Pendahuluan

a. Pengertian dan ruang lingkup fisiologi tumbuhan

 Fisiologi tumbuhan merupakan salah satu cabang biologi yang mempelajari
tentang proses metabolisme yang terjadi di dalam tubuh tumbuhan yang
menyebabkan tuuh tumbuhan dapat hidup
 Laju proses-proses metabolisme dipengaruhi oleh (dapat pula tergantung) fakor-
faktor lingkungan mikro di sekitar tumbuhan tersebut.
 Dengan mempelajari fisiologi tumbuhan kita akan lebih dapat
memahami bagaimana sinar matahari dimanfaatkan oleh tumbuhan
untuk menghasilkan karbohidrat dari bahan anorganik berupa air dan
karbon dioksida.
 Mengapa tumbuhan embutuhkan air
 Bagaimana biji erkcambah
 Mengapa tumbuhan layu jika kekeringan

 Fenomena-fenomena seperti dicontohkan di atas sesungguhnya melibatkan

suatau rangkaian reaksi biokimiawi yang panjang.
 Pada beberapa kasus, reaksi-reaksi biokimiawi tersebut diikuti pula oleh gerakan
mekanis yang spesifik, misalnya gerakan membuka dan menuupnya stomata,
gerakan epinasti daun pada tumbuhan putri malu (Mimosa pudica)
 Gejala yang ditampilkan oleh tumbuhan dapat diterangkan berdasarkan prinspi-
prinsip fisika da kimia. Berdasarkan proses metaboolisme sudah dapat
dijelaskan secara rindi tentang prinsip-prinsip kimia an fisika dan penjelasan ini
sudah dapat diterima oleh ahli fisiologi tanpa keraguan. Contohnya beberapa
proses metaboolisme dasar termasuk fotosintesis dan respirasi.
 Organisme yang menjadi sasaran dalam fisiologi tumbuhan meliputi semua jenis
tumbuhan dari tumbuhan satu sel seperti bakteri sampai tumbuhan tingkat tinggi.
Bila dikaitkan dengan 5 kelompok tumbuhan berdasarkan klasifikasi yang baku,
 maka fisiologi tumbuhan mengkaji tentang metabolisme yaitu: Monera, Sebagian
Protista (beberapa jesi ganggang dan lumut), fungi (jamur) dan plantae.
b. Pembagian fisiologi tumbuhan
 Sejalan denganperkembangannya yang pesat ditopang oleh perkembangan
ilmu kimia dan fisika, maka fisiologi tumbuhan sering dipilah-pilah menjadi
beberapa cabang sesuai dengan ruang lingkup pokok bahanannya antara
lain:
 Fisiologi Tanaman. Cabang fisiologi tumbuhan ini mengkaji proses-
proses metabolisme pada tanaman budidaya. Pembahasan dalam
fisiologi ini lebih ditekankan pada proses metabolisme yang berkaitan
dengan pembentukan dan perkembangan organ hasil. Organ hasil tidak
selalu organ generatif tapi juga vegetatif tergantung pada tanamannya.
Secara umum organ hasil berupa : buah, biji, daun, akar, umbi dan lain-
lain.
 Fisiologi Lepas Panen. Cabang fisiologi tumbuhan ini menelaah tentang
proses fisiologi yang terjadi pada organ hasil setelah organ tersebut di
panen. Reaksi-reaksi yang terjadi umumnya bersifat katabolik yaitu
penguraian senyawa-senyawa bermolekul besar (atau lebih kompleks)
seperti pati, selulosa, protein, lemak atau asam nukleat menjadi senyawa-
senyawa bermolekul kecil (atau yang lebih sederhana strukturnya).
Usaha-usaha untuk memanipulasi laju reaksi katabolik yang terjadi untuk
tujuan memperpanjang kesegaran organ hasil merupakan manfaat utama
dan menajdi tujuan dari telaah fisiologi lepas panen.
 Ekofisiologi. Ekofisiologi membahas pengaruh faktor-faktor lingkungan
terhadap berbagai proses metabolisme tumbuhan, mencakup pengaruh
positif (menguntungkan) dan negatif (meruikan) bagi tumbuhan dan
kepentingan manusia. Faktor lingkungan dibedakan menajdi lingkungan
abiotik dan lingkungan biotik. Ekofisiologi pada umumnya lebih
menekankan pada lingkungan abiotikmisalnya pengaruh intensitas
cahaya, lama penyinaran, kualitas cahaya, suhu, kelembaban,
perubahan-perubahan konentrasi gas di atmosfer, sifat fisika dan kimia
 tanah, dan sebagainya. Cabang ekofisiologi yang memfokuskan
pembahasan pada tanggapan tumbuhan terhadap kondisi lingkungan
yang tidak optimal disebut “stress physiology”
 Fisiologi Benih. Proses perkecambahan benih melibatkan berbagai
tahapan seperti imbibisi, re-aktivasi enzim, penguraian bahan simpanan,
dan pertumbuha radicula dab plumula. Fisiologi benih merupakan cabang
fisiologi tumbuhan, yang ruang lingkup pembahasannya terbatas pada
proses-proses yang berlangsung pada tahapan-tahapan seperti telah
disebutkan di atas.

 Empat cabang fisiologi tumbuhan seperti diuraikan di atas merupakan yang

paling sering mendapat perhatian. Selain itu masih terdapat beberapa
cabang fisiologi tumbuhan lainnya yang mulai berkembang, misalnya fisiologi
perkembangan tumbuhan (development physiology) dan fisiologi herbisida.
Fisiologi perkembangan tumbuhan mencakup proses pembelahan sel dan
pembesatran, pembentukan dan pertumbuhan organ-organ tumbuh, hormon-
hormon yang berperan dalam fotomorfogenesis dan lain-lain aspek yang
relevan sedangkan fisiologi herbisidamengkaji tentang aksi pestisida dalam
mempengaruhi metabolisme tumbuhan.

c. Hubungan fisiologi tumbuhan dengan cabang ilmu lainnya.

 Meluasnya pokok bahasan dalam berbagai bidang ilmu menyebabkan
banyak terjadi daerah tumpang tindih antara ilmu yang satu dengan ilmu
yang lainnya. Demikian juga yang terjadi antara fisiologi tumbuhan dengan
bidang ilmu lainnya terutama cabang botani. Sebagai contoh antara fisiologi
tumbuhan dengan ekologi tumbuhan.. banyak topik yang dikaji dalam
fisiologi tumbuhan berkaitan dengan ekologi, misalnya tentang tanggapan
tanaman terhadap berbagai faktor lingkungan. Besarnya daerah tumpang
tindih ini disertai dengan pentingnya daerah tumpang tindih yang
menyebabkan berkembang cabang ilmu ekofisiologi atau fisiologi lingkungan.
 Ilmu anatomi tumbuhan juga besar keterkaitannya dan sumbangannya bagi
perkembangan fisiologi tumbuhan, misalnya sehubungan dengan pengertian
ultra strukur membran dan organela-organela sel. Pemahaman tentang ultra
struktur membran tilakoid pada kloroplas mempermudah untuk menerangkan
proses perpindahan elektron pada fase cahaya.
 Pengembangan model matematis untuk menjelaskan atau meramalkan
hubungan antara hasil tanaman dengan faktor lingkungan yang
mempengaruhinya merupakan contoh penting matematika dalam
perkembangan fisiologi tumbuhan. Semakin kompleks model yang
dikembangkan (semakin banyak parameter yang disertakan) maka
kebutuhan akan peran komputer semakin dirasakan. Pada saat sekarang
sudah banyak dilakukan pengembangan model (modeling) untuk estimasi
berbagai gejala fisiologis, baik dengan bahasa komputer naupun dengan
notasi matematika biasa.
 Serapan dan Pengangkutan Air
1. Anatomi Akar

Air diserap tanaman melalui akar bersama-sama dengan unsur-unsur hara

yang terlarut di dalamnya, kemudian diangkut ke bagian atas tanaman, terutama
daun melalui pembuluh xilem. Pembuluh xilem pada akar, batang dan daun
merupakan suatu sistem yang kontinu, berhubungan satu sama lain.

Untuk dapat diserap oleh tanaman, molekul-molekur air harus berada pada
permukaan akar. Dari perukaan akar ini air (bersama bahan-bahan yang terlarut)
diangkut menuju pembuluh xilem. Lintasan pergerakan air dari permukaan akar
menuju pembuluh xilem ini disebut lintasan radial pergerakan air.
Untuk memahami lintasan radial pergerakan air, dirasakan perlu untuk melihat
kembali anatomi dan perkembangan akar. Posisi pembuluh xilem biasanya
berdampingan dengan pembuluh floem. Pada waktu jaringan akar berkembang,
sel-sel antara xilem dan floem membentuk kambium vaskular yang menghasilkan
jaringan xilem ke arah dalam dan membentuk jaringan floem ke arah luar. Xilem
dan floem dikelilingi oleh suatu lapisan sel-sel yang hidup yang disebut perisikel.
Jaringan vaskular dan perisikel membentuk suatu tabung yang disebut stele. Di
sebelah luar stele terdapat sel-sel endodermis. Sel-sel endodermis memiliki pita
kaspari yang dipadati oleh suberin. Suberin bersifat sulit untuk ditembus air
sebagaimana halnya lignin dan kutin pada kutikula daun.
Pada sebelah luar sel-sel endodermis terdapat beberapa lapis sel-sel korteks
yang berukuran relatif lebih besar dan berdinding tipis. Dinding sel korteks ini
bersifat sangat permeabel, sehingga besar kemungkinan air dari permukaan akar
bergerak menuju pembuluh xilem melalui dinding sel-sel korteks ini.
 Lapisan sel yang berada paling luar pada akar adalah sel-sel epidermis. Sel-
sel ini umumnya berbentuk agak pipih. Beberapa sel epidermis membentuk suatu
tonjolan yang panjang dikenal sebagai bulu akar. Bulu-bulu akar ini menyusup
diantara partikel-pertikel tanah sehingga memperbesar luas permukaan kontak
antara akar dengan tanah.
2. Konsep Apoplas dan Simplas
Konsep dan istilah apoplas dan simplas pertama diperkenalkan oleh E. Munch
dari Jerman pada tahun 1930. Beliau mengemukakan bahwa dinding sel dari
keseluruhan bagian tanaman dan pembuluh xilem dapat dianggap sebagai suatu
sistem tunggal yang disebut sebagai apoplas. Pada dasarnya bagian apoplas ini
merupakan bagian yang mati dari tanaman. Kecuali pada bagian pita kaspari pada
sel-sel endodermis, air (bersama bahan yang terlarut didalamnya) dapat bergerak
sepenuhnya pada bagian apoplas ini.
Bagian tanaman lainnya (selain dinding sel dan pembuluh) merupakan bagian
yang hidup dari tanaman. Munch menyebutnya sebagai bagian simplas. Bagian ini
meliputi sitoplasma sel bersama organela-organela yang terdap didalamnya.
Beberapa ahli mengaggap bahwa vakuola bukan merupakan bagian simplas.
Bagian simplas dalam jaringan tanaman merupakan satu kesatuan karena
sitoplasma sel saling berhubungan satu sama lain dengan adanya celah
plasmodesmata pada dinding-dinding sel.
Uraian di atas mengisyaratkan bahwa air bersama bahan-bahan yang terlarut
di dalamnya, termasuk unsur-unsur hara diangkut pada lintasan radial melalui
dinding sel atau bagian apoplas kecuali pada sel-sel endodermis di mana air
bergerak melalui bagian simplas (masuk ke dalam sitoplasma sel) karena adanya
pita kaspari yang tidak dapat ditembus air.

3. Pengangkutan Air dalam Pembuluh Xilem

Kalau diperhatikan adakalanya jarak vertikal yang harus ditempuh oleh air
dari perakaran tanaman di dalam tanah sampai ke daun tanaman pada posisi
tertinggi, maka jarak tersebut dapat mencapai 100 meter atau lebih. Bagaimana air
bisa naik sampai ketinggian tersebut?
a. Teori Tekanan Akar. Pada awalnya diperkirakan air naik ke bagian atas
tanaman karena adanya tekanan dari akar. Hal ini didasarkan atas fakta bahwa
jika batang tanaman dipotong dan kemudian dihubungkan dengan selang
manometer air raksa, maka air di dalam selang akan terdorong ke atas oleh
tekanan yang berasal dari akar. Tetapi dari hasil pengukuran yang intensif
pada berbagai jenis tanaman, besarnya tekanan akar tidak lebih dari 0,1 MPa
(mega pascal). Selain itu tekanan akar hanya teramati pada kondisi tanah yang
berkecukupan air dan kelembaban udara yang relatif tinggi, atau dengan kata
lain pada saat transpirasi sangat rendah.
Pada kondisi tanah kering dan/atau kelembaban udara rendah, yaitu pada saat
laju transpirasi tinggi, fenomena tekanan akar tidak terlihat. Hal ini disebabkan
karena air dalam pembuluh xilem tidak dalam keadaan menerima tekanan,
tetapi sebaliknya sedang mengalami tarikan. Selain itu pada beberapa spesies
tanaman, termasuk jenis-jenis pohon berdaun jarum (conifer) gejala tekanan
akar tidak terjadi pada kondisi tanah dan lingkungan yang bagaimanapun.
Jadi dapat disimpulkan, bahwa tekanan akar adalah relatif rendah dan tidak
terjadi pada semua spesies tanaman dan juga hanya terjadi pada kondisi
lingkungan yang menghambat laju transpirasi. Dengan demikian tekanan akar
bukan merupakan mekanisme yang andal untuk menjelaskan pergerakan
vertikal air di dalam pemuluh xilem.
b. Teori Kapiler. Kapilaritas merupakan gejala yang timbul akibat interaksi antara
permukaan benda padat dengan benda cair yang menyebabkan gangguan
terhadap bentuk permukaan cairan yang semula datar. Di dalam pipa yang
kecil, hal ini menyebabkan naiknya permukaan cairan. Hal ini disebabkan
karena cairan ditarik oleh dinding bagian dalam pipa oleh gaya adhesi. Rata-
rata jari-jari pembuluh xilem sekitar 0,04 mm, maka air hanya akan naik sekitar
38,3 cm. Jelas tidak cukup untuk menjelaskan bagaimana air dapat naik sampai
ke daun tanaman kelapa yang tingginya 30 meter, atau pohon Redwood yang
tingginya lebih dari 100 meter.
c. Teori Kohesi. Ada 3 elemen dasar dari teori kohesi untuk menjelaskan
pergerakan vertikal air dalam tubuh tumbuhan, yakni tenaga pendorong (driving
force), hidrasi pada lintasan yang dilalui, dan gaya kohesi antar molekul air.
Tenaga pendorong untuk pergerakan air adalah perbedaan potensi air antara
satu tempat dengan tempat yang lainnya, dimana air selalu bergerak dari
tempat dengan potensi air tinggi ke potensi air yang lebih rendah. Untuk kasus
pergerakan veritkal air di dalam tubuh tumbuhan maka harus dilihat bahwa air
bergerak dari dalam tanah, melalui tubuh tumbuhan, menuju atmosfer. Potensi
air tanah harus lebih tinggi dari potensi air udara (atmosfer) di sekitar
tumbuhan.
Pada kenyataannya potensi air atmosfer hampir selalu lebih rendah dari potensi
air tanah, kecuali jika kelembaban relatif (RH) udara 100%. Sebagai contoh
pada suhu 200C, jika RH udara 98%, potensi air udara adalah -2,72 Mpa (cukup
untuk menahan kolom air 277 meter terhadap gaya gravitasi). Pada RH 90%
potensi air udara adalah -14,2 Mpa. Pada RH 50% potensi air udara adalah -
93,5 MPa. Sedang potensi air tanah pada kondisi yang tersedia bagi tumbuhan
jarang kurang dari -1,5 Mpa, maka jelas terlihat bahwa perbedaan potensi air
tanah dengan potensi air udara secara umum akan sangat besar sekali. Hal ini
yang menjadi faktor pendorong pergerakan vertikal air melalui pembuluh xilem
tumbuhan.
Dinding pembuluh xilem tersusun dari senyawa yang bersifat hidrolitik, yaitu
selulosa, hemiselulosa dan lignin. Molekul air dapat terikat pada suatu
permukaan hidrofilik oleh tenaga hidrasi dengan kekuatan antara – 100 MPa
sampai – 300 Mpa. Dengan demikian air yang sudah bedara di dalam
pembuluh xilem tidak dapat tertarik kembali ke akar oleh gaya gravitasi. Tetapi
udara yang kering dapat menarik air tersebut, karena jika RH 1% pada suhu
200C maka potensi airnya adalah – 621 Mpa. Jadi tenaga tarikan udara kering
tersebut lebih tinggi (potensi airnya lebih negatif) dari tenaga hidrasi dinding
pembuluh xilem.
Antara molekul air terdapat gaya tarik menarik yang disebut sebagai gaya
kohesi. Air di dalam pembuluh xilem sering berada dalam keadaan tertarik
(tension). Tenaga tarik ini disebabkan oleh proses transpirasi yang
berlangsung, serapan air secara osmotik oleh sel-sel hidup di sekitar pembuluh
xilem dan tenaga hidrasi dari dinsing sel.
Dari uraian di atas dapat disimpulkan bahwa teori yang mampu untuk
menjelaskan pergerakan vertikal air di dalam pembuluh xilem adalah teori
kohesi yang didasarkan atas 3 konsep yakni adanya perbedaan potensi air
antara antara tanah dan atmosfir sebagai tenaga pendorong, adanya tenaga
hidrasi dinding pembuluh xilem yang mampu mempertahankan molekul air
terhadap gaya gravitasi dan adanya gaya kohesi antara molekul air yang
menjaga keutuhan kolom air di dalam pembuluh xilem