BAKTERI PATOGEN

TUMBUHAN
 BAKTERI PATOGEN
TUMBUHAN

Prof. Dr. Ir. Lukman Hakim, M.S

Fakultas Pertanian Universitas Syiah Kuala
Darussalam – Banda Aceh

Syiah Kuala University Press

Kampus Universitas Syiah Kuala
Jln. Tgk. Chik Pante Kulu No. 1
Darussalam, Banda Aceh
Bakteri Patogen Tumbuhan
Oleh : Prof. Dr. Ir. Lukman Hakim, M.S

Disain Cover : Raihan Dara Lufika

Hak Cipta @dilindungi undang-undang pada pengarang

Hak Penerbitan pada Penerbit : Syiah Kuala University Press

Cetakan Pertama : 2015

ISBN : 978-602-1270-18-9
ISBN: 978-623-264-051-1 (PDF)

DiterbitkanOleh :
Syiah Kuala University Press
Kampus Universitas Syiah Kuala
Jln. Tgk. Chik Pante Kulu No. 1
Darussalam, Banda Aceh.

Dicetak Oleh : Syiah Kuala University Press

 Kupersembahkan untuk :

Isteriku Tercinta Rasmaidar

Anak-anakku Rahmah Dara Lufira, Raihan Dara Lufika,
M. Ilman Rasyad dan Alm. M. Rafdi Abrar (Tsunami 26 Des. 2004)
Menantu Arief Satria serta serta Cucunda Danish Atthariz
Dan Pencinta Ilmu Pengetahuan
 UCAPAN TERIMA KASIH

Naskah buku ajar ini dapat diselesaikan karena limpahan

Rahmat dan Karunia dari sang Maha Pemilik Ilmu Pengetahuan
(Allah azza wajalla). Oleh karena itu sepantasnyalah segala puja dan
puji serta kemuliaan penulis sampaikan kehadhiratNya, atas segala
kasih dan sayangNya yang telah diberikan kepada penulis sehingga
penulis dapat menyelesaikan penulisan naskah buku ajar ini.
Penulis menyampaikan terima kasih kepada Rektor
Universitas Syiah Kuala, Prof. Dr. Ir. Samsul Rizal, M.Eng yang
selalu memotivasi dan mendukung penulis, baik moril maupun
materiil, untuk menulis buku ajar ini. Ucapan terima kasih juga
disampaikan kepada rekan-rekan staf pengajar di Fakultas Pertanian
Universitas Syiah Kuala (Unsyiah), khususnya kelompok pengajar di
bidang Fitopatologi pada Program Studi Agroteknologi, bidang minat
Perlindungan Tanaman yang telah memberikan masukan dan kritikan
untuk perbaikan dan penyempurnaan naskah buku ajar ini.
Terima kasih juga disampaikan kepada rekan-rekan
seperjuangan dan dosen yang telah banyak memberikan masukan
pembuatan sekaligus perbaikan dan penyempurnaan naskah buku ajar
ini. Mereka antara lain: Dr. M. Machmud, M.Sc. (APU)., Dr. Ir.
Budi Tjahyono, M.Agr., Almh. Prof. Dr. Ir. Rusmillah Suseno, MSc.,
Dr. Zairin Tomy, MS., Prof. Dr. Ir. Sufardi Umar, MS., Dr. Ir. Alfizar,
DEA., Ir. Azwir Mirin., Dr. Ir. Effendi, M.Agric.Sc., Alm. Prof. Dr. Ir.
M. Nasir, MP., SH., Dr. Mohd. Harun Rasyid, S.Pd., M.Pd., Drg. Zaki
Mubarak, M.Si., Dr. Ir. Husni, M.Agric.Sc., Ir. Masra Rahim, Ir. M.
Abduh Ulim, MP., Ir. Susana, MSi., Dr. Ir. Edy Batara Mulya Siregar,
MS., Dr. Ir. Marlina, MS., Prof. Dr. Ir. Achmad, MS., Dr. M. Sayuthi,
SP. MP., Ir. Buni Amin, M.Agric.Sc., Dr. Ir. Rina Sriwati, MSi., Dr.
Ir. Sapdi, MS., Prof. Dr. Ir. Hasanuddin, MS., dan Prof. Dr. Ir. Irfan
Suliansyah, MS atas kerja sama yang sangat baik selama ini.
 Ucapan Terima Kasih vi
Naskah buku ajar ini dapat dicetak dan diterbitkan dengan
adanya bantuan dana dari Hibah Pemerintah Aceh untuk Universitas
Syiah Kuala. Oleh karena itu penulis menyampaikan terima kasih
kepada Drh. Erdiansyah, MS selaku pengelola dana hibah pemerintah
Aceh untuk Universitas Syiah Kuala tahun 2014 beserta staf. Terima
kasih juga penulis sampaikan kepada Prof. Dr. Ir. Yuswar Yunus, MP
dan Dr. Ir. Rusli Alibasyah, MS selaku pengelola Syiah Kuala
University Press beserta karyawan atas bantuannya dalam
menerbitkan dan mencetak buku ajar ini.
Akhirnya penulis menyampaikan terimakasih dan penghagaan
yang setinggi-tingginya kepada isteri penulis, Drh. Rasmaidar, MSi,
dan anak-anak (Rahmah Dara Lufira, Raihan Dara Lufika, M. Ilman
Rasyad, dan Alm. M. Rafdi Abrar (yang meninggal dunia saat
Tsunami melanda Provinsi Aceh pada tanggal 26 Desember 2004),
menantu (Arief Satria Marsudi), serta cucu tersayang (Danish Atthariz
Arief) yang dengan penuh kesabaran tetap memberikan dukungan
untuk penulisan naskah buku ajar ini.
 KATA PENGANTAR

Munculnya cekaman biotik dan abiotik terhadap tanaman

memberikan konsekuensi yang merugikan para petani. Salah satu
cekaman biotik adalah berkaitan dengan masalah kerugian tanaman
akibat serangan patogen tumbuhan. Beberapa jenis patogen dapat
menyerang tanaman budidaya sehingga menyebabkan kerugian yang
sangat berarti. Bakteri sebagai salah satu agen penyebab penyakit
diketahui berperan sangat penting dalam menurunkan produksi
tanaman pertanian. Oleh karena itu diperlukan pemahaman (sebagai
pengenalan dasar) tentang bakteri sebagai agens penyebab penyakit
tumbuhan.
Mata kuliah Bakteri Patogen Tumbuhan merupakan salah
satu mata kuliah pilihan kepada mahasiswa Jurusan Agroteknologi
Fakultas Pertanian Unsyiah. Walaupun hanya sebagai mata kuliah
pilihan, namun pengetahuan tentang bakteri sebagai agen penyebab
penyakit pada tumbuhan budidaya sangat diperlukan mahasiswa.
Oleh karen itu, buku ini ditujukan untuk membekali para mahasiswa
tentang beberapa aspek mendasar berkaitan dengan bakteri sebagai
agen penyebab penyakit tumbuhan. Buku Bakteri Patogen
Tumbuhan (dasar pengenalan) ini bersifat sebagai pengantar yang
memperkenalkan apa bakteri, cara perkembangbiakan, aktivitas
biokimia mikroorganisme, mekanisme dalam menimbulkan
penyakit, dan tentang gejala penyakit yang ditimbulkan oleh bakteri
pathogen tumbuhan.
Sebagai buku ajar, sasaran pembaca buku ini adalah para
mahasiswa Jurusan Agroteknologi Fakultas Pertanian. Mereka perlu
dibekali pemahaman yang memadai tentang bakteri patogen
tumbuhan. Buku ini juga dilengkapi dengan rangkuman dan
glossarium pada setiap babnya. Maksudnya adalah untuk
memberikan kemudahan bagi para mahasiswa untuk memahami dan
mencerna pengertian dan istilah yang ada dalam buku ini.
Selain untuk konsumsi para mahasiswa yang mengambil
mata kuliah Bakteri Patogen Tumbuhan, buku ini juga merupakan
 Kata Pengantar viii

salah satu literatur yang perlu dibaca oleh para dosen bidang minat
Fitopatologi di berbagai Fakultas Pertanian yang ada.
Karena keterbatasan kemampuan penulis dalam khazanah
ilmu pengetahuan yang sangat luas, penulis menyadari dengan
segala kerendahan hati bahwa materi yang disajikan dalam buku ini
masih sangat banyak kekurangan dan kekeliruan. Untuk itu, saran
dan kritik sangat penulis harapkan untuk kesempurnaan di masa
yang akan datang.
Akhirnya, penulis mengucapkan terima kasih kepada semua
pihak yang telah ikut berpartisipasi serta bekerjasama dalam
penyiapan, perbaikan dan penerbitan buku ajar ini. Harapan penulis,
semoga buku yang sederhana ini dapat memberikan manfaat kepada
kita semua.

Banda Aceh, Desember 2014

Penulis,

Dr. Ir. Lukman hakim, MS

Professor Fitopatologi, Fakultas Pertanian
Universitas Syiah Kuala, Darussalam – Banda Aceh
 DAFTAR ISI

KATA PENGANTAR vii

DAFTAR ISI ix
DAFTAR TABEL xiii
DAFTAR GAMBAR xiv

1 PENDAHULUAN 1
1.1. Arti Penting Penyakit Tumbuhan 2
1.2. Bakteri Sebagai Penyebab Penyakit 7
1.3. Sejarah Perkembangan Bakteri Patogen
Tumbuhan 10
1.4. Keanekaragaman Bakteri Patogen Tumbuhan 13
1.5. Keterasingan Disiplin dan Nomenklatur 14
1.6. Klise “Inang Baru – Spesies Baru” 15
1.7. Habitat Bakteri Patogen Tumbuhan 16
1.8. Green Revolution dan Gene Revolution 17
1.9. Rangkuman 20
1.10. Glossarium 24
1.11. Tugas 26
1.12. Daftar Pustaka 26

2 BAKTERI SEBAGAI AGENS PENYEBAB

PENYAKIT TUMBUHAN 29
2.1. Pendahuluan 30
2.2. Penempatan Bakteri dalam Dunia Makhluk Hidup 31
2.3. Morfologi Bakteri Patogen Tumbuhan 35
2.4. Fisiologi dan Pertumbuhan Bakteri 39
2.5. Rangkuman 56
2.6. Glossarium 59
2.7 Tugas 59
2.8. Daftar Pustaka 60
 Daftar Isi x

3 CARA BERKEMBANG BIAK (REPRODUKSI) 63

3.1. Pendahuluan 63
3.2. Cara Berkembangbiak (reproduksi) 65
3.3. Variabilitas Perubahan Genetis pada Bakteri 68
3.4. Bakteriofaga 93
3.5. Rangkuman 105
3.6. Glossarium 106
3.7. Tugas 107
3.8. Daftar Pustaka 108

4 AKTIVITAS BIOKIMIA MIKROORGANISME

(BAKTERI) 111
4.1. Pendahuluan 111
4.2. Oksidasi dan Reduksi 113
4.3. Oksidasi dan Produksi Energi 116
4.4. Aktivitas Metabolisme Mikroorganisme 130
4.5. Pengaturan dan Sintesa Ensim 132
4.6. Aktivitas Ekstraseluler Ensim (Eksoensim) dari
Mikoorganisme 135
4.7. Aktivitas Intraseluler Ensim (Eksoensim) dari
Mikoorganisme 137
4.8. Mekanisme Sintesis ATP 138
4.9. Rangkuman 144
4.10. Glossarium 148
4.11. Tugas 150
4.12. Daftar Pustaka 151

5 TAKSONOMI BAKTERI PATOGEN

TUMBUHAN 153
5.1. Pendahuluan 154
5.2. Identifikasi Bakteri Patogen Tumbuhan 155
5.3. Klasifikasi Bakteri Patogen Tumbuhan 164
xi Bakteri Patogen Tumbuhan

5.4. Nomenklatur Bakteri Patogen Tumbuhan 168

5.5. Sistem Penamaan Bakteri Patogen Tumbuhan 169
5.6. Rangkuman 170
5.7. Glossarium 173
5.8. Tugas 174
5.9. Daftar Pustaka 175

6 MEKANISME BAKTERI PATOGEN

MENIMBULKAN PENYAKIT 179
6.1. Pendahuluan 179
6.2. Bagaimana Bakteri Menyebabkan Penyakit 181
6.3. Proses Masuknya Bakteri kedalam Tanaman
dan Menimbulkan Penyakit 183
6.4. Rintangan Morfologik Terhadap Lubang Alami 194
6.5. Infeksi Melalui Serangga dan Hewan Lainnya 196
6.6. Perkembangbiakan Bakteri Dalam Ruang
Interseluler (Proses Setelah Masuk) 197
6.7. Faktor Lingkungan Dalam Proses Infeksi 198
6.8. Mikroflora dan Proses Infeksi 199
6.9. Interaksi antara Eksudat Tumbuhan
Dengan Mikroflora Tanah 201
6.10. Rangkuman 202
6.11. Glossarium 205
6.12. Tugas 205
6.13. Daftar Pustaka 206

7 KARAKTERISTIK GENUS PENTING

BAKTERI PATOGEN TUMBUHAN 209
7.1. Pendahuluan 210
7.2. Genus Agrobacterium 210
7.3. Genus Corynebacterium 217
7.4. Genus Erwinia 220
7.5. Genus Pseudomonas 224
7.6. Genus Streptomyces 235
 Daftar Isi xii
7.7. Genus Xanthomonas 236
7.8. Genus Xylella 238
7.9. Rangkuman 239
7.10. Glossarium 242
7.11. Tugas 242
7.12. Daftar Pustaka 243

8 KARAKTERISTIK GEJALA PENYAKIT

KARENA BAKTERI PATOGEN TUMBUHAN 249
8.1. Pendahuluan 250
8.2. Penetapan Gejala Penyakit 252
8.3. Gejala Penyakit oleh Bakteri Patogen 253
8.4. Rangkuman 285
8.5. Glossarium 288
8.6. Tugas 289
8.7. Daftar Pustaka 290
BIODATA PENULIS 295
 DAFTAR TABEL

4.1. Komponen Sistem O/R rantai Respirasi beserta

Nilai-nilai nya Masing-masing 115
5.1. Keragaman Kemampuan Menggunakan Sumber
Karbon dari Beberapa Patovar Pseudomonas 163
6.1. Hasil Percobaan Efek Proteksi 200
7.1. Perbedaan Biovar dari Agrobacterium 212
7.2. Perbedaan Coryneform Bakteri Patogen Tumbuhan
Gram Negatif 218
7.3. Ciri-ciri Biovar R. solanacearum yang
Dikelompokan Berdasarkan Kemampuannya
Menggunakan Karbohidrat 231
8.1. Tipe Penyakit Bakteri dan Gejala Utamanya 256
Daftar Tabel xiv
 DAFTAR GAMBAR

2.1. Keanekaragaman Bentuk Bakteri 31

2.2. Struktur Melintang Sel Bakteri, C = Kapsul,
CW = Dinding Sel, CPM = Membran Sitoplasma,
F = Flagela Polar, FA = Flagela dalam Sitoplasma,
FC = Granula, Fi = Fimbriae, ME = Mesosom,
N = Nukleosom, P = Poliphosphat Granula, PL =
Plasmid, Ri = Ribosom, Sfi = Pili 34
2.3. Komposisi Dinding Sel Bakteri Gram Positif 37
2.4. Komposisi Dinding Sel Bakteri Gram Negatif 38
2.5. Kurva Pertumbuhan Suatu Biakan Bakteri 49
3.1. Mekanisme Pertumbuhan Material Genetik pada
Bakteri Melalui Proses Konyugasi 73
3.2. Tiga Macam Struktur Faga; (a) Ikosahedral Tanpa
Ekor, (b) Isosahedral dengan Ekor, dan (c) Bentuk
Filamen 94
4.1. Sistem Oksidasi-Reduksi Transfer Elektron dari
Molekul A ke B, A Kehilangan Elektron
(Teroksidasi) dan B Menerima Elektron (Tereduksi) 113
4.2. Asam Fumarat Menerima Atom-atom HIdrogen dan
Tereduksi Menjadi Asam Salsinat 114
4.3. Produk Hasil Metabolisme Asam Piruvat 118
4.4. Asam Piruvat Sebagai Pusat Fermentasi Karbohidrat 122
4.5. Rantai Angkutan (Transpor Elektron) 123
4.6. Siklus Asam Trikarbosilat (Siklus Krebs) 125
8.1. Tipe Gejala Serangan Bakteri Patogen Tumbuhan
(Klement, et al., 1990) 254
Daftar Gambar xvi
 1.
PENDAHULUAN

Tujuan Instruksional Umum

Tujuan instruksional umum yang disajikan dalam bab ini

adalah sebagai berikut :
1. Mahasiswa dapat memahami arti penting dan peran bakteri
sebagai agen penyebab penyakit tanaman budidaya pertanian.
2. Mahasiwa memiliki daya tarik untuk mempelajari dan
menelaah lebih dalam permasalahan berkaitan dengan
berbagai aspek tentang bakteri patogen tumbuhan.
Tujuan Instruksional Khusus
Bahasan dalam bab ini memiliki tujuan instruksional khusus
sebagai berikut :

1. Mahasiswa mengetahui tentang definisi penyakit tumbuhan

yang disebabkan oleh bakteri patogen.
2. Mahasiwa memahami berbagai kerugian yang ditimbulkan
oleh bakteri patogen tumbuhan.
3. Mahasiswa dapat mengetahui berbagai aspek tentang
keanekaragaman bakteri patogen penyakit tumbuhan.
4. Mahasiswa mengetahui beberapa penjelasan tentang istilah
yang digunakan dalam bidang kajian Bakteri Patogen
Tumbuhan.

1
2 Bakteri Patogen Tumbuhan

1.1. Arti Penting Penyakit Tumbuhan

Interaksi yang terjadi di alam ini merupakan kompleksitas dari
hubungan timbal balik antara satu organisme dengan organisme lain
dan juga dengan faktor lingkungannya. Bentuk hubungan yang lebih
kompleks terjadi apabila satu organismie dapat lebih jauh berasosiasi
dengan organisme lain lebih dari sekedar fisiknya saja. Bahkan, tidak
jarang ditemui suatu organisme menyerang organisme lain untuk
memperoleh nutrisi tertentu yang diperlukan untuk kelangsungan
hidupnya. Apabila asosiasi antara dua macam organisme tidak saling
merugikan, atau bahkan saling menguntungkan, maka hubungan
tersebut disebut sebagai simbiosis. Namun, apabila satu organisme
yang saling berhubungan ternyata menimbulkan kerugian terhadap
organisme lainnya, maka hubungan ini disebut sebagai parasitisme.
Organisme yang merugikan dalam hubungan parasitisme disebut
sebagai parasit, sedangkan organisme yang dirugikan disebut sebagai
inang (host). Salah satu akibat adanya parasitisme adalah timbulnya
penyakit pada inang. Menurut Agrios (1977) bahwa parasit yang
menimbulkan penyakit pada tanaman disebut patogen. Satu jenis
tumbuhan dapat menjadi inang dari berbagai macam parasit, namun
sebaliknya suatu parasit dapat menyerang berbagai macam jenis
tumbuhan. Akibat intervensi patogen pada satu atau banyak jenis
tumbuhan akan menimbulkan kelainan fungsi fisiologis dari tumbuhan
tersebut. Kelainan fungsi fisiologis tersebut menyebabkan proses
metabolisme tumbuhan terganggu, akibat lebih lanjut dari proses
tersebut adalah tumbuhan akan menderita (sakit).
Penyakit tumbuhan mempunyai arti penting bagi kehidupan
manusia, karena mereka mempengaruhi (mengganggu) aktivitas
kehidupan tumbuhan sehingga berpengaruh terhadap produksi. Jutaan
bahkan miliaran manusia yang menduduki planet bumi sangat
tergantung kehidupannya terhadap hasil tumbuhan. Karena adanya
gangguan produksi tumbuhan, akan mempengaruhi kesejahteraan
 Pendahuluan 3

kehidupan manusia. Banyak kasus matinya penduduk di suatu negera

karena kelaparan. Kematian kelaparan yang telah menimpa
seperempat juta rakyat Irlandia pada tahun 1845 akibat tanaman
kentang sebagai makanan pokoknya terserang penyakit hawar daun
kentang. Saat ini, juga banyak kasus terjadi kelaparan di beberapa
negara karena tanaman yang diusahakan terinfeksi penyakit.
Menurut Agrios (1977) penyakit tumbuhan mungkin
membatasi jenis tumbuhan yang dapat ditanam pada suatu daerah
geografis yang luas, karena hancurnya semua tumbuhan dari spesies
tertentu yang sangat rentan terhadap patogen tertentu. Selain itu,
penyakit tumbuhan mungkin juga akan menentukan jenis industri
pertanian dan tingkat pekerjaan pada suatu daerah karena pengaruh
jumlah dan jenis hasil yang tersedia untuk industri pengalengan atau
pengolahan lokal.
Peranan penyakit tumbuhan dalam menyebabkan kerugian
ekonomi di bidang pertanian cukup penting. Pada setiap tumbuhan
selalu didapatkan adanya kerusakan akibat gangguan patogen. Ada
penyakit yang hanya menimbulkan kerusakan kecil pada daun yang
kurang berarti secara ekonomis, akan tetapi ada pula yang sampai
menyebabkan kematian tumbuhan sebelum waktunya (sehingga
menyebabkan gagalnya panen). Kehilangan hasil yang disebabkan
oleh gangguan penyakit pada berbagai tanaman budidaya di seluruh
dunia menurut FAO dapat mencapai rata-rata 11.8% (FAO, 1982).
Namun demikian Agrios (1977) menyatakan bahwa jenis dan jumlah
kerugian yang disebabkan oleh penyakit tumbuhan bervariasi, dalam
hal ini sangat tergantung pada tumbuhan atau hasil tumbuhan,
patogen, daerah, lingkungan, tindakan pengendalian yang dilakukan
dan kombinasi dari faktor-faktor tersebut di atas.
Penyakit pada tumbuhan akan lebih merugikan lagi apabila
mengganggu tanaman yang tinggi nilai estetikanya, misalnya bunga
4 Bakteri Patogen Tumbuhan

potong, buah saji, sayuran tertentu dan sejenisnya. Terdapat sedikit

saja bercak pada kelopak bunga karena gangguan penyakit, maka nilai
bunga tersebut akan menjadi sangat menurun. Demikian juga halnya
terjadi pada buah atau sayur yang akan dijual di supermarket.
Nilai kerugian akibat gangguan penyakit akan bertambah bila
terjadi infeksi patogen yang menyebabkan produk menjadi tercemar
senyawa kimia yang berbahaya bagi kesehatan manusia. Beberapa
produk hasil panen bila terinfeksi oleh jamur dan bakteri tertentu
menjadi tidak layak dikonsumsi karena pada produk tersebut terdapat
toksin hasil metabolism jamur atau bakteri yang akan mengganggu
kesehatan manusia. Pisang yang terinfeksi bakteri Pseudomonas
solanacearum akan menyebabkan pusing, mual, dan muntah bagi
mereka yang memakannya. Biji kopi, jagung, kacang tanah, dan
produk biji-bijian lainnya yang akan diekspor tidak diperbolehkan
tercemar jamur Aspergillus sp atau toksinnya. Hal ini dikarenakan
telah diketahui bahwa okratoksin yang dikeluarkan Aspergillus
ochracius bila dikonsumsi dalam jumlah tertentu secara terus menerus
akan menimbulkan gangguan pada fungsi ginjal.
Penyebaran penyakit tumbuhan terus meluas sejalan dengan
dibukanya area-area pertanian baru. Demikian juga ras-ras atau
strain-strain baru patogen juga terus bermunculan seiring dengan
dilepasnya varietas-varietas baru. Sebagai ilustrasi dapat
dikemukakan kasus penyakit akar gada pada tanaman kubis. Penyakit
yang disebabkan oleh jamur Plasmodiophora brassicae yang
menyebabkan bengkak pada akar dengan gejala layu pada tanaman
bangsa kubis-kubisan itu sebelum tahun 1980-an tidak pernah
dilaporkan terdapat di Indonesia. Namun kini, penyakit tersebut
sudah merupakan penyakit utama pada tanaman kubis-kubisan di
Indonesia. Selain itu, kemajuan teknologi transportasi misalnya telah
menyebabkan pergerakan dan perpindahan tanaman dari satu daerah
ke daerah lainnya, atau dari satu Negara ke Negara lainnya. Kasus
 2.
BAKTERI SEBAGAI AGENS
PENYEBAB PENYAKIT TUMBUHAN

Tujuan Instruksional Umum

Tujuan instruksional umum yang disajikan dalam bab ini
adalah sebagai berikut :
1. Mahasiswa dapat memahami peran bakteri sebagai agens
penyebab penyakit pada tanaman budidaya pertanian.
2. Mahasiwa dapat memahami dan mengerti tentang posisi taksa
bakteri di dalam dunia makhluk hidup.
Tujuan Instruksional Khusus
Bahasan dalam bab ini memiliki tujuan instruksional khusus
sebagai berikut :
1. Mahasiswa mengetahui peran bakteri patogen tumbuhan
dalam menimbulkan penyakit.
2. Mahasiwa memahami karakteristik morfologi bakteri dan
posisi penempatannya dalam dunia makhluk hidup.
3. Mahasiswa dapat mengetahui fisiologi sel bakteri dan
hubungannya dengan karakteristiknya.
4. Mahasiswa dapat mengenal dan mengetahui faktor-faktor
(biotik maupun a biotik) yang mempengaruhi pertumbuhan
sel dan atau koloni bakteri.
30 Bakteri Patogen Tumbuhan

2.1. Pendahuluan
Diantara agen utama yang menyebabkan terjadinya penyakit
pada tanaman yang mempunyai nilai ekonomis, diketahui bahwa fungi
(cendawan) merupakan agen penyebab penyakit yang paling penting.
Namun demikian, penyakit yang disebabkan oleh bakteri patogen
tumbuhan ternyata juga dapat menimbulkan kerugian yang tidak kalah
pentingnya bila dibandingkan dengan penyakit oleh cendawan
patogen, khususnya yang disebabkan oleh Pseudomonas
solanacearum E. F. Smith yang merupakan contoh yang nyata tentang
potensi kerusakan yang ditimbulkan oleh bakteri fitopatogen (Agrios,
1997; Cook & Sequiera, 1994; Janse, 2005).
Cook & Sequeira (1994) melaporkan tentang kehilangan hasil
tanaman kentang karena penyakit layu (P. solanacearum) di beberapa
negara yang dapat mencapai 75%. Demikian pula halnya penyakit
layu bakteri pada kacang tanah di Indonesia yang disebabkan oleh
Peseudomonas solanacearum (Smith) Smith, yang pertama kali
ditemukan di daerah Cirebon Jawa Barat oleh Van breda de Haan
pada tahun 1905, dan sejak saat itu terus menyebar di daerah lainnya
di Indonesia, menyebabkan kerusakan yang serius pada tanaman
kacang tanah (Machmud, 1993). Insidensi penyakit di lapangan
berkisar dari 10 sampai dengan 35% pada kultivar yang resisten,
walaupun kerugian hasil dapat pula mencapai kisaran antara 60
sampai dengan 90% pada kultivar yang rentan (Machmud, 1993;
Mehan et al., 1994).
Bakteri patogen pada tumbuhan merupakan agen penyebab
penyakit yang penting setelah jamur. Kerugian hasil yang
ditimbulkan pada tumbuhan dapat terjadi baik di lapangan maupun
pada penyimpanan, terutama pada produk-produk yang banyak
mengandung air seperti buah dan sayur. Selain busuk, bakteri dapat
menyebabkan gejala layu vaskular, pustul, hawar, dan bengkak
(tumor).
 Bakteri Sebagai Agens Penyebab Penyakit Tumbuhan 31

2.2. Penempatan Bakteri Dalam Dunia Makhluk Hidup

Bakteri merupakan mikroorganisme yang berukuran kecil
sekitar 0.2 – 1 µm, sehingga sulit untuk dilihat di bawah mikroskop
biasa (terdiri dari satu sel). Bakteri berarti tongkat, berasal dari
bahasa Yunani (bacterion). Nampaknya istilah tersebut kurang tepat,
karena bentuk bakteri pada dasarnya dapat berupa batang/tongkat
(rod-like), bulat (spherical), dan bengkok memanjang (spiral).
Bentuk-bentuk tersebut tidak mutlak, akan tetapi dapat beraneka
ragam, seperti: tongkat dapat berupa basilus, diplobasilus, dan
streptobasilus; bulat dapat berupa kokus, diplokokus, streptokokus,
tetrakokus, dan stafilokokus (Gambar 2.1).

Gambar 2.1. Keanekaragaman Bentuk Bakteri (Janse, 2005)

Pada umumnya bakteri berbentuk batang pendek, ada yang

bulat, ellips, spiral, koma, atau benang). Walaupun ada yang
polimorphic (tidak tetap, karena tidak mempunyai dinding sel
tertentu). Bakteri penyebab penyakit pada tanaman umumnya
berbentuk batang, sebagian dapat bergerak (motile), mempunyai
flagela (ada yang di ujung sel, ada yang pada kedua ujung selnya, ada
32 Bakteri Patogen Tumbuhan

pula yang banyak di sekeliling sel), tidak membentuk spora (Fahy,

1983).
Semua bakteri penyebab penyakit tumbuhan (patogenik)
berbentuk basil (batang) dengan ukuran 0.5 – 1.0 x 0.6 – 3.5 um;
kecuali Streptomyces. Bakteri bersifat prokariotik (tidak berinti sejati)
dan merupakan suatu makhluk kecil yang hanya dapat dilihat dengan
menggunakan mikroskop, dengan pembesaran tajam yaitu 1000 kali.
Karena kecilnya sering disebut dengan istilah jasad renik; tanpa
pewarnaan bakteri terlihat bersel tunggal, akan tetapi dengan
pewarnaan khusus akan terlihat bahwa bakteri terdiri atas dua atau
tiga sel (Janse, 2005).
Bakteri tidak mempunyai khlorofil, tidak mempunyai inti yang
nyata dan berkembang biak dengan membelah diri (binary vision).
Karena bakteri tidak mempunyai khlorofil maka hidupnya adalah
bersifat heterotrop. Namun demikian, ada beberapa bakteri yang
autotrop; yaitu bakteri-bakteri yang dapat mengguna-kan bahan
anorganik sederhana sebagai sumber makanannya dan tidak dapat
menggunakan bahan yang kompleks; yang termasuk ke dalam
golongan ini ialah Pectobaterium caratovorus, Pseudomonas
polycolar, dan Xanthomonas begoniae.
Diantara yang heterotrop ada yang bersifat saprofit dan yang
parasit. Bakteri saprofit memperoleh makanan yang berasal dari sisa-
sisa tumbuhan dan hewan, sedangkan bakteri parasit menggunakan
makanan organiknya langsung dari jaringan organisme hidup
(tumbuhan dan hewan). Karena bakteri parasit ini mengambil
makanan langsung dari tanaman hidup, maka pertumbuhan tanaman
akan terganggu dan dalam hal ini parasit tersebut disebut patogen
(menimbulkan penyakit). Hal ini perlu diingat, karena tidak semua
bakteri parasit adalah patogen. Suatu contoh, adalah bakteri bintil
akar Rhizobium pada jenis Leguminosae untuk hidupnya saling
membutuhkan. Kehidupannya sangat tergantung pada asosiasinya
 3.
CARA BERKEMBANGBIAK
(REPRODUKSI)
Tujuan Instruksional Umum
Tujuan instruksional umum yang disajaikan dalam bab ini
adalah sebagai berikut :
1. Mahasiswa dapat memahami tentang cara bakteri
berkembangbiak.
2. Mahasiwa memahami berbagai cara mutasi genetik pada bakteri.
Tujuan Instruksional Khusus
Bahasan dalam bab ini memiliki tujuan instruksional khusus
sebagai berikut :
1. Mahasiswa mengetahui proses cara berkembangbiak
(reproduksi) bakteri.
2. Mahasiwa memahami dan mengetahui variabilitas (perubahan
genetis) yang terjadi pada bakteri.
3. Mahasiswa dapat mengetahui proses mutasi kaitannya dengan
rekombinasi genetik.
4. Mahasiswa mengetahui dan memahami proses konyugasi,
transformasi, dan transduksi pada bakteri.
3.1. Pendahuluan
Secara kasar populasi mikroorganisme di biosfer adalah
konstan; dimana pertumbuhan bakteri seimbang dengan kematian.
Daya tahan hidup beberapa kelompok mikrobia dalam nichenya,
sebagian besar ditentukan oleh keberhasilan dalam bersaing mencari
64 Bakteri Patogen Tumbuhan

makanan dan kemampuannya dalam memanfaatkan nutrisi yang

tersedia. Pembiakan atau reproduksi suatu individu berarti bertambah
banyaknya individu tersebut. Sedangkan pertumbuhan suatu
individu, berarti suatu individu yang semula kecil, kemudian
bertambah besar atau dengan kata lain berarti terjadi peningkatan
secara teratur jumlah semua komponen dalam suatu organisme.
Pada organisme uniseluler, pertumbuhan mengarah pada suatu
peningkatan dalam jumlah individu-individu yang menghasilkan suatu
populasi atau kultur. Kegiatan pembiakan atau reproduksi
menyangkut dengan masalah jumlah individu, sedangkan kegiatan
pertumbuhan berkaitan dengan masalah volume individu. Pembiakan
atau reproduksi adalah proses perbanyakan organisme melalui
penyediaan kondisi lingkungan yang sesuai (Cappuccino & Sherman,
1987).
Pada jasad eukariotik, sel diploid yang terbentuk karena
bersatunya dua sel gamet dinamakan zigot. Pada bakteri,
pembentukan zigot tidak dengan penyatuan sel-sel sebenarnya, akan
tetapi dengan cara pemindahan bahan (material) genetik dari sel donor
(pemberi) kepada sel resipien (penerima). Dengan demikian sel
resipien menjadi diploid untuk sebagian komplemen genetiknya.
Dalam zigot, sebagian fragmen genetik dari donor dinamakan
eksogenot dan komplemen genetik penerima disebut endogenot.
Segera setelah transfer, eksogenot dan endogenot biasanya
berpasangan dan berekombinasi. Langkah rekombinasi ini terjadi
karena pecahnya dan bertemunya kembali pasangan-pasangan genot
(DeRobertis & DeRobertis, 1987).
Selanjutnya selama pembelahan sel, kromosom rekombinan
dipisahkan menjadi sel haploid tunggal. Sel ini dapat ditemukan
secara eksperimen dengan membiarkan sebagian zigot pada medium
selektif yang hanya menumbuhkan rekombinan.
 Cara Berkembang Biak (Reproduksi) 65

3.2. Cara Berkembangbiak (Reproduksi)

Pada umumnya bakteri hanya mengenal satu macam
pembiakan saja, yaitu pembiakan secara aseksual atau vegetatif.
Umumnya bakteri patogen berkembang biak dengan cara pembelahan
dari 1 sel menjadi 2 sel, secara transversal (biner revision), terjadi
meiosis dan mitosis. Dalam kondisi optimum, bakteri
berkembangbiak sangat cepat (terutama jika faktor-faktor luar
kondusif atau menguntungkan). Dalam waktu 30 menit dari satu sel
bakteri bisa menjadi satu juta sel bakteri baru (Agrios, 1997).
Pelaksanaan pembiakan sel bakteri yaitu dengan cara
pembelahan diri atau divisio. Pembelahan diri dapat dibagi atas 3
(tiga) fase, yaitu:
a. Fase pertama, dimana sitoplasma terbelah oleh sekat yang
tumbuh tegak lurus pada arah memanjang.
b. Fase kedua. Sekat tersebut diikuti oleh suatu dinding
melintang. Dinding melintang ini tidak selalu merupakan
penyekat yang sempurna; di tengah-tengah sering ketinggalan
suatu lubang kecil, dimana protoplasma kedua sel baru masih
tetap berhubungan. Hubungan protoplasma itu disebut
plasmodesmida.
c. Fase terakhir, ialah terpisahnya kedua sel. Ada bakteri yang
segera berpisah, yaitu yang satu terlepas sama sekali daripada
yang lain, setelah dinding melintang menyekat secara
sempurna. Bakteri yang semacam ini merupakan koloni yang
merata, jika dipiara pada medium padat. Sebaliknya, bakteri-
bakteri yang dindingnya lebih kokoh itu tetap bergandeng-
gandengan setelah pembelahan. Bakteri macam ini merupakan
koloni yang kasar permukaannya.
Bila bakteri diinokulasikan ke dalam suatu medium yang
sesuai dan pada keadaan yang optimum bagi pertumbuhannya, maka
66 Bakteri Patogen Tumbuhan

terjadi kenaikan jumlah yang amat tinggi dalam waktu yang relatif
pendek (singkat). Pada beberapa spesies, populasi (panen sel
terbanyak yang dapat diperoleh) tercapai dalam waktu 24 jam; dimana
populasinya dapat mencapai 10 sampai 15 milyar sel bakteri per
milliliter. Perbanyakan seperti ini dapat terjadi karena disebabkan
oleh pembelahan sel secara aseksual.
Pembelahan sel (pembelahan biner melintang)
Sel yang hidup akan mengalami siklus hidup yang terdiri dari
periode pembelahan dan periode interfase. Bagi bakteri sifat
pertumbuhannya lambat, akan tetapi bakteri-bakteri yang tumbuh
cepat seluruh siklus itu terutama untuk replikasi DNA. Jika replikasi
DNA selesai, segera diikuti proses sitokinesis atau pemisahan sel
sehingga terjadi dua sel yang baru yang juga disebut sebagai sel anak.
Bagian bangunan sel yang berperan dalam pembelahan sel
adalah membran sel. Membran sel bakteri tidaklah rata di seluruh sel,
akan tetapi mempunyai beberapa bagian yang menonjol masuk ke
dalam plasma sel. Bagian membran sel yang menonjol ke dalam
plasma sel ini dinamakan mesosom. Mesosom pada bakteri bentuk
batang yang letaknya ekuatorial dapat menjadi permulaan replikasi
DNA kromosom (Alberts et al., 1989; Asiedu et al., 1989; Janse,
2005).
Proses reproduksi paling umum di dalam daur pertumbuhan
yang biasa pada populasi bakteri ialah pembelahan biner melintang.
Pembelahan biner melintang adalah suatu proses reproduksi aseksual;
setelah pembentukan dinding sel melintang maka satu sel tunggal
membelah menjadi dua sel, dan disebut sel anak.
Pembelahan sel dengan cara membelah umum terjadi pada
semua sel yang sedang tumbuh aktif pada tumbuhan dan hewan.
Namun, pada tumbuhan dan hewan multiseluler, pembagian sel secara
aseksual hanya mengakibatkan pertumbuhan individu tumbuhan atau
hewan itu. Pada bakteri, proses tersebut mengakibatkan terbentuknya
 4.

AKTIVTAS BIOKIMIA
MIKROORGANISME (BAKTERI)
Tujuan Instruksional Umum
Tujuan instruksional umum yang disajikan dalam bab ini
adalah sebagai berikut :
1. Mahasiswa dapat memahami berbagai proses biokimiawi yang
terjadi di dalam sel bakteri.
2. Mahasiwa memahami dan mengerti tentang berbagai
pengaruh dari semua aktivitas biokimiawi dalam sel.
Tujuan Instruksional Khusus
Bahasan dalam bab ini memiliki tujuan instruksional khusus
sebagai berikut :
1. Mahasiswa mengetahui berbagai aktivitas enzimatik dalam sel
bakteri.
2. Mahasiwa memahami mekanisme proses oksidasi reduksi
kaitannya dengan penyimpanan energi.
3. Mahasiswa dapat mengetahui berbagai proses bioenergetik,
biosintesa, dan biodegradasi dalam sel bakteri.
4.1. Pendahuluan
Setiap mikroorganisme hidup selalu melakukan aktivitas
biokimiawi yang spesifik, dimana jumlah dan kapasitasnya sangat
tergantung kepada aktivitas enzimatik sel sebagai respon terhadap
bioenergetik, biosintesa, dan biodegradasi yang merupakan
112 Bakteri Patogen Tumbuhan

metabolisme seluler dan merupakan total dari serangkaian reaksi

kimia yang melibatkan enzim sebagai katalisator (Moeljopawiro,
1989; Hartadi, 1989a).
Untuk tetap dapat hidup, tumbuh, dan bereproduksi, sel
suatu organisme hidup termasuk juga mikroorganisme seperti
bakteri, harus mampu melaksanakan kegiatan seluler yang
meliputi banyak reaksi kimia dan perubahan energi. Mungkin ia
harus mengubah nutrien di dalam lingkungannya sebelum nutrien
itu diserap, dan selanjutnya mikroorganisme juga harus dapat
mengadakan perubahan (mengasimilasi) nutrien tersebut setelah ada
di dalam sel.
Sebagian dari bahan-bahan atau nutrien yang sudah
diasimilasi di dalam sel digabungkan ke dalam senyawa-senyawa
yang membentuk sebagian dari struktur sel. Sebagian lagi dirombak
untuk menyediakan energi bagi banyak fungsi seluler.
Keseluruhan transformasi ini di sebut metabolisme. Dengan
perkataan lain bahwa metabolisme adalah semua reaksi kimiawi
yang dilakukan oleh sel yang menghasilkan energi dan yang
menggunakan energi untuk sintesis komponen-komponen sel dan
untuk kegiatan seluler, misalnya pergerakan. Termasuk ke dalam
pengertian ini adalah: 1) kegiatan katabolik sel yaitu, reaksi kimiawi
yang membebaskan energi melalui perombakan nutrien, atau
peruraian molekul yang lebih komplek, disebut juga reaksi
disimilasi (peruraian). Molekul organisme menggunakan sebagian
dari energi ini dalam proses kehidupannya., 2) kegiatan anabolik
yaitu, reaksi kimiawi yang menggunakan energi untuk sintesis
senyawa-senyawa molekul yang lebih komplek dari molekul-
molekul yang sederhana, disebut juga reaksi asimilasi. Molekul-
molekul yang terbentuk dari reaksi ini digunakan untuk
pertumbuhan. Jadi, reaksi disimilasi menghasilkan energi dan
reaksi asimilasi menggunakan energi (Agrios, 1997; Hartadi,
1989b).
 AKTIVITAS BIOKIMIA MIKROORGANISME 113

Semua reaksi katabolik melibatkan transfer elektron yang

diikuti dengan pembentukan energi yaitu Adenosin Triphosphate
(ATP), sedangkan transfer elektron secara langsung berhubungan
dengan oksidasi dan reduksi.
4.2. Oksidasi dan Reduksi
Sel memperoleh energi dari nutrien melalui serangkaian
reaksi kimiawi, diantaranya adalah oksidasi. Selama oksidasi,
energi dilepaskan dan dapat terbentuk ikatan - ikatan kimiawi kaya
energi seperti yang terdapat pada ATP untuk menyimpan energi
yang dilepaskan itu.
Oksidasi, yaitu kehilangan elektron dari suatu molekul,
yang selalu disertai dengan reduksi, yaitu diperolehnya elektron oleh
molekul yang lain. Bila bicara mengenai oksidasi, maka yang
dimaksud ialah pemindahan elektron dari suatu molekul ke molekul
lainnya; jadi jika suatu molekul dioksidasi, maka ada molekul lain
yang direduksi (Gambar 4.1).

Gambar 4. 1 Sistem Oksidasi - Reduksi. Transfer elektron dari

molekul A ke B, A kehilangan elektron (teroksidasi).
dan B menerima elektron (tereduksi) (Fahy & Persley,
1983)
114 Bakteri Patogen Tumbuhan

Seringkali reaksi oksidasi merupakan dehidrogenasi, yaitu

reaksi yang menyangkut hilangnya atom hidrogen (H). sebuah atom
hidrogen terdiri dari sebuah proton (H) dan sebuah elektron (e),
jadi suatu senyawa yang kehilangan atom hidrogen telah kehilangan
elektron dan dengan demikian telah teroksidasi.
Suatu oksidan (bahan pengoksidasi) akan menerima elektron
dan menjadi tereduksi. Ion feri (Fe 3+) misalnya, adalah pengoksidasi
dalam bentuk berikut: ion ini menerima elektron dan tereduksi
menjadi ion fero (Fe 2+)
Fe3+ + e- ------------------- > Fe2+

Asam fumarat, suatu intermediat dalam metabolisme,

merupakan contoh lain bahan pengoksidasi. Dalam reaksi berikut
(Gambar 4.2) asam fumarat menerima atom - atom hidrogen dan
tereduksi menjadi asam suksinat:

Gambar 4.2 Asam fumarat menerima atom - atom hidrogen dan

tereduksi menjadi asam suksinat (Hartadi, 1989c)

Suatu reduktan (bahan pereduksi) mendonasikan elektron

dan menjadi teroksidasi dalam proses tersebut. Ion fero (Fe 2+) adalah
suatu bahan pereduksi; ion tersebut mendonasikan elektron dan
 5.

TAKSONOMI
BAKTERI PATOGEN TUMBUHAN
Tujuan Instruksional Umum
Tujuan instruksional umum yang disajikan dalam bab ini
adalah sebagai berikut :
1. Mahasiswa dapat memahami taksonomi bakteri yang
didasarkan pada karakter yang dimiliki.
2. Mahasiwa memahami dan mengerti tentang kasifikasi,
nomenklatur dan proses identifikasi.
Tujuan Instruksional Khusus
Bahasan dalam bab ini memiliki tujuan instruksional khusus
sebagai berikut :
1. Mahasiswa mengetahui dan mengerti proses penempatan
bakteri ke dalam taksa tertentu dengan berdasarkan pada
karakter yang dimiliki.
2. Mahasiwa memahami dan mengerti tentang prinsip klasifikasi
atau pengelompokan bakteri secara sistematik ke dalam
kelompok alamiahnya.
3. Mahasiswa dapat mengetahui dan memahami tata cara
pemberian naman bakteri patogen tumbuhan.
4. Mahasiswa mengetahui dan memahami pengklasifikasian dan
sistem penamaan bakteri patogen tumbuhan berdasarkan pada
International Code of Nomenclature of Bacteria.
154 Bakteri Patogen Tumbuhan

5.1. Pendahuluan
Bakteri patogen pada tumbuhan merupakan agen penyebab
penyakit yang penting setelah jamur. Kerugian hasil yang
ditimbulkan pada tanaman dapat terjadi di lapangan maupun pada
penyimpanan, terutama pada produk-produk yang banyak
mengandung air seperti buah dan sayur. Selain busuk, bakteri dapat
menyebabkan gejala layu vaskular, pustul, hawar, dan bengkak atau
tumor (Agrios, 1977).
Sebagaimana makhluk hidup lainnya, bakteri sebagai makhluk
hidup yang termasuk dalam kelompok prokariot memiliki karakter
baik morfologi maupun fisiologi yang lebih unik (karena
kesederhanaannya) dibanding dengan kelompok eukariot. Semua
karakter yang dimiliki oleh makhluk hidup pada dasarnya digunakan
untuk pengelompokannya secara alamiah. Karakter yang diamati
biasanya berhubungan dengan karakter morfologi bakteri, karakter
serologi dan karakteristik metabolik (karakter nutrisi) yang biasa
disebut dengan istilah karakteristik fenotifik, dan karakter biologi
(yang berkaitan dengan karakter hubungan inang patogen) yang
seringkali digunakan secara konvensional. Karakteristik lain yang
berkembang akhir-akhir ini berhubungan dengan karakter material
genetik (karakteristik genotifik=genetik) yang didasarkan pada
komposisi dasar DNA (biasanya rasio Guanidin: Cytosin) dan derajat
homolog dari total DNA dan/atau RNA dari bakteri yang berbeda.
Kini untuk mendiskripsikan karakteristik suatu jenis spesies
bakteri yang baru, digunakan berbagai pendekatan dan metoda (baik
pendekatan molekuler maupun pendekatan secara konvensional).
Semua pendekatan ini bertujuan untuk mendeskripsikan dan
mendeterminasi posisi taksonomi spesies bakteri yang baru ditemukan
tersebut ke dalam taksanya secara alamiah.
Taksonomi merupakan aktivitas ilmiah yang berusaha untuk
melakukan pengembangan secara lebih spesifik untuk pencatatan
 Taksonomi Bakteri Patogen Tumbuhan 155

semua karakter yang sangat kompleks variasinya dari suatu organisme

sehingga dapat ditempatkan ke dalam taksa masing-masing. Janse
(2005) menyatakan bahwa dalam bidang ilmu bakteri, kegiatan
taksonomi meliputi klasifikasi, nomenklatur dan identifikasi.
5.2. Identifikasi Bakteri Patogen Tumbuhan
Identifikasi merupakan salah satu kegiatan dalam taksonomi
bakteri patogen tumbuhan, disamping dua kegiatan lainnya yaitu
klasifikasi dan nomenklatur. Kegiatan-kegiatan dalam taksonomi
bakteri sifatnya tidak saling terikat, akan tetapi terdapat dinamika
interaksi antara ke tiganya. Sebagai contoh misalnya, perkembangan
teknik identifikasi (sehingga dapat diketahui karakter bakteri secara
molekuler) dapat mempengaruhi klasifikasi, yang pada gilirannya
dapat mempengaruhi nomenklatur.
Identifikasi adalah rangkaian proses yang diterapkan terhadap
suatu isolat, sehingga melalui proses tersebut isolat yang tidak
teridentifikasi dapat dirujuk pada taksa yang telah diketahui.
Klasifikasi atau pengelompokan, adalah penyusunan secara sistimatik
spesies atau strain-strain bakteri ke dalam kelompok alamiahnya
(taksa) (Klement et al., 1990).
Bagi fitobakteriologiwan, penting untuk memahami beberapa
definisi taksonomik sesuai dengan pendapat yang telah diterima
secara luas. Suatu strain bakteri merupakan satuan “individu” dalam
taksonomi bakteri, berupa isolate yang diperoleh dari hasil isolasi
koloni tunggal pada biakan murni dan sering berasal dari koloni
tunggal. Strain merupakan obyek identifikasi yang akan ditentukan
posisinya pada peringkat taksa. Spesies bakteri merupakan kumpulan
strain-strain yang memiliki banyak kemiripan sifat yang berbeda dari
kumpulan strain-strain lainnya.
156 Bakteri Patogen Tumbuhan

5.2.1. Karakter Untuk Identifikasi

Istilah “karakter” mengacu kepada suatu „sifat‟ yang
seandainya digunakan untuk mengevaluasi suatu kelompok individu,
atau strain untuk bakteri, maka ia akan menunjukkan variasi
sedemikian rupa sehingga sub-sub kelompok di dalam kelompok
tersebut dapat dibedakan.
Ada beberapa karakter dari suatu organisme yang perlu
dianalisa dalam proses isolasi dan identifikasi. Patogenisitas
misalnya, merupakan salah satu karakter biologi yang berkaitan
dengan hubungan antara inang - patogen. Selain karakter biologi,
karakter lainnya seperti karakter fenetipik (misalnya pewarnaan gram,
morfologi, dan tipe metabolism umum) dan karakter genetik (DNA
dan/atau RNA) perlu pula diketahui dan dianalisa. Dengan
perkembangan teknik identifikasi, pada gilirannya akan sangat
mempengaruhi nomenklatur. Perkembangan teknik identifikasi akan
melahirkan peringkat-peringkat baru dalam klasifikasi bakteri patogen
tumbuhan (Agrios, 1977; Anonimus, 1984).
Pemilihan metoda untuk digunakan dalam identifikasi dan
klasifikasi sangat ditentukan pada ketersediaan dana. Idealnya,
metode diagnosis hendaknya cocok, mudah dikerjakan, penafsirannya
jelas, cepat dan jelas. Harus pula diperhatikan bahwa introduksi suatu
teknik baru memerlukan penjelasan sistem acuan secara luas dan rinci.
5.2.2. Pengaruh Perkembangan Teknik Identifikasi Terhadap
Sistem Taksonomi Bakteri Patogen Tumbuhan
Subspesies, spesies, genus, family, ordo, klas, divisi, dan
kerajaan (kingdom) adalah peringkat taksonomi utama dalam sistem
klasifikasi bakteri patogen tumbuhan. Spesies merupakan kelompok
taksonomik dasar dalam sistem klasifikasi bakteri. Akan tetapi
konsep spesies pada bakteri berbeda dengan konsep spesies pada
organisme lain yang lebih tinggi tingkatannya. Hal tersebut karena
bakteri merupakan organisme prokariot yang sangat berbeda sifatnya
 6.
MEKANISME BAKTERI PATOGEN
MENIMBULKAN PENYAKIT
Tujuan Instruksional Umum
Tujuan instruksional umum yang disajikan dalam bab ini
adalah sebagai berikut :
1. Mahasiswa dapat memahami proses terjadinya infeksi oleh
bakteri pada tanaman.
2. Mahasiwa memahami dan mengerti tentang berbagai reaksi
yang terjadi selama proses infeksi.
Tujuan Instruksional Khusus
Bahasan dalam bab ini memiliki tujuan instruksional khusus
sebagai berikut :
1. Mahasiswa mengetahui bagaian tanaman yang dirusak oleh
bakteri.
2. Mahasiwa memahami mekanisme pertahananan tanaman
terhadap proses infeksi.
3. Mahasiswa dapat mengetahui berbagai reaksi enzimatis
selama proses infeksi.
4. Mahasiswa mengetahui dan memahami tipe gejala yang
ditimbulkan bakteri pada tanaman terinfeksi.
6.1. Pendahuluan
Patogen menyerang tumbuhan inang bertujuan untuk
mengambil nutrisi atau makanan dari inang tersebut, oleh karena itu
dia akan menjadikan suatu tanaman sebagai inangnya andaikata
nutrisi yang terdapat pada inang tersebut sesuai dengan nutrisi yang
benar-benar dibutuhkannya (kesesuaian inang). Untuk itu patogen
180 Bakteri Patogen Tumbuhan

harus dapat masuk ke dalam sel atau jaringan tumbuhan dengan

berbagai cara, untuk kemudian mengambil makanan, dan
mematahkan reaksi pertahanan tumbuhan. Dalam menyerang
tumbuhan, patogen mengeluarkan sekresi zat kimia yang akan
berpengaruh terhadap aktivitas metabolisme tumbuhan inang.
Penetrasi dan invasi pada patogen tertentu dapat dilakukan seluruhnya
atau sebagian saja oleh kekuatan mekanis (Agrios, 1997).
Sebagai akibat lebih lanjut dari penetrasi dan invasi patogen
dalam tubuh inang, akan terekspresikan gejala pada bagian tanaman
sehingga tanaman dikatakan sakit. Dengan demikian, penyakit
tumbuhan merupakan proses, atau lebih tepatnya merupakan
rangkaian dari proses-proses fisiologi yang merugikan dan saling
berkaitan yang disebabkan oleh gangguan yang terus menerus yang
disebabkan oleh suatu faktor penyebab primer.
Perkembangan penyakit tanaman sangat tergantung kepada
tiga komponen penyakit, yaitu patogen, inang, dan lingkungan.
Interaksi ketiga komponen penyakit ini digambarkan sebagai segitiga
yang disebut sebagai segitiga penyakit. Setiap sisi dari segitiga
menggambarkan secara proporsional satu komponen dari penyakit.
Seandainya salah satu komponen tidak mendukung, maka penyakit
tidak akan terjadi. Sebagai contoh, apabila patogen tidak virulen, atau
patogen tidak ada di tempat itu, atau patogen dalam keadaan tidak
aktif, maka penyakit tidak akan terjadi alaupun kedua komponen lain
(inang dan lingkungan) mendukung terjadinya penyakit. Demikian
pula, apabila tumbuhan inang tahan (bukan inang), atau tumbuhan
tidak sesuai umurnya untuk terjadinya penyakit, atau keberadaannya
sangat jarang), maka penyakit juga tidak akan terjadi walaupun kedua
komponen lain (patogen dan lingkungan) mendukung terjadinya
penyakit. Demikian pula halnya tidak akan terjadi penyakit apabila
faktor lingkungan (kelembaban udara, suhu, hujan, angin, intensitas
sinar matahari) tidak mendukung terjadinya penyakit; walaupun
 Mekanisme Bakteri Patogen Menimbulkan Penyakit 181

tersedia inang yang rentan dan juga patogen dengan virulensi yang
tinggi (Agrios, 1997; Fahy & Persley, 1983).
Interaksi dari ketiga komponen/faktor akan memicu terjadinya
penyimpangan proses fisiologi tanaman (terjadinya proses infeksi).
Proses atau rangkaian proses tersebut diekspresikan tanaman dalam
bentuk pertumbuhan yang tidak normal/menyimpang yang dikenal
sebagai gejala penyakit (Symptom).
Ekspresi gejala pada tanaman atau bagian tanaman merupakan
gambaran reaksi patogen dan respon inang terhadap aktivitas patogen.
Dalam hal ini berarti patogen telah berhasil mengadakan kontak
dengan sel/jaringan yang rentan dan berhasil memanfaatkan nutrisi
inang sehingga timbul infeksi. Keberhasilan infeksi biasanya
diekspresikan dalam bentuk gejala penyakit. Lamanya sangat
tergantung pada patogen, inang, dan lingkungan yang mendukung
proses tersebut. Kebanyakan infeksi terjadi antara 2-4 hari sampai
beberapa minggu, namun ada yang butuh waktu yang sangat lama.
Waktu antara inokulasi sampai nampaknya gejala awal disebut masa
inkubasi (incubation period). Masa inkubasi dapat dijadikan ukuran
apakah tumbuhan yang diinfeksi tahan atau rentan. Semakin cepat
masa inkubasi, maka tumbuhan tersebut dikatakan semakin rentan.
6.2. Bagaimana bakteri menyebabkan penyakit
Pada dasarnya bakteri patogen tumbuhan tidak bisa masuk ke
dalam jaringan tanaman dengan sendirinya, dia memerlukan film
(lapisan tipis) dari air. Karena bakteri relatif tidak dapat hidup
tanpa air (kelembaban) dan untuk dapat masuk ke jaringan tanaman
memerlukan adanya lubang alami seperti, hidatoda, lentisel, stomata,
dan lain-lain, serta adanya luka. Kalau ada kesempatan masuk ke
jaringan tanaman, dengan adanya air berusaha berenang dengan
flagela (bagi yang mempunyai flagela), akan tetapi yang lebih
berperan adalah kondisi adanya air (yang kadang-kadang kering dan
182 Bakteri Patogen Tumbuhan

kadang-kadang basah), yang menarik masuknya bakteri. Pada

umumnya pergerakan bakteri bersifat pasif, sehingga diperlukan
adanya lubang-lubang (baik lubang alami maupun lubang-lubang
karena berbagai aktivitas manusia pada tanaman).
Kalau masuk melalui stomata atau luka, biasanya tidak
langsung menuju ke berkas pembuluh, dan hal tersebut
menguntungkan bagi bakteri-bakteri yang sifatnya menimbulkan
gejala lokal (bukan sistemik), seperti nekrotik. Sedangkan yang
masuknya melalui hidatoda atau luka, biasanya bisa langsung
berhubungan dengan berkas pembuluh, dan dapat menimbulkan
gejala yang sifatnya sistemik. Sedangkan yang masuknya melalui
luka, ada yang bisa sampai langsung ke berkas pembuluh, sehingga
bakteri bisa langsung berhubungan dengan berkas pembuluh
(menimbulkan gejala sistemik), dan ada juga yang tidak sampai ke
berkas pembuluh (hanya menimbulkan gejala lokal).
Untuk bakteri yang tidak menimbulkan gejala sistemik, setelah
masuk biasanya berada dalam ruang-ruang antar sel dan kemudian
berkembang biak dalam ruang antar sel. Selama berkembang biak,
mereka memproduksi ensim-ensim dan senyawa sejenisnya untuk
melakukan proses kimiawi, diantaranya senyawa untuk
menghancurkan dinding lamela tengah sel, sehingga ruang-ruang
antar sel menjadi pecah, dan kemudian bakteri menyebar di dalam sel
(jadi sebelumnya dia hanya berada di dalam ruang antar sel), dia
berada di dalam sel setelah dinding sel pecah dan selanjutnya dia
mencerna isi sel. Kemudian memecahkan sel-sel lain, sehingga
makin lama makin banyak sel yang rusak, dan akhirnya terjadi
nekrosis yang bisa dilihat dari ekspresi gejala pada bagian tanaman
(Agrios, 1997; Bradbury, 1986; Janse, 2005).
Bakteri patogen yang menimbulkan gejala nekrotik,
seringkali pergerakan gejalanya dibatasi oleh tulang-tulang daun
dan/atau berkas pembuluh sehingga sering disebut Angular spot
(walaupun tidak selalu). Biasanya untuk patogen yang sifatnya
 7.
KARAKTERISTIK GENUS PENTING
BAKTERI PATOGEN TUMBUHAN

Tujuan Instruksional Umum

Tujuan instruksional umum yang disajikan dalam bab ini
adalah sebagai berikut :
1. Mahasiswa dapat memahami dan mengetahui bahwa tidak
semua genus bakteri bersifat patogenik pada tumbuhan.
2. Mahasiwa memahami dan mengerti tentang karakteristik
genus bakteri patogenik pada tumbuhan.
Tujuan Instruksional Khusus
Bahasan dalam bab ini memiliki tujuan instruksional khusus
sebagai berikut :
1. Mahasiswa mengetahui dan mengenal genus penting yang
berperan sebagai patogen tumbuhan.
2. Mahasiwa mengetahui beberapa spesies penting dari masing-
masing genus yang sangat merugikan tanaman budidaya.
3. Mahasiswa dapat mengetahui teknik diagnosa masing-masing
genus bakteri patogenik.
4. Mahasiswa mengetahui dan memahami epidemiologi masing-
masing genus bakteri patogen tumbuhan.
5. Mahasiswa mengerti tentang beberapa spesies yang berperan
sebagai patogen tumbuhan dari masing-masing genus.
210 Bakteri Patogen Tumbuhan

7.1. Pendahuluan
Sesuai dengan perkembangan waktu diiringi dengan kemajuan
biologi molekuler, akhirnya banyak terjadi perubahan dalam hal
taksonomi bakteri patogen tumbuhan. Teknik biomolekuler pada
dasarnya merupakan seperangkat alat untuk mempelajari organisme,
khususnya pada level yang paling rendah.
Pada awalnya bakteri patogen tumbuhan dikelompokkan
dalam dua genus yaitu (1) Erwinia, dengan ciri berbentuk batang,
motil dengan flagela peritrichous, bewarna putih, dan sedikit yang
membentuk pigmen; dan (2) Phytomonas, dengan ciri berbentuk
batang, kuning, dan putih, motil dan non-motil, spesies yang motil
mempunyai flagela tunggal atau lapotrichous, dengan atau tanpa
membentuk pigmen kuning.
Phytomonas kemudian diganti dan muncul banyak genus baru
dalam Bergey''s Manual edisi ke 6, 7, dan 8. Beberapa genus itu
antara lain adalah: Agrobacterium, Bacillus, Clostridium,
Corynebacterium, Erwinia, Pseudomonas, Streptomyces, dan
Xanthomonas (Janse, 2005).
7.2. Genus Agrobacterium
Agrobacterium adalah bakteri bersifat gram negatif, bakteri ini
bentuknya seperti tongkat, berukuran 0,8 x 1,5-3 µm. Bakteri ini
bergerak dengan flagela peritrichous. Apabila hanya mempunyai satu
flagela, maka letaknya lebih sering lateral dari pada polar. Apabila
ditumbuhkan pada media yang mengandung gula berupa karbohidrat,
bakteri akan memproduksi lendir polisakarida ekstra seluler yang
berlimpah sehingga koloni kelihatan putih berkilau. Koloni tidak
bewarna, dan sering kali halus (smooth). Bakteri ini hidup di rhizosfir
dan merupakan bakteri penghuni tanah (soil inhibitant).
 Karakteristik Genus Penting BPT 211

Strain-strain bakteri mengakibatkan terjadinya hiperplasia

pada akar, batang, dan daun. Sistem nomenklatur dari genus ini
sangat membingungkan karena bakteri ini mampu melepaskan atau
menerima 1 atau 2 plasmid yang menunjang gen virulensi, sehingga
menyebabkan terjadinya perubahan spesies; konsekkuensi dari
perubahan spesies adalah pengaruhnya pada sistem nomenklatur.
Sebagai contoh, misalnya kehilangan plasmid Tumor inducing (Ti)
pada spesies A. tumefaciens mengakibatkan hilangnya patogenisitas,
dalam hal ini berarti hilang kemampuannya untuk menimbulkan
penyakit pada tanaman sehingga penamaannya berubah menjadi A.
radiobacter.
Agrobacteria dapat juga dibagi menjadi biovar. Hingga saat ini
dikenal 3 biovar dan mewakili 3 taxa dari tingkat spesies. Bentuk-
bentuk tumorgenic, rhizogenic, dan non patogenik dari tiap biovar
mungkin dapat terjadi walaupun tidak semua dapat ditemukan.
Kedudukan taksonomi A. rubi belum jelas. Status ketiga bakteri
patogenik ditemukan dalam biovar 1, biovar 2 mengandung strain-
strain rhizogenic, dan biovar 3 mengandung strain-strain
non patogenik dan tumorigenic yang berasosiasi dengan anggur.
Kunci karakter yang digunakan untuk menentukan biovar disajikan
dalam Tabel 7.1.
Crown gall merupakan hasil aktivitas tumorigenic,
sementara itu aktivitas rhizogenic menyebabkan proliferasi
akar masif yang diketahui sebagai akar berambut. Crown gall
ditemukan pada inang yang luas, di pihak lain aktivitas rhizogenic
terjadi pada kisaran inang yang lebih sempit, misalnya Rosaseae dan
ketimun.
Penyakit tumor pada tanaman yang disebabkan oleh A.
tumefaciens mula-mula diketemukan oleh White & Braun pada tahun
1942. Bakteri ini hidup di tanah dan dapat masuk ke dalam tanaman
212 Bakteri Patogen Tumbuhan

melalui luka. Sel tumor yang terbentuk mengandung opine yang tidak
terdapat pada sel tanaman yang normal. Sekitar tahun 1960 – 1970,
Lioret, Goldman & Morel berhasil mengidentifikasi berbagai jenis
opine yang ada, misalnya nopaline, octopine, agrocinopine,
mannopine dan agropine. Tipe tumor yang terbentuk ternyata
bergantung pada kandungan opinenya, dengan demikian bergantung
pada genom bakteri penyebab tumor tersebut. Opine dipergunakan
sebagai makanan bagi bakteri penyebab tumor ini. Dengan demikian
bakteri ini membuat suatu manipulasi genetik alamiah untuk
menciptakan niche ekologi yang tergantung pada tanaman yang
ditumpanginya. Dalam hal ini opine dapat disebut sebagai mediator
kimiawi parasitisme.
Tabel 7.1 Perbedaan Biovar dari Agrobacterium
Karakteristik Biovar
1 2 3
Produksi Oksidase dari + - +
1% glukosa NA
Produksi 3-ketolaktosa + - -
Pertumbuhan pada 2% + - +
NaCl
Asam dari :
* erythritol - + -
* Melezitose + - -
* dulcitol + + -
Alkali dari:
* L-tartrate d + +
* propionate d - -
Pertumbuhan pada
Media Selektif:
* Scroth et al. (1965) + - -
* New & Kerr. (1971) - + -
* Roy & Sasser. (1983) - - +
Keterangan: + = 90% atau lebih strains positif
- = 90% atau lebih strains negatif
 8.

KARAKTERISTIK GEJALA PENYAKIT

KARENA BAKTERI PATOGEN TUMBUHAN

Tujuan Instruksional Umum

Tujuan instruksional umum yang disajikan dalam bab ini
adalah sebagai berikut :

1. Mahasiswa dapat memahami pentingnya mengenal gejala

dalam kaitannya dengan kegiatan diagnosa penyebab
penyakit.
2. Mahasiwa memahami dan mengerti serta mengenal berbagai
gejala penyakit pada tanaman karena serangan bakteri
patogen.
Tujuan Instruksional Khusus
Bahasan dalam bab ini memiliki tujuan instruksional khusus
sebagai berikut :

1. Mahasiswa mengetahui karakteristik gejala oleh masing-

masing genus bakteri patogen.
2. Mahasiwa memahami ciri khas gejala serangan bakteri
patogen tumbuhan.
3. Mahasiswa dapat mengetahui dan membedakan antara gejala
serangan lokal dengan sistemik.
4. Mahasiswa mampu mengidentifikasi genus bakteri patogen
dengan berdasarkan kepada tipe gejala serangan.
250 Bakteri Patogen Tumbuhan

8.1. Pendahuluan
Pengetahuan tentang gejala penyakit (symtomatologi)
merupakan prasyarat untuk dapat berhasilnya kegiatan isolasi dan
identifikasi bakteri fitopatogenik dan untuk memahami perkembangan
penyakit pada tanaman yang rentan maupun yang tahan. Penarikan
kesimpulan tentang penyebab penyakit yang didasarkan pada gejala
yang tidak jelas pada kegiatan diagnosa, seringkali akan menjadi tidak
berguna (karena kesimpulannya keliru). Oleh karena itu, sangat
penting untuk menekankan beberapa aspek mendasar untuk
membedakan antar gejala, sehingga aktivitas (proses diagnosis) yang
dilakukan mendapatkan hasil kesimpulan yang akurat dan relatif
sempurna. Dengan kata lain, hasil yang didapatkan tidak menjadi sia-
sia karena kesalahan dalam menafsirkan gejala yang tidak jelas
(Agrios, 1977; Fahy & Persley, 1983; Semangun, 1989).
Diagnosis penyakit tanaman yang disebabkan oleh bakteri
patogen dan identifikasi serta karakterisasi bakteri patogen tumbuhan
kerapkali didasarkan pada gejala penyakit dan ada tidaknya sejumlah
besar bakteri atau eksudatnya pada area yang terinfeksi ataupun
kehadiran bakteri di sekitar area yang terinfeksi. Karenanya,
pengetahuan tentang gejala penyakit sangat berguna untuk dapat
berhasilnya isolasi dan karakterisasi bakteri patogen tumbuhan
(Schaad, 1988; Klement et al., 1990; Kelman et al., 1994).
Karakteristik tipe gejala penyakit bakteri terutama tampak
selama tahap awal perkembangan penyakit. Selama tahap ini, isolasi
patogennya paling mudah dilakukan. Karakteristik gejala secara
umum dari penyakit yang disebabkan oleh bakteri adalah jaringan
terinfeksi tampak kebasah-basahan yang mungkin disebabkan oleh
polisakarida bakteri, dan eksudat bakteri sering tampak pada
permukaan tanaman, akan tetapi pada stadia lebih lanjut gejalanya
mirip dengan gejala infeksi oleh cendawan atau kadang-kadang oleh
virus. Bagian yang terinfeksi tidak selalu mengandung bakteri, akan
 Karakteristik Gejala Penyakit Karena BPT 251

tetapi mungkin merupakan jasad renik saprofitik yang tumbuh pada

jaringan mati setelah dibunuh oleh bakteri patogen lain (Machmud,
1986; Leliot & Stead, 1987).
Untuk dapat mendeskripsikan gejala penyakit oleh bakteri
patogen dan perkembangannya dengan benar, diperlukan pengetahuan
yang berhubungan dengan anatomi tumbuhan. Selain itu, berbagai
informasi yang berhubungan dengan patogennya, tanaman inang,
karakteristik gejala, serta berbagai aspek lainnya sangat diperlukan
untuk dapat menetapkan penyebab terjadinya kerusakan sekaligus
menerapkan strategi pengendaliannya, agar pengendalian yang
diterapkan dapat efektif dan efisien sehubungan dengan dipastikannya
agens penyebab penyakitnya (Agrios, 1977).
Tumbuhan yang sakit dapat diketahui dengan hanya melihat
adanya gejala kerusakan yang tampak pada pemukaan bahagian
tanaman. Gejala adalah suatu kondisi penyakit, merupakan suatu
manifestasi dari reaksi fisiologis tanaman untuk menanggapi (respon)
dari aktivitas penyebab penyakit yang merugikan tanaman. Untuk
setiap penyakit pada tanaman tertentu, terdapat suatu sifat ekspresi
gejala, biasanya terjadi dalam serial yang berurutan selama terjadinya
gejala. Gejala serial ini disebut sindrom, atau gambaran penyakit, dan
diagnosis penyakit tanaman di lapangan sangat tergantung pada
pengenalan dari sindrom itu sendiri (Abadi, 2003).
Diagnosis penyakit tanaman dan identifikasi bakteri penyebab
penyakit merupakan kegiatan penting dalam upaya mengetahui
karakteristik patogen dalam hubungannya dengan penerapan strategi
pengendalian. Selain daripada itu, identifikasi juga berpengaruh
terhadap klasifikasi patogen, berhubungan dengan penempatan
taksanya dalam nomenklatur. Diagnosis penyakit sering dilakukan
dengan berdasarkan kepada penampakan gejala dan pemunculan
eksudat bakteri dari dalam jaringan tanaman. Cara diagnosis
252 Bakteri Patogen Tumbuhan

tersebut tergolong cepat, akan tetapi biasanya memerlukan

pengalaman dan pengetahuan yang luas dibidang penyakit tanaman
oleh bakteri (Bradbury, 1986; Persley et al., 1986).
8.2. Penetapan Gejala Penyakit
Gejala penyakit yang terlihat pada tanaman atau bahagian
tanaman pada dasarnya disebabkan karena adanya interaksi antara
patogen dan tanaman inang. Tanaman yang diinfeksi oleh patogen
seringkali menampakkan kelainan fungsi fisiologis. Kelainan yang
terekspresikan pada tanaman atau bahagian tanaman seringkali
dijadikan dasar untuk menamakan gejala penyakit. Penanaman gejala
penyakit seringkali didasarkan kepada tanda penyakit (sign),
perubahan bentuk pada tanaman atau bagian tanaman, atau terjadinya
perubahan pertumbuhan tanaman dan sebagainya (Agrios, 1997).

Secara umum, penamaan atau penetapan gejala penyakit akibat

serangan patogen didasarkan pada:
(1) bentuk patogen pada bagian tanaman yang diserangnya,
misalnya Mildew (seperti Downy Mildew, Powdery
Mildew), karat (rust), gosong (Smut), kudis (Scab), dan
cacar,
(2) akibat yang ditimbulkan oleh patogen tumbuhan seperti
(a) terjadinya perubahan warna daun (Etiolasi,
Khlorosis, dan Albino);
(b) pertumbuhan yang berlebihan atau hipertrofi seperti
puru (galls), keriting (curl), sapu (witches broom), akar
berambut (hairy root);
(c) atrofi, hipoplasia atau kerdil, dan
(d) Nekrosis seperti bercak, streak dan shipe, kanker,
blight, damping-off, terbakar, busuk, layu, die back, dan
gugur daun, bunga, buah sebelum waktunya dan
 BIODATA PENULIS

LUKMAN HAKIM dilahirkan di B a n d a

Aceh pada tanggal 12 Mei 1960. Pendidikan
Sekolah Dasar Negeri (SDN) ditamatkan pada
tahun 1972 di Sekolah Dasar Negeri I Banda Aceh
dan Sekolah Menengah Pertama (SMP)
ditempuhnya di Banda Aceh pada tahun 1975 pada
Sekolah Menengah Pertama Negeri I Banda Aceh.
Sedangkan Sekolah Menengah Atas (SMA)
diselesaikannya pada tahun 1979 dari SMA
Negeri I Banda Aceh. Pada tahun 1979 penulis melanjutkan
studinya di Fakultas Pertanian Universitas Syiah Kuala (Unsyiah)
Darussalam Banda Aceh pada Jurusan Hama dan Penyakit Tumbuhan
dan memperoleh gelar Sarjana Pertanian (insinyur) pada tahun 1985.
Setelah lulus penulis diterima sebagai staf pengajar di Fakultas Pertanian
Unsyiah pada tahun 1986. Selanjutnya melanjutkan Pendidikan di
Fakultas Pascasarjana Institut Pertanian Bogor dan tamat pada tahun 1992.
Pada tahun 1993 kembali melanjutkan studi pada Program Doktor di
Institut Pertanian Bogor dan lulus dengan pada tahun 1999.
Sekembalinya dari tugas belajar, penulis melanjutkan tugasnya
sebagai dosen di Fakultas Pertanian di Jurusan Hama dan
Penyakit Tumbuhan dan sekarang telah berubah menjadi Program Studi
Agroteknologi. Selain mengajar di Fakultas Pertanian, penulis juga
mengajar pada Program Magister Konservasi Sumberdaya Lahan dan
Program Magister Agroekoteknologi, serta Program Doktor Ilmu
Pertanian Program Pascasarjana Universitas Syiah Kuala hingga
sekarang. Mata Kuliah yang diampu diantaranya Dasar-dasar
Perlindungan Tanaman, Teknologi Perlindungan Tanaman, Metodologi
Penelitian, Pelestarian Sumber Daya Hayati, Filsafat Ilmu, dan
Mikrobiologi Pertanian.
Selain aktif sebagai tenaga pengajar, penulis juga aktif terlibat
di dalam berbagai kegiatan ilmiah seperti workshop/seminar Nasional
dan Internasional dan juga terlibat aktif dalam kerjasama penelitian
seperti Program Diseminasi dengan Badan Tenaga Nuklir Nasional
(BATAN), dan kerjasama dengan Prince of Songkla University,
Thailand (2011).
Diterbitkan oleh
Percetakan & Penerbit
SYIAH KUALA UNIVERSITY PRESS
Jln. Tgk. Chik Pante Kulu No. 1 Kopelma Darussalam
Telp. 0651-812221
e-Mail: upt.percetakan@unsyiah.ac.id
unsyiahpress@unsyiah.ac.id
https://unsyiahpress.unsyiah.ac.id/