3/30/2021 Epistasis and Its Effects on Phenotype | Learn Science at Scitable

Halaman ini telah diarsipkan dan tidak lagi diperbarui

WARISAN DAN TRANSMISI GEN| Editor Utama: Terry McGuire

Epistasis: Interaksi Gen dan Efek Fenotipe

Oleh: Ilona Miko, Ph.D. (Menulis Sains Kanan) © 2008 Pendidikan Alam
Kutipan: Miko, I. (2008) Epistasis: Interaksi gen dan efek fenotipe. Pendidikan Alam
1(1):197

Epistasis menggambarkan bagaimana interaksi gen dapat mempengaruhi fenotipe. Tahukah Anda bahwa gen dapat menutupi
kehadiran satu sama lain atau menggabungkan untuk menghasilkan sifat yang sama sekali baru?
Aa Aa Aa Aa

Dalam persilangannya yang dihybrid dengan tanaman kacang polong, Gregor Mendel secara bersamaan memeriksa dua gen berbeda yang mengendalikan dua sifat berbeda. Misalnya, dalam satu
rangkaian percobaan, Mendel memulai dengan menyeberangi tanaman yang homozigot untuk bentuk biji bulat dan warna biji kuning (RRYY)dengan tanaman lain yang homozigotus untuk bentuk benih
keriput dan warna biji hijau (rryy). Kemudian, ketika Mendel melintasi dua tanaman keturunan F1 satu sama lain (RrYy × RrYy), ia memperoleh generasi F2 dengan rasio fenotipik 9:3:3:1, sebagaimana
dirangkum dalam Tabel 1.

Tabel 1: Fenotipe dan Genotipe di Generasi F2 Mendel

Proporsi Genotipe Fenotipe

9/16 R_Y_ Bulat, kuning

https://www.nature.com/scitable/topicpage/epistasis-gene-interaction-and-phenotype-effects-460/ 1/9
3/30/2021 Epistasis and Its Effects on Phenotype | Learn Science at Scitable

3/16 R_yy Bulat, hijau

3/16 rrY_ Keriput, kuning

1/16 rryy (rryy) Keriput, hijau

Dalam salib dihybrid ini, setiap lokus gen memiliki efek independen pada satu fenotipe. Dengan demikian, alel R dan r hanya mempengaruhi bentuk benih dan tidak memiliki pengaruh pada warna benih,
sementara alel Y dan y hanya mempengaruhi warna benih dan tidak memiliki pengaruh pada bentuk benih. Dalam hal ini, ada dua gen terpisah yang dikodekan untuk dua karakteristik terpisah.

Tetapi apa yang terjadi ketika dua lokus yang berbeda mempengaruhi karakteristik yang sama? Misalnya, bagaimana jika kedua lokus dalam percobaan Mendel mempengaruhi warna benih? Ketika dua
gen terlibat dalam hasil dari satu karakteristik, salib dihybrid yang melibatkan gen-gen ini dapat menghasilkan rasio fenotipik yang sangat berbeda dari 9:3:3:1. Dalam keadaan ini, ada lebih dari dua
produk gen yang mempengaruhi fenotipe yang sama, dan produk-produk ini mungkin memiliki hubungan hierarkis yang kompleks. Setiap kali dua gen yang berbeda berkontribusi pada fenotipe tunggal
dan efeknya tidak hanya aditif, gen-gen itu dikatakan epistatik.

Meskipun beberapa peneliti telah berusaha untuk mengkategorikan semua interaksi epistatik digenik (dua gen) dengan nama tertentu, skema klasifikasi tersebut jarang digunakan saat ini. Salah satu
alasan bahwa mereka telah jatuh tidak menguntungkan adalah bahwa istilah-istilahseperti" dominan " dan "resesif" paling baik digunakan untuk menggambarkan efek alel gen tunggal. Selain itu, epitasis
tidak terbatas pada interaksi hanya dua gen. Sebaliknya, epistasis terjadi dalam semua skenario berikut:

Setiap kali dua atau lebih lokus berinteraksi untuk membuat fenotipe baru
Setiap kali alel pada satu lokus menutupi efek alel pada satu atau lebih lokus lainnya
Setiap kali alel pada satu lokus memodifikasi efek alel pada satu atau lebih lokus lainnya

Epistasis adalah interaksi pada tingkat organisasi fenotipik. Gen yang terlibat dalam interaksi epistatik tertentu mungkin masih menunjukkan bermacam-macam independen pada tingkat genotipik.
Namun, dalam kasus seperti itu, rasio fenotipik mungkin tampak menyimpang dari yang diharapkan dengan bermacam-macam independen.

Hubungan Epistatik yang Melibatkan Dua Gen

Seperti yang disebutkan sebelumnya, para ilmuwan telah melakukan banyak penelitian dalam upaya untuk lebih memahami dan mengklasifikasikan hubungan epistatik digenik. Beberapa contoh
penelitian paling terkenal di mana interaksi antara dua gen ditemukan untuk menghasilkan fenotipe baru diperiksa di bagian berikut.

Sisir di Ayam
Pada dekade pertama abad kedua puluh, ahli genetika Inggris William Bateson dan R.C. Punnett melakukan penelitian yang menunjukkan bahwa bentuk sisir pada ayam disebabkan oleh interaksi antara
dua gen yang berbeda. Bateson dan Punnett menyadari fakta bahwa berbagai varietas ayam memiliki sisir yang khas. Misalnya, Wyandottes memiliki sisir "mawar", Brahmas memiliki sisir "kacang", dan
Leghorns memiliki sisir "tunggal". Ketika Bateson dan Punnett menyeberangi ayam Wynadotte dengan ayam Brahma, semua keturunan F1 memiliki jenis sisir baru, yang disebut duo sisir "kenari". Dalam
hal ini, baik sisir mawar Wyandotte maupun sisir kacang Brahma tampaknya dominan, karena keturunan F1 memiliki fenotipe unik mereka sendiri. Selain itu, ketika dua keturunan F1 ini disilangkan satu
sama lain, beberapa anggota generasi F2 yang dihasilkan memiliki sisir kenari, beberapa memiliki sisir mawar, beberapa memiliki sisir kacang, dan beberapa memiliki sisir tunggal, seperti yang terlihat di
Leghorns (Gambar 1). Karena empat bentuk sisir muncul dalam rasio 9:3:3:1 (yaitu, sembilan ayam kenari per setiap tiga ayam mawar per setiap tiga ayam kacang per setiap satu ayam sisir tunggal),
tampaknya dua gen yang berbeda harus memainkan peran dalam bentuk sisir.

https://www.nature.com/scitable/topicpage/epistasis-gene-interaction-and-phenotype-effects-460/ 2/9
3/30/2021 Epistasis and Its Effects on Phenotype | Learn Science at Scitable

Melalui penelitian lanjutan, Bateson dan Punnett menyimpulkan bahwa ayam Wyandotte (disisir mawar) harus memiliki genotipe
RRpp, sementara ayam Brahma harus memiliki genotipe rrPP. Persilangan antara Wyandotte dan Brahma akan menghasilkan
keturunan bahwa semua memiliki genotipe RrPp, yang dimanifestasikan sebagai fenotipe sisir kenari. Memang, ayam apa pun
dengan setidaknya satu alel sisirmawar (R)dan satu alel pea-sisir (P)akan memiliki sisir kenari. Dengan demikian, ketika dua
ayam kenari F1 disilangkan, generasi F2 yang dihasilkan akan menghasilkan ayam sisir mawar (R_pp), ayam sisir kacang (rrP_),
dan ayam sisir kenari (R_P_), serta ayam dengan fenotipe baru, keempat — fenotipe sisir tunggal. Berdasarkan proses
eliminasi, dapat diasumsikan bahwa ayam sisir tunggal ini memiliki genotipe rrpp (Bateson & Punnett, 1905; 1906; 1908).

Gambar 1: Ayam jantan menampilkan satu sisir.

Eric Isselee/Shutterstock. Semua hak dilindungi undang-undang.

Warna Bunga kacang Polong

Bateson dan Punnett selanjutnya melakukan serangkaian percobaan pada kacang polong yang juga menunjukkan interaksi gen-
gen. Duo ini memilih untuk menggunakan kacang polong karena relatif mudah untuk melakukan salib hibrida dengan tanaman
ini, dan mereka memilih untuk fokus pada karakteristik warna bunga.

Bateson dan Punnett dimulai dengan menyeberangi dua varietas kacang polong, yang masing-masing murni berkembang biak
untuk bunga putih. Salib ini menghasilkan generasi F1 di mana semua keturunan memiliki bunga ungu. Selanjutnya, dua pabrik
Gambar 2: Produksi antosiann dua langkah.

https://www.nature.com/scitable/topicpage/epistasis-gene-interaction-and-phenotype-effects-460/ 3/9
3/30/2021 Epistasis and Its Effects on Phenotype | Learn Science at Scitable

F1 disilangkan untuk menciptakan generasi F2. Pada generasi ini, Bateson dan Punnett menghitung total 382 tanaman berbunga Dua gen bertanggung jawab atas reaksi kimia yang menghasilkan
ungu dan 269 tanaman berbunga putih. Rasio bunga ungu terhadap bunga putih dengan demikian 9,4:6,6, atau sekitar 9:7. pigmen tanaman antosianus dari molekul prekursor. Gene C
mengontrol langkah pertama dalam reaksi untuk menghasilkan
Apa yang bisa menjelaskan variasi ini dari rasio Mendelian? Bateson berangkat untuk menjawab pertanyaan ini dalam laporan
produk langkah 1, dan gen P mengontrol langkah kedua dalam
tahun 1909, di mana ia pertama kali mengusulkan apa yang disebutnya kemampuan satu "pasangan allelomorphic" (sepasang
reaksi untuk menghasilkan antosianus.
alel gen) untuk menutupi pengaruh alel untuk gen lain. Untuk mengulangi ini dalam hal eksperimen kacang Bateson dan Punnett,
© 2008 Pendidikan Alam Semua hak dilindungi undang-
tampaknya dua alel resesif di satu lokus bunga dapat menutupi efek alel di lokus bunga lainnya. Mari kita menunjuk lokus
undang.
pertama sebagai lokus C, dan yang kedua sebagai lokus P. Jika teori Bateson benar, itu berarti bahwa setiap bunga dengan
genotipe cc akan berwarna putih, tidak peduli alel apa yang hadir di lokus P-nya. Demikian pula, bunga apa pun dengan
genotipe PP juga akan berwarna putih, tidak peduli alel apa yang hadir di lokus C-nya. Bateson kemudian menggunakan kata "epistasis," yang diterjemahkan sebagai "berdiri," untuk mendefinisikan aksi
masking satu gen oleh gen lain. (Sejak itu, para ilmuwan telah memahami bahwa gen dapat berinteraksi dengan lebih dari sekadar menutupi.)

Bertahun-tahun setelah Bateson pertama kali menggambarkan rasio fenotipik 9:7 ini pada tanaman kacang polong, para peneliti akhirnya dapat menentukan dua gen yang bertanggung jawab untuk itu
(Dooner et al., 1991). Gen-gen ini mengontrol warna bunga dengan mengendalikan biokimia tanaman kacang polong, khususnya yang terkait dengan senyawa pigmen yang disebut antosianin. Pada
kacang polong, ada reaksi kimia dua langkah yang membentuk antosianus; gen C bertanggung jawab untuk langkah pertama, dan gen P bertanggung jawab untuk yang kedua (Gambar 2). Jika salah
satu langkah tidak berfungsi, maka tidak ada pigmen ungu yang diproduksi, dan tanaman kacang polong yang terkena hanya menanggung bunga putih. Kode alel C dan P yang dominan untuk langkah
fungsional dalam produksi antosianus, sedangkan kode ael c dan p resesif untuk langkah-langkah nonfungsi. Jadi, jika dua alel resesif terjadi untuk gen, bunga putih akan menghasilkan.

Tabel 2 menunjukkan secara rinci bagaimana rasio 9:7 adalah modifikasi rasio phenotypic tetapi tidak genotipik Mendelian. Perhatikan bahwa gen C dan P secara mandiri bermacam-macam, dan ingat
bahwa kehadiran genotipe resesif pada satu lokus (yaitu, cc atau pp) menutupi efek alel di lokus lainnya. Perhatikan juga bahwa ada sembilan kombinasi alel dalam generasi F1 yang menampilkan
setidaknya satu C dominan dan satu alel P dominan, yang akan menghasilkan fenotipe bunga ungu (ditunjukkan dalam tabel oleh naungan ungu). Sebaliknya, ada tujuh kombinasi yang menghasilkan cc
atau pp, yang akan menghasilkan fenotipe bunga putih- karenanya, rasio 9:7 bunga ungu hingga putih.

Tabel 2: Hasil Persilangan Antara Dua Tanaman Kacang dengan Genotype CcPp

Gamet Wanita

Cp Cp Cp Cp

Cp CCPP CCPp CcPP CcPp

Gamet Cp CCPp CCpp CcPp Ccpp

Pria
Cp CcPP CcPp ccPP ccPp

Cp CcPp Ccpp ccPp ccpp

Primula Warna Kelopak

https://www.nature.com/scitable/topicpage/epistasis-gene-interaction-and-phenotype-effects-460/ 4/9
3/30/2021 Epistasis and Its Effects on Phenotype | Learn Science at Scitable

Kemudian para peneliti menemukan bahwa warna kelopak bunga juga dapat dikendalikan oleh kekuatan epistatik yang dominan. Misalnya, di tanaman Primula, pigmen malvidin menciptakan bunga
berwarna biru. Sintesis malvidin dikendalikan oleh gen K, namun produksi pigmen ini dapat ditekan oleh gen D, yang ditemukan pada lokus yang sama sekali berbeda
(Gambar 3). Dalam hal ini, alel D dominan ke alel K, sehingga tanaman dengan genotipe KkDd tidak akan menghasilkan malvidin karena kehadiran alel D.

Jadi, jika dua tanaman dengan genotipe KkDd disilangkan satu sama lain, apa rasio keturunan biru terhadap keturunan nonblue? Hasil salib seperti itu dirinci dalam Tabel
3.

Gambar 3:
Tabel 3: Hasil Persilangan Di Antara Dua Tanaman Primula dengan Genotipe KdDd
Produksi Malvidin.

Gamet Wanita Produksi malvidin

pigmen kelopak
Kd Kd Kd Kd dikendalikan oleh satu

Kd KKDD KKDd KkDD KkDd gen, tetapi sintesisnya

dapat ditekan oleh gen
Gamet Kd KKDd KKdd KkDd Kkdd lain pada lokus yang
Pria Kd KkDD KkDd kkDD kkDd berbeda.
© 2008 Pendidikan
Kd KkDd Kkdd kkDd kkdd Alam Semua hak
dilindungi undang-
Di Tabel 3, semua kotak berbayang berisi genotipe yang menunjukkan tidak adanya malvidin. Secara khusus, kotak kuning mewakili genotipe yang menampilkan undang.
setidaknya satu alel D, dan kehadiran alel D menekan produksi malvidin. Sementara itu, kotak pirus ringan mewakili genotipe tanpa penindasan malvidin (dd), tetapijuga
tidak ada produksi malvidin (kk). Di sisi lain, tiga kotak yang tidak dibayangkan / putih adalah satu-satunya genotipe yang memungkinkan produksi malvidin, yang berarti
bahwa tanaman dengan fenotipe ini menanggung bunga biru. Oleh karena itu rasio fenotipik adalah 13:3. Jenis epistasis ini kadang-kadang disebut penindasan dominan, karena penyimpangan dari
9:3:3:1 disebabkan oleh satu alel yang menghasilkan fenotipe dominan, dan aksi alel ini adalah untuk menekan ekspresi beberapa gen lain.

Warna Kernel Gandum

Gen tidak selalu harus bertindak bertentangan satu sama lain untuk interaksi menjadi epistatik, namun. Terkadang, dua gen yang
masing-masing memiliki peran yang sama dalam produksi protein dapat saling menggantikan satu sama lain.

Mekanisme di mana warna kernel gandum ditentukan adalah contoh tindakan gen duplikat. Dalam gandum, warna kernel
tergantung pada reaksi biokimia yang mengubah zat prekursor menjadi pigmen, dan reaksi ini dapat dilakukan dengan produk
gen A atau gen B (Gambar 4). Dengan demikian, memiliki alel A atau alel B menghasilkan warna dalam kernel, tetapi kurangnya
kedua alel akan menghasilkan kernel putih yang tanpa warna.

Tabel 4 menggambarkan hasil persilangan dihybrid antara dua tanaman dengan genotipe AaBb. Perhatikan bahwa di antara
keturunan salib ini, fenotipe hampir seragam.

Tabel 4: Hasil Persilangan Antara Dua Tanaman Gandum dengan Genotipe AaBb

https://www.nature.com/scitable/topicpage/epistasis-gene-interaction-and-phenotype-effects-460/ 5/9
3/30/2021 Epistasis and Its Effects on Phenotype | Learn Science at Scitable

Gamet Wanita Gambar 4: Produksi kernel berwarna.

Ab Ab Ab Ab Warna kernel gandum ditentukan oleh aksi dua gen: gen A dan
gen B. Jika salah satu gen berfungsi, kernel berwarna akan
Ab AABB AABb AaBB AaBb
menghasilkan. Jika kedua gen tidak berfungsi, kernel akan tidak

Gamet Ab AABb AAbb AaBb Aabb berwarna.

Pria © 2008 Pendidikan Alam Semua hak dilindungi undang-

Ab AaBB AaBb aaBB aaBb
undang.
Ab AaBb Aabb aaBb aabb

Di salib ini, setiap kali alel dominan hadir di salah satu lokus, konversi biokimia terjadi, dan hasil kernel berwarna. Dengan demikian, hanya genotipe resesif homozigot ganda yang menghasilkan fenotipe
tanpa warna, dan rasio fenotipik warna yang dihasilkan terhadap noncolor adalah 15:1.

Dalam contoh malvidin di Tabel 3, gen D beralur ke gen K karena satu pasangan allelic menutupi ekspresi alel pada lokus kedua. Dalam kasus tindakan gen duplikat, seperti pada Tabel 4, hasilnya kurang
variabel, tetapi masih berasal dari beberapa interaksi gen. Di sini, jika warna kernel gandum dikendalikan oleh gen A dan B, maka A adalah epistatik untuk alel B atau alel b, dan B adalah epistatik untuk
alel A atau alel a.

Warna Mantel di Kuda

Namun jenis epistasis lain terjadi ketika satu gen berinteraksi dengan gen lain untuk dimodifikasi — tetapi bukan topeng — fenotipe. Misalnya, pada kuda, gen ekstensi menentukan apakah warna bulu
hewan akan berwarna merah atau hitam; di sini, alel E yang dominan menghasilkan pigmen hitam dalam mantel, sementara alel resesif e menghasilkan pigmen merah. Semua kuda dengan genotipe ee
karena itu merah, namun ada banyak jenis kuda merah yang berbeda. Perbedaan ini ada karena aksi gen pengubah epistatik.

Salah satu gen pengubah tersebut disebut pengenceran krim. Gen pengenceran krim memiliki dua alel: CCr dan C. Alel CCr semidominan; itu mencairkan merah ke kuning dalam keadaan heterozigot dan
merah untuk krim pucat dalam keadaan homozigot. Di sisi lain, alel C tidak memiliki efek pengenceran pada warna bulu. Dengan demikian, kuda dengan genotipe eeCC berwarna kastanye, dan mereka
memiliki mantel coklat kemerahan, ekor, dan manes. Sebaliknya, kuda dengan satu salinan alel CCR (genotype eeCCCR)adalah palomino (yaitu, mereka memiliki mantel emas dengan surai putih dan
ekor), sementara kuda dengan dua salinan alel CCR (genotipe ee CCRCCR) adalah cremello (yaitu, pada dasarnya berwarna putih atau krem).

Jenis Interaksi Epistatik Lainnya

Saat ini, para ilmuwan tahu bahwa prediksi Mendel tentang warisan tergantung pada gen yang ia pilih untuk dipelajari. Secara khusus, Mendel dengan hati-hati memilih tujuh gen yang tidak terhubung
yang mempengaruhi tujuh sifat berbeda. Namun, tidak seperti fenotipe yang dipertimbangkan Mendel, mayoritas fenotipe dipengaruhi oleh lebih dari satu gen. Memang, sebagian besar karakteristik
organisme jauh lebih kompleks daripada karakteristik yang dipelajari Mendel, dan epistasis adalah salah satu sumber kompleksitas ini. Epistasis dapat terjadi dalam berbagai cara yang berbeda dan
menghasilkan berbagai rasio fenotipik yang berbeda, seperti yang diilustrasikan dalam Tabel 4. Di luar epistasis, interaksi lingkungan gen semakin meningkatkan berbagai fenotipe yang kita lihat di sekitar
kita setiap hari.

Tabel 4: Contoh Rasio Epistatik Digenik

Rasio Deskripsi Nama Hubungan (Digunakan

https://www.nature.com/scitable/topicpage/epistasis-gene-interaction-and-phenotype-effects-460/ 6/9
3/30/2021 Epistasis and Its Effects on Phenotype | Learn Science at Scitable

oleh Beberapa Penulis)

9:3:3:1 Dominasi lengkap pada kedua pasangan gen; Tidak dinamai karena rasio
fenotipe baru dihasilkan dari interaksi antara terlihat seperti bermacam-macam
alel dominan, serta dari interaksi antara kedua independen
resesif homozigot

9:4:3 pada kedua pasangan gen;

Dominasi lengkap Epistasi resesif
namun, ketika satu gen adalah homozigous
resesif, itu menyembunyikan fenotipe gen lain

9:7 Dominasi lengkap pada kedua pasangan gen; Epistasi resesif duplikat
namun, ketika salah satu gen adalah reses
homozygous, itu menyembunyikan efek dari
gen lain

12:3:1 Dominasi lengkap pada kedua pasangan gen; Epistasi dominan

namun, ketika satu gen dominan, ia
menyembunyikan fenotipe gen lain

15:1 Dominasi lengkap pada kedua pasangan gen; Duplikat epistasi dominan
namun, ketika salah satu gen dominan, ia
menyembunyikan efek dari gen lain

13:3 Dominasi lengkap pada kedua pasangan gen; Epistasi dominan dan resesif
namun, ketika salah satu gen dominan, ia
menyembunyikan efek dari gen lain

9:6:1 Dominasi lengkap pada kedua pasangan gen; Interaksi duplikat

namun, ketika salah satu gen dominan, ia
menyembunyikan efek dari gen lain

7:6:3 Dominasi lengkap pada satu pasangan gen Tidak ada nama
dan dominasi parsial di sisi lain; ketika
homozygous resesif, gen pertama adalah
epistatik untuk gen kedua

3:6:3:4 Dominasi lengkap pada satu pasangan gen Tidak ada nama
dan dominasi parsial di sisi lain; ketika homozygous
resesif, salah satu gen menyembunyikan efek
https://www.nature.com/scitable/topicpage/epistasis-gene-interaction-and-phenotype-effects-460/ 7/9
3/30/2021 Epistasis and Its Effects on Phenotype | Learn Science at Scitable

dari gen lain; ketika kedua gen berjumlah

homozigous resesif, gen kedua
menyembunyikan efek dari

11:5 Dominasi lengkap untuk kedua pasangan gen Tidak ada nama
hanya jika kedua jenis alel dominan hadir; jika
tidak, fenotipe resesif muncul

Referensi dan Bacaan yang Direkomendasikan

Bateson, W. Mendel Prinsip-prinsip Heredity (Cambridge, Cambridge University Press, 1909)

Bateson, W., dkk. Studi eksperimental dalam fisiologi hereditas. Laporan kepada Komite Evolusi Royal Society 2 , 1–154 (1904)

---. Studi eksperimental dalam fisiologi hereditas. Laporan kepada Komite Evolusi Royal Society 3 , 1–53 (1906)

---. Studi eksperimental dalam fisiologi hereditas. Laporan kepada Komite Evolusi Royal Society 4,1–60 (1908)

Cordell, H. Epistasis: Apa artinya, apa artinya, dan metode statistik untuk mendeteksinya pada manusia. Genetika Molekul Manusia 11, 2463–2468 (2002)

Dooner, H. K., Robbins, T.P., & Jorgensen, R. A. Kontrol genetik dan perkembangan biosintesis antosianin. Tinjauan Tahunan Genetika 25, 173–199 (1991)

Kerangka | Kata | Tambahkan Konten ke Grup

Jelajahi Subjek Ini

KETERKAITAN GEN METODE UNTUK MEMPELAJARI POLA WARISAN

Teori Kromosom dan Kastil dan C. elegans: Model Organisme dalam

Perdebatan Morgan Penemuan PKD
Penemuan dan Jenis Keterkaitan Genetik Kompleksitas Biologi dan Tingkat
Genetika dan Analisis Statistik Integratif Organisasi

Thomas Hunt Morgan dan Keterkaitan Genetika Pemuliaan Anjing

Seks Pohon Evolusi Manusia
Thomas Hunt Morgan, Rekombinasi Pemetaan Gen ke Kromosom: Linkage
Genetik, dan Pemetaan Gen dan Genetic Screens
Rasio Mendelian dan Gen Mematikan
FONDASI STUDI WARISAN

https://www.nature.com/scitable/topicpage/epistasis-gene-interaction-and-phenotype-effects-460/ 8/9
3/30/2021 Epistasis and Its Effects on Phenotype | Learn Science at Scitable

Pengujian Paternity: Golongan Darah dan

Mengembangkan Teori Kromosom
DNA
Rekombinasi Genetik
Gregor Mendel dan Prinsip Warisan VARIASI DALAM EKSPRESI GEN
Genetika Mendelian: Pola Warisan dan Pengaruh Lingkungan pada Ekspresi Gen
Gangguan Gen Tunggal
Epistasis: Interaksi Gen dan Efek
Mitosis, Meiosis, dan Warisan Fenotipe
Warisan Multifaktorial dan Penyakit Dominasi Genetik: Hubungan Genotipe-
Genetik Fenotipe
Gen Non-nuklir dan Warisannya Variabilitas Fenotipe: Penetrance dan
Warisan Poligenik dan Pemetaan Gen Ekspresivitas
Kromosom Seks dan Tekad Seks Rentang Phenotypic Ekspresi Gen:
Penentuan Seks di Lebah Madu Pengaruh Lingkungan

Uji Salib Pleiotropi: Satu Gen Dapat

Mempengaruhi Beberapa Sifat

https://www.nature.com/scitable/topicpage/epistasis-gene-interaction-and-phenotype-effects-460/ 9/9