliki massa sekitar 16 kali massa atom hidrogen.- Tabel A-1 Secara umum, elektron termasuk dalam kulit energi serendah
memberikan bobot atom dan beberapa karakteristik lain dari mungkin, hingga kapasitas maksimum setiap kulit. Misalnya, atom
unsur-unsur yang paling penting secara fisiologis. hidrogen hanya memiliki 1 elektron, jadi ia berada di kulit pertama.
Atom helium memiliki 2 elektron, yang keduanya berada pada kulit
pertama dan mengisinya. Atom karbon memiliki 6 elektron, 2 di
kulit pertama dan 4 di kulit kedua, sedangkan 8 elektron oksigen
A.2 Ikatan kimia diatur dengan 2 di kulit pertama dan 6 di kulit kedua.
Karena semua materi terdiri dari atom, atom entah bagaimana

harus disatukan untuk membentuk materi. Gaya yang Sifat ikatan atom dan valensi
mengikat atom disebutikatan kimia. Tidak semua ikatan kimia
terbentuk dengan cara yang sama, tetapi semua melibatkan Atom cenderung menjalani proses yang menghasilkan kulit elektron terluar
elektron atom. Apakah satu atom berikatan dengan atom lain yang terisi. Dengan demikian, elektron dari kulit terluar atau kulit berenergi
tergantung pada jumlah dan susunan elektronnya. Elektron lebih tinggi menentukan karakteristik ikatan suatu atom dan
atom diatur dalam kulit elektron, yang sekarang menjadi kemampuannya untuk berinteraksi dengan atom lain. Atom yang memiliki
perhatian kita. kekosongan pada kulit terluarnya cenderung melepaskan, menerima, atau
berbagi elektron dengan atom lain (mana yang paling menguntungkan
secara energetik) sehingga semua atom yang berpartisipasi telah mengisi
kulit terluar. Misalnya, sebuah atom yang hanya memiliki 1 elektron pada
- TABEL A-1 Karakteristik Elemen Terpilih kulit terluarnya dapat mengosongkan kulit ini sehingga kulit yang tersisa
terisi penuh. Sebaliknya, atom lain yang hanya kekurangan 1 elektron di kulit
terluarnya dapat memperoleh kekurangan elektron dari atom pertama
Nama dan Jumlah atom Berat Atom untuk mengisi semua kulitnya secara maksimal. Jumlah elektron yang hilang,
Simbol Proton Nomor (aku) diperoleh, atau dibagikan oleh suatu atom untuk mencapai kulit terluar yang
terisi dikenal sebagai atomvalensi. A ikatan kimia adalah gaya tarik
Hidrogen (H) 1 1 1.01 menarik yang menyatukan atom-atom yang berpartisipasi sebagai hasil
Karbon (C) 6 6 12.01 interaksi antara elektron terluarnya.
Nitrogen (N) 7 7 14.01 Pertimbangkan atom natrium (Na) dan atom klor (Cl) (- Gambar A-2).
Atom natrium memiliki 11 elektron: 2 di kulit pertama, 8 di kulit kedua, dan 1
Oksigen (O) 8 8 16.00
di kulit ketiga. Atom klorin memiliki 17 elektron: 2 di kulit pertama, 8 di kulit
Natrium (Na) 11 11 22.99
kedua, dan 7 di kulit ketiga. Karena 8 elektron diperlukan untuk mengisi kulit
Magnesium (Mg) 12 12 24.31 kedua dan ketiga, atom natrium memiliki 1 elektron lebih banyak daripada
Fosfor (P) 15 15 30.97 yang dibutuhkan untuk mengisi kulit kedua, sedangkan atom klor memiliki 1
Belerang (S) 16 16 32.06 elektron lebih sedikit daripada yang dibutuhkan untuk mengisi kulit ketiga.
Setiap atom natrium dapat kehilangan satu elektron ke atom klorin,
Klorin (Cl) 17 17 35.45
meninggalkan setiap atom natrium dengan 10 elektron; 8 di antaranya
Kalium (K) 19 19 39.10
berada di kulit kedua, yang penuh dan sekarang kulit terluar ditempati oleh
Kalsium (Ca) 20 20 40.08 elektron. Dengan menerima 1 elektron, setiap atom klorin sekarang
A-2 Lampiran A Kecuali dinyatakan lain, semua konten di halaman ini adalah © Cengage Learning.
tidak Cl tidak+ Cl-
atom natrium atom klorin Ion natrium Ion klorida
Natrium klorida (NaCl)
- Gambar A-2 Ion dan ikatan ion. Atom natrium (Na) dan klor (Cl) keduanya memiliki kulit terluar yang terisi sebagian. Oleh karena itu, natrium cenderung melepaskan elektron
tunggalnya di kulit terluar ke klorin, mengisi kulit terluar klorin. Akibatnya, natrium menjadi ion bermuatan positif dan klorin menjadi ion bermuatan negatif yang dikenal sebagai
klorida. Ion bermuatan berlawanan menarik satu sama lain, membentuk ikatan ionik.
memiliki total 18 elektron, dengan 8 di antaranya berada di kulit ketiga, atau stabilitas shell biasanya terikat oleh membagikan elektron. Elektron bersama
terluar, yang sekarang penuh. sebenarnya mengorbit di sekitarkeduanya atom. Dengan demikian, atom
karbon dapat berbagi 4 elektron terluarnya dengan 4 elektron dari 4 atom
hidrogen, seperti yang ditunjukkan pada Persamaan A-1, di mana elektron
Ion; ikatan ion
kulit terluar ditunjukkan sebagai titik di sekitar simbol setiap atom. (Senyawa
Ingatlah bahwa atom bersifat netral secara listrik karena mereka memiliki
yang dihasilkan adalah metana, CH4, gas yang terdiri dari CH4 molekul.)
jumlah proton bermuatan positif dan elektron bermuatan negatif yang
identik. Dengan melepaskan dan menerima elektron, atom natrium dan Bersama
atom klorin telah mencapai kulit terluar yang terisi, tetapi sekarang setiap pasangan elektron
H
atom tidak seimbang secara elektrik. Meskipun setiap atom natrium
C 4HnHCH Persamaan. A-1
sekarang memiliki 10 elektron, ia masih memiliki 11 proton di dalam nukleus
H Bersama
dan muatan listrik bersih, atau valensi, sebesar11. Demikian pula, setiap
pasangan elektron
atom klorin sekarang memiliki 18 elektron tetapi hanya 17 proton. Jadi,
setiap atom klorin memiliki21 biaya. Atom bermuatan seperti itu disebution.
Ion bermuatan positif disebut kation; ion bermuatan negatif disebutanion.
Sebagai petunjuk yang berguna untuk menjaga istilah ini tetap lurus, Kristal natrium klorida (NaCl)
bayangkan "t" di kationsebagai berdiri untuk “1” tanda dan "n" pertama di
anionsebagai singkatan dari "negatif."
Cl- tidak+ Cl-
Perhatikan bahwa kation dan anion terbentuk tidak+ Cl- tidak+
setiap kali elektron ditransfer dari satu atom ke atom Cl- tidak+ Cl-
lainnya. Karena muatan yang berlawanan menarik,
©Viktor1/Shutterstock.com
ion natrium (Na1) dan atom klorin bermuatan, tidak+ Cl- tidak+
sekarang disebut khlorida ion (Cl2), tertarik satu Cl- tidak+ Cl-
sama lain. Gaya tarik listrik yang menyatukan kation tidak+ Cl- tidak+
dan anion ini disebut anikatan ion. Ikatan ionik

menahan Na1 dan Cl2 bersama di kompleks natrium Cl- tidak+ Cl-
klorida, NaCl, yang merupakan garam meja biasa. tidak+ Cl- tidak+
Sampel natrium klorida sebenarnya mengandung Cl- tidak+

-
ion natrium dan klorida dalam susunan geometris ©Margaret M Stewart/Shutterstock.com
tiga dimensi yang disebut akisi kristal. Ion muatan

yang berlawanan menempati situs alternatif dalam
kisi (- Gambar A-3). Cl-
tidak+
Ikatan kovalen
Tidaklah menguntungkan, dari segi energi, bagi sebuah atom untuk melepaskan
atau menerima lebih dari tiga elektron. Namun demikian, atom karbon, yang
1 mm
memiliki empat elektron di kulit terluarnya, membentuk senyawa. Mereka
melakukannya dengan mekanisme ikatan lain,ikatan kovalen. Atom yang harus
kehilangan atau memperoleh empat atau lebih elektron untuk mencapai - Gambar A-3 Kisi kristal untuk natrium klorida (NaCl; garam meja).
Kecuali dinyatakan lain, semua konten di halaman ini adalah © Cengage Learning. Lampiran A A-3
kulit dengan berbagi satu pasangan elektron yang
Formula struktural
Formula molekul Struktur atom dengan ikatan kovalen terbuat dari elektron tunggal setiap atom, seperti
yang ditunjukkan pada Persamaan A-2:
HH n HH Persamaan. A-2
H2 H H Dengan demikian, gas hidrogen

H H
terdiri dari individu H2 molekul (- Gambar
A-4a). (Sebuah subscript setelah simbol
kimia menunjukkan jumlah jenis atom
kovalen yang ada dalam molekul.) Beberapa unsur
(A) Hidrogen (H2) molekul
menjalin kedekatan nonlogam lainnya juga ada sebagai
molekul karena ikatan kovalen terbentuk
antara atom identik; oksigen (O2) adalah
contoh (- Gambar A-4b).
Seringkali, sebuah atom dapat membentuk
ikatan kovalen dengan lebih dari satu atom.
HAI2 Salah satu contoh yang paling dikenal adalah air

HAI HAI HAI HAI
(H2O), terdiri dari dua atom hidrogen yang
masing-masing membentuk ikatan kovalen
tunggal dengan satu atom oksigen (- Gambar
A-4c). Persamaan A-3 mewakili pembentukan
kovalen
menjalin kedekatan
ikatan kovalen air:
(B) Oksigen (O2) molekul
H
HAI n HO Persamaan. A-3
H H
Molekul air kadang-kadang
direpresentasikan sebagai:
HAI H HAI H
HO
H2HAI
H
H
kovalen di mana pasangan elektron non-berbagi tidak

menjalin kedekatan ditampilkan dan ikatan kovalen, atau pasangan
bersama, diwakili oleh tanda hubung.
H
Molekul nonpolar dan polar
Elektron antara dua atom dalam ikatan kovalen
tidak selalu dibagi rata. Ketika atom-atom yang
(C) Air (H2O) molekul
berbagi pasangan elektron adalah identik,
seperti dua atom oksigen, elektron-elektron
- Gambar A-4 Sebuah ikatan kovalen. Ikatan kovalen terbentuk ketika atom yang berbagi pasangan elektron keduanya tertarik ke
arah pasangan bersama.
tersebut ditarik secara sama oleh kedua atom
dan oleh karena itu dibagi secara merata.
Hasilnya adalahmolekul nonpolar. NS
ketentuan nonpolar menyiratkan tidak ada perbedaan pada kedua ujung (dua
Setiap elektron yang digunakan bersama oleh dua atom dihitung "kutub") dari ikatan. Karena kedua atom dalam molekul mengerahkan tarikan
terhadap jumlah elektron yang dibutuhkan untuk mengisi kulit terluar setiap yang sama pada elektron bersama, setiap elektron bersama menghabiskan jumlah
atom. Jadi, setiap atom karbon berbagi empat pasang, atau 8 elektron, dan waktu yang sama mengorbit setiap atom. Dengan demikian, kedua atom tetap
dengan demikian memiliki 8 di kulit terluarnya. Setiap atom hidrogen netral secara elektrik dalam molekul nonpolar seperti O2.
berbagi satu pasangan, atau 2 elektron, dan dengan demikian memiliki kulit Ketika atom-atom yang berbagi tidak identik, pembagian elektron yang
terluar yang terisi. (Ingat, atom hidrogen hanya membutuhkan dua elektron tidak sama terjadi karena atom-atom dari unsur-unsur yang berbeda tidak
untuk melengkapi kulit terluarnya, yang merupakan kulit pertama.) Berbagi mengerahkan tarikan yang sama pada elektron-elektron yang digunakan
pasangan elektron oleh atom mengikat mereka bersama-sama melalui bersama. Misalnya, atom oksigen sangat menarik elektron ketika terikat
Ikatan kovalen(- Gambar A-4). Ikatan kovalen adalah ikatan kimia yang pada atom lain. Amolekul polar hasil dari pembagian elektron yang tidak
paling kuat—yaitu ikatan yang paling sulit untuk diputuskan. sama antara berbagai jenis atom yang terikat secara kovalen. Molekul air
Ikatan kovalen juga terbentuk antara beberapa atom identik. adalah contoh yang baik dari molekul polar. Atom oksigen menarik elektron
Misalnya, dua atom hidrogen dapat melengkapi bagian luarnya bersama lebih kuat daripada
kovalen polar () Sedikit negatif () ()
menjalin kedekatan mengenakan biaya
HAI HAI HAI

( )
H H H H H H( )
( ) ( ) Garis titik titik
( ) ( ) ( ) mewakili
ikatan hidrogen
HAI
Muatan sedikit positif ( ) H H ( )
- Gambar A-5 Sebuah molekul polar. Molekul air adalah contoh molekul polar, di ( )
( ) ( ) I
mana distribusi elektron bersama tidak seragam. Karena atom oksigen menarik
H
( ) HA H
elektron bersama lebih kuat daripada atom hidrogen, sisi oksigen dari molekul HA
I
sedikit bermuatan negatif dan sisi hidrogen sedikit bermuatan positif. H
H ( )
( )
- Gambar A-6 Sebuah ikatan hidrogen. Ikatan hidrogen terbentuk oleh tarikan
ujung hidrogen bermuatan positif dari molekul polar ke ujung molekul polar lain
atom hidrogen dalam masing-masing dari dua ikatan kovalen. Akibatnya, yang bermuatan negatif.
elektron dari setiap atom hidrogen cenderung menghabiskan lebih banyak
waktu untuk mengorbit di sekitar atom oksigen daripada di rumah di sekitar
atom hidrogen. Karena distribusi elektron yang tidak seragam ini, sisi
sama dengan massa total semua produk. Jadi, jumlah total
oksigen dari molekul air di mana elektron bersama menghabiskan lebih
atom setiap unsur harus selalu sama di ruas kiri dan kanan
banyak waktu sedikit negatif, dan dua hidrogen yang lebih jarang dikunjungi
persamaan, karena tidak ada atom yang hilang. Persamaan di
oleh elektron sedikit lebih positif (- Gambar A-5). Perhatikan bahwa seluruh
mana jumlah atom yang sama dari setiap jenis muncul di
molekul air memiliki jumlah elektron yang sama dengan jumlah proton,
kedua sisi disebutpersamaan seimbang. Saat menulis
sehingga secara keseluruhan ia tidak memiliki muatan bersih. Ini tidak
persamaan seimbang, nomor mendahului simbol kimia
seperti ion, yang memiliki kelebihan atau kekurangan elektron. Molekul
menunjukkan jumlah atom, ion, atau molekul independen
kutub memiliki jumlah proton dan elektron yang seimbang tetapi distribusi
(tidak terikat) dari jenis itu, sedangkan angka ditulis sebagai
elektron bersama yang tidak merata di antara atom-atom penyusun
subskrip mengikuti simbol kimia menunjukkan jumlah atom
molekul.
tertentu dalam molekul. Tidak adanya nomor menunjukkan
"satu" dari bahan kimia tertentu. Mari kita lihat contoh spesifik,
Ikatan hidrogen oksidasi glukosa (gula yang digunakan sel sebagai bahan
Molekul polar tertarik pada molekul polar lainnya. Dalam air, misalnya, bakar), seperti yang ditunjukkan pada Persamaan A-5:
ada gaya tarik menarik antara ujung hidrogen positif dari beberapa
C6H12HAI6 1 6 O2 S 6 CO2 1 6 H2HAI Persamaan. A-5
molekul dan ujung oksigen negatif dari yang lain. Hidrogen bukanlah glukosa oksigen karbon air
bagian dari semua molekul polar, tetapi ketika ia terikat secara kovalen dioksida
pada atom yang menarik elektron dengan kuat untuk membentuk Menurut persamaan ini, 1 molekul glukosa bereaksi dengan 6
molekul kovalen, gaya tarik ujung positif (hidrogen) dari molekul polar molekul oksigen menghasilkan 6 molekul karbon dioksida dan
ke ujung negatif dari molekul polar lain disebutikatan hidrogen (- 6 molekul air. Perhatikan keseimbangan berikut dalam reaksi
Gambar A-6). Dengan demikian, daya tarik polar molekul air satu sama ini:
lain adalah contoh ikatan hidrogen.
- 6 atom karbon di sebelah kiri (dalam 1 molekul glukosa) dan 6
atom karbon di sebelah kanan (dalam 6 molekul karbon dioksida)
A.3 Reaksi kimia - 12 atom hidrogen di sebelah kiri (dalam 1 molekul glukosa) dan 12 di
sebelah kanan (dalam 6 molekul air, masing-masing mengandung 2 atom
Proses di mana ikatan kimia terputus, terbentuk, atau
hidrogen)
keduanya disebut reaksi kimia. Reaksi diwakili oleh
persamaan di mana zat yang bereaksi (reaktan) biasanya - 18 atom oksigen di sebelah kiri (6 dalam 1 molekul glukosa ditambah 12
ditulis di sebelah kiri, zat yang baru diproduksi(produk) lagi dalam 6 molekul oksigen) dan 18 di sebelah kanan (12 dalam 6 molekul
ditulis di sebelah kanan, dan panah yang berarti karbon dioksida, masing-masing mengandung 2 atom oksigen, dan 6 lagi
"menghasilkan" menunjuk dari reaktan ke produk. Konvensi dalam 6 molekul air, masing-masing mengandung 1 atom oksigen)
ini diilustrasikan dalam Persamaan A-4:
A1BSC1D Persamaan. A-4
Reaktan Produk
Reaksi reversibel dan ireversibel
Persamaan seimbang Dalam kondisi yang sesuai, produk reaksi dapat diubah kembali
menjadi reaktan. Misalnya, gas karbon dioksida larut dan bereaksi
Persamaan kimia adalah buku besar "pembukuan kimia" yang
dengan air membentuk asam karbonat, H2BERSAMA3:
menjelaskan apa yang terjadi dalam suatu reaksi. Olehhukum
kekekalan massa, massa total semua bahan yang memasuki reaksi BERSAMA2 1 H2HAI S H2BERSAMA3 Persamaan. A-6
Namun, asam karbonat tidak terlalu stabil, dan segera setelah ion (Cl2) dengan perbandingan 1:1. Rumus untuk senyawa ionik
beberapa terbentuk, sebagian terurai menjadi karbon dioksida dan hanya mencerminkan rasio ion dalam senyawa dan tidak boleh
air: ditafsirkan dalam bentuk molekul. Jadi, rumus natrium klorida,
NaCl, menunjukkan bahwa ion-ion bergabung dalam rasio 1:1.
H2BERSAMA3 S BERSAMA2 1 H2HAI Persamaan. A-7
Lebih mudah untuk menerapkan konsep massa relatif pada
Reaksi yang berlangsung dua arah disebut reaksi senyawa ionik meskipun mereka tidak ada sebagai molekul. NS
reversibel. Panah ganda yang menunjuk ke kedua arah rumus berat untuk senyawa tersebut didefinisikan sebagai
biasanya mewakili mereka: jumlah berat atom dari atom yang ditemukan dalam rumus.
Jadi, berat rumus NaCl sama dengan jumlah berat atom satu
BERSAMA2 1 H2HAI M H2BERSAMA3 Persamaan. A-8
atom natrium dan satu atom klorin, atau 22,99 sma1 35.45 pagi
Secara teoritis, setiap reaksi adalah reversibel. Akan tetapi, 5 58.44 pagi.
seringkali kondisi sedemikian rupa sehingga reaksi, untuk semua Seperti yang telah Anda lihat, reaksi kimia dapat diwakili
tujuan praktis, hanya berjalan ke satu arah; reaksi seperti itu oleh persamaan dan dibahas dalam hal jumlah molekul, atom,
disebutireversibel. Misalnya, reaksi ireversibel terjadi ketika dan ion yang bereaksi satu sama lain. Untuk melakukan reaksi
ledakan terjadi, karena produk tidak tetap berada di sekitar lokasi di laboratorium, bagaimanapun, seorang ilmuwan tidak dapat
reaksi untuk berkumpul untuk bereaksi. menghitung jumlah partikel reaktan tetapi harus mampu
menimbang jumlah yang benar dari setiap reaktan.
Menggunakan konsep mol memungkinkan tugas ini. Atahi
Katalis; enzim lalat (disingkat mol) unsur atau senyawa murni adalah jumlah
Laju (kecepatan) reaksi kimia dipengaruhi oleh sejumlah faktor, salah bahan yang terkandung dalam sampel zat murni yang memiliki
satunya adalah katalis. Akatalisator adalah molekul "pembantu" yang massa dalam gram sama dengan berat atom zat (untuk unsur)
mempercepat reaksi tanpa habis dalam reaksi. Organisme hidup atau berat molekul atau berat rumus (untuk senyawa). Jadi, 1
menggunakan katalis yang dikenal sebagaienzim. Enzim-enzim ini mol kalium, K, akan menjadi sampel unsur dengan massa 39,10
memberikan pengaruh yang luar biasa pada laju reaksi kimia yang terjadi g. Demikian pula, 1 mol H2O akan memiliki massa 18,02 g, dan
dalam organisme. Reaksi yang membutuhkan waktu berminggu-minggu 1 mol NaCl akan menjadi sampel dengan massa 58,44 g.
atau bahkan berbulan-bulan untuk terjadi dalam kondisi laboratorium Berat atom, berat molekul, dan berat rumus adalah massa
normal berlangsung dalam hitungan detik di bawah pengaruh enzim dalam relatif, yang mengarah pada karakteristik dasar mol. Misalnya, 1
tubuh. Salah satu enzim yang bekerja paling cepat adalahkarbonat mol atom oksigen memiliki massa 16,00 g, dan 1 mol atom
anhidrase (ca), yang mengkatalisis reaksi antara karbon dioksida dan air hidrogen memiliki massa 1,01 g. Jadi, perbandingan massa 1 mol
untuk membentuk asam karbonat. Reaksi ini penting dalam pengangkutan setiap unsur adalah 16,00 berbanding 1,01, sama dengan
karbon dioksida dari sel-sel jaringan, di mana ia diproduksi secara metabolik, perbandingan berat atom kedua unsur tersebut. Ingatlah bahwa
ke paru-paru, di mana ia diekskresikan. Persamaan reaksi ditunjukkan pada berat atom ini membandingkan massa relatif oksigen dan
Persamaan A-6. (Carbonic anhydrase secara tidak langsung mengkatalisis hidrogen. Dengan demikian, jumlah atom oksigen yang ada dalam
reaksi ini dengan 16 g oksigen (1 mol oksigen) sama dengan jumlah atom hidrogen
mengubah CO2 1 H2O langsung ke H1 1 HCO - 3 , yang dapat membentuk yang ada dalam 1,01 g hidrogen. Oleh karena itu, 1 mol oksigen
H2BERSAMA3. Dengan tidak adanya ca, CO2 1 H2O perlahan, mengandung jumlah atom oksigen yang persis sama dengan
langsung membentuk H2BERSAMA3. Reaksi baik dengan maupun jumlah atom hidrogen dalam 1 mol hidrogen. Dengan demikian,
tanpa katalis biasanya ditunjukkan seperti pada Persamaan A-6; adalah mungkin dan terkadang berguna untuk menganggap mol
lihat hal. 550 untuk rincian spesifik.) Setiap molekul karbonat sebagai jumlah partikel tertentu. Nomor ini,bilangan Avogadro,
anhidrase mengkatalisis konversi 36 juta CO2 molekul per menit! sama dengan 6,02 3 1023.
Enzim penting dalam setiap reaksi kimia yang terjadi pada
organisme hidup.
Larutan, Koloid, dan
A.5
Suspensi
A.4 Molekul dan Rumus Berbeda dengan senyawa, a campuran terdiri dari dua atau lebih jenis
Berat dan Mol elemen atau molekul yang secara fisik dicampur bersama (dicampur)
alih-alih dihubungkan oleh ikatan kimia. Suatu senyawa memiliki sifat
Karena molekul terdiri dari atom, massa relatif molekul yang sangat berbeda dari unsur-unsur individu yang menyusunnya.
hanyalah jumlah massa relatif (berat atom) atom yang Misalnya, kristal NaCl (garam meja) putih padat yang Anda gunakan
ditemukan dalam molekul. Massa relatif molekul disebut untuk membumbui makanan Anda berbeda dari natrium (logam putih
massa molekul atau berat molekul. Berat molekul air, keperakan) atau klorin (gas kuning-hijau beracun yang ditemukan
H2O, dengan demikian jumlah berat atom dari dua atom dalam pemutih). Sebagai perbandingan, setiap komponen campuran
hidrogen dan satu atom oksigen, atau 1,01 sma 1 1.01 mempertahankan sifat kimianya. Jika Anda mencampur garam dan gula
amu 1 16.00 WIB 5 18.02 pagi. bersama-sama, masing-masing mempertahankan rasa yang berbeda
Tidak semua senyawa ada dalam bentuk molekul. Zat dan sifat individu lainnya. Konstituen suatu senyawa hanya dapat
yang terikat secara ionik seperti natrium klorida terdiri dari dipisahkan dengan cara kimia — pemutusan ikatan. Sebaliknya,
susunan tiga dimensi ion natrium (Na1) dan klorida komponen campuran dapat dipisahkan dengan
A-6 Lampiran A
cara fisik, seperti filtrasi atau penguapan. Campuran yang Kelarutan suatu elektrolit dapat dihitung dengan mengalikan
paling umum dalam tubuh adalah campuran air dan jumlah mol elektrolit dengan jumlah total muatan positif yang
berbagai zat lainnya. Campuran ini dikategorikan sebagai dihasilkan ketika satu unit rumus elektrolit dilarutkan.
larutan, koloid, atau suspensi, tergantung pada ukuran dan Pertimbangkan NaCl dan kalsium klorida (CaCl2) sebagai contoh.
sifat zat yang dicampur dengan air. Reaksi ionisasi untuk satu unit rumus setiap zat terlarut adalah:
NaCl S tidak1 1 Cl2 Persamaan. A-9
Solusi
Sebagian besar reaksi kimia dalam tubuh terjadi antara reaktan CaCl2 S Ca21 1 2 Cl2 Persamaan. A-10
yang telah larut membentuk larutan. Solusi adalah campuran Jadi, 1 mol NaCl menghasilkan 1 mol muatan positif (Na1) dan
homogen yang mengandung jumlah yang relatif besar dari satu mengandung 1 yang setara:
zat yang disebut pelarut (media pelarut) dan sejumlah kecil satu
atau lebih zat yang disebut zat terlarut (partikel terlarut). Air asin, (1 mol NaCl) 3 1 5 1 setara
misalnya, sebagian besar mengandung air, yang merupakan di mana angka 1 yang digunakan untuk mengalikan 1 mol NaCl
pelarut, dan sejumlah kecil garam, yang merupakan zat terlarut. berasal dari 11 biaya pada Na1.
Air adalah pelarut dalam sebagian besar larutan yang ditemukan Satu mol CaCl2 menghasilkan 1 mol Ca21, yaitu 2 mol
dalam tubuh manusia. muatan positif. Jadi, 1 mol CaCl2 mengandung 2
ekuivalen:
Elektrolit versus nonelektrolit
(1 mol CaCl2) 3 2 5 2 setara
Ketika zat terlarut ionik dilarutkan dalam air untuk membentuk larutan,
di mana angka 2 yang digunakan dalam perkalian berasal dari12
larutan yang dihasilkan akan menghantarkan listrik. Hal ini tidak
biaya pada Ca21.
berlaku untuk sebagian besar zat terlarut yang terikat secara kovalen.
Jika dua larutan dibuat sedemikian rupa sehingga yang satu
Misalnya, larutan garam-air menghantarkan listrik, tetapi larutan gula-
mengandung 1 mol NaCl per liter dan yang lain mengandung 1 mol CaCl2
air tidak. Ketika garam dilarutkan dalam air, kisi padat Na1 dan Cl-
per liter, larutan NaCl akan mengandung 1 ekivalen zat terlarut per liter dan
dipecah, dan ion individu dipisahkan dan didistribusikan secara merata
akan menjadi 1 normal (1 N). CaCl2 larutan akan mengandung 2 ekivalen zat
di seluruh larutan. Ion-ion bermuatan yang bergerak ini
terlarut per liter dan akan menjadi 2 normal (2 N).
menghantarkan listrik melalui larutan. Zat terlarut yang membentuk
ion dalam larutan dan menghantarkan listrik disebutelektrolit.Ketika
Osmolaritas Ekspresi lain dari konsentrasi yang sering digunakan
gula larut, bagaimanapun, molekul gula yang terikat secara kovalen
dalam fisiologi adalah osmolaritas (Osm/L), yang menunjukkan
meninggalkan padatan dan menjadi terdistribusi secara merata di
jumlah nomor partikel zat terlarut dalam satu liter larutan, bukan
seluruh larutan. Molekul yang tidak bermuatan ini tidak dapat
berat relatif zat terlarut tertentu. Osmolaritas larutan adalah
menghantarkan arus. Zat terlarut yang tidak membentuk larutan
produk dari molaritas (M) dann, di mana n adalah jumlah mol
konduktif disebutnonelektrolit.
partikel zat terlarut yang diperoleh ketika 1 mol zat terlarut larut.
Karena nonelektrolit seperti glukosa tidak terdisosiasi dalam
Ukuran konsentrasi larutan,n 5 1 dan osmolaritas (n 3 M) sama dengan molaritas
Jumlah zat terlarut yang terlarut dalam sejumlah larutan tertentu dapat larutan. Untuk larutan elektrolit, osmolaritas melebihi molaritas
bervariasi. Misalnya, larutan garam-air mungkin mengandung 1 g dengan faktor yang sama dengan jumlah ion yang dihasilkan pada
garam dalam 100 mL larutan, atau dapat mengandung 10 g garam disosiasi setiap molekul dalam larutan. Misalnya, karena molekul
dalam 100 mL larutan. Kedua larutan tersebut adalah larutan garam- NaCl terdisosiasi menjadi dua ion, Na1 dan Cl2, osmolaritas larutan
air, tetapi mereka memiliki konsentrasi zat terlarut yang berbeda. NS NaCl 1 M adalah 2 3 1 M 5 2 Osm/L.
konsentrasilarutan menunjukkan hubungan antara jumlah zat terlarut
dan jumlah larutan. Konsentrasi dapat diberikan dalam berbagai unit.
Koloid dan suspensi
Dalam larutan, partikel zat terlarut adalah ion atau molekul kecil.
Molaritas Konsentrasi yang diberikan dalam hal molaritas (M) Sebaliknya, partikel dalam koloid dan suspensi jauh lebih besar
tentukan jumlah mol zat terlarut dalam tepat 1 liter larutan. Jadi, daripada ion atau molekul kecil. Dalam koloid dan suspensi,
larutan setengah molar (0,5 M) NaCl akan mengandung setengah partikel-partikel ini dikenal sebagai:partikel fase terdispersi dari
mol, atau 29,22 g, NaCl dalam setiap liter larutan. pada zat terlarut. Ketika partikel fase terdispersi tidak lebih dari
sekitar 100 kali ukuran partikel zat terlarut terbesar yang
Normalitas Ketika zat terlarut adalah elektrolit, terkadang berguna ditemukan dalam larutan, campuran disebut koloid. Partikel fase
untuk menyatakan konsentrasi larutan dalam satuan yang terdispersi koloid umumnya tidak mengendap. Semua partikel
memberikan informasi tentang jumlah muatan ionik dalam larutan. koloid fase terdispersi membawa muatan listrik dengan tanda yang
Hal ini dilakukan dengan menyatakan konsentrasi dalam bentuk sama. Dengan demikian, mereka saling tolak. Hentakan konstan
normalitas (N). Normalitas suatu larutan menyatakan jumlah dari tumbukan ini membuat partikel tidak mengendap. Koloid yang
ekuivalen zat terlarut dalam tepat 1 liter larutan. NSsetaraelektrolit paling banyak dalam tubuh adalah protein fungsional kecil yang
adalah jumlah yang menghasilkan 1 mol muatan positif (atau tersebar di cairan tubuh. Contohnya adalah dispersi koloid dari
negatif) ketika dilarutkan. Banyaknya persamaan- protein plasma dalam darah (lihat hal. 357).
Lampiran A A-7
Ketika partikel fase terdispersi lebih besar daripada koloid, jika dari sejumlah monomer yang lebih kecil. Misalnya, pati
campuran dibiarkan tidak terganggu, partikel mengendap karena dibentuk dengan menghubungkan banyak molekul glukosa
gaya gravitasi. Campuran seperti itu biasanya disebutsuspensi. bersama-sama. Polimer organik yang sangat besar sering
Contoh utama suspensi dalam tubuh adalah campuran sel darah disebut sebagaimakromolekul, mencerminkan ukurannya
yang tersuspensi dalam plasma (lihat hal. 381). Pergerakan darah yang besar (makro berarti “besar”). Makromolekul mencakup
yang konstan saat bersirkulasi melalui pembuluh darah membuat banyak molekul alami, seperti DNA dan protein struktural,
sel-sel darah agak tersebar merata di dalam plasma. Namun, jika serta banyak molekul yang diproduksi secara sintetis, seperti
sampel darah ditempatkan dalam tabung reaksi dan dirawat untuk tekstil sintetis (misalnya, nilon) dan plastik.
mencegah pembekuan, sel darah yang lebih berat secara bertahap
mengendap di bagian bawah tabung.
A.7 Asam, Basa, dan Garam

A.6 Bahan Kimia Anorganik Asam, basa, dan garam dapat berupa senyawa anorganik atau organik.
dan Organik Asam dan basa

Bahan kimia umumnya diklasifikasikan menjadi dua kategori: anorganik
Asam dan basa adalah kebalikan kimia, dan garam diproduksi
dan organik.
ketika asam dan basa bereaksi satu sama lain. Pada tahun 1887,
ahli kimia Swedia Svante Arrhenius mengusulkan teori yang
Perbedaan antara bahan kimia anorganik dan mendefinisikan asam dan basa. Dia mengatakan bahwaAC id
organik adalah zat yang terdisosiasi, atau pecah, ketika dilarutkan dalam
air dan dalam proses melepaskan ion hidrogen (H1). Demikian pula,
Kriteria asli yang digunakan untuk klasifikasi ini adalah asal bahan
pangkalan adalah zat yang terdisosiasi ketika dilarutkan dalam air
kimia. Mereka yang berasal dari sumber hidup atau pernah hidup
dan dalam proses melepaskan ion hidroksil (OH .)2). Hidrogen
adalahorganik, dan yang berasal dari sumber lain adalah anorganik.
klorida (HCl) dan natrium hidroksida (NaOH) adalah contoh asam
Saat ini, dasar klasifikasi adalah unsur karbon.Organik bahan kimia
dan basa Arrhenius; disosiasi mereka dalam air masing-masing
umumnya yang mengandung karbon. Semua yang lain diklasifikasikan
diwakili dalam Persamaan A-11 dan A-12:
sebagaianorganik. Beberapa bahan kimia yang mengandung karbon
juga diklasifikasikan sebagai anorganik; yang paling umum adalah HCl S H1 1 Cl2 Persamaan. A-11
karbon murni dalam bentuk berlian dan grafit, karbon dioksida (CO2),
NaOH S tidak1 1 OH2 Persamaan. A-12
karbon monoksida (CO), karbonat seperti batugamping (CaCO3), dan
bikarbonat seperti soda kue (NaHCO3). Perhatikan bahwa ion hidrogen adalah proton telanjang, inti atom
Kemampuan unik atom karbon untuk mengikat satu sama lain hidrogen. Perhatikan juga bahwa baik HCl dan NaOH akan berperilaku
dan membentuk jaringan atom karbon menghasilkan fakta yang sebagai elektrolit.
menarik. Meskipun bahan kimia organik semuanya mengandung Arrhenius tidak tahu bahwa ion hidrogen bebas tidak dapat ada dalam air.
karbon, jutaan senyawa ini telah diidentifikasi. Beberapa diisolasi Mereka secara kovalen mengikat molekul air untuk membentuk ion hidronium,
dari sumber tumbuhan atau hewan alami, dan banyak yang telah seperti yang ditunjukkan pada Persamaan A-13:
disintesis di laboratorium. Bahan kimia anorganik mencakup
semua 108 elemen lainnya dan senyawanya. Jumlah bahan kimia H HAI H n H HAI H
Persamaan. A-13
anorganik yang diketahui terdiri dari semua elemen lain ini
diperkirakan sekitar 250.000, dibandingkan dengan jutaan
H H
senyawa organik yang sebagian besar terdiri dari karbon.
Pada tahun 1923 Johannes Brønsted di Denmark dan Thomas
Lowry di Inggris mengusulkan teori asam-basa yang memperhitungkan
Monomer dan polimer perilaku ini. Mereka mendefinisikan sebuahAC id sebagai zat yang
Hasil lain dari kemampuan karbon untuk mengikat dirinya sendiri mengandung hidrogen yang menyumbangkan proton (ion hidrogen) ke
adalah ukuran besar dari beberapa molekul organik. Ukuran molekul zat lain (asam adalah a donor proton) dan basis sebagai zat apa pun
organik berkisar dari metana (CH4), molekul kecil sederhana dengan yang menerima proton (basa adalah a akseptor proton). Menurut
satu atom karbon, menjadi molekul seperti DNA yang mengandung definisi ini, perilaku asam HCl yang diberikan dalam Persamaan A-11
sebanyak satu juta atom karbon. Molekul organik yang penting bagi ditulis ulang seperti yang ditunjukkan pada Persamaan A-14:
kehidupan disebutmolekul biologis, atau biomolekulRingkasnya.
HCl 1 H2HAI M H3HAI1 1 Cl2 Persamaan. A-14
Beberapa biomolekul adalah senyawa organik yang agak kecil,
termasuk:gula sederhana, asam lemak, asam amino, dannukleotida. Perhatikan bahwa reaksi ini reversibel dan ion hidronium direpresentasikan
Unit-unit kecil dan tunggal ini, yang dikenal sebagai monomer(berarti sebagai H3HAI1. Dalam Persamaan A-14, HCl bertindak sebagai asam (asam
"satuan"), adalah blok bangunan untuk sintesis biomolekul yang lebih klorida) dalam reaksi maju (kiri-ke-kanan), sedangkan H2O bertindak sebagai
besar, termasuk: karbohidrat kompleks, lipid, protein, dan asam basis. Dalam reaksi terbalik (kanan-kekiri), H3HAI1 melepaskan proton dan
nukleat, masing-masing. Molekul organik yang lebih besar ini disebut dengan demikian adalah asam, sedangkan, Cl-
polimer (berarti "banyak unit"), mencerminkan bahwa mereka dibuat menerima proton dan begitu juga basa. Masih merupakan praktik umum untuk
oleh ikatan bersama menggunakan persamaan seperti Persamaan A-11 untuk menyederhanakan representasi
A-8 Lampiran A
sentasi disosiasi asam, meskipun para ilmuwan mengakui
bahwa persamaan seperti Persamaan A-14 lebih tepat.
A.9 Karbohidrat
Ketika asam atau basa digunakan sebagai zat terlarut dalam Karbohidrat adalah senyawa organik yang sangat penting secara
larutan, konsentrasinya dapat dinyatakan sebagai normalitas yang biologis dan komersial. Mereka didistribusikan secara luas di alam
sama dengan garam. Setara dengan asam adalah jumlah yang dan termasuk zat yang dikenal seperti pati, gula meja, dan
melepaskan 1 mol H1 dalam larutan. Jadi, 1 mol HCl juga setara dengan selulosa. Karbohidrat memiliki lima fungsi penting dalam
1, tetapi 1 mol H2JADI4 (asam sulfat) adalah 2 setara. Basa dijelaskan organisme hidup: Mereka menyediakan energi, berfungsi sebagai
dengan cara yang sama, tetapi yang setara adalah jumlah basa yang bentuk energi kimia yang tersimpan, menyediakan serat makanan,
menghasilkan 1 mol OH2. memasok atom karbon untuk sintesis komponen sel, dan
membentuk bagian dari elemen struktural sel.
garam; reaksi netralisasi

Komposisi kimia karbohidrat
Pada suhu kamar, garam anorganik adalah padatan kristal yang
Karbohidrat mengandung karbon, hidrogen, dan oksigen. Mereka
mengandung ion positif (kation) dari basa Arrhenius seperti NaOH dan
memperoleh nama mereka karena kebanyakan dari mereka
ion negatif (anion) dari asam seperti HCl. Garam dapat diproduksi
mengandung tiga unsur ini dalam rasio atom satu karbon dua
dengan mencampurkan larutan asam dan basa yang sesuai,
hidrogen untuk satu oksigen. Rasio ini menunjukkan bahwa rumus
memungkinkan areaksi netralisasi terjadi. Dalam reaksi netralisasi,
umumnya adalah CH2O dan bahwa senyawa tersebut hanyalah
asam dan basa bereaksi membentuk garam dan air. Sebagian besar
karbon hidrat (karbon “berair”), atau karbohidrat. Sekarang
garam yang terbentuk larut dalam air dan dapat diperoleh kembali
diketahui bahwa mereka bukan hidrat karbon, tetapi namanya
dengan menguapkan air. Persamaan A-15 adalah reaksi netralisasi:
tetap ada. Semua karbohidrat memiliki sejumlah besar gugus
HCl 1 NaOH S NaCl 1 H2HAI Persamaan. A-15 fungsi per molekul. Gugus fungsi yang paling umum dalam
karbohidrat adalahalkohol, keton, dan aldehida
Lihat Bab 15 untuk pembahasan keseimbangan asam-basa dalam tubuh.
HAI HAI
A.8 Grup Fungsional ( OH), ( C ), ( C H)
Molekul Organik
Alkohol keton Aldehid
atau gugus fungsi yang dibentuk oleh reaksi antara pasangan

Molekul organik terdiri dari karbon dan satu atau lebih elemen tambahan
ketiganya.
yang terikat secara kovalen satu sama lain dalam mode "Tinker Toy". Molekul
organik paling sederhana,hidrokarbon(seperti metana dan produk minyak
bumi), hanya memiliki atom hidrogen yang terikat pada tulang punggung Jenis-jenis karbohidrat
karbon dengan panjang yang bervariasi. Semua biomolekul selalu memiliki Karbohidrat paling sederhana adalah gula sederhana, juga disebut
elemen selain hidrogen yang ditambahkan ke tulang punggung karbon. monosakarida. Seperti namanya, mereka terdiri dari satu unit gula
Tulang punggung karbon membentuk bagian stabil dari sebagian besar sederhana yang disebut sakarida (mono berarti “satu”). Struktur
biomolekul. Atom-atom lain yang terikat secara kovalen pada tulang molekul glukosa, monosakarida penting, ditunjukkan pada- Gambar
punggung karbon, baik sendiri atau dalam kelompok, membentuk gugus A-7a. Dalam larutan, sebagian besar molekul glukosa mengambil
fungsi.Kelompok fungsional adalah kombinasi atom tertentu yang bentuk cincin yang ditunjukkan pada- Gambar A-7b. Monosakarida
umumnya bereaksi dengan cara yang sama, terlepas dari jumlah atom umum lainnya adalahfruktosa, galaktosa, dan ribosa (lihat hal. 567).
karbon dalam molekul tempat mereka terikat. Misalnya, semuaaldehida Disakarida adalah gula yang dibentuk dengan menghubungkan
mengandung gugus fungsi yang mencakup satu atom karbon, satu atom dua molekul monosakarida bersama-sama melalui ikatan kovalen (di
oksigen, dan satu atom hidrogen yang terikat secara kovalen dengan cara berarti “dua”). Beberapa contoh umum disakarida adalahsukrosa
tertentu:
HAI
H HAI
(C H) C
CH2OH
Atom karbon dalam gugus aldehida membentuk ikatan
H C OH
kovalen tunggal dengan atom hidrogen dan a ikatan rangkap C HAI
(ikatan di mana dua ikatan kovalen terbentuk antara atom yang H H
HO C H
sama, yang ditunjuk oleh garis ganda antara atom) dengan H
C C
atom oksigen. Gugus aldehida terikat pada sisa molekul H C OH OH H
melalui ikatan kovalen tunggal yang memanjang ke kiri atom HO OH
H C OH C C
karbon. Sebagian besar reaksi aldehida adalah sama terlepas
dari ukuran dan sifat molekul lainnya yang mengikat gugus CH2OH H OH
aldehida. Reaksi fisiologis penting sering terjadi antara dua
(A) Bentuk rantai glukosa (B) Bentuk cincin glukosa
kelompok fungsional atau antara satu kelompok fungsional
dan molekul kecil seperti air. - Gambar A-7 Bentuk glukosa.
(gula meja biasa) dan laktosa (gula susu). Molekul sukrosa terbentuk dari
satu molekul glukosa dan satu molekul fruktosa. Molekul laktosa masing-
masing mengandung satu unit glukosa dan satu unit galaktosa.
Karena banyaknya gugus fungsi pada molekul karbohidrat,
sejumlah besar molekul karbohidrat sederhana dapat saling
berikatan dan membentuk rantai panjang dan jaringan
bercabang. zat yang dihasilkan,polisakarida, mengandung
banyak unit sakarida (poli berarti “banyak”). Tiga polisakarida
umum yang seluruhnya terdiri dari unit glukosa adalah
glikogen, pati, dan selulosa:
- Glikogen adalah karbohidrat penyimpanan yang ditemukan pada hewan. - Gambar A-8 Representasi glikogen yang disederhanakan. Setiap lingkaran mewakili
Ini adalah polisakarida bercabang tinggi yang rata-rata bercabang setiap 8 molekul glukosa.
hingga 12 unit glukosa. Struktur glikogen diwakili dalam

- Gambar A-8, di mana setiap lingkaran mewakili satu unit glukosa.
rantai hidrokarbon juga dapat mengandung satu atau lebih ikatan
- Pati, karbohidrat penyimpanan tanaman, terdiri dari dua fraksi, amilosa
rangkap antara atom karbon. Asam lemak yang tidak memiliki ikatan
dan amilopektin. Amilosa terdiri dari rantai unit glukosa yang panjang dan
rangkap disebutasam lemak jenuh, sedangkan yang memiliki ikatan
pada dasarnya tidak bercabang. Amilopektin adalah jaringan unit glukosa
rangkap disebut asam lemak tak jenuh. Semakin banyak ikatan
yang sangat bercabang dengan rata-rata 24 hingga 30 unit glukosa per
rangkap yang ada, semakin tinggi derajat ketidakjenuhannya. Asam
cabang. Dengan demikian, ia kurang bercabang daripada glikogen.
lemak jenuh mendominasi dalam produk makanan hewani (misalnya,
daging, telur, dan produk susu), sedangkan asam lemak tak jenuh lebih
- Selulosa, karbohidrat struktural tanaman, ada dalam bentuk
banyak ditemukan pada produk nabati (misalnya, biji-bijian, sayuran,
rantai unit glukosa yang panjang dan tidak bercabang. Ikatan
dan buah-buahan). Konsumsi asam lemak jenuh dalam proporsi yang
antara unit glukosa selulosa sedikit berbeda dari ikatan antara unit
lebih besar daripada asam lemak tak jenuh dikaitkan dengan insiden
glukosa glikogen dan pati. Manusia memiliki enzim pencernaan
penyakit kardiovaskular yang lebih tinggi (lihat hal. 329).
yang mengkatalisis pemutusan (hidrolisis) ikatan glukosa-ke-
Alkohol yang paling umum ditemukan dalam lipid sederhana
glukosa dalam pati tetapi kekurangan enzim yang diperlukan
adalah gliserin(gliserin), alkohol tiga karbon yang memiliki tiga gugus
untuk menghidrolisis ikatan glukosa-glukosa selulosa. Jadi, pati
fungsi alkohol (-OH).
adalah makanan bagi manusia, tetapi selulosa tidak. Selulosa
Lipid sederhana yang disebut lemak dan minyak dibentuk oleh
adalah serat yang tidak dapat dicerna dalam makanan kita.
reaksi antara gugus karboksil dari tiga asam lemak dan tiga gugus
alkohol dari gliserol. Lipid yang dihasilkan adalah molekul berbentuk E
yang disebut atrigliserida. Lipid tersebut diklasifikasikan sebagai lemak
A.10 Lemak atau minyak berdasarkan titik lelehnya: lemak adalah padatan pada
suhu kamar, sedangkan minyak adalah cairan. Titik lelehnya tergantung
Lipid adalah kelompok beragam molekul organik yang terdiri pada derajat ketidakjenuhan asam lemak trigliserida. Titik leleh turun
dari zat dengan komposisi dan struktur molekul yang sangat dengan meningkatnya derajat ketidakjenuhan. Dengan demikian,
berbeda. Tidak seperti karbohidrat, yang diklasifikasikan minyak mengandung lebih banyak asam lemak tak jenuh daripada
berdasarkan jenisnyastruktur molekul, zat diklasifikasikan lemak. Contoh komponen lemak dan minyak dan molekul trigliserida
sebagai lipid berdasarkan kelarutan. Lemak tidak larut dalam yang khas ditunjukkan pada:- Gambar A-9.
air tetapi larut dalam pelarut nonpolar seperti alkohol. Ketika trigliserida terbentuk, molekul air dilepaskan karena setiap asam
Lipid adalah senyawa lilin, berminyak, atau berminyak yang ditemukan lemak bereaksi dengan gliserol. Jaringan adiposa dalam tubuh mengandung
pada tumbuhan dan hewan. Senyawa ini menolak air, karakteristik yang trigliserida. Ketika tubuh menggunakan jaringan adiposa sebagai sumber
berguna dari lapisan lilin pelindung yang ditemukan pada beberapa energi, trigliserida bereaksi dengan air untuk melepaskan asam lemak bebas
tanaman. Lemak dan minyak kaya akan energi dan memiliki densitas yang ke dalam darah. Asam lemak dapat digunakan sebagai sumber energi
relatif rendah. Sifat-sifat ini menjelaskan penggunaan lemak dan minyak langsung oleh banyak organ. Di hati, asam lemak bebas diubah menjadi
sebagai energi yang tersimpan pada tumbuhan dan hewan. Masih lipid lain senyawa yang disebutbadan keton (lihat hal. 689). Dua dari badan keton
terjadi sebagai komponen struktural, terutama dalam membran sel. adalah asam, dan satu adalahaseton(ditemukan dalam penghapus cat kuku).
Membran plasma berminyak yang mengelilingi setiap sel berfungsi sebagai Badan keton berlebih diproduksi selama diabetes mellitus, suatu kondisi di
penghalang yang memisahkan isi intraseluler dari cairan ekstraseluler di mana sebagian besar sel menggunakan asam lemak sebagai sumber energi
sekitarnya (lihat hlm. 4, 22, dan 56). karena sel tidak dapat mengambil glukosa dalam jumlah yang cukup dalam
menghadapi kerja insulin yang tidak memadai (lihat hal. 694).
Lipid sederhana
Lipid sederhana hanya mengandung dua jenis komponen: asam lemak

dan alkohol. Molekul asam lemak terdiri dari rantai hidrokarbon Lipid kompleks
dengan karboksil gugus fungsi (-COOH) di ujungnya. Rantai Lipid kompleks memiliki lebih dari dua jenis komponen. Lipid
hidrokarbon dapat memiliki panjang yang bervariasi, tetapi asam lemak kompleks yang berbeda biasanya mengandung tiga atau lebih
alami selalu mengandung jumlah atom karbon yang genap. NS komponen berikut: gliserol, asam lemak, gugus fosfat,
HAI HAI merupakan komponen tak terpisahkan
dari semua makhluk hidup, di mana
HO C (CH2)14CH3 CH2 HAI C (CH2)7CH CH(CH2)7CH3 mereka memainkan peran penting
HAI dalam semua proses biologis. Protein

CH2 OH Asam lemak
(jenuh) adalah komponen struktural utama sel,
CH OH CH HAI C (CH2)14CH3 dan enzim, yang semuanya adalah
protein, mengkatalisis semua reaksi
CH2 OH HAI
kimia dalam tubuh.
HAI CH2 HAI C (CH2)16CH3

Gliserin
HO C (CH2)7CH CH(CH2)7CH3 Trigliserida

Komposisi kimia
dari protein
Asam lemak
Protein adalah makromolekul yang
(tak jenuh)
tersusun dari monomer-monomer yang
- Gambar A-9 Komponen dan struktur trigliserida. disebut asam amino. Ratusan asam
amino yang berbeda, baik alami
maupun sintetis, diketahui, tetapi hanya
20 yang umum ditemukan dalam
S S
G Asam lemak P P protein alami. Dari kumpulan terbatas 20 asam
aku H H amino ini, sel membangun ribuan jenis protein,
kamu Saya Saya
C n n masing-masing dengan fungsi yang berbeda,
Asam lemak
e G Asam lemak G Asam lemak dengan cara yang hampir sama seperti
R Hai Hai
komposer menciptakan musik yang beragam
Hai S S
aku Fosfat Saya Saya dari jumlah nada yang relatif kecil. Protein yang
n Fosfat n Karbohidrat
berbeda dibangun dengan memvariasikan jenis
e e
Alkohol dan jumlah asam amino yang digunakan dan
Alkohol dengan memvariasikan urutan ikatannya.
Namun, protein tidak dibangun secara
(A) Fosfogliserida (B) Sfingolipida (C) Glikolipid sembarangan, dengan menghubungkan asam
amino secara acak. Setiap protein dalam tubuh
- Gambar A-10 Contoh lipid kompleks Di bagian (b) dan (c), sphingosine adalah alkohol yang mirip dengan
gliserol.
secara sengaja dan tepat disintesis di bawah
arahan cetak biru yang ditetapkan dalam gen
orang tersebut. Jadi, asam amino adalah
dirakit dalam pola tertentu untuk menghasilkan protein tertentu
alkohol selain gliserol, dan karbohidrat. Yang mengandung yang dapat menyelesaikan tugas struktural atau fungsional
fosfat disebutfosfolipid. - Gambar A-10 berisi representasi tertentu dalam tubuh. (Lihat hlm. 23-24. Informasi lebih lanjut
dari beberapa lipid kompleks; itu menekankan komponen tentang sintesis protein dapat ditemukan di situs web buku di
tetapi tidak memberikan rincian struktur molekul. www. cengagebrain.com.)
Steroid adalah lipid yang memiliki fitur struktural unik yang

terdiri dari sistem cincin karbon yang menyatu yang berisi tiga Ikatan peptida
cincin beranggota enam dan satu cincin beranggota lima (- Gambar Setiap molekul asam amino memiliki tiga bagian penting: gugus
A-11). Steroid yang berbeda memiliki struktur cincin yang khas ini fungsi amino (—NH2), gugus fungsi karboksil (-COOH), dan
tetapi memiliki gugus fungsi dan rantai karbon yang berbeda. karakteristik rantai samping atau gugus R. Komponen-komponen
ini ditampilkan dalam bentuk yang diperluas di-Gambar A-13. Asam
Kolesterol, alkohol steroid, adalah steroid paling melimpah di amino membentuk rantai panjang sebagai hasil reaksi antara
tubuh manusia. Ini adalah komponen membran sel dan digunakan gugus amino dari satu asam amino dan gugus karboksil dari asam
oleh tubuh untuk memproduksi steroid penting lainnya yang amino lain. Reaksi ini diilustrasikan dalam Persamaan A-16:
mencakup garam empedu, hormon seks pria dan wanita, dan
hormon adrenokortikal. Struktur kolesterol dan kortisol, hormon HAI HAI
adrenokortikal yang penting, diberikan dalam- Gambar A-12.
H2n CH C OHH2n CH2 C OH n
CH3
A.11 Protein HAI
Ikatan peptida
HAI Persamaan. A-16
Nama protein berasal dari kata Yunani proteio,yang berarti H2n CH C NH CH2 C OHH2HAI
“yang paling penting.” Ini tentu merupakan istilah yang
tepat untuk senyawa biologis penting ini. Protein CH3
CH2 Gugus karboksil
CH2 kelompok amino HAI
CH2 CH
CH2 H2n CH C OH
CH2 CH CH
CH2 R
CH2 CH CH
Rantai samping (berbeda untuk setiap asam amino)
CH2 CH CH2 - Gambar A-13 Struktur umum asam amino.

CH2 CH2
(A) Sistem cincin steroid terperinci
H R1 H R2
HAI HAI
n C C n C C
H H OH H H OH
H R1 HAI R2
HAI
(B) Sistem cincin steroid yang disederhanakan
NC CNC C
- Gambar A-11 Sistem cincin steroid.
H H HH OH
Ikatan peptida
CH3 CH3
- Gambar A-14 Sebuah ikatan peptida. Dalam membentuk ikatan peptida, gugus karboksil dari
satu asam amino bereaksi dengan gugus amino dari asam amino lain.
CH(CH2)3CH CH3
CH3
Thr Lys Pro Thr Tyr PhePhe Gly Arg · · · · ·

CH3
Thr—Lys—Pro—Thr—Tyr—Phe—Phe—Gly—Arg— · · · · ·
- Gambar A-15 Bagian dari struktur protein utama insulin manusia.
HO
Kolesterol
CH2OH ecule hemoglobin, protein. Glukosa memiliki berat molekul

180 sma dan rumus molekul C6H12HAI6. Hemoglobin,
C HAI protein yang relatif kecil, memiliki berat molekul 65.000
CH3
HO sma dan rumus molekul C2952H4664HAI832 n812 S8Fe4.
OH
CH3
Tingkat struktur protein
Banyaknya atom dalam protein tidak tersusun secara acak. Faktanya, protein
memiliki tingkat organisasi struktural yang tinggi yang memainkan peran
HAI
Kortisol penting dalam perilakunya di dalam tubuh.
- Gambar A-12 Contoh senyawa steroid

Struktur Utama Struktur protein tingkat pertama disebut struktur
primer. Ini hanyalah urutan di mana asam amino terikat bersama
untuk membentuk rantai protein. Asam amino sering diwakili oleh
Ikatan kovalen yang terbentuk dalam reaksi disebut a ikatan peptida (- singkatan tiga huruf, seperti Gly untuk glisin dan Arg untuk arginin.
Gambar A-14). Perhatikan bahwa setelah dua molekul bereaksi, ujung Ketika praktik ini diikuti, struktur utama protein dapat
produk masih memiliki gugus amino dan gugus karboksil yang dapat direpresentasikan sebagai berikut:- Gambar A-15, yang
bereaksi untuk memperpanjang panjang rantai. menunjukkan bagian dari struktur utama insulin manusia, atau
Pada skala molekuler, protein adalah molekul yang sangat besar. Ukurannya seperti pada gambar - Gambar A-16a, yang menggambarkan
dapat diilustrasikan dengan membandingkan molekul glukosa dengan molekul sebagian dari struktur utama hemoglobin.
Ikatan peptida
(a) Pratama
struktur
Asam amino
C C Hidrogen H
obligasi
C
C HAI H n n
C n R
H n C HAI H
HO C C C
C C
H n HAI
HAI C n H C C n H
n
n H HAI C C HAI HAI C H
C C HAI
C (b) Sekunder
H H
C HAI H n C C struktur
n n H C R
H n C HAI C
HAI H
C C HO C n H
C
HAI C n H H C n
C n C HAI C
n H HAI C n R C HAI
C HAI HAI
C C C n
HAI C R n
Beta C HAI H n H
berlipat Alfa Acak C C
H n C HAI C R
lembaran
spiral n gulungan
C C HAI HAI H
(c) Tersier
struktur
(d) Kuarter
struktur
Molekul hemoglobin
terdiri dari empat
polipeptida yang sangat terlipat
- Gambar A-16 Tingkat struktur protein. Protein dapat memiliki empat tingkat struktur. (a) Struktur primer adalah urutan tertentu dari asam amino yang terikat dalam suatu
rantai. (b) Pada tingkat sekunder, ikatan hidrogen terjadi antara berbagai asam amino dalam rantai, menyebabkan rantai memiliki bentuk tertentu. Struktur protein sekunder yang
paling umum dalam tubuh adalah heliks alfa. (c) Struktur tersier dibentuk oleh pelipatan struktur sekunder menjadi konfigurasi tiga dimensi fungsional. (d) Banyak protein memiliki
struktur tingkat keempat yang terdiri dari beberapa polipeptida, seperti yang dicontohkan oleh hemoglobin.
Struktur Sekunder Tingkat kedua dari struktur protein, yang Denaturasi Denaturasi protein terjadi ketika ikatan yang menahan
disebut struktur sekunder, terjadi ketika ikatan hidrogen protein dalam bentuk khasnya terputus sehingga rantai protein
terjadi antara hidrogen amino dari satu asam amino dan mengambil konformasi acak dan tidak teratur. Denaturasi dapat
oksigen karboksil terjadi ketika protein dipanaskan (termasuk ketika suhu tubuh naik
terlalu tinggi; lihat hal. 627), mengalami pH ekstrem (lihat hal. 549),
HAI
atau diperlakukan dengan bahan kimia tertentu seperti alkohol.
(C ) Dalam beberapa kasus, denaturasi disertai dengan koagulasi atau
pengendapan, seperti yang diilustrasikan oleh perubahan yang
asam amino lain dalam rantai yang sama. Sebagai hasil dari ikatan terjadi pada putih telur saat digoreng.
hidrogen ini, bagian rantai yang terlibat biasanya berbentuk melingkar,
berbentuk heliks yang disebutalfa (A) heliks, yang sejauh ini merupakan
struktur sekunder yang paling umum ditemukan dalam tubuh (-
Gambar A-16b). Struktur sekunder lainnya sepertibeta(B) lembaran
A.12 Asam nukleat
berlipit dan gulungan acak juga dapat terbentuk, tergantung pada pola Asam nukleat adalah makromolekul dengan berat molekul tinggi yang
ikatan hidrogen antara asam amino yang terletak di bagian berbeda bertanggung jawab untuk menyimpan dan menggunakan informasi
dari rantai yang sama. genetik dalam sel hidup dan meneruskannya ke generasi mendatang.
Biomolekul penting ini diklasifikasikan menjadi dua kategori:asam
Struktur Tersier dan Kuarter Tingkat ketiga dari deoksiribonukleat (DNA) dan asam ribonukleat (RNA). DNA
struktur dalam protein adalah struktur tersier. Ini terjadi ketika ditemukan terutama di inti sel, dan RNA ditemukan terutama di
kelompok fungsional dari rantai samping asam amino dalam rantai sitoplasma yang mengelilingi nukleus.
protein bereaksi satu sama lain. Beberapa jenis interaksi yang mungkin, Kedua jenis asam nukleat terdiri dari unit yang disebut
seperti yang ditunjukkan pada- Gambar A-17. Struktur tersier dapat nukleotida, yang pada gilirannya terdiri dari tiga komponen yang
divisualisasikan dengan membiarkan panjang kawat mewakili rantai lebih sederhana: Setiap nukleotida mengandung basa nitrogen
asam amino dalam struktur primer protein. Selanjutnya bayangkan organik (baik timin, adenin, sitosin, atau guanin), gula, dan gugus
bahwa kawat dililitkan di sekitar pensil untuk membentuk heliks, yang fosfat. Ketiga komponen tersebut secara kimiawi terikat bersama,
mewakili struktur sekunder. Pensilnya dilepas, dan struktur heliksnya dengan molekul gula terletak di antara basa dan fosfat. Pada RNA
sekarang dilipat kembali atau digumpalkan dengan hati-hati menjadi gula adalah ribosa, sedangkan pada DNA itu adalah deoksiribosa.
bola. Struktur terlipat atau bulat seperti itu mewakili struktur tersier Ketika nukleotida berikatan bersama untuk membentuk rantai
protein (lihat- Gambar A-16c). asam nukleat, ikatannya adalah antara fosfat dari satu nukleotida
Semua protein fungsional ada setidaknya dalam struktur tersier. dan gula dari yang lain. Asam nukleat yang dihasilkan terdiri dari
Kadang-kadang, beberapa polipeptida berinteraksi satu sama lain untuk untaian polinukleotida dari fosfat dan molekul gula yang
membentuk struktur protein tingkat keempat, yaitu:struktur kuartener. berselang-seling, dengan molekul basa memanjang keluar dari
Misalnya, hemoglobin mengandung empat rantai polipeptida yang sangat untaian dari setiap molekul gula (- Gambar A-18).
terlipat (the globin porsi) (lihat - Gambar A-16d). Empat yang mengandung
besidia me kelompok, satu terselip di bagian dalam masing-masing subunit DNA mengambil bentuk dua untai yang melilit satu sama lain untuk
polipeptida yang terlipat, melengkapi struktur kuartener hemoglobin (lihat - membentuk heliks ganda yang terkenal. Beberapa RNA terjadi pada rantai
Gambar 11-2, hal. 383). yang pada dasarnya lurus, sedangkan pada jenis lain rantai tersebut
membentuk loop atau heliks tertentu (lihat situs Web buku untuk rincian
lebih lanjut).
Hidrolisis dan denaturasi
Selain berfungsi sebagai enzim yang
mengkatalisis banyak reaksi kimia penting
tubuh, protein dapat mengalami reaksi itu
sendiri. Dua yang paling penting adalah
hidrolisis dan denaturasi. Phe Peptida
Phe tulang punggung
Cys — S—S— Cys (α-spiral)

Hidrolisis Perhatikan bahwa menurut Persamaan
A-16, pembentukan ikatan peptida melepaskan Hidrofobik
Disulfida interaksi
molekul air. Di bawah kondisi yang sesuai, adalah menjembatani
mungkin untuk membalikkan reaksi tersebut HAI

Ser
dengan menambahkan air ke ikatan peptida dan H
memutuskannya.Hidrolisis (“dipecah oleh H2O”) asp — COO- 3 + —
HN Lys HAI
reaksi jenis ini mengubah protein besar menjadi Ser
Jembatan garam H
fragmen yang lebih kecil atau bahkan menjadi asam
Hidrogen
amino individu. Hidrolisis adalah cara dimana enzim
menjalin kedekatan
pencernaan memecah makanan yang dicerna

menjadi unit-unit kecil yang dapat diserap dari
lumen saluran pencernaan ke dalam darah. - Gambar A-17 Interaksi rantai samping mengarah ke struktur protein tersier.
A.13 Energi tinggi
Biomolekul
Tidak semua nukleotida digunakan untuk membangun asam nukleat.
Satu nukleotida penting—adenosin trifosfat (ATP)—digunakan
sebagai pembawa energi utama tubuh. Ikatan tertentu dalam ATP
untuk sementara menyimpan energi yang dimanfaatkan selama
metabolisme makanan dan membuatnya tersedia untuk bagian sel HAI
yang diperlukan untuk melakukan kerja seluler tertentu (lihat hlm. 34– CH3
40). Mari kita lihat bagaimana fungsi ATP dalam peran ini. Secara n
struktural, ATP adalah nukleotida RNA (mengandung ribosa) yang
HAI n HAI
dimodifikasi yang memiliki adenin sebagai basanya dan dua fosfat
timin CH2 OPO
tambahan yang terikat secara berurutan dengan nukleotida fosfat asli. HAI
Jadi, seperti namanya, adenosin trifosfat memiliki tiga fosfat yang HAI-
Basis NH2
terikat dalam seutas tali keadenosin, gabungan ribosa dan adenin (-
Gambar A-19). Melampirkan fosfat tambahan ini membutuhkan n
n
masukan energi yang cukup besar. Masukan energi tinggi yang
n HAI
digunakan untuk membuat iniikatan fosfat berenergi tinggi n
"disimpan" dalam obligasi untuk digunakan nanti. Sebagian besar adenin CH2 OPO
HAI
transfer energi dalam tubuh melibatkan ikatan fosfat terminal ATP. NH2 HAI- Fosfat
Ketika energi dibutuhkan, fosfat ketiga dipecah oleh hidrolisis,
menghasilkanadenosin difosfat (ADP) dan fosfat anorganik (PSaya) dan n
Nukleotida
melepaskan energi dalam proses (Persamaan A-17):
HAI n HAI
Gula
ATP S ADP 1 PSaya 1 energi untuk digunakan oleh sel Persamaan. A-17 Sitosin CH2 OPO
HAI
Mengapa menggunakan ATP sebagai mata uang energi HAI-
HAI
yang dapat diuangkan oleh sel dengan memisahkan ikatan
n
fosfat berenergi tinggi sesuai kebutuhan? Mengapa tidak n
langsung menggunakan energi yang dilepaskan selama
NH2 n HAI
oksidasi molekul nutrisi seperti glukosa? Jika semua energi n
kimia yang tersimpan dalam glukosa dilepaskan sekaligus, Guanin CH2 OPO
HAI
sebagian besar energi akan terbuang sia-sia karena sel tidak HAI-
dapat menangkap banyak energi untuk segera.
menggunakan. Sebaliknya, energi yang terperangkap dalam ikatan glukosa KUNCI
secara bertahap dilepaskan dan dimanfaatkan sebagai "potongan kecil"

HAI = Tulang punggung gula-fosfat
seluler dalam bentuk ikatan fosfat berenergi tinggi dari ATP. untai polinukleotida
Di bawah pengaruh enzim, ATP dapat diubah menjadi bentuk
siklik adenosin monofosfat, yang hanya mengandung satu gugus - Gambar A-18 Nukleotida dalam untai
fosfat, dua lainnya telah dipecah. Molekul yang dihasilkan, disebut polinukleotida. Sebuah nukleotida terdiri dari
AMP siklik atau kamp, berfungsi sebagai pembawa pesan basa nitrogen organik (timin, adenin, sitosin,
atau guanin), gula, dan fosfat. Ikatan gula-
intraseluler, mempengaruhi aktivitas sejumlah enzim yang terlibat
fosfat menghubungkan nukleotida yang
dalam reaksi penting dalam tubuh (lihat hal. 122).
berdekatan untuk membentuk untai
polinukleotida dengan basa yang menonjol ke
satu sisi. Tulang punggung gula fosfat identik
di semua polinukleotida, tetapi urutan basa
NH2
bervariasi. Variasi basa ini menentukan kode
C genetik dalam DNA.
n
C n
HC
C CH
OH OH OH n n
Adenosin
HO P HAI P HAI P HAI CH2 HAI
adenin
HAI HAI HAI H H
H H
Gugus fosfat HO OH
Ribosa - Gambar A-19 Struktur ATP.

Trifosfat
Lampiran B
Referensi Teks untuk Latihan Fisiologi
Pandangan Lebih Dekat pada Fitur Kotak Fisiologi Latihan oleh Bab
Bab 1 Pengantar Fisiologi dan Homeostasis
Apa itu Fisiologi Latihan? P. 13
Bab 2 Fisiologi Sel
Latihan Aerobik: Untuk Apa dan Berapa Banyak?
bagian 3 P. 41 Membran Plasma dan Potensi MembranOtot
Berolahraga Memiliki "Gigi Manis" P. 72 Sistem
Bab 5 Saraf Pusat
Swan Dive atau Belly Flop: Ini Masalah Kontrol SSP P.
Bab 6 178 Sistem Saraf Perifer: Divisi Aferen; Indera Khusus
Back Swings dan Prejump Crouches: Apa Persamaannya? P. 187
Bab 8 Fisiologi Otot
Apakah Atlet yang Menggunakan Steroid untuk Mendapatkan Keunggulan Kompetitif Benar-benar Pemenang atau Pecundang? hlm. 276-277
Bab 9 Fisiologi Jantung
Apa, Siapa, dan Kapan Stress Testing P. 314

Bab 10 Pembuluh Darah dan Tekanan Darah
Tubuh Mengalami Lompatan Saat Jogging: Perubahan Kardiovaskular Selama Berolahraga hlm. 370-371
Bab 11 Darah
Doping Darah: Apakah Lebih Baik Lebih Baik? P. 386
Bab 12 Pertahanan Tubuh
Latihan: Bantuan atau Hambatan untuk Pertahanan Kekebalan? P.
Bab 13 435 Sistem Pernapasan
Cara Mengetahui Berapa Banyak Pekerjaan yang Mampu Anda Lakukan P. 487
Bab 14 Sistem Saluran Kemih
Ketika Protein dalam Urine Tidak Berarti Penyakit Ginjal P. 499
Bab 15 Keseimbangan Cairan dan Asam-Basa
Bentrokan yang Berpotensi Fatal: Saat Melatih Otot dan Mekanisme Pendinginan Bersaing untuk Volume Plasma
yang Tidak Memadai P. 542 Sistem Pencernaan
Bab 16
Makanan Pregame: Apa yang Ada dan Apa yang Keluar? P. 581
Bab 17 Keseimbangan Energi dan Pengaturan SuhuApa yang
Timbangan Tidak Memberitahu Anda P. 625
Bab 18 Prinsip-prinsip Endokrinologi; Kelenjar Endokrin Pusat
Respons Endokrin terhadap Tantangan Gabungan Panas dan Kaki Berbaris P.
Bab 19 648 Kelenjar Endokrin Perifer
Osteoporosis: Kutukan Tulang Rapuh hlm. 706–
Bab 20 707 Sistem Reproduksi
Ketidakteraturan Menstruasi: Ketika Pesepeda dan Atlet Wanita Lainnya Tidak Bersepeda P. 751
A-16
Rujukan Latihan berdasarkan Topik
Latihan pada tekanan intrapleural 457
dan aklimatisasi terhadap lingkungan panas 542 dan pada pelepasan irisin 632
refleks yang didapat 178 pada fungsi ginjal 499, 503, 648
dan hiperemia aktif 345 pada siklus menstruasi 750
aerobik versus anaerobik 39, 41, 266, 271, 274, 485 pada laju metabolisme 620 pada
dan asma 457 serat otot tipe 275 pada massa
dan aterosklerosis 328 otot 274, 275, 625 pada
dan ketidakteraturan menstruasi atletik osteoporosis 707
751 dan pseudonefritis atletik 499 dan pada serat otot oksidatif 274
autoregulasi pada ginjal 503 dan doping pada pelepasan oksigen dari hemoglobin 473, 475 pada
darah 386 penggunaan oksigen 468, 469, 471, 472, 473, 485 pada
dan pencoklatan jaringan adiposa 632 kadar glukosa plasma 72, 581, 691, 696–697 pada
tanggapan kardiovaskular di 13, 304, 317, 319, 320, 322, 323, volume plasma 542,648
326, 336, 344, 345, 361, 362, 364, 369, 370-371, 373, 503, pada luas permukaan paru 469, 470
542, 648 pada pukulan darah ginjal 499
dan pemuatan karbohidrat 271 pada sistem pernapasan 234, 364, 455, 457, 460, 464, 468,
dan korteks serebral dalam tindakan feedforward 369, 469, 471, 478, 480, 485-486, 487
486 perubahan selama 13, 369, 370-371, 485-486 dan pada aktivitas simpatik 323, 350, 362, 486, 693 tepat
penyakit paru obstruktif kronik 457 dan sirkulasi waktu untuk pertukaran gas di paru-paru 471
kolateral 330 pada sekresi vasopresin 648
kontrol ventilasi selama 485-486 dan pada aliran balik vena 322, 361, 362, 364, 370
creatine phosphate 269 pada ventilasi 485, 487
dan suplemen creatine 271 pada kerja pernapasan 460
distribusi curah jantung selama 344, 350, 369, 370-371 efek daya tahan tipe 266, 271, 274 dan
dari pengeluaran energi 620 energi
pada konsentrasi ion hidrogen arteri 485 Lihat juga dan untuk 269-272
produksi laktat dan pelepasan epinefrin 486
pada aliran darah ke otot aktif 336, 344, 345, 350, 355, 369, dan kelebihan konsumsi oksigen pasca latihan 272
371 dan pusat latihan di otak 369, 370, 486 dan kelelahan
pada suhu tubuh 264, 273, 486, 542, 628, 634 pada 266, 272, 273
kepadatan tulang 704, 707, 751 dan rekrutmen transporter glukosa 72, 691
pada tekanan darah 369, 370, 373, 374, 503 dan glikolisis 40, 271
pada produksi karbon dioksida 65, 475, 478, 485, 486 pada produksi panas selama 9, 264, 273, 475, 486, 542, 620, 628,
aliran darah koroner 326, 330 634, 648
pada pengembangan sirkulasi kolateral di jantung 330 dan Hering-Breuer reflex 480 dan
high-density lipoproteins 328 high-
pada manajemen diabetes mellitus 72, 691, 696-697 intensity 271, 272, 274 di
pada endorfin 192 lingkungan panas 542,648 dan
pada sekresi epinefrin 273, 486, 700 pada hyperpnea 478
kadar lemak dalam tubuh 625, 657 pada dan hipertensi 373
filtrasi glomerulus 503 hipertermia di 627, 634
pada penyerapan glukosa oleh otot selama latihan 72, 691, dan interkonversi antara serat otot cepat tipe 275 dan
696-697 produksi laktat 39, 272, 345, 475, 485, 550, 551, 561 dan
pada GLUT-4 691 konsumsi oksigen maksimal 471, 487
pada sekresi hormon pertumbuhan 657, 700 dan maksimal VHAI 487
2
pada kadar kolesterol HDL 328 dan asidosis metabolik
di hati 13, 304, 317, 319, 320, 322, 323, 326, 344, 350, 272,561 adaptasi otot ke 275
361, 362, 364, 369, 370, 380, 471, 542 dan kelelahan otot 272
pada pertahanan kekebalan 435 dan tipe serat otot 266, 272, 274, 275
pada sekresi insulin 72, 693 dan hipertrofi otot 274
pada metabolisme perantara 691, 700 dan nyeri otot 272
Lampiran B A-17

Kologi Wanita - En.id

Diunggah oleh

Informasi Dokumen

Judul Asli

Hak Cipta

Format Tersedia

Bagikan dokumen Ini

Bagikan atau Tanam Dokumen

Opsi Berbagi

Apakah menurut Anda dokumen ini bermanfaat?

Apakah konten ini tidak pantas?

Hak Cipta:

Format Tersedia

Kologi Wanita - En.id

Diunggah oleh

Hak Cipta:

Format Tersedia

Diterjemahkan dari bahasa Inggris ke bahasa Indonesia - www.onlinedoctranslator.

kamu SEKARANG, SELAMA 70 bertahun-tahun manusia telah mencemari

Periksa Pemahaman Anda 20.3 Siklus kompleks menjadi ciri fisiologi

Sistem Reproduksi 737

Setelah pubertas, satu oosit primer mencapai

(Pembelahan meiosis pertama selesai

Kedua Dewasa 23 (nomor haploid;

Badan kutub 23 (nomor haploid;

Sel germinal jantan Perwakilan Kuman wanita

Pembelahan mitosis menghasilkan Pembelahan mitosis menghasilkan

sejumlah besar sejumlah besar

Meiosis I (sedang berlangsung) (sebelum lahir)

(haploid) (haploid) tubuh

Sperma Sel telur yang matang

(a) Spermatogenesis (b) Oogenesis

Sistem Reproduksi 741

Purba Utama praantral Sel teka

Lapisan tunggal Utama

- TABEL 20-4 Tahapan Perkembangan Folikel

sekresi estrogen darah; bagian tetap di ukuran.

tetapi tidak dipengaruhi folikel, memperluas antrum.

dengan cepat. pada permulaan fase

pada pria, kontrol gonad wanita

Sel teka Sel granulosa

1 LH merangsang sel teka di folikel ovarium. 6a 6b

4 merangsang sel-sel granulosa dalam folikel ovarium.

5 Pada stimulasi, sel granulosa mengubah androgen menjadi estrogen.

- Gambar 20-18 Produksi estrogen oleh folikel ovarium.

berkontribusi terhadap penurunan FSH selama fase

Berbeda dengan FSH, sekresi LH terus meningkat GnRH

demikian, secara tidak langsung, LH) sekresi. Paradoks

progesteron diperlukan. Karena progesteron tidak

Kontrol Ovulasi Ovulasi dan sub- menghambat

Luteinisasi folikel yang pecah dipicu oleh

1. Menghentikan sintesis estrogen oleh sel-sel folikel

bertanggung jawab untuk menghentikan meiosis dalam

sama, tindakan ini menyebabkan pecahnya dinding yang

cukup tinggi selama fase luteal memicu lonjakan LH

yang baru saja dilepaskan, jika dibuahi, daripada GnRH

Korpus luteum berfungsi rata-rata selama 2 minggu

pembuahan (lihat gambar). - Gambar 20-17, langkah 18 ). merangsang LH LH dan FSH

bersirkulasi (step14 ), didorong oleh tindakan

hormon-hormon ini tidak lagi diproduksi. Penarikan efek

Perubahan rahim siklik disebabkan oleh

S SEJAK 1970-an, SEBAGAI WANITA semakin banyak yang berpartisipasi

banyak, jernih, dan tipis. Perubahan ini, yang paling menonjol

Sistem Reproduksi 751

Corona radiata plasma sperma sitoplasma Inti sel telur

1 Sperma yang membuahi

ZP3 di zona pelusida. gelembung

2 Pengikatan sperma ke plasma sel telur Kutub pertama

reseptor ini memicu reaksi selaput tubuh

4 Kepala sperma dengan DNA-nya dan ekor

yang disimpan dalam butiran kortikal di sel

Penanaman Indung telur

Struktur tidak ditarik ke skala. dari blastokista

Dirangsang oleh trofoblas yang menyerang, jaringan endometrium

Kontrasepsi Pasangan yang ingin melakukan hubungan seksual

Sistem Reproduksi 757

T DIA TERM Kontrasepsi MENGACU PADA proses menghindari

menebalkan dan mengembangkan kapasitas sekretorik, sama seperti ia akan berespons

Berbagai Teknik Kontrasepsi

- Ketika praktik kontrasepsi gagal atau tidak digunakan dan terjadi