I.

PENDAHULUAN
I. IDENTITAS
A. Standar Kompetensi
Mahasiswa mampu memahami arti dan peran Fisiologi Tumbuhan, Ilmu yang menunjang
Fisiologi Tumbuhan dan struktur dan fungsi sel.

B. Kompetensi Dasar
Mahasiswa mampu :
1. Menjelaskan arti dan peranan Fisiologi Tumbuhan
2. Menuliskan ilmu yang menunjang Fisiologi Tumbuhan
3. Menjelaskan struktur sel tumbuhan
4. Menjelaskan fungsi bagian-bagian sel tumbuhan

C. Indikator Keberhasilan Kuliah

Mahasiswa dapat :
1. Menjelaskan arti dan peranan Fisiologi Tumbuhan
2. Menuliskan ilmu yang menunjang Fisiologi Tumbuhan
3. Menjelaskan struktur sel tumbuhan
4. Menjelaskan fungsi bagian-bagian sel tumbuhan

II. MATERI POKOK

A. Arti dan Peranan Fisiologi Tumbuhan
Fisiologi Tumbuhan merupakan salah satu cabang disiplin ilmu Biologi yang
mempelajari tentang aktivitas hidup yang dilakukan oleh tumbuhan (sel, jaringan, organ dan
sistem organ) dan tentang apa yang terjadi pada tumbuhan tersebut dalam pemeliharaan,
pengaturan dan pelestarian kehidupannya, termasuk di dalamnya mempelajari tentang
tanggapan tumbuhan terhadap perubahan lingkungan serta pertumbuhan dan
perkembangannya akibat adanya tanggapan tersebut (iritabilitas).
Kehidupan tumbuhan ditentukan oleh baik faktor genetik maupun faktor lingkungan.
Ukuran dan bentuk suatu tumbuhan sebagian besar ditentukan oleh jumlah, aktivitas dan
morfologi serta penyusunan sel-selnya. Misalnya jaringan pengangkutan pada tumbuhan,

1
tersusun oleh sel-sel yang secara struktural dilengkapi untuk keperluan angkutan sejumlah
besar air dan zat hara dengan cepat. Dengan demikian juga ada hubungan yang jelas antara
struktur dengan fungsi sel yang terdapat pada daun dan akar tumbuhan.
Dalam kajian fisiologi tumbuhan dipelajari berbagai proses dan fungsi yang penting
terjadi pada tumbuhan secara individu maupun populasi. Proses yang dimaksud merupakan
urutan kejadian alam yang berkesinambungan. Contoh proses yang terjadi dalam tumbuhan
hidup, misalnya fotosintesis, respirasi, penyerapan ion/unsur hara, transport materi dan
energi, membuka dan menutupnya stomata, transpirasi, asimilasi/metabolisme unsur,
pertumbuhan dan perkembangan, perbungaan, pembuahan dan pembentukkan biji, dormansi,
gerak dan penyebaran, penuaan, pengguguran dan kematian. Sedangkan fungsi menunjukkan
aktivitas hidup bagian-bagian tumbuhan itu sendiri, dimulai dari tingkat organel – sel –
jaringan – organ – sistem organnya dan bahan-bahan kimia yang terkandung di dalamnya.
Mengingat Fisiologi Tumbuhan, seperti halnya cabang disiplin ilmu Biologi lainnya,
mempelajari proses kehidupan tumbuhan yang sedang mirip atau identik dengan banyak
organisme lain, maka dikemukakan beberapa postulat tentang sains pada umumnya dan
fisiologi tumbuhan pada khususnya menurut Salisbury dan Ross (1995) yaitu :
1. Seluruh fungsi tumbuhan dapat dipahami dengan dasar prinsip fisika dan kimia.
2. Sel merupakna satuan dasar kehidupan ; semua organisme hidup terdiri dari sel yang
memiliki nukleus, yang terbungkus membran atau struktur serupa tetapi tanpa membran.
Tak ada kehidupan dalam satuan yang lebih kecil daripada sel. Sel hanya terjadi dari
pembelahan sel yang ada sebelumnya.
3. Sel eukariot terdiri dari organel yag terbungkus membran, misalnya kloroplas,
mitokondria, nukleus, dan vakuola, sedangkan sel prokariot terddiri dari organel tanpa
membran.
4. Sel dicirikan dengan adanya molekul makro khusus, seperti pati dan selulosa, yang
terdiri dari ratusan sampai ribuan gula atau molekul lain. Pada beberapa molekul makro
seperti lignin, gugus molekulnya bisa berulang atau dijumpai di sana sini pada molekul
pembangun.
5. Sel juga dicirikan oleh adanya molekul makro seperti protein dan asam nukleat (DNA
dan RNA) yang tersusun sebagai rantai, dan terdiri dari ratusan sampai ribuan molekul
sederhana dari berbagai jenis (20 jenis atau lebih asam amino dalam protein, dan 4 atau
5 jenis nukleotida dalam asam nukleat). Rantai ini terdiri dari bagian-bagian yang
panjang dengan bagian yang tak berulang, yang terpelihara dan mengganda jika
diperbanyak.

2
6. Pada organisme multisel, sel tersusun membentuk jaringan dan organ. Sel dalam
organisme multisel tidaklah sama, sering mempunyai struktur dan fungsi yang berbeda
satu sama lain.
7. Organisme hidup adalah struktur yang hidup sendiri.
8. Organisme tumbuh dan berkembang di lingkungan dan berinteraksi dengan lingkungan
dan dengan organisme sesamanya melalui banyak cara.
9. Pada organisme hidup, seperti halnya mesin, struktur sangat erat kaitannya dengan
fungsi.
Berdasarkan postulat di atas, berarti untuk mempelajari Fisiologi Tumbuhan memerlukan
dukungan ilmu dasar, seperti kimia, fisika, matematika, biologi sel, anatomi tumbuhan,
morfologi, biokimia, botani tumbuhan, ekologi tumbuhan dan mungkin ilmu terapan lainnya.
Beberapa aktivitas yang ditunjukkan tumbuhan sebagai makhluk hidup, di antaranya adalah :

1) tumbuhan mampu bertukar senyawa kimia dengan lingkungannya, karena merupakan

sistem terbuka, namun tidak terlalu banyak kehilangan senyawa kimia penyusun
tubuhnya sendiri,
2) tumbuhan mampu menyerap dan menggunakan energi dari luar,
3) tumbuhan mampu mensintesis bahan kimia yang diperlukan serta mengganti bahan yang
hilang ke lingkungan atau rusak, dan
4) tumbuhan pada sebagian selnya mengadakan pembelahan atau penggabungan, jika tidak
dia akan mati.
Dengan demikian secara umum, peranan Fisiologi Tumbuhan adalah :
1. Mempelajari aktivitas hidup yang dilakukan oleh tumbuhan,
2. Menginterpretasikan proses-proses kehidupan tumbuhan,
3. Mempelajari tanggapan tumbuhan terhadap perubahan lingkungan, serta pertumbuhan
dan perkembangan yang terjadi pada tumbuhan akibat tanggapan tersebut.
Pengetahuan tentang Fisiologi Tumbuhan sangat penting bagi semua bidang botani
terapan, seperti : Agronomi, Hortikultura, Florikultura, Kehutanan, Pertamanan,
Farmakologi, Pemuliaan Tanaman, Patologi Tumbuhan dan lain-lain, karena dari fenomena
Fisiologi Tumbuhan dapat dipahami bagaimana tumbuhan tumbuh dan berkembang,
berproduksi dan beradaptasi terhadap perubahan lingkungan.

3
 B.Perbedaan Fisiologi Tumbuhan dan Hewan
Dalam beberapa hal tumbuhan berbeda dengan hewan, sehingga tumbuhan mempunyai
aspek fisiologi atau melakukan proses fisiologi yang berbeda dengan hewan. Di antara
perbedaan dimaksud adalah :
1. Tumbuhan umumnya tidak dapat bergerak aktif berpindah tempat dan hanya mampu
mencapai daerah yang sempit di sekitar tempat tumbuhnya, sehingga hanya mampu
menggunakan sebagian kecil lingkungannya.
2. Tumbuhan tetap tinggal di tempat tumbuh, memproduksi makanan sendiri karena
merupakan organisme autotrof dalam metabolisme karbon dan sepenuhnya
menggantungkan diri pada apa yang diperolehnya dari lingkungannya.
3. Ukuran tubuh tumbuhan tidak dibatasi, dapat tumbuh dan berkembang sepanjang hidup,
sesuai batas kemampuan struktur penunjangnya.
4. Bahan makanan tumbuhan berupa bahan anorganik (ion atau molekul) yang diperoleh dari
lingkungannya, dengan kebutuhan zat hara yang tidak banyak jenisnya.
5. Penyerapan zat hara (bahan makanan) berlangsung melalui akar dan daun, translokasi dan
distribusi bahan hasil metabolisme dengan mekanisme yang relatif sederhana.
6. Tumbuhan memberikan reaksi terhadap beberapa hormon yang umum dapat
mempengaruhi seluruh atau sebagian jaringan tumbuhan. Pengontrolan perkembangan
tumbuhan merupakan interaksi hasil gabungan dari faktor-faktor hormonal, lingkungan,
dan nutrient.
7. Tumbuhan tidak memerlukan sistem saraf dalam melakukan aktivitas hidup. Gerakan dan
tingkah lakunya diperhatikan dalam pola pertumbuhan dan perkembangan yang prosesnya
dikontrol oleh keterpaduan aspek biokimia dan fisiologis.

C. Sel Organisme
Membicarakan sel tumbuhan, sebaiknya terlebih dahulu dibahas tentang struktur sel dari
sel-sel prokariot, seperti bakteri dan ganggang hijau biru dan sel-sel eukariot yang meliputi
protista, cendawan dan tumbuhan.
1. Sel-sel Prokariot
Umumnya ukuran sel prokariot kecil, panjangnya jarang yang melebihi beberapa
mikrometer dan tebalnya kurang lebih 1 mikrometer (Gambar 1.1). Sel-sel ganggang biru

4
hijau biasanya lebih besar dari sel-sel bakteri. Selain itu ganggang biru hijau melakukan
fotosintesis dengan klorofil a, yang tidak dijumpai pada bakteri.
Sel-sel prokariot dikelilingi oleh dinding sel, biasanya bakteri selulosa dan oleh
karenanya secara kimia berbeda dari dinding sel tumbuhan tinggi. Tebal dinding selnya
antara 10-20 nm, dan kadang-kadang diselaputi dengan kapsul sejenis jelly yang relatif tebal
atau lendir dari bahan protein. Pada bagian dalam dinding dan melekat kuat padanya ada
membran luar sel prokariot yang disebut membran plasma atau plasmalemma, rata atau
meliputi ke dalam sel membentuk struktur yang disebut mesosom, dan mengatur keluar
masuknya zat ke dalam sel.
Badan bundar yang kecil, dengan diameter kira-kira 15 nm disebut ribosom, banyak
dijumpai dalam sitoplasma dan merupakan tempat sintesis protein. Sitoplasma prokariota
yang lebih komplek dapat mengandung : vakuola, vesikel (vakuola kecil) dan menyimpan
cadangan gula komplek atau bahan-bahan anorganik. Pada beberapa ganggang hijau biru
tertentu, vakuola berisi gas nitrogen. Tabel 1.1 merupakan rangkuman struktur sel prokariot.

2. Sel-sel Eukariot : Protista, Fungi (Cendawan) dan Tumbuhan

Sel-sel eukariot mempunyai struktur yang lebih maju daripada sel prokariota, dengan
struktur tambahan yang umumnya terbungkus oleh membran. Banyak protista, fungi, dan sel
tumbuhan dikelilingi oleh dinding sel. Semua sel memiliki membran yang membungkus isi
sel, kecuali pada sel hewan dan beberapa protista tidak memiliki dinding sel, hanya
bermembran yang kadang sangat khusus.

5
 Sel-sel muda yang sedang tumbuh, beberapa sel penyimpanan, sel yang melakukan
fotosintesis, semua sel parenkima dan beberapa jenis sel lain pada tumbuhan hanya memiliki
selapis dinding primer. Dinding sel ini membungkus protoplasma, yang meliputi membran
plasma dengan semua bagian yang ada di dalamnya. Membran ini biasanya melekat erat pada
dinding karena adanya tekanan dari cairan di dalamnya. Di antara dinding primer sel-sel yang
berdampingan terdapat lamella tengah yang merekatkan kedua dinding sel tersebut

6
Banyak sel tumbuhan dewasa, terutama sel jaringan xilem yang telah selesai tumbuh
mempunyai dinding sekunder di antara dinding primer dan membran selnya. Untuk
mempelajari sel eukariota tumbuhan digunakan sel tumbuhan pada umumnya (Gambar 1.2)
dan rangkuman dalam Tabel 1.2.
Tubuh tumbuhan tingkat tinggi tersusun oleh sejumlah sel, baik sel hidup maupun sel
mati. Sel-sel yang hidup mempunyai persamaan dan perbedaan dalam struktur dan fungsinya.
Persamaan di antara sel-sel tumbuhan yang hidup adalah : sel-sel itu mempunyai dinding sel,
terisi plasma yang terbungkus oleh membran plasma. Mengingat tidak ada dua sel yang
mempunyai lingkungan yang sama, maka di antara sel-sel itu terdapat perbedaan yang
disebabkan oleh lingkungannya (bagi sel yang berasal dari individu yang sama) atau oleh
lingkungan dan faktor genetik (jika berasal dari dua individu yang berbeda). Perbedaan di
antara sel-sel itu terjadi karena adanya proses diferensiasi, yang mengikuti proses
pembelahan sel, pembentangan dan perbesaran sel. Perbedaan dimaksud terletak baik pada
bentuk luarnya maupun isi atau penyusun sel itu sendiri.
Berdasarkan Gambar 1.2, barangkali perlu dicatat bahwa tidak semua sel mempunyai
bagian-bagian (organella) semacam itu. Sel yang sama pada fase perkembangan yang
berbeda, juga menunjukkan perbedaan struktur. Secara umum, jika diringkas bagian sel
tumbuhan tersebut adalah :
Sel = dinding sel + protoplast
Protoplast = sitoplasma + nukleus + vakuola
Sitoplasma = membran plasma + mesoplasma + membran vakuola (tonoplast)
Mesoplasma = bahan dasar + inklusio (bahan ergastik)
Bahan dasar = ektoplasma + endoplasma

Meskipun diketahui bahwa tidak ada dua sel yang sama, namun sel-sel penyusun tubuh
tumbuhan masih dapat dikelompokkan ke dalam jaringan dan sistem jaringan, yaitu yang
fungsinya sama, atau saling mendukung. Tempat sel-sel itu berada tidak dapat digunakan

7
sebagai ciri struktur atau fungsinya. Sebagian ahli ada yang memandang sel sebagai satuan
terpisah, ada pula yang memandang sel sebagai bagian dan jaringan. Sebagaimana dipahami
bahwa jaringan merupakan kumpulan sel yang fungsi dan strukturnya sama atau bagian dari
sistem jaringan (kelompok jaringan dan fungsi serupa). Meskipun klasifikasi terhadap sel
tumbuhan agak sulit dilakukan, namun jika diperhatikan atas dasar fungsinya dapat
dikelompokkan sesuai Tabel 1.3. Secara umum komponen penyusun sel tumbuhan tinggi
dapat diuraikan sebagai berikut :
1) Dinding sel
Dinding sel primer tipis, dengan tebal 1-3 mikrometer, terdiri dari 9-25 % selulosa.
Sekitar 30-40 pasang molekul selulosa yang panjang dan tidak bercabang membentuk serat
silindris yang panjang disebut mikrofibril. Tebal mikrofibril 4,5-8,5 nm dan karena susunan
molekul selulosanya searah atau paralel, maka mikrofibril bersifat seperti Kristal dan
mempunyai daya tahan regang sekuat kawat baja pada kabel. Dinding sel primer dapat
mengandung 25-50 % hemiselulosa, zat pektat antara 10-35 % dan juga 10 % protein. Zat
pengatur tumbuh dapat melemaskan dinding sel dan mikrofibril dapat bergeser satu sama
lain, sehingga sel dapat mengembang.

Tabel 1.3. Pengelompokkan sel berdasarkan fungsinya.

Tipe sel Fungsi Terdapatnya

1. Meristem Pembelahan sel Jaringan meristem

2. Parenkim Fungsi umum, fotosintesis Korteks, daun
3. Kolenkim Penguat, umum Batang, daun
4. Serabut Penguat Jaringan pengangkut
5. Trakea, trakeid Transport Xilem
6. Sklereid Pelindung Kulit biji
7. Buluh tapis Transport Floem
8. Sel penutup Pengatur transpirasi Daun, buah
9. Gamet Reproduksi Polen, sel telur

Dinding sel sekunder biasanya lebih tebal dari dinding primer, di antaranya ada tebalnya
sampai beberapa mikrometer, terdiri dari 41-45 % selulosa, 30 % hemiselulosa, dan 22-28 %
lignin, tidak mudah ditekan dan bentuknya tidak mudah berubah. Hal ini karena sifat lignin
yang lebih kaku daripada selulosa.Senyawa pektat yang berupa gel merekatkan sel-sel yang
berdampingan, membentuk lamela tengah. Pektin dapat dirombak dengan bantuan enzim
tertentu, seperti halnya terjadi pada proses pemasakan buah.

8
 Benang-benang sitoplasma yang halus disebut plasmodesmata, menembus dinding-
dinding sel yang berdekatan melalui bidang noktah primer, menghubungkan protoplas sel
yang berdampingan. Plasmodesmata merupakan kanal yang dibatasi oleh membran sel dari
sel yang berdampingan dan diisi oleh benang retikulum endoplasma (RE) yang berdiameter
40 nm. Plasmodesmata dianggap penting karena mereka menyatukan banyak sel dalam
jaringan atau tumbuhan ke dalam satu fungsi secara keseluruhan. Bahan-bahan dinding
sekunder tidak diendapkan pada bidang noktah primer, sehingga kanal yang membutuhkan
tetap terpelihara.
Dinding sel yang berhubungan langsung dengan udara luar (jaringan pelindung) sering
dilapisi kutin atau suberin, sehingga merupakan lapisan kutikula. Lapisan ini juga tidak
seluruhnya tertutup rapat, sehingga masih memungkinkan senyawa kimia melaluinya.
Selanjutnya masuk melalui ektodesmata, yaitu plasmodesmata yang menghadap keluar.
Fungsi dinding sel adalah untuk memberi kekuatan mekanik sehingga sel mempunyai bentuk
tetap, dan memberi perlindungan terhadap isi sel. Karena sifatnya hidrofil maka dapat
mengadakan imbibisi bagi air dan senyawa terlarut di dalamnya ke protoplast.

2) Protoplast
Protoplast terdiri dari 4 bagian utama, yaitu sitoplasma, nukleus, vakuola dan bahan
ergastik. Protoplast merupakan bagian yang hidup dari sel, meskipun di dalamnya juga
terdapat berbagai senyawa anorganik. Merupakan koloid yang tidak berwarna, berisi granula
dan tetes-tetes kecil. Granula itu menunjukkan gerak Brown yang dapat digunakan untuk
mengetahui apakah sel itu masih hidup atau telah mati. Protoplast terdiri dari air (10 - 90 %)
dan bahan organik (karbohidrat, lemak, protein, asam nukleat, fosfatida) serta berbagai unsur
kimia dalam bentuk ion anorganik atau dalam berbagai ikatan.
Protoplast serta bagian-bagiannya semuanya dibungkus oleh membran, berbatasan
dengan dinding sel disebut membran sel atau membran plasma. Membran yang membatasi
bagian-bagian protoplast terdiri dari senyawa lipoprotein, yang membentuk 2 lapisan protein
monomolekul dan mengapit 2 lapisan fosfolipid bimolekul. Selain fosfolipid juga dijumpai
kolesterol dan serebrosid. Membran ini bersifat diferensial permeabel, artinya dapat
melakukan molekul senyawa tertentu, tetapi tidak bagi senyawa lainnya. Di antara membran
plasma dan membran vakuola terdapat mesoplasma, yang tersusun oleh bahan dasar dan
inklusio. Bahan dasar itu merupakan cairan dengan pH sekitar 7,0.
Kekentalannya bervariasi, dimana makin keluar makin kental. Endoplasma relatif lebih
encer. Pada bahan dasar ini dapat dilihat adanya arus plasma, dan dianggap sebagai tempat

9
terjadinya arus itu. Pada bahan dasar inilah terdapat berbagai organela sel, yang pada
umumnya tersusun oleh membran. Organela itu bermacam-macam ukuran, bentuk dan
jumlahnya. Ada yang dapat dilihat dengan mikroskop cahaya, tetapi adapula yang harus
dengan mikroskop cahaya, tetapi adapula yang harus dengan mikroskop elektron.
Setiap macam organela dalam sitoplasma merupakan tempat terjadinya proses–proses
kimia spesifik. Mereka juga melakukan aktivitas yang berlawanan, seperti melakukan sintesis
dan perombakan molekul yang sama, pada sel yang sama dan pada waktu yang bersamaan.
Organel tumbuh, membelah, berubah bentuk, mengandung enzim yang mengkatalis ribuan
reaksi metabolik, dan mengeluarkan bahan-bahan melalui membran, mereka mengambil
bagian dalam pertumbuhan dan spesialisasi sel serta terlibat dalam banyak aktivitas yang
vital. Sitoplasma sel tumbuhan eukariota mengandung mikrotubul yang tersusun oleh
molekul protein yang bundar, disebut tubulin, dan diduga berperan dalam pembentukkan
dinding sel.
Melalui mikroskop elektron, sitoplasma terlihat berisi satu sistem dua lapis membran
yang kadang-kadang terlihat sebagai kantung kempis yang berlipat-lipat, disebut sebagai
retikulum endoplasma (RE). Retikulum endoplasma membentuk sistem angkutan untuk
berbagai macam molekul di dalam sel, dan bahkan antar sel melalui plasmodesmata. Banyak
aktivitas kimia berasosiasi dengan RE, salah satunya adalah sintesis protein yang terjadi pada
sejumlah ribosom. RE dengan ribosom yang melekat padanya disebut RE kasar, sedangkan
yang tidak mengandung ribosom disebut RE halus.
Ribuan ribosom terdapat bebas dalam sitosol tidak terikat oleh membran apapun.
Seringkali ribosom ini membentuk rantai seperti untaian, tetapi khusunya dalam pola terpilin
(spiral) dan disebut poliribosom atau polisom dan masing-masing diikat menjadi satu oleh
benang-benang messenger RNA (mRNA), suatu informasi genetik yang selanjutnya akan
dijabarkan ke dalam bentuk protein. Ribosom yang ukurannya lebih kecil (15 nm) dijumpai
pada mitokondria dan kloroplas, dan mereka mensintesis protein dalam organel tersebut.
Protein juga disintesis pada ribosom sitoplasma, yang selanjutnya ditransport ke organel. Inti
sel (nukleus) memperoleh semua proteinnya dari sitoplasma. Disamping berpartisipasi dalam
sintesis protein, RE mensintesis sterol dan fosfolipida yang merupakan bagian penting dari
membran.
Mitokondria memiliki sistem membran dalam yang berlipat-lipat, diselimuti oleh
membran luar yang halus. Membran dalam dan luar sangat berbeda, dan pada sebagian besar
preparat untuk mikroskop elektron, keduanya tidak dapat dikatakan termasuk struktur
rangkap khas tertentu seperti kebanyakan membran lain. Membran luar yang halus memiliki

10
bagian lipid yang besar dan sangat permeabel terhadap banyak senyawa yang masuk keluar
mitokondria. Membran dalam yang berlipat-lipat sangat rumit mempunyai beberapa bentuk,
di antaranya tonjolan pipih atau membulat panjang yang disebut Kista. Membran dalam
membungkus matriks, dan banyak enzim yang mengendalikan berbagai tahap dalam respirasi
sel pada khususnya dan metabolisme pada umumnya.
Diktiosom disebut pula alat Golgi, berbentuk pipa dengan diameter yang lebih besar
daripada RE, tetapi lebih pendek. Jumlahnya juga lebih sedikit dan tidak ditempeli ribosom.
Menghasilkan vesikula yang dilepaskan ke dalam plasma, untuk membentuk membran
plasma dan dinding sel.

III. STRATEGI PEMBELAJARAN

Metode Pembelajaran : Ceramah, diskusi dan tanya jawab, penugasan

IV. MEDIA PEMBELAJARAN

Alat : LCD Proyektor dan Laptop
Bahan: Bahan ajar, charta, power point dan tumbuhan pot.

V. EVALUASI
1. Jelaskan arti dan peranan Fisiologi Tumbuhan ?
2. Tuliskan ilmu-ilmu yang menunjang Fisiologi Tumbuhan ?
3. Jelaskan struktur sel tumbuhan ?
4. Jelaskan fungsi bagian-bagian sel tumbuhan ?

VI. DAFTAR PUSTAKA

Salisbury, F. B., dan C. W. Ross. 1992. Fisiologi Tumbuhan Jilid 3. ITB. Bandung.

Santosa, 1990. Fisiologi Tumbuhan. Proyek Pelatihan Tenaga Kependidikan Persiapan

Perkuliahan Program Lanjutan MIPA LPTK (Program B) Bidang Biologi. Fakultas
Biologi UGM. Jogyakarta

11
 II. HUBUNGAN TUMBUHAN DENGAN
LINGKUNGANNYA

I. IDENTITAS
A. Standar Kompentensi
Mahasiswa dapat memahami hubungan sel dengan lingkungannya, tumbuhan dengan ling
kungan dan penyerapan pada tumbuhan.

B. Kompetensi Dasar
Mahasiswa dapat :
1. memahami perbedaan antara difusi dan osmosis
2. memahami perbedaan potensial air dengan potensial tekanan.
3. menjelaskan fungsi air bagi tumbuhan.
4. menjelaskan berbagai jenis tanah dan pemanfaatanya.
5. menjelaskan mekanisme penyerapan air melalui akar dan daun.
6. mendeskripsikan factor luar yang mempengaruhi penyerapan air.
7. menjelaskan mekanisme translokasi air.
8. membedakan antara transpirasi, evaporasi dan gutasi.
9. menjelaskan mekanisme kehilangan air dari tubuh tumbuhan.
10. menjelaskan keuntungan dan kerugian air bagi tumbuhan.
11. menjelaskan factor dalam dan factor luar yang mempengaruhi transpirasi.
12. menerangkan mekanisme membuka dan menutupnya stomata.

C. Indikator Keberhasilan Perkuliahan

Mahasiswa dapat :
1. Menjelaskan perbedaan antara proses difusi dan osmosis
2. Menjelaskan perbedaan antara potensial air dan potensial tekanan
3. Menjelaskan fungsi air bagi tumbuhan
4. Menjelaskan berbagai jenis tanah dan pemanfaatannya
5. Menjelaskan mekanisme penyerapan air melalui akar dan daun
6. Mendeskripsikan factor dalam dan factor luar yang mempengaruhi penyerapan air

12
 7. Menjelaskan mekanisme translokasi air
8. Menjelaskan perbedaan transpirasi, evaporasi dan gutasi
9. Menjelaskan mekanisme kehilangan air dari tubuh tumbuhan
10. Menjelaskan keuntungan dan kerugian transpirasi bagi tumbuhan
11. Menjelaskan factor dalam dan factor luar yang mempengaruhi transpirasi
12. Menjelaskan mekanisme membuka dan menutupnya stomata

II. MATERI POKOK

A. Hubungan Sel Dengan Lingkungan
1. Difusi dan Osmosis
a. Difusi
Difusi adalah pergerakan molekul atau ion dari daerah dengan konsentrasi tinggi ke
daerah dengan konsentrasi rendah. Contoh peristiwa difusi: bau minyak wangi yang
menyebar ke ruangan, menyebarnya gas-gas(COx dan NOx )di sekitar tumbuhan. Hal ini
disebabkan karena terjadi proses difusi dari botol minyak wangi (konsentrasi tinggi) ke
ruangan (konsentrasi rendah). Gambar berikut menjelaskan tentang proses difusi.

Gambar 2.1. Proses difusi

b. Osmosis
Osmosis adalah difusi melalui membran semipermeabel. Definisi osmosisi secara
lebih terperinci adalah peristiwa bergeraknya pelarut antara dua larutan yang dibatasi

13
membran semi permibel dan (selaput permiable diffrensial) berlangsung dari larutan yang
konsentrasinya tinggi ke konsentrasi rendah.
Suatu larutan yang mempunyai tekanan osmosis lebih tinggi daripada larutan lain
disebut Hipertonik, sedangkan kebalikannya disebut hipotonik. Bila dua larutan sama
tekanan osmosisnya, disebut isotonik atau isomosis Masuknya larutan ke dalam sel-sel
endodermis merupakan contoh proses osmosis. Dalam tubuh organisme multiseluler, air
bergerak dari satu sel ke sel lainnya dengan leluasa.

2. Potensial Air dan Potensial Tekanan

a. Potensial Air
Sistem yang menggambarkan tingkah laku air dan pergerakan air dalam tanah dan
tubuh tumbuhan didasarkan atas suatu hubungan energi potensial. Air memiliki kapasitas
untuk melakukan kerja, yang bergerak dari daerah dengan energi potensial tinggi ke daerah
dengan energi potensial rendah. Energi potensial dalam system cairan dinyatakan dengan
membandingkannya dengan energi potensial air murni. Karena air di dalam tumbuhan dan
tanah biasanya secara kimia tidak murni, disebabkan oleh adanya bahan terlarut dan secara
fisik dibatasi oleh berbagai gaya, seperti gaya tarik menarik yang dibatasi oleh berbagai gaya,
seperti gaya tarik menarik yang berlawanan, gravitasi dan tekanan, maka energi potensialnya
lebih kecil daripada energi potensial air murni.
Dalam tumbuhan dan dalam tanah, energi potensial air tersebut disebut potensi air,
dilambangkan dengan huruf Yunani psi (ψw) dan dinyatakan sebagai gaya persatuan luas.
Satuan pengukurannya biasanya bar atau pascal (Pa): 1 bar = 105 Pa = 106 dyne . cm -2 = 0,99
atmosfer, atau 102 J.kg-1. Air murni mempunyai potensi air yang sama dengan 0 bar. Potensi
air dalam tumbuhan dan tanah biasanya kurang dari 0 bar, yang berarti mempunyai nilai
negative. Makin negative nilainya, makin rendah potensi airnya.
Potensial air tumbuhan dan tanah merupakan hasil penjumlahan beberapa potensial,
seperti persamaan berikut:
ψw = ψm + ψs + ψp + ψz

keterangan:
Ψm = potensial matriks
Ψs = potensial zat terlarut (potensial osmosis)
Ψp = potensial tekanan (tekanan turgor)
Ψz = potensial gravitasi (tekanan turgor)

14
 b. Potensial Tekanan
Potensial air suatu sel tumbuhan secara esensial merupakan kombinasi potensial
osmotik dengan potensial tekanannya. Masuknya air ke dalam sel akan menyebabkan
tekanan terhadap dinding sel sehingga dinding sel meregang. Hal ini akan menyebabkan
timbulnya tekanan hidrostatik untuk melawan aliran air tersebut. Tekanan hidrostatik dalam
sel disebut tekanan turgor. Tekanan turgor yang berkembang melawan dinding sebagai hasil
masuknya air ke dalam vakuola sel disebut potensial tekanan.

B. Tumbuhan Dengan Air

1. Fungsi air
Air diperlukan dalam jumlah besar oleh tumbuhan hidup. Air merupakan bagian
terbesar tubuh tumbuhan yang aktif mengadakan metabolisme. Fungsi air bagi tumbuhan
antara lain, menjadi :
a. Penyusun utama protoplasma dan tubuh tanaman (70%-90%)
a. Pelarut dan medium reaksi metabolisme (biokimia).
b. Medium transpor untuk memindahkan senyawa/ zat hara .
c. Pengatur turgor bagi sel (penting untuk pembelahan sel dan pembesaran sel).
d. Bahan dasar/ baku reaksi-reaksi biokimia.
e. Untuk mempertahankan suhu tanaman supaya konstan dan seragam di seluruh
tubuh.
f. Alat gerak, misalnya pada pulvinus tangkai daun.
Air di dalam sel berada dalam bentuk bebas dan terikat. Keterikatan air itu mungkin
karena terikat pada ion atau molekul polar, terikat dengan ikatan H pada molekul lain, terikat
pada koloid (plasma protein atau dinding sel), atau terikat secara kapiler. Jika tumbuhan
kekurangan air, maka air bebaslah yang terutama hilang lebih dahulu. Air bebas di dalam sel
terutama terdapat di dalam vakuola sebagai cairan encer. Sebagai larutan air di dalam sel
mempunyai potensial air lebih kecil dari nol. Besarnya potensial air larutan cairan sel
dipengaruhi oleh suhu, adanya pelarut laini, adanya imbiban dan adanya tekanan atau
tegangan (tekanan hidrostatik).

15
 2. Air Tanah dan Jenis Tanah
a. Air Tanah
Lebih dari 98% dari semua air di daratan tersembunyi di bawah permukaan tanah
dalam pori-pori batuan dan bahan-bahan butiran. Dua persen sisanya terlihat sebagai air di
sungai, danau dan reservoir. Setengah dari 2% ini disimpan di reservoir buatan. 98% dari air
di bawah permukaan disebut air tanah dan digambarkan sebagai air yang terdapat pada bahan
yang jenuh di bawah muka air tanah. Dua persen sisanya ialah kelembaban tanah.
Tumbuhan darat mendapatkan air dari tanah, sebagai hasil penyerapan oleh akar. Di
dalam tanah air berada dalam bentuk:
1). Air gravitasi : air yang mengisi pori tanah yang besar
2). Air Kapiler : air yang mengisi pori tanah yang kecil dan tidak terikat oleh koloid tanah
3). Air higroskopik : air yang terikat partikel tanah yang berupa kompleks koloid.
4). Air terikat dalam molekul : merupakan air yang terdapat di dalam molekul garam tanah.
Hanya air gravitasi dan air kapiler yang dapat diserap oleh akar.

b. Jenis Tanah, Jenis-jenis tanah yang terdapat di Indonesia antara lain:

1). Tanah Humus
Tanah humus adalah tanah yang sangat subur terbentuk dari lapukan daun dan batang
pohon di hutan hujan trpois yang lebat.
2). Tanah Pasir
Tanah pasir adalah tanah yang kurang baik bagi pertanian yang terbentuk dari batuan
beku serta batuan sedimen yang memiliki butir kasar dan berkerikil.
3). Tanah Aluvial/Tanah Endapan
Tanah aluvial adalah tanah yang terbentuk dari lumpur sungai yang mengendap di
daratan rendah yang memiliki sifat tanah yang subur dan cocok untuk lahan pertanian.
4). Tanah Podzolik
Merupakan tanah yang umumnya berada di pegunungan dengan curah hujan yang tinggi
dan bersuhu rendah/dingin.
5). Tanah Vulkanik/Tanah Gunung Berapi
Merupakan tanah yang terbentuk dari lapukan materi gunung berapi yang subur
mengendung zathara yang tinggi. Jenis tanag vulkanik dapat dijumpai di sekitar lereng
gunung berapi.

16
6). Tanah Laterit
Merupakan tanah yang tidak subur karena yang tadinya subur dan kaya akan unsur hara,
namun unsur hara tersebut hilang karena larut di bawa oleh air hujan yang tinggi.
7). Tanah Mediteran/Tanah Kapur
Tanah mediteran adalah tanah sifatnya tidak subur yang terbentuk dari pelapukan batuan
yang kapur.
8). Tanah Gambut/Tanah Organosol
Tanah organosol adalah jenis tanah yang kurang subur untuk bercocok tanam yang
merupakan hasil bentukan pelapukan tumbuhan rawa.

3. Penyerapan Air dan Faktor-Faktor yang Mempengaruhi

Akar terdiri atas akar tunggang dan akar serabut. Akar tunggang adalah akar primer
atau akar embrio yang terus tumbuh membesar dan memanjang. Akar ini menjadi akar utama
yang menopang tegaknya tubuh tumbuhan. Pada tumbuhan tertentu akar primer atau akar
embrio tersebut tidak tumbuh terus tetapi mati. Sebagai gantinya akan tumbuh banyak akar di
daerah batang. Akar tersebut ukurannya lebih kecil dibandingkan dengan akar primer namun
bercabang-cabang. Akar tersebut disebut akar serabut karena strukturnya seperti serabut.
Akar serabut menyebar ke tanah sekitar tumbuhan. Dengan demikian, akar-akar serabut ini
mampu mengumpulkan air dari yang area cukup luas dibandingkan area jangkauan akar
tunggang. Akar adalah organ tanaman yang aktif menyerap air. Jaringan penyusun akar yaitu
sebagai berikut :

Gambar 2.2 Bagian-bagian akar

17
 Lapisan terluar adalah epidermis yang berfungsi sebagai pelindung bagian akar. Sel
epidermis akan berdinding tipis dan biasanya tanpa lapisan kutikula. Tebal epidermis
biasanya satu lapisan sel. Sel-sel epidermis dapat tumbuh menonjol di tempat-tempat tertentu
menghasilkan rambut akar yang berfungsi untuk menyerapa air dan mineral.
Bagian dalam epidermis adalah lapisan sel-sel yang disebut korteks. Pada batang
tertentu sel-sel korteks berfungsi untuk menyimpan makanan. Biasanya korteks terdiri dari
sel parenkim, bahkan ada yang tersusun atas sel sklerenkim. Diantara sel-sel parenkim
terdapat ruang antar sel sehingga berfungsi sebagai ruang penyimpanan udara.
Lapisan endodermis. Lapisan ini tersusun melingkar seperti cincin melingkari berkas
pembuluh. Sel-sel endodermis membantu mengatur penyerapan air oleh xilem. Di bagian
dalam endodermis terdapat berkas xilem. Xilem tersusun dari sejumlah berkas yang terpisah
dan letaknya bergantian dengan berkas pembuluh floem. Sel xilem pada akar berfungsi
mengangkut air dan mineral menuju daun. Sel-sel floem mengangkut makanan dari daun ke
seluruh bagian tumbuhan.
Selain itu akar juga mempunyai fungsi penyerapan dan penyimpanan. Tumbuhan
memperoleh bahan-bahan yang diperlukan untuk pertumbuhan melalui akarnya. Akar
menyerap air dari lingkungan sekitarnya secara osmosis. Akar juga menyerap menyerap
mineral dari lingkungan sekitarnya bersama dengan penyerapan air. Air masuk kedalam akar
melalui rambut-rambut akar. Rambut akar akan meningkatkan luas permukaan akar dan dapat
meningkatkan jumlah air yang di serap atau di ambil oleh tumbuhan.

Penyerapan Air
Mekanisme penyerapan air ada 2 yaitu :
a. Aktif
1). Aktif osmotik : masuknya air dari sel-sel endoderm ke pembuluh pengangkut
2). Aktif non osmotik : mekanisme respirasi sel akar, sebagai sumber tenaga penggerak
penyerapan air.
Perjalanan air dalam tumbuhan dimulai dengan absorpsi air pada permukaan akar.
Air masuk ke dalam akar melalui sel-sel epidermis dan rambut akar (modifikasi sel
epidermis). Rambut akar meningkatkan luas permukaan akar sehingga absorpsi air menjadi
lebih efisien. Rambut akar dijumpai pada ujung akar yaitu pada daerah pemanjangan sel.
Selanjutnya air dari epidermis masuk ke dalam korteks akar. Sebagian air masuk
melalui sitoplasma (rute simplas) dan sebagian besar air melalui ruang antar sel (rute

18
apoplas). Ketika mencapai endodermis, air yang masuk dengan rute apoplas dipaksa masuk
ke dalam endodermis karena pada endodermis terdapat jalur/pita Caspary.
Jalur Caspary merupakan lilin (suberin) yang menebal pada dinding transversal dan
dinding radial sel-sel endodermis. Suberin tidak dapat ditembus oleh air sehingga air
dipaksa masuk ke dalam sel-sel endodermis pada bagian dinding tangensial. Ketika masuk
ke dalam sel, maka mineral terlarut dalam air akan diseleksi oleh membran plasma yang
bersifat semipermeabel. Air dari sel-sel endodermis selanjutnya masuk ke dalam pembuluh
xilem melalui proses osmosis. Air dari pembuluh xilem akar, bergerak melalui xilem batang
hingga ke xilem daun. Cairan xilem yang ada dalam xilem akar, xilem batang dan xilem daun
berhubungan satu dengan lainnya membentuk suatu kolom.

Gambar 2.3. Cara Transport pada tumbuhan

19
 Gambar 2. 4. Skema penyerapan air dan unsur hara
b. Pasif yaitu tarikan transpirasi (penggeraknya transpirasi).Tenaga penggeraknya
yaitu tarikan transpirasi daun.

Gambar 2.5. Translokasi air dalam tubuh tumbuhan

Ketika stomata terbuka kehilangan air dari dalam daun berlangsung terus menerus
yang menurunkan ψdaun sehingga lebih rendah daripada ψtangkai daun. Karena air bergerak dari ψw
yang lebih tinggi ke ψw yang lebih rendah, air akan mengalir dari tangkai daun ke daun.
Aliran ini mengurangi ψtangkai , yang berada dalam kesetimbangan dengan ψbatang, sehingga
daun

air bergerak dari batang ke tangkai daun. Landaian energi ini berlanjut ke bawah ke akar dan
tanah. Dengan kata lain dalam sistem berkembang landaian ψw dari tanah ke udara. Laju

20
penyerapan dan pergerakan air melalui tanaman dapat dipengaruhi oleh jumlah kelembaban
tanah, kontak antara akar dan tanah, tahanan tanaman dan tanah terhadap aliran air, dan
landaian ψw (Begg dan Turner, 1976). Jalur penyerapan air dapat digambarkan :
Larutan tanah - sel-sel epidermis akar – korteks – endodermis – xylem akar

Gambar 5. Skema jalur penyerapan air dan unsur hara

Gambar 2.6. Skema jalur penyerapan air dan unsur hara

1. Faktor lingkungan yaitu: ketersediaan air, aerasi, konsentrasi larutan tanah, dan suhu

Zona Jenuh Air

Kapasitas Lapangan

Zona Air Kapiler

Titik Layu Permanen

Zona Layu Permanen

Gambar 2.7. Diagram kondisi air di lingkungan

4. Translokasi Sel
Air dan zat terlarut yang diserap akar diangkut menuju daun akan dipergunakan
sebagai bahan fotosintesis yang hasilnya berupa zat gula/ amilum/ pati. Pengangkutan hasil

21
fotosintesis berupa larutan melalui phloem secara vaskuler ke seluruh bagian tubuh disebut
translokasi.
Substansi di dalam floem mempunyai gerakan dua arah; gerakan itu mungkin
akropetal atau basipetal (ke bawah). Hasil yang diproduksi dalam daun bergerak daerah
pemanfaatan, sedangkan substansi yang diserap oleh perakaran bergerak keatas. Di dalam
xylem maupun floem terdapat penghubung lateral yaitu plasmodesmata yang memungkinkan
pergerakan kearah lateral. Bagian terbesar substansi yang ditranslokasikan, selain air,
merupakan hasil fotosintesis atau pemobilsasian kembali hasil asimilasi cadangan.

2. Faktor tanaman yaitu: laju transpirasi tanaman, sistem perakaran, metabolisme.

22
 Gambar 2.8. Penyerapan air pada tumbuhan

C. Pengeluaran Air
Air yang diserap tumbuhan sebagian kecil digunakan untuk proses metebolisme dan
dipertahankan di dalam sel untuk membentuk turgor sel, namun sebagian besar akan
dilepaskan kembali ke atmosfer. Hilangnya air ke atmosfer dapat terjadi melalui proses
transpirasi, gutasi, sekresi dan perdarahan. Transpirasi merupakan hilangnya air dalam bentuk
uap melalui stomata, kutikula, atau lentikula. Gutasi merupakan hilangnya air dalam bentuk
larutan (cairan) yaitu air besarta ion dan molekul (organik dan anorganik) yang terlarut di
dalamnya, melalui hidatoda. Sekresi merupakan keluarnya cairan melalui kelenjar atau
nectar. Perdarahan merupakan keluarnya cairan melalui luka. Karena jumlahnya sangat kecil
dibandingkan pengeluaran dalam bentuk lainnya, sekresi dan perdarahan dapat diabaikan.

1. Transpirasi, Evaporasi dan Gutasi

a. Transpirasi
Secara alamiah tumbuhan mengalami kehilangan air melalui penguapan. Proses
kehilangan air pada tumbuhan ini disebut transpirasi. Pada transpirasi, hal yang
penting adalah difusi uap air dari udara yang lembab di dalam daun ke udara kering di
luar daun. Kehilangan air dari daun umumnya melibatkan kekuatan untuk menarik air
ke dalam daun dari berkas pembuluh yaitu pergerakan air dari sistem pembuluh dari
akar ke pucuk, dan bahkan dari tanah ke akar.
Transpirasi lewat kutikula dan lentikula dapat diabaikan. Berbeda dengan
evaporasi, uap air pada transpirasi tidak meninggalkan permukaan bebas, tetapi harus
melewati epidermis atau stomata. Pada dasarnya transpirasi ditentukan oleh faktor
yang mempengaruhi evaporasi air dan faktor yang mempengaruhi pembukaan
stomata. Misalnya kenaikan temperature daun dapat memacu evaporasi, tetapi dapat

23
menyebabkan stomata menutup. Demikian pula faktor lain, sehingga meskipun
transpirasi nampak sebagai proses yang sederhana, tetapi merupakan hasil akhir dari
beberapa faktor yang saling berinteraksi.
Kecepatan transpirasi berbeda-beda tergantung pada jenis tumbuhannya.
Bermacam cara digunakan untuk mengukur kecepatan transpirasi, misalnya metode
penimbangan, menggunakan fotomoter atau porometer, dan pengukuran secara relatif
dengan menggunakan kertas cobalt chloride (CoCl2 ).

b. Evaporasi
Evaporasi merupakan perpindahan air dari permukaan tanah dan permukaan air
bebas ke atmosfer. Jumlah total air yang hilang dari lapangan karena evaporasi tanah
dan transpirasi tanaman secara bersama-sama disebut evapotranspirasi.

c. Gutasi
Pada pagi hari, sering kita jumpai air yang keluar dari permukaan daun melalui
proses gutasi. Gutasi terjadi ketika air dalam tanah jenuh sementara kehilangan air
melalui evaporasi kecil. Gutasi terjadi karena adanya tekanan akar akibat adanya
gradien osmotik. Gutasi terjadi jika malam hari udara dingin dan siang hari udara
lembab dan hangat. Pada malam hari, mineral yang diabsorpsi dipompa ke dalam
ruang antarsel di sekeliling xilem. Akibatnya potensial air pada unsur pembuluh
xilem berkurang dan air bergerak ke dalamnya dari sel-sel sekelilingnya. Tidak
adanya transpirasi pada malam hari, tekanan di dalam xilem membangun titik-titik
penekanan air larutan keluar hidatoda yang ada pada ujung pertulangan daun.
Gutasi terjadi dalam keadaan khusus, yaitu penyerapan besar, tekanan akar
besar, dan transpirasi kecil atau tidak ada. Dalam keadaan ini, tekanan hidrostatik di
dalam xylem sedemikian tinggi sehingga dapat mendorong air ke luar sel. Biasanya
hidatoda terdapat di ujung tulang daun atau tepi daun. Cairan gutasi mengandung
berbagai ion dan molekul, terutama K, Ca, Mg, monosakarida, suksinat dan aspartat.
Ion dan molekul lainnya hanya dalam jumlah kecil. Bila tetes air gutasi ini menguap
akan meninggalkan larutan pekat yang dapat merusak daun. Kandungan bahan
organik yang tinggi juga dapat menjadi substrat yang baik bagi mikroba pathogen.

24
2. Mekanisme Kekurangan Air dan Toleransinya
Walaupun tekanan akar, pompa xilem dan aksi kapiler berperan dalam transpor
air pada beberapa tumbuhan, sebagian besar mekanisme transpor air adalah melalui
proses penarikan air karena penguapan atau transpirasi. Ketika celah stomata terbuka
maka molekul air akan bergerak dari konsentrasi tinggi (di dalam daun) ke konsentrasi
rendah (lingkungan luar). Proses transpirasi dapat diterangkan dengan mengacu sifat
fisik air. Molekul air akan melakukan tarik menarik dengan molekul air lainnya
melalui proses kohesi. Selain itu molekul air juga dapat melakukan tarik menarik
dengan dinding xilem melalui proses adhesi. Penguapan air melalui stomata akan
menarik kolom air yang ada di dalam xilem, dan molekul air baru akan masuk ke
dalam rambut akar. Pada sebagian besar tumbuhan, transpirasi umumnya sangat rendah
pada malam hari. Transpirasi mulai menaik beberapa menit setelah matahari terbit dan
mencapai puncaknya pada siang hari.
Toleransinya, transpirasi dapat membahayakan tanaman jika lengas tanah
terbatas, penyerapan air tidak mampu mengimbangi laju transpirasi, Ψw sel turun, Ψp
menurun, tanaman layu, layu permanent, mati, hasil tanaman menurun.
Toleransi kekeringan merupakan kemampuan tumbuhan untuk bertahan
terhadap pengaruh defisiensi air di dalam tubuhnya. Untuk melindungi diri dari
kekeringan tumbuhan dapat melalukan modifikasi terhadap struktur dan mekanisme
fisiologinya. Misalnya perakaran extensive, kutikula tebal, daun kecil atau gugur pada
saat kekeringan, mempunyai jaringan penyimpan air, atau protoplasmanya mampu
menahan air.

3. Faktor-faktor yang Mempengaruhi Transpirasi

Faktor luar yang mempengaruhi transpirasi:
1). Radiasi matahari. Dari radiasi matahari yang diserap oleh daun, 1- 5% digunakan
untuk fotosintesis dan 75- 85% digunakan untuk memanaskan daun untuk
transpirasi.
2). Temperatur. Peningkatan temperature meningkatkan kapasitas udara untuk
menyimpan air, yang berarti tuntutan atmosfer lebih besar. Kenaikan temperature
mempercepat transpirasi, karena mempercepat evaporasi dari permukaan sel mesofil.
Kenaikan temperature juga menurunkan kelembaban.
3). Kelembaban relative. Makin besar kandungan air di udara, makin tinggi ψ udara, yang
berarti tuntutan atmosfer menurun dengan meningkatnya kelembapan relative.

25
 4). Angin. Apabila aliran udara menghembus udara lembab di permukaan daun,
perbedaan potensial air di dalam dan tepat di luar lubang stomata akan meningkat
dan difusi bersih air dari daun juga meningkat. Jika angin terlalu kencang dan terus
menerus, transpirasi berkurang karena stomata menutup.
5). Cahaya; tidak berpengaruh langsung terhadap transpirasi, tetapi melalui
pengaruhnya pada pembukaan stomata dan temperature.
6). Penyediaan air; kekurangan air akan mengurangi transpirasi
7). Aktivitas vital: kegiatan sel daun yang mengahsilkan energi akan mempercepat
transpirasi.

Faktor dalam yang mempengaruhi transpirasi:

1). Pembukaan dan penutupan stomata. Sebagian besar transpirasi terjadi melalui
stomata karena kutikula secara relative tak tembus air, dan hanya sedikit transpirasi
yang terjadi apabial stomata tertutup.
2). Jumlah dan ukuran stomata, yang dipengaruhi oleh genotype dan lingkungan.
3). Jumlah daun. Makin luas daerah permukaan daun, makin besar transpirasi.
4). Penggulungan atau pelipatan daun. Mekanisme penggulungan daun pada beberapa
jenis rumput-rumputan dapat menguntungkan untuk mengurangi transpirasi apabila
persediaan air terbatas.
5). Kedalaman dan proliferasi akar. Perakaran yang lebih dalam meningkatkan
ketersediaan air, dan proliferasi akar (akar persatuan volume tanah) meningkatkan
pengambilan air dari suatu satuan volume tanah sebelum terjadinya pelayuan
permanent.

4. Keuntungan dan Kerugian Transpirasi

Keuntungannya, walaupun tekanan akar, pompa xilem dan aksi kapiler berperan
dalam transpor air pada beberapa tumbuhan, sebagian besar mekanisme transpor air
adalah melalui proses penarikan air karena penguapan atau transpirasi. Transpirasi
bermanfaat bagi tumbuhan, karena :
1). Menyebabkan terbentuknya daya isap daun, sehingga terjadi transport air di batang.
2). Membantu penyerapan air dan zat hara oleh akar
3). Mengurangi air yang terserap berlebihan.
4). Dapat mempertahankan temperatur yang sesuai untuk daun.
5). Berperan pada fotosintesis dan respirasi, karena membuka dan menutupnya stomata.

26
 Berdasarkan peran yang ada terlihat bahwa yang terpenting adalah untuk melepas
energi yang diterima dari radiasi matahari. Energi radiasi matahari yang digunakan
untuk proses fotosintesis hanya 2 % atau kurang, sehingga selebihnya harus dilepaskan
ke lingkungan, baik dengan pancaran, hantaran secara fisik dan sebagian besar untuk
menguapkan air. Transpirasi juga merupakan proses yang membahayakan kehidupan
tumbuhan, karena jika transpirasi melampau penyerapan oleh akar, tumbuhan dapat
kekurangan air, jika melampaui batas minimal dapat menyebabkan kematian.
Transpirasi yang besar juga memaksa tumbuhan mengadakan penyerapan besar. Hal
tersebut memerlukan energi yang besar juga.
Kerugiannya, transpirasi dapat membahayakan tanaman jika lengas tanah
terbatas, penyerapan air tidak mampu mengimbangi laju transpirasi, Ψw sel turun, Ψp
menurun, tanaman layu, layu permanent, mati, hasil tanaman menurun. Sering terjadi di
daerah kering, perlu irigasi, meningkatkan lengas tanah, pada kisaran layu tetap –
kapasitas lapangan.
5. Mekanisme Membuka dan Menutupnya Stomata
Berikut ini beberapa teori mengenai mekanisme membuka dan menutupnya
stomata:
1).Teori perubahan pati menjadi gula
Siang hari terjadi fotosintesis, CO2 diserap, kandungannya dalam ruang antar sel
menurun, pH naik (7), pati dalam sel penjaga terhidrolisis menjadi gula, Ψs sel
penjaga turun, Ψw turun, endoosmosis di sel penjaga, Ψp naik, dinding sel penjaga
tertekan ke arah luar, stomata terbuka.

2). Teori pengangkutan proton (K+)

Pada siang hari, saat fotosintesis di sel penjaga terbentuk zat antara fotosintesis yaitu
asam malat, kemudian dipecah menjadi H+ dan ion malat, H+ keluar dari sel penjaga,
kedudukannya digantikan K+, terjadi ikatan K+ dg ion malat membentuk kalium
malat, K-malat masuk ke vakuola sel penjaga dan menurunkan Ψs nya. Terjadi
endoosmosis ke dalam sel penjaga, Ψp sel penjaga naik, turgor, dinding sel dari sel
penjaga tertekan ke arah luar, stomata membuka.

3) Bukaan stomata pada tumbuhan CAM

Tumbuhan CAM membuka stomatanya malam hari, pada malam hari terjadi respirasi
tidak sempurna dan KH diubah menjadi asam malat, dari respirasi tersebut CO 2 tidak

27
 dilepaskan, tetap diikat, pH tetap tinggi (7), pati dalam sel penjaga dihidrolisis
menjadi gula, Ψs nya menurun, terjadi endoosmosis, Ψp sel penjaga naik, turgor,
dinding sel penjaga tertekan ke arah luar, stomata membuka.

III. STRATEGI PEMBELAJARAN

Metode Pembelajaran : Ceramah, diskusi dan tanya jawab, penugasan dan percobaan

IV. MEDIA PEMBELAJARAN

Alat: LCD Proyektor dan Laptop
Bahan: Bahan ajar, power point dan tumbuhan pot

V. EVALUASI
1. Sebutkan perbedaan difusi dan osmosis!
2. Terangkan perbedaan potensial air dengan potensial!
3. Sebutkan fungsi air bagi tumbuhan!
4. Sebutkan dan jelaskan secara ringkas jenis-jenis tanah yang kamu ketahui!
5. Terangkan secara ringkas mekanisme penyerapan air melalui akar dan daun!
6. Jelaskan proses translokasi air secara ringkas!
7. Sebutkan faktor dalam dan luar bagi tumbuhan yang mempengaruhi penyerapan air!
8. Sebutkan perbedaan tranpirasi dengan gutasi dan evaporasi!
9. Jelaskan secara ringkas mekanisme transpirasi!
10. Sebutkan keuntungan dan kerugian dari transpirasi pada tumbuhan!
11. Jelaskan faktor dalam dan faktor luar yang mempengaruhi laju transpirasi!
12. Jelaskan secara ringkas teori mekanisme membukanya stomata!

VI. DAFTAR PUSTAKA

Franklin P. Gardner, R. Brent Pearce, 1991. Fisiogi Tanaman Budidaya. Jakarta: Penerbit
Universitas Indonesia

Hanum Chairani, 2008. Teknik Budidaya Tanaman Jilid 1 untuk SMK. Jakarta:
Direktorat Pembinaan Sekolah Menengah Kejuruan, Direktorat Jenderal
Manajemen Pendidikan Dasar dan Menengah, Departemen Pendidikan
Nasional.

28
 http://klimatologi.wordpress.com/
http://www.indoforum.org/showthread.php?t=34436
http://natanhid.blogspot.com/2008/01/proses-terjadinya-gutasi.html
http://wikipwdia.co.id/jenis-jenis tanah
Santosa, 1990. Fisiologi Tumbuhan. Proyek Pelatihan Tenaga Kependidikan Persiapan
Perkuliahan Program Lanjutan MIPA LPTK (Program B) Bidang Biologi.
Fakultas Biologi UGM. Jogyakarta

III. KEBUTUHAN UNSUR HARA PADA

TUMBUHAN

I. IDENTITAS
A. Standar Kompetensi
Mahasiswa mampu memahami komposisi kimia, kriteria unsur hara, penyerapan
unsur hara lewat akar dan daun, peranan unsur hara dan tanda kahat pada tumbuhan.

B. Kompetensi Dasar
Mahasiswa mampu :
1. Menjelaskan langkah-langkah dalam proses analisa abu.
2. Menyebutkan 3 kriteria unsur esensial.
3. Menjelaskan minimanl 10 unsur hara
4. Menjelaskan muatan ion unsur hara (makro nutrient) dan ketersediaannya.
5. Membedakan kultur air dan kultur pasir.
6. Membedakan penyerapan aktif dan penyerapan pasif.
7. Menjelaskan penyerapan lewat akar dan daun.
8. Menyebutkan faktor yang mempengaruhi penyerapan unsur hara.
9. Menjelaskan peranan unsur hara.
10. Mendeskripsikan tanda kahat unsur hara.

C. Indikator Keberhasilan Perkuliahan

29
 Mahasiswa dapat :
1. menjelaskan langkah-langkah dalam proses analisa abu.
2. menyebutkan 3 kriteria unsur esensial.
3. menjelaskan minimanl 10 unsur hara
4. menjelaskan muatan ion unsur hara (makro nutrient) dan ketersediaannya.
5. membedakan kultur air dan kultur pasir.
6. membedakan penyerapan aktif dan penyerapan pasif.
7. menjelaskan penyerapan lewat akar dan daun.
8. menyebutkan faktor yang mempengaruhi penyerapan unsur hara.
9. menjelaskan peranan unsur hara.
10. mendeskripsikan tanda kahat unsur hara.

II. MATERI POKOK

A. Komposisi Kimia Tumbuhan
1. Analisa abu
Abu adalah zat organik sisa hasil pembakaran suatu bahan organik. Kandungan dan
komposisinya tergantung pada macan bahan dan cara pengabuannya. Kadar abu ada
hubunganya dengan mineral suatu bahan. Mineral yang terdapat dalam suatu bahan
terdapat dalam suatu bahan dapat merupakan dua macam garam yaitu garam organik dan
garam anorganik. Yang termasuk dalam garam organik misalnya garam-garam asam
mallat, oksalat, asetat, pektat. Sedangkan garam anorganik antara lain dalam bentuk garam
fosfat, karbonat, klorida, sulfat, nitrat.
Selain kedua garam tersebut, kadang-kadang mineral berbentuk sebagai senyawaan
komplek yang bersifat organis. Apabila akan di tentukan jumlah mineralnya dalam bentuk
aslinya adalah sangat sulit, oleh karenanya biasanya di lakukan dengan menentukan sisa-
sisa pembakaran garam mineral tersebut yang di kenal dengan pengabuan.
Penentuan abu total dapat di gunakan untuk berbagai tujuan yaitu antara lain: untuk
menentukan baik tidaknya suatu proses pengolahan. Misalnya pada proses penggilingan
gandum diharapkan dapat di pisahkan antara bagian endosperm dengan kulit/katul dan
lembaganya. Apabila masih banyak katul atau lembaga terlarut dalam endosperm maka
tepung gandum yang dihasilkan akan mempunyai kadar abu yang relatif tinggi.
Untuk mengetahiu jenis bahan yang di gunakan. Penentuan kadar abu dapat di
gunakan untuk memperkirakan kandungan buah yang digunakan untuk membuat jelly atau
marmellade. Kandungan abu juga dapat di pakai untuk menentukan atau membedakan

30
fruit vinegar (asli) atau sintesis. Penentuan abu total sangat berguna sebagai parameter
nilai gizi bahan makanan. Adanya kandungan abu yang tidak larut dalam asam yang cukup
tinggi menunjukan adanya pasir atau kotoran yang lain. Penentuan abu total dapat
dikerjakan dengan pengabuan secara kering atau cara langsung dan dapat pula secara
basah atau cara tidak langsung.

1).Penentuan abu secara langsung (cara kering)

Penentuan kadar abu adalah dengan pengoksidasikan semua zat organik pada suhu
yang tinggi, yaitu sekitar 550-600oC dan kemudian melakukan penimbangan zat yang
tertinggal setelah proses pembakaran tersebut. Sampel yang akan diabukan di timbang
sejumlah tertentu tergantung macam bahayanya. Bahan yang mempunyai kadar air tinggi
sebelum pengabuan harus dikeringkan lebih dahulu. Bahan yang mempunyai kandungan
zat yang mudah menguap dan berlemak banyak pengabuan di lakukan dengan suhu mula-
mula rendah sampai asam hilang.
Baru kemudian dinaikan suhunya sesuai dengan yang di kehendaki. Sedangkan untuk
bahan yang membentuk buih waktu di panaskan harus di keringkan dahulu dalam oven
dan di tabahkan zat anti buih misalnya olive atau paraffin. Bahan yang akan di abukan di
tempatkan dalam wadah khusus yang di sebut krus yang dapat terbuat dari porselin, silica,
quarzt, nikel atau platina dengan berbagai kapasitas (25-100 ml). Pemilihan wadah ini di
sesuaikan dengan bahan yang akan di abukan.Bahan yang bersifat asam misalnya buah-
buahan disarankan mengunakan krus porselin yang bagian dalamnya dilapisi silica. Sebab
bila tidak dilapisi akan terjadi pengikisan oleh zat asam tersebut. Wadah yang terbuat dari
nikel tidak dianjurkan karena dapat bereaksi dengan bahan membentuk nikel karbonil bila
produk banyak mengandung karbon.
Penggunaan krus porselin sangat luas, karena dapat mencapai berat konstan yang
cepat dan murah tetapi mempunyai kelemahan sebab mudah pecah pada perubahan suhu
yang mendadak. Penggunaan krus dari besi atau nikel umumnya untuk analisa abu dengan
sample dalam jumlah yang besar. Krus dari gelas vicor atau quarzt juga dapat di gunakan
dan dapat di panaskan sampai 900oC dan tahan terhadap asam dan beberapa bahan kimia
umumnya kecuali basa. Sedangkan bahan yang bersifat basis dapat menggunakan krus
yang terbuat dari platina.Temperatur pengabuan harus diperhatikan sungguh-sungguh
karena banyak element abu yang dapat menguap pada suhu yang tingi. Misalnya unsur K,
Na, S, Ca, Cl, P. Selain itu suhu pengabuan juga dapat menyebabkan dekomposisi
senyawa tertentu misalnya K2CO3 ; CaCO3 , MgCO3. Menurut Whichman (1940-1941)

31
K2CO3 terdekomposisi pada suhu 700oC, CaCO3 terdekomposisi pada 600-650 oC
sedangkan MgCO3 terdekomposisi pada suhu 300-400oC. tetapi bila ketiga garam tersebut
berada bersama-sama akan membentuk senyawa karbonat kompleks yang lebih stabil.
Mengingat adanya berbagai komponen abu yang mudah mengalami dekomposisi dan
bahkan menguap pada suhu yang tinggi maka suhu pengabuan untuk tiap-tiap bahan
berbeda-beda terkantung komponen yang ada dalam bahan tersebut. Pengabuan dilakukan
dengan muffle yang dapat diatur suhunya, tetapi bila tidak tersedia dapat mengunakan
pemanas Bunsen.
Bila menggunakan Bunsen sulit diketahui ataupun sulit di kendalikan suhunya untuk
ini dapat digunakan pengamatan secara visual yaitu kelihatan membara merah berarti suhu
lebih kurang 550 oC (bila menggunakan krus porselin) kadang kala pada proses pengabuan
terlihat bahan hasil pengabuan berwarna putih abu-abu dengan bagian tengahnya terdapat
noda hitam, ini menunjukan pengabuan belum sempurna maka perlu diabukan lagi sampai
noda hitam hilang dan di peroleh abu yang berwarna putih keabu-abuan (abu ini tidak
selalu abu-abu atau putih tetapi ada juga yang berwarna kehijauan, kemerah-merahan).
Lama pengabuan tiap bahan berbeda-beda dan berkisar antara 2-8 jam. Pengabuan
dianggap selesai apabila di peroleh pengabuan yang umumnya berwarna putih abu-abu
dan beratnya konstan dengan selang waktu pengabuan selama 30 menit. Penimbangan
terhadap bahan dilakukan dalam keadaan dingin, untuk itu maka krus yang berisi abu yang
di ambil dari dalam muffle harus lebih dahulu dimasukan ke dalam oven bersuhu 105 oC
agar supaya suhunya turun, baru kemudian dimasukan ke dalam eksikator sampai dingin.
Eksikator yang di gunakan harus di lengkapi dengan zat penyerap uap air misalnya silica
gel atau kapur aktif atau kalsium klorida, sodium hidroksida. Agar supaya eksikator dapat
mudah digeser tutupnya maka permukaan gelas diolesi dengan vaselin.
Pengabuan sering memerlukan waktu cukup lama untuk mempercepat pengabuan
dapat ditempuh berbagai cara, antara lain;
a. mencampur bahan dengan pasir kwarsa murni sebelum pengabuan. Hal ini
bertujuan untuk memperluas permukaan dan mempertinggi porositas sample
sehingga kontak antara sample dengan oksigen selam proses pengabuan akan di
perbesar. Dengan demikian oksidasi zat-zat organic akan berjalan dengan lebih
baik dan cepat sehingga waktu pengabuan dapat di percepat.
b. menambahkan campuran gliserol-alkohol ke dalam sample sebelum di abukan.
Pada waktu di panaskan akan terbentuk suatu kerak yang poreous, hal ini di
sebabkan Karena gliserol-alkohol yang di tambahkan akan di oksidasikan dalam

32
 waktu yang sangat cepat pada suhu yang tinggi. Dengan demikian maka oksidasi
bahan menjadi lebih cepat.
c. menambahkan hydrogen peroksida pada sample sebelum pengabuan dapat pula
mempercepat proses pengabuan karena peroksida dapat membantu proses
oksidasi bahan.

2. Penentuan kadar abu secara tidak langsung (cara basah)

Pengabuan basah terutama digunakan untuk digesti sample dalam usaha penentuan
trace element dan logam logam beracun. Berbagai cara yang ditempuh untuk memperbaiki
cara kering yang biasanya memerlukan waktu yang lama serta adanya kehilangan adanya
pemakaian suhu tinggi yaitu antara lain dengan pengabuan cara basah ini. Pengabuan cara
basah ini prinsipnya adalah memberikan reagen kimia tertentu kedalam bahan sebelum di
lakukan pengabuan. Berbagai bahan kimia yang sering digunakan untuk pengabuan basah
sebagai berikut;
a. Asam sulfat, sering ditambahkan ke dalam sample untuk membantu mempercepat
terjadinya reaksi oksidasi. Asam sulfat merupakan bahan pengoksidasi yang kuat
meskipun demikian waktu yang diperlukan untuk pengabuan masih cukup lama.
b. Campuran asam sulfat dan potassium sulfat dapat dipergunakan untuk mempercepat
dekomposisi sample. Potasium sulfat akan menaikan titik didih asam sulfat sehingga
suhu pengabuan dapat dipertinggi dan pengabuan akan lebih cepat.
c. Campuran asam sulfat, asam nitrat banyak di gunakan untuk mempercepat proses
pengabuan. Kedua asam ini merupakan oksidator yang kuat. Dengan penambahan
oksidator ini akan menurunkan suhu degesti bahan yaitu pada suhu 350oC. dengan
demikian komponen yang dapat menguap atau terdekomposisi pada suhu tinggi dapat
tetap di pertahankan dalam abu yang berarti penentuan kadar abu yang lebih baik.
d. Penggunaan asam perkhlorat dan asam nitrat dapat di gunakan untuk bahan yang
sangat sukit mengalami oksidasi. Dengan perkhlorat yang merupakan oksidator yang
sangat lebih memungkinkan pengabuan lebih dipercepat. Kelemahan perkhlorat ini
adalah bersifat ekplosive atau mudah meledak sehingga cukup berbahaya. Untuk itu
sangat hati-hati dalam penggunaanya. Pengabuan dengan perkhlorat dan asam nitrat
ini dapat berlangsung sangat cepat yaitu dalam 10 menit sudah dapat diselesaikan.

33
 Penentuan kadar abu yang tidak larut alam asam di lakukan dengan mencampurkan
abu dalam asam klorida 10 %. Setelah di aduk kemudian di panaskan selanjutnya disaring
dengan kertas saring Whatman no 52. residu merupakan abu yang tidak larut dalam asam
yang terdiri ats pasir dan silica. Apabila abu banyak mengandung abu jenis ini maka dapat
di perkirakan proses pencucian bahan tidak sempurna ataupun terjadi kontaminasi dari
tanah selama proses pengolahan bahan tersebut.
Penentuan abu yang larut dalam air dilakukan dengan melarutkan abu ke dalam
aquades kemudian disaring. Filtrat kemudian dikeringkan dan ditimbang residunya. Abu
yang larut dalam air ini kadang-kadang digunakan sebagai indeks kandungan buah dalam
jelly dan buah-buahan yang diawetkan. Cara yang umum dalam penentuan abu yang larut
adalah dengan mengabukan residu yang terdapat dalam kertas saring bebas abu pada
perlakuan di atas. Abu yang larut dalam air adalah selisih berat abu mula-mula dengan
berat abu yang ada dalam residu tersebut. Alkalinitas abu sering pula dilakukan pengujian
untuk mengetahui asal bahan yang dianalisa. Abu yang berasal dari buah-buahan dan
sayur-sayuran adalah bereaksi alkalis. Sedangkan yang berasal dari daging dan hasil
olahanya bereaksi asam.

2. Kultur Air dan Kultur Pasir

Bahwa tanaman itu mengambil unsur-unsur dari tanah melalui akarnya, telah
dibuktikan oleh Saussure pada tahun 1804 dan lagi oleh Liebig pada tahun 1840. Liebig
menemukan suatu fakta bahwa banyaknya unsur-unsur yang diambil oleh suatu tanaman
itu ada pengaruh timbal balik. Unsur yang tersedikit dapat menyebabkan tidak teresapnya
unsur-unsur lain yang berlebih-lebihan. Ini terkenal sebagai “Hukum Minimum Liebig”.
Metode baru yang diperkenalkan oleh Sachs (1860) dan oleh Knop (1865) ialah
penanaman di air atau di pasir yang diberi larutan garam-garaman tertentu. Penanaman di
air sedikit kurang memuaskan berhubung karena kesukaran memberikan oksigen kepada
akar yang benar-benar membutuhkan udara guna melakukan fungsinya. Penanaman
dipasir pun membawa kesukaran juga yaitu sukarnya untuk membersihkan pasir dari
elemen yang tidak diharapkan. Mengenai vertilasinya cukup baik karena di sela-sela butir
pasir ada cukup udara.
Hidroponik merupakan salah satu alternatif cara bercocok tanam tanpa menggunakan
tanah sebagai media tanamnya. Hidroponik berasal dari kata Hydro (air) dan Ponics
(pengerjaaan), sehingga hidroponik bisa diartikan bercocok tanam dengan media tanam
air. Pada perkembangan selanjutnya orang mulai mencoba media tanam yang lain,

34
 kemudian membandingkan keuntungan dan kerugiannya, sehingga selain media tanam air
(kultur air) dipakai juga media pasir (kultur pasir) dan bahan porus (kultur agregat) seperti
kerikil, pecahan genteng, pecahan batu bata, sebuk kayu, arang sekam dan lain-lain.
Berbeda dengan media tanam tanah yang berfungsi sebagai tempat tumbuh dan
sumber makanan, media tanam air, pasir dan agregat hanya sebagai tempat tumbuh saja
tidak menyediakan makanan bagi tanaman, sehingga bercocok tanam sistem hidroponik
mutlak memerlukan pupuk sebagai sumber makanan bagi tanaman. Pupuk diberikan
dalam bentuk larutan dan harus mengandung unsur makro (Nitrogen Fosfor, Kalium,
Kalsium, Magnesium dan Belerang) dan unsur mikro (Mangan, Tembaga, Borium, Seng
dan Molibdin).
Larutan pupuk dapat dicampur sendiri dengan dosis tertentu sesuai dengan kebutuhan
tanamannya. Bahan yang sering dipakai antara lain amonium sulfat, potasium nitrat,
monocalsium fosfat, magnesium sulfat, iron sulfat, mangan sulfat, bubuk asam boric, seng
sulfat dan tembaga sulfat. Kalau yang lebih praktis pakailah nutrien sudah jadi seperti
Excell dengan dosis pemakaian sudah tertera pada kemasannya.
Cara pemberian nutrien antara lain :
1. Kultur air :
a. Air dan nutrien tidak mengalir
b. Air dan nutrien mengalir
2. Kultur pasir / agregat
a. Air dan nutrien disiramkan sekali sehari dan pot tidak berlubang (tanpa drainase),
banyaknya air dan nutrien disesuaikan untuk keperluan sehari.
b.Air dan nutrien disiramkan/dialirkan terus-menerus dan pot berlubang (dengan
drainase).
c. Tanaman tumbuh di media dan ujung akar terendam pada nutrien yang tergenang (tidak
mengalir) di bawahnya.
Pada perkembangan berikutnya metode hidroponik makin bertambah dengan
modifikasi metode-metode yang sudah ada, baik untuk penanaman di lapangan maupun
di pot/plybag. Salah satu metode yang menurut sebagian orang merupakan yang terbaik
adalah cara Nutrien Film Technique (NFT) dimana air dan nutrien dialirkan sangat tipis
pada bak penanaman terus menerus selama 24 jam sehari. Ada pula yang memodifikasi
NFT dengan hanya mengalirkan air dan nutrien pada waktu-waktu tertentu saja, 15
menit mengalir dan 30 menit diam, berulangulang. Hal ini untuk menstabilkan oksigen
terlarut dan suhu media. Pembibitan dapat dilakukan dengan cara biasa, benih disemai

35
 pada media tanah dan pasir atau dengan menanam benih pada spon khusus yang sudah
jenuh dengan nutrien. Sesudah bibit memiliki 3-5 daun dapat dipindahkan pada media
tanam. Hampir semua jenis tanaman dapat dibudidayakan dengan sistem hidroponik.
Pada saat ini yang paling banyak diusahakan dengan cara hidroponik adalah sayuran
yang berumur pendek seperti bayam, sawi, timun, kangkung, tomat, selada dan seledri.

B. Kriteria Esensialitas Unsur Hara

Hasil analisis terhadap abu dan hasil pertanaman hidroponik menunjukkan bahwa
tumbuhan memerlukan 16 unsur essensial dan sejumlah unsur fungsional. Unsur
dikatakan esensial jika memenuhi criteria berikut :
1. Unsur itu diperlukan oleh tumbuhan untuk dapat menyelesaikan daur hidupnya.
2. Kebutuhan terhadap unsur tersebut sifatnya khas, dan tidak dapat digantikan oleh unsur
lain.
3. Unsur tersebut harus berperan langsung dalam proses metabolisme tumbuhan itu, tidak
hanya berperan antagonis terhadap efek keracunan oleh unsur lain.
Apabila tumbuhan kekurangan atau ketiadaan unsur esensial ini akan menunjukkan
gejala pertumbuhan yang khas (disebut gejala defisiensi atau gejala kahat). Umumnya
dapat digolongkan pada klorosis, nekrosis atau pertumbuhan terhambat. Unsur yang
dianggap esensial bagi tumbuhan tingkat tinggi dibagi menjadi 2 kelompok, yaitu unsur
hara makro (yang diperlukan dalam jumlah besar) dan unsur hara mikro (yang diperlukan
dalam jumlah kecil).
Unsur esensial adalah :
Kelompok I : C, H, O diserap dalam bentuk molekul : CO2 ,H2O, O2
Kelompok II : N, S, P diserap dalam bentuk anion : NO3 - ;SO4 2- ; H2 PO4 –
Kelompok III :K, Ca, Mg diserap dalam bentuk kation : K + ; Ca2+ ; Mg 2+
Kelompok IV : B, Cl, Cu, Fe, Mn, Mo, Zn diserap dalam bentuk ionnya : B+ ; Cl-;
Cu 2+ ; Fe2+; Mn 2+; Mo +; Zn2+
Kelompok I, II dan III adalah unsur hara makro dan kelompok IV adalah unsur hara
mikro.Unsur esensial dapat meracun tumbuhan jika diserap dalam bentuk yang tidak tepat,
misalnya : CH4 ; SO2 ; H2 S ; NH3.

36
 Unsur fungsional adalah unsur yang jika diberikan dapat memperbaiki mutu
kehidupan tumbuhan, tetapi jika tidak ada tumbuhan tidak menunjukkan gejala defisiensi.
Yang termasuk unsur fungsional adalah : Na, Si, Al dan Co.
1. Hara Esensial
Hara esensial sangat diperlukan tanaman untuk menyelesaikan siklus hidupnya.
Hara ini juga sangat dibutuhkan pada proses biokimia tertentu dan peranannya
tidak dapt digantikan oleh unsur lain. Bila unsur tersebut tidak ada, maka
pertumbuhan tanaman akan terhambat, dan akan tumbuh lebih lanjut jika unsur
tersebut ditambahkan. Hambatan pertumbuhan ini memberikan dampak seperti
tanda kahat (defisiensi) yang khas. Unsur yang termasuk hara esensial berjumlah
16 unsur, dan terletak pada sistem periodik unsur pada garis Argon (Ar) yaitu
garis yang menghubungkan Ar dengan C.
2. Hara Fungsional
Hara fungsional adalah hara yang apabila ada dalam tanah atau medium dapat
memperbaiki pertumbuhan tanaman. Misalnya. Unsur Natrium (Na) dapat
menggantikan peran dari unsur Kalium (K). Unsur lain yang merupakan unsur
hara fungsional adalah Kobalt (Co) yang berperan dalam memperkuat ketahanan
tanaman terhadap lingkungan yang tidak menguntungkan tanaman itu sendiri.
3. Hara Potensial
Hara potensial adalah unsur hara yang sering ditemukan dalam tubuh tanaman,
akan tetapi belum jelas fungsi dari unsur hara ini.

C. Penyerapan Unsur Hara Lewat Akar dan Daun

Tumbuhan mempuyai akar yang dapat berfungsi sebagai alat penyerapan unsur
hara. Penyerapan unsur hara ini sangat penting bagi pertumbuhan dan perkembangan
tanaman itu sendiri. Dalam mekanismenya akar akan menyerap unsur hara dari dalam
tanah. Tanah adalah bahan alam yang terbentuk dari akibat bekerjanya gaya-gaya alam
terhadap bahan-bahan alam dipermukaan bumi. Tanah juga merupakan medium
pertumbuhan tanaman yang menyediakan unsur-unsur hara untuk pertumbuhan tanaman.
Fe dalam tanaman sekitar 80% yang terdapat dalam kloroplas atau sitoplasma.
Penyerapan Fe lewat daun dianggap lebih cepat dibandingkan dengan penyerapan lewat
akar, terutama pada tanaman yang mengalami defisiensi Fe. Dengan demikian pemupukan
lewat daun sering diduga lebih ekonomis dan efisien. Fungsi Fe antara lain sebagai
penyusun klorofil, protein, enzim, dan berperanan dalam perkembangan kloroplas.

37
 Transpirasi membawa air ke dalam tumbuhan lewat akar, dan naik ke puncak lewat
sel-sel penyalur air dari jaringan xilem. Gerakan air ini mengatasi gaya gravitasi dan
gesekan, dan air terus naik ke atas dalam bentuk sebuah buluh (kolom). Karena gaya
gravitasi dan gesekan yang melawan gerakan air itu paling besar di puncak pohon, gaya
yang mendorong air ke atas juga mencapai tingkat tertingginya di sana. Buluh-buluh air
mampu mengatasi tegangan ini hingga suatu ambang pecah (fragmentasi). Yakni, suatu
titik di mana gelembung muncul pada buluh air dan menghentikannya. Keadaan ini
dikenal di kalangan ahli tumbuhan sebagai “embolisme”.
Tanah mengandung unsur hara yang diperlukan oleh tubuh tanaman, antara lain: air,
dan mineral-mineral yang penting bagi tanaman. Air tanah berfungsi sebagai pelarut hara
dalam tanah, sebagai alat transport hara dalam tanah, dan transport hara ke tanaman.
Keberadaan air tanah dalam tanah dapat berbentuk 3 macam, antara lain :
(1) air adhesi/adsobsi. Air ini terikat pada partikel tanah pada tekanan > 15
atm. Air ini terikat kuat pada tanaman sehingga tidak dapat dimanfaatkan
tanaman.
(2) air kohesi/air kapiler, air ini terikat pada tanah dengan tekanan 1/3-15 atm. Air ini
berada di sebelah luar dari air adhesi dan air ini dapat dimanfaatkan oleh tanaman.
(3) air gravitasi, air ini dipengaruhi oleh gravitasi bumi. Air ini terikat pada partikel tanah
dengan tekanan 0-1/3 atm. Air ini tidak dapat dimanfaatkan oleh tanaman.
Pengambilan air tanah oleh tanaman berlangsung melalui 2 proses, yaitu (1) gerakan air
tanah ke daerah perakaran (berlangsug lambat), dan (2) pergerakan akar ke daerah
lembab yang akan menyebabkan pertumbuhan akar semakin cepat. Besarnya penyerapan
unsur hara pada tanaman tergantung beberapa faktor :
1. Kerapatan akar
2. Koefisien penyerapan ion
3. Kecepatan penyerapan air oleh akar
4. Kandungan air tanah
5. Koefisien difusi gas
6. Arus air
7. Temperatur
8. Cahaya
9. Keasaman (pH)
10. Aerasi

38
 11. Aktivitas jasad renik
12. Interaksi antar ion

Mekanisme penyerapan hara oleh akar, antara lain :

1. Aliran Massa (Mass Flow)
Gerakan unsur hara ini mengikuti aliran air ke akar secara pasif. Aliran ini dapat saja
terjadi karena adanya transpirasi daun. Jumlah hara yang mencapai akar melalui
proses ini dipengaruhi oleh:
a. Konsentrasi hara yang bersinggungan dalam larutan tanah
b. Laju gerak air ke permukaan akar, atau laju transpirasi
Jika penyerapan hara lebih besar daripada pengisian hara kembali (resupply) dalam
jangka waktu panjang maka akan terbentuk depletion zone di sekitar akar.
2. Difusi Ion
Dalam hal ini, gerak unsur hara disebabkan karena adanya perbedaan gradien
konsentrasi (secara difusi).

Beberapa hipotesis penyerapan hara :

1. Hipotesis difusi
Kelemahan dari Hipotesis ini adalah konsentrasi hara di dalam sel lebih tinggi
dari tanah.
2. Hipotesis transpirasi
Kelemahan dari Hipotesis ini adalah waktu transpirasi, tumbuhan tetap
menyerap hara.
3. Hipotesis akumulasi ion berdasarkan kesetimbangan
Kelemahan dari Hipotesis ini adalah keseimbangan yang seseungguhnya tak
pernah terjadi dalam sel.
4. Hipotesis pertukaran ion
Kelemahan Hipotesis ini adalah masalah yang harus dipecahkan cukup banyak
(gradien konsentrasi dan elektrisitas)
5. Hipotesis elektroforesis
Hipotesis ini menjelaskan bahwa membran mempunyai pori yang dibatasi oleh
molekul yang bermuatan. Kelemahan dari Hipotesis ini adalah ukuran dari pori
pada membran yang hanya ± 10 Angstrom.

39
 Di daerah tropika basah sulfat mudah hilang dari tanah melalui berbagai cara, yaitu
terangkut oleh tanaman dan organisme tanah, tererosi, dan tercuci. Pengelolaan tanah dan
tanaman menentukan keberadaan sulfat karena erosi. Kehilangan satu milimeter bagian atas
tanah akan disertai kehilangan sedikitnya 4 kg S/ha/tahun. Tekstur yang kasar mempercepat
kehilangan sulfat. Pencucian sulfat dari lapisan bagian atas tanah dapat merupakan penyebab
terjadinya 4 kahat S dibagian tersebut (Elkins dan Ensminger, 1971).
Yamaguchi (1999) jumlah S yang dibutuhkan oleh tanaman sama dengan jumlah
fosfor (P). Kekahatan S menghambat sintesis protein dan hal inilah yang dapat menyebabkan
terjadinya klorosis seperti tanaman kekurangan nitrogen. Kahat S lebih menekan
pertumbuhan tunas dari pada pertumbuhan akar. Gejala kahat S lebih nampak pada daun
muda dengan warna daun yang menguning sebab mobilitasnya sangat rendah di dalam
tanaman (Haneklaus dan Schnug, 1994).
Penurunan kandungan klorofil secara drastis pada daun merupakan gejala khas pada
tanaman yang mengalami kahat S (Marschner, 1995). Kahat S menyebabkan terhambatnya
sintesis protein yang berkorelasi dengan akumulasi N dan nitrat organik terlarut. Menurut
Stewart dan Partier (1969) apabila belerang dalam keadaan kurang akan berpengaruh
terhadap kuantitas dan kualitas produksi hasil. Kekahatan belerang menghambat sintesis
protein karena berkurangnya sintesis asam-asam amino yang mengandung (S). Hal ini
mengakibatkan akumulasi asam-asam amino yang tidak mengandung S di dalam jaringan
tanaman. Oleh karena itu jaringan tanaman yang kahat belerang, mempunyai nisbah N-
organik/S-organik lebih tinggi (70/1- 60/1) dari pada tanaman normal. Nisbah ini dapat
dipakai sebagai petunjuk suatu tanaman mendapat suplai belerang cukup atau tidak
(Notohadiprawiro, 1998).
Tabel 3.1. Unsur mineral yang diperlukan tumbuhan tinggi
Unsur Perkiraan Perananannya pada tumbuhan
jumlah yang
diperlukan
HARA MAKRO
Nitrogen (N) 15 Penyusunan asam amino, protein, asam nukleat, dan
sebagainya
Kalium (K) 5 Pengaktif sebuah enzim atau lebih, terlibat dalam
pengendalian potensial osmosis sel, terutama sel pengawal
Kalsium (Ca) 3 Struktur dan sifat permeabilitas selaput sel; struktur lamela
tengah.
Fosfor (P) 2 Komponan ATP, asam nukleat dan banyak substrat
metabolisme; kofaktor berbagai enzim
Belerang (S) 1 Penyusun klorofil; kofaktor berbagai enzim
Magnesium (Mg) 1 Penyusun klorofil; kofaktor berbagai enzim.
HARA MIKRO
Besi (Fe) 0,1 Berhubungan dengan pengangkutan elektron (sistem oksidase

40
 sitrokrom)
Boron (B) 0,05 Tidak tentu, tetapi barangkali penting untuk translokasi gula
menembus selaput sel.
Mangan (Mg) 0,01 Kofaktor bagi sebuah enzim atau lebih (misalnya arginase)
Seng (Zn) 0,001 Kofaktor bagi sebuah enzim atau lebih (misalnya karbonat
anhidrase)
Tembaga (Cu) 0,0003 Berhubungan dengan sistem oksidase tertentu, dan reduksi
nitrit menjadi amonia.
Molibdenum (Mo) 0,0001 Penting untuk reduksi nitrat
Klor (Cl) 0,05 Penting untuk reaksi fotosintesis yang menghasilkan oksigen.

III. STRATEGI PEMBELAJARAN

Metode Pembelajaran : Ceramah, diskusi dan tanya jawab, penugasan dan percobaan
IV. MEDIA PEMBELAJARAN
Alat : LCD Proyektor dan Laptop, sistem berkala unsur
Bahan: Bahan ajar, dan power point

V. EVALUASI
1. Jelaskan langkah-langkah dalam proses analisa abu dan manfaatnya?
2. Tuliskan 3 kriteria unsur esensial dan contohnya.
3. Jelaskan paling sedikit 10 unsur hara esensial (hara makro and mikro)?
4 Jelaskan muatan ion unsur hara (makro nutrient) dan ketersediaannya?
5. Jelaskan perbedaan kultur air dan kultur pasir?
6. Jelaskan perbedaan penyerapan aktif dan penyerapan pasif.?
7. Jelaskan penyerapan unsur hara lewat akar dan daun.
8. Tuliskan faktor yang mempengaruhi penyerapan unsur .hara.
9. Jelaskan peranan unsur hara bagi tumbuhan.
10 Deskripsikan tanda kahat unsur hara (N, P, K, Ca, Mg,Fe, S dll), .

VI. DAFTAR PUSTAKA

Franklin P. Gardner, R. Brent Pearce, 1991. Fisiogi Tanaman Budidaya. Jakarta: Penerbit
Universitas Indonesia

Hanum Chairani, 2008. Teknik Budidaya Tanaman Jilid 1 untuk SMK. Jakarta:
Direktorat Pembinaan Sekolah Menengah Kejuruan, Direktorat Jenderal
Manajemen Pendidikan Dasar dan Menengah, Departemen Pendidikan
Nasional.

41
 Santosa, 1990. Fisiologi Tumbuhan. Proyek Pelatihan Tenaga Kependidikan Persiapan
Perkuliahan Program Lanjutan MIPA LPTK (Program B) Bidang Biologi.
Fakultas Biologi UGM. Jogyakarta

IV. FOTOSINTESIS
I. IDENTITAS
A. Standar Kompetensi
Mahasiswa mampu memahami proses terjadinya fotosintesis dan implikasinya pada
tumbuhan.

B. Kompetensi Dasar
Mahasiswa mampu:
1. Menjelaskan pengertian dan peranan fotosintesis pada tumbuhan.
2. Menjelaskan organel pada sel tumbuhan yang berperan dalam proses fotosintesis
3. Menjelaskan bentuk dan anatomi kloropas.
4. Menganalisis organ yang berfungsi dalam proses fotosintesis.
5. Membedakan pigmen-pigmen yang berperan dalam proses fotosintesis.
6. Menjelaskan mekanisme transfer electron yang melibatkan pigmen dan cahaya
dalam fotosintesis.
7. Menjelaskan proses berlangsungnya penyerapan energi dalam proses fotosintesis.
8. Membedakan fotofosforilasi non siklik dan fotofosforilasi siklik melalui skema Z.
9. Menyimpulkan mekanisme terbentuknya ATP pada fotofosforilasi.
10. Menguraikan fiksasi CO2.
11. Menjelaskan tumbuhan C2 (jalur Calvin).
12. Menjelaskan tumbuhan C4 (jalur C4).
13. Membedakan fiksasi CO2 tumbuhan C4, C3 dan C2.
14. Menyebutkan minimal 2 ciri tumbuhan C2 (CAM).

42
 15. Menjelaskan jalur CAM.
16. Menyebutkan 6 (enam) faktor luar yang mempengaruhi translokasi.
17. Menjelaskan mekanisme transfortasi dalam floem.
18. Menjelaskan faktor yang mempengaruhi fotosintesis

C. Indikator Keberhasilan Perkuliahan

Mahasiswa dapat :
1. Menjelaskan pengertian dan peranan fotosintesis pada tumbuhan.
2. Menjelaskan organel pada sel tumbuhan yang berperan dalam proses fotosintesis
3. Menjelaskan bentuk dan anatomi kloropas.
4. Menganalisis organ yang berfungsi dalam proses fotosintesis.
5. Membedakan pigmen-pigmen yang berperan dalam proses fotosintesis.
6. Menjelaskan mekanisme transfer electron yang melibatkan pigmen cahaya dalam
fotosintesis.
7. Menjelaskan proses berlangsungnya penyerapan energi dalam proses fotosintesis.
8. Membedakan fotofosforilasi non siklik dan fotofosforilasi siklik melalui skema Z.
9. Menyimpulkan mekanisme terbentuknya ATP pada fotofosforilasi.
10. Menguraikan fiksasi CO2
11. Menjelaskan tumbuhan C2 (jalur Calvin).
12. Menjelaskan tumbuhan C4 (jalur C4).
13. Membedakan fiksasi CO2 tumbuhan C4, C3 dan C2.
14. Menyebutkan minimal 2 (dua) ciri tumbuhan CAM.
15. Menjelaskan jalur CAM.
16. Menyebutkan 6 (enam) faktor luar yang mempengaruhi translokasi.
17. Menjelaskan mekanisme transfortasi dalam floem.
18. Menjelaskan faktor yang mempengaruhi fotosintesis

II. MATERI POKOK

A. Fotosintesis
1. Struktur Organel Sel dan Pigmen yang Berperan dalam Fotosintesis
Fotosintesis adalah suatu proses biokimia yang dilakukan tumbuhan, alga, dan beberapa
jenis bakteri untuk memproduksi energi terpakai (nutrisi) dengan memanfaatkan energi
cahaya. Hampir semua makhluk hidup bergantung dari energi yang dihasilkan dalam

43
fotosintesis. Akibatnya fotosintesis menjadi sangat penting bagi kehidupan di bumi.
Fotosintesis juga berjasa menghasilkan sebagian besar oksigen yang terdapat di atmosfer
bumi. Organisme yang menghasilkan energi melalui fotosintesis (photos berarti cahaya)
disebut sebagai fototrof. Fotosintesis merupakan salah satu cara asimilasi karbon karena
dalam fotosintesis karbon bebas dari CO2 diikat (difiksasi) menjadi gula sebagai molekul
penyimpan energi. Cara lain yang ditempuh organisme untuk mengasimilasi karbon adalah
melalui kemosintesis, yang dilakukan oleh sejumlah bakteri belerang.
Tumbuhan bersifat autotrof. Autotrof artinya dapat mensintesis makanan langsung. dari
senyawa anorganik. Tumbuhan menggunakan karbon dioksida dan air untuk menghasilkan
gula dan oksigen yang diperlukan sebagai makanannya. Energi untuk menjalankan proses ini
berasal dari fotosintesis. Perhatikan persamaan reaksi yang menghasilkan glukosa berikut ini:

6H2O + 6CO2 + cahaya → C6H12O6 (glukosa) + 6O2

Glukosa dapat digunakan untuk membentuk senyawa organik lain seperti selulosa dan
dapat pula digunakan sebagai bahan bakar. Proses ini berlangsung melalui respirasi seluler
yang terjadi baik pada hewan maupun tumbuhan. Secara umum reaksi yang terjadi pada
respirasi seluler berkebalikan dengan persamaan di atas. Pada respirasi, gula (glukosa) dan
senyawa lain akan bereaksi dengan oksigen untuk menghasilkan karbon dioksida, air, dan
energi kimia.
Tumbuhan menangkap cahaya menggunakan pigmen yang disebut klorofil. Pigmen
inilah yang memberi warna hijau pada tumbuhan. Klorofil terdapat dalam organel yang
disebut kloroplas. Kloroplas atau Chloroplast adalah plastid yang mengandung klorofil. Di
dalam kloroplas berlangsung fase terang dan fase gelap dari fotosintesis tumbuhan. Kloroplas
terdapat pada hampir seluruh tumbuhan, tetapi tidak umum dalam semua sel. Bila ada, maka
tiap sel dapat memiliki satu sampai banyak plastid. Pada tumbuhan tingkat tinggi umumnya
berbentuk cakram (kira-kira 2 x 5 mm, kadang-kadang lebih besar), tersusun dalam lapisan
tunggal dalam sitoplasma tetapi bentuk dan posisinya berubah-ubah sesuai dengan intensitas
cahaya. Pada ganggang, bentuknya dapat seperti mangkuk, spiral, bintang menyerupai jaring,
seringkali disertai pirenoid.
Kloroplas matang pada beberapa ganggang , biofita dan likopoda dapat
memperbanyak diri dengan pembelahan. Kesinambungan kloroplas terjadi melalui
pertumbuhan dan pembelahan proplastid di daerah meristem. Secara khas kloroplas dewasa
mencakup dua membran luar yang menyaluti stroma homogen, di sinilah berlangsung reaksi-

44
reaksi fase gelap. Dalam stroma tertanam sejumlah grana, masing-masing terdiri atas
setumpuk tilakoid yang berupa gelembung bermembran, pipih dan diskoid (seperti cakram).
Membran tilakoid menyimpan pigmen-pigmen fotosintesis dan sistem transpor elektron yang
terlibat dalam fase fotosintesis yang bergantung pada cahaya. Grana biasanya terkait dengan
lamela intergrana yang bebas pigmen.
Prokariota yang berfotosintesis tidak mempunyai kloroplas, tilakoid yang banyak itu
terletak bebas dalam sitoplasma dan memiliki susunan yang beragam dengan bentuk yang
beragam pula. Kloroplas mengandung DNA lingkar dan mesin sistesis protein, termasuk
ribosom dari tipe prokariotik.

Gambar 4.1. Kloroplas

Struktur kloroplas terdiri atas dua bagian besar, yaitu bagian amplop dan bagian
dalam. Bagian amplop kloroplas terdiri dari membran luar yang bersifat sangat permeabel,
membran dalam yang bersifat permeabel serta merupakan tempat protein transpor melekat,
dan ruang antar membran yang terletak di antara membran luar dan membran dalam. Bagian
dalam kloroplas mengandung DNA , RNAs, ribosom, stroma (tempat terjadinya reaksi
gelap), dan granum. Granum terdiri atas membran tilakoid (tempat terjadinya reaksi terang)
dan ruang tilakoid (ruang di antara membran tilakoid). Pada tanaman C 3, kloroplas terletak
pada sel mesofil. Contoh tanaman C3 adalah padi (Oryza sativa), gandum (Triticum

45
aestivum), kacang kedelai (Glycine max), dan kentang (Solanum tuberosum). Pada tanaman
C4, kloroplas terletak pada sel mesofil dan bundle sheath cell. Contoh tanaman C 4 adalah
jagung (Zea mays) dan tebu (Saccharum officinarum).
Klorofil menyerap cahaya yang akan digunakan dalam fotosintesis. Meskipun
seluruh bagian tubuh tumbuhan yang berwarna hijau mengandung kloroplas, namun sebagian
besar energi dihasilkan di daun. Di dalam daun terdapat lapisan sel yang disebut mesofil yang
mengandung setengah juta kloroplas setiap milimeter perseginya. Cahaya akan melewati
lapisan epidermis tanpa warna dan yang transparan, menuju mesofil, tempat terjadinya
sebagian besar proses fotosintesis. Permukaan daun biasanya dilapisi oleh kutikula dari lilin
yang bersifat anti air untuk mencegah terjadinya penyerapan sinar matahari ataupun
penguapan air yang berlebihan. Tahap-tahap fotosintesis adalah :
1. Reaksi terang
a. Fotofosforilasi siklik

Gambar 4.2. Skema Z fotofosforilasi

Elektron yang terfotoeksitasi dapat melalui jalur khusus yaitu aliran electron siklik.
Aliran ini menggunakan fotosistem I saja. Elektron kembali dari feredoksin ke kompleks
sitokrom dan ke klorofil P700. NADPH tidak diproduksi tetapi menghasilkan ATP. Proses
pembentukan ATP ini disebut fosforilasi siklik.

b. Fotofosforilasi non siklik

46
 Aliran elektron non-siklik dimulai ketika fotosistem II menyerap cahaya, dan electron
yang dieksitasi ke tingkat yang lebih tinggi dalam P680 diterima oleh akseptor electron
primer. Elektron selanjutnya mencapai pusat P700 yang telah kehilangan elektronnya, karena
energy cahaya menggerakkan electron dari P700 ke akseptor electron primer pada fotosistem
I. Selanjutnya electron ditransfer melalui transfer electron. disalurkan ke feredoksin (Fd).
NADP+ reduktase menyalurkan electron dari Fd ke NADP +. NADP+ berubah menjadi
NADPH. Pada fotofosforilasi non siklik, aliran electron dari H 2O ke feredoksin melalui
pembawa electron memerlukan keikutsertaan kedua system pigmen dan menghasilkan ATP.
Artinya kelebihan energi electron hasil absorpsi foton digunakan untuk sintesis ikatan fosfat
berenergi tinggi. Kemungkinan sintesis ATP adalah antara sitokrom b6, dan sitokrom f.
Elektron. Fosfirilasi nonsiklik ini menghasilksn NADPH, ATP dan Oksigen.

c. Fotofosforilasi pseudosiklik
Pada fotofosforilasi ini tidak menghasilkan NADPH, O 2 diserap kembali
menghasilkan H2O2.

Gambar 4.3. Fotofosforilasi non siklik.

2. Mekanisme Pembentukan ATP pada Fotofosforilasi

Klorofil yang dioksidasi menjadi agen pengoksidasi yang sangat kuat. Elektron
diekstraksi dari air dan dikirimkan ke P680 menggantikan elektron yang keluar dari klorofil.

47
Air diuraikan menjadi hidrogen dan oksigen. Elektron yang terfotoeksitasi mengalir dari
akseptor elektron primer ke fotosistem I melalui rantai transport elektron yang terdiri dari
satu pembawa elektron yaitu plastoquinon (Pq), suatu kompleks yang terdiri atas dua
sitokrom, dan protein yang mengandung tembaga yang disebut plastosianin (Pc). Elektron
yang menuruni rantai, eksergoniknya berada ke tingkat energi yang lebih rendah dan
digunakan oleh tilakoid untuk menghasilkan ATP. Pembentukan ATP disebut fosforilasi
karena digerakkan oleh energi cahaya.

3. Reaksi gelap
Fiksasi CO2
Reaksi cahaya (reaksi fotofosforilasi) menghasilkan NADPH2 dan ATP yang
digunakan dalam reduksi CO2 . Sebelum karbon radioaktif ditemukan, senyawa-senyawa
antara dan jalur sintesis gula hanya dperkirakan saja. Pada waktu Calvin dan kawan-kawan
memberikan 14 CO2 ke suspensi ganggang Chlorella, mereka menemukan bahwa hasil awal
utama fotosintesis adalah asam berkarbon –tiga yaitu asam 3-fosfogliserat. Hasil ini diisolasi
dan diuraikan secara kimiawi, kemudian ditemukan bahwa sebagian besar 14
CO2 terdapat
pada posisi karboksil dari molekul (H2PO 3 -O-CH 2-CHOH- 14
COOH). Pengamatan lebih
lanjut hasil fotosintesis menunjukkan bahwa fruktosa-1, 6-difosfat menjadi radioaktif, dan

48
 Gambar 4.4. Siklus Calvin
setelah didegradasi ditemukan bahwa sebagian besar radioaktif senyawa tersebut terdapat di
dua karbon yang di tengah, seperti berikut ini :
(H2PO3-O-CH2- 14CHOH- 14CHOH-CO-CH2-O-PO3H2)
a. Tumbuhan C3
Siklus Calvin dibagi menjadi tiga tahap yaitu :
1. Fiksasi karbon. Sebuah molekul CO2 dikonversi dari bentuk inorganiknya
menjadi molekul organic (fixation) melalui pengikatan ke gula 5C (ribulose
bisphosphate atau RuBP). Dikatalisasi oleh enzim RuBP carboxylase
(Rubisco). Bentuk gula 6C pecah menjadi 3-phosphoglycerate.
2. Reduksi. Tiap molekul 3-fosfogliserat menerima gugus fosfat baru dari ATP
menghasilkan 1,3-difosfogliserat. Selanjutnya 1,3 difosfogliserat direduksi
oleh sepasang electron dari NADPH menjadi gliseraldehid 3-fosfat (G3P).
G3P merupakan gula. Setiap 3 molekul CO2 terdapat 6 molekul G3P, tetapi
hanya 1 molekul G3P yang dihitung sebagai selisih perolehan karbohidrat.
Satu molekul keluar siklus dan digunakan oleh tumbuhan, sedangkan 5
molekul didaur ulang untuk menghasilkan 3 molekul RuBP.
3. Regenerasi akseptor CO2. Lima molekul G3P disusun ulang dalam langkah
terakhir siklus Calvin menjadi 3 molekul RuBP yang siap menerima CO 2
kembali.
b. Tumbuhan C4 dan CAM

49
 Gambar 4.5. Jalur CAM

Tumbuhan C4 memfiksasi karbon dengan membentuk senyawa berkarbon empat

sebagai produknya. Tergolong tumbuhan C4 yang penting dalam pertanian adalah tebu,
jagung, dan famili rumput. Dalam tumbuhan C4 terdapat dua jenis sel fotosintetik : sel
seludang-berkas pembuluh dan sel mesofil. Sel seludang berkas pembuluh tersusun menjadi
kemasan yang padat di sekitar berkas pembuluh. Di antara seludang-berkas pembuluh dan
epidermis daun terdapat sel mesofil. Siklus Calvin terbatas pada kloroplas seludang-berkas
pembuluh. Siklus ini didahului oleh masuknya CO 2 ke dalam senyawa organik dalam
mesofil.
Tahap pertama adalah penambahan CO2 pada fosfoenolpiruvat (PEP) untuk
membentuk oksaloasetat (memiliki empar karbon). Enzim karboksilase menambahkan CO2
pada PEP. Setelah memfiksasi CO2, sel mesofil mengirim keluar produk berkarbon empat ke
sel seludang-berkas pembuluh melalui plasmodesmata. Dalam seludang-berkas pembuluh,
senyawa berkarbon empat melepaskan CO2 yang diasimilasi ulang ke dalam materi organik
oleh rubisko dan siklus Calvin.
Sel mesofil tumbuhan C4 memompa CO 2 ke dalam seludang-berkas pembuluh,
mempertahankan konsentrasi CO2 dalam seludang-berkas pembuluh cukup tinggi agar
rubisko dapat menerima CO2 bukan O2. Fotosintesis C4 meminimumkan fotorespirasi dan
meningkatkan produksi gula.
ATP dan NADPH yang dihasilkan dalam proses fotosintesis memicu berbagai
proses biokimia. Pada tumbuhan proses biokimia yang terpicu adalah siklus Calvin yang
mengikat karbon dioksida untuk membentuk ribulosa (dan kemudian menjadi gula seperti
glukosa). Reaksi ini disebut reaksi gelap karena tidak bergantung pada ada tidaknya cahaya
sehingga dapat terjadi meskipun dalam keadaan gelap (tanpa cahaya).
Tumbuhan lain seperti tumbuhan sukulen (penyimpan air), kaktus, nenas dan
beberapa family lain memiliki adaptasi fotosintesis yang lain. Tumbuhan ini membuka
stomata pada malam hari dan menutup pada siang hari. Stomata yang menutup pada siang

50
hari membuat tumbuhan menghemat air tetapi mencegah masuknya CO 2. Saat stomata
terbuka pada malam hari, tumbuhan mengambil CO 2 dan memasukkannya ke berbagai asam
organic. Metabolism ini disebut Crassulacean Acid Metabolism (CAM). Sel mesofil
tumbuhan CAM menyimpan asam organic yang dibuatnya selama malam hari di dalam
vakuola hingga pagi hari. Pada siang hari saat reaksi terang menyediakan ATP dan NADPH
untuk siklus Calvin, CO2 dilepas dari asam organik yang dibuat pada malam hari itu sebelum
dimasukkan ke dalam gula dalam kloroplas. Tanaman CAM membuka stomatanya pada
malam hari, menggabungkan CO2 ke dalam asam organic. Selama siang hari, stomata
tertutup. CO2 dilepaskan dari asam organik untuk digunakan dalam siklus Calvin. Jalur CAM
mirip dengan jalur C4.

B. Faktor-faktor yang Mempengaruhi Fotosintesis

Berikut adalah beberapa faktor utama yang menentukan laju fotosintesis:
1. Intensitas cahaya, Laju fotosintesis maksimum ketika banyak cahaya.
2. Konsentrasi karbon dioksida, Semakin banyak karbon dioksida di udara, makin
banyak jumlah bahan yang dapat digunakan tumbuhan untuk melangsungkan
fotosintesis.
3. Suhu, Enzim-enzim yang bekerja dalam proses fotosintesis hanya dapat bekerja
pada suhu optimalnya. Umumnya laju fotosintensis meningkat seiring dengan
meningkatnya suhu hingga batas toleransi enzim.
4. Kadar air, Kekurangan air atau kekeringan menyebabkan stomata menutup,
menghambat penyerapan karbon dioksida sehingga mengurangi laju fotosintesis.
5. Kadar fotosintat (hasil fotosintesis), Jika kadar fotosintat seperti karbohidrat
berkurang, laju fotosintesis akan naik. Bila kadar fotosintat bertambah atau
bahkan sampai jenuh, laju fotosintesis akan berkurang.
6. Tahap pertumbuhan, Penelitian menunjukkan bahwa laju fotosintesis jauh lebih
tinggi pada tumbuhan yang sedang berkecambah ketimbang tumbuhan dewasa.
Hal ini mungkin dikarenakan tumbuhan berkecambah memerlukan lebih banyak
energi dan makanan untuk tumbuh.

C. Translokasi Hasil Fotosintesis

Proses pengangkutan bahan makanan dalam tumbuhan dikenal dengan translokasi.
Translokasi merupakan pemindahan hasil fotosintesis dari daun atau organ tempat

51
penyimpanannya ke bagian lain tumbuhan yang memerlukannya. Jaringan pembuluh yang
bertugas mengedarkan hasil fotosintesis ke seluruh bagian tumbuhan adalah floem (pembuluh
tapis). Zat terlarut yang paling banyak dalam getah floem adalah gula, terutama sukrosa.
Selain itu, di dalam getah floem juga mengandung mineral, asam amino, dan hormon,
berbeda dengan pengangkutan pada pembuluh xilem yang berjalan satu arah dari akar ke
daun, pengangkutan pada pembuluh xylem yang berjalan satu arah dari akar kedaun,
pengangkutan pada pembuluh floem dapat berlangsung kesegala arah, yaitu dari sumber gula
(tempat penyimpanan hasil fotosintesis) ke organ lain tumbuhan yang memerlukannya.
Satu pembuluh tapis dalam sebuah berkas pembuluh bisa membawa cairan floem
dalam satu arah sementara cairan didalam pipa lain dalam berkas yang sama dapat mengalir
dengan arah yang berlaianan. Untuk masing – masing pembuluh tapis, arah transport hanya
bergantung pada lokasi sumber gula dan tempat penyimpanan makanan yang dihubungkan
oleh pipa tersebut.

III. STRATEGI PEMBELAJARAN

Strategi pembelajaran adalah dengan diskusi- informasi, penugasan, percobaan di lab.

IV. MEDIA PEMBELAJARAN

Media pembelajaran yang digunakan adalah LCD dan laptop, charta, tumbuhan pot

V. EVALUASI
1. Jelaskan pengertian dan peranan fotosintesis pada tumbuhan.?
2. Jelaskan organel sel tumbuhan yang berperan dalam proses fotosintesis (kloroplas).
3. Jelaskan bentuk dan anatomi kloropas.?
4. Jelaskan organ yang berperan dalam proses fotosintesis.?
5. Jelaskan perbedaan pigmen-pigmen yang berperan dalam proses fotosintesis.?
6. Jelaskan mekanisme transfer electron yang melibatkan pigmen fotosintesis.?
7. Jelaskan proses berlangsungnya penyerapan energi dalam proses fotosintesis.?
8. Jelaskan perbedaan fotofosforilasi nonsiklik dan fotofosforilasi siklik melalui
skema Z.
9. Jelaskan mekanisme terbentuknya ATP pada fotofosforilasi.
10. Jelaskan proses fiksasi CO2 dan hasilnya.
11. Deskripsikan tumbuhan C2 (jalur Calvin) dan contohnya?.
12. Jelaskan tumbuhan C4 (jalur C4) dan keuntungannya ?.

52
 13. Jelaskan perbedaan fiksasi CO2 pada tumbuhan C4, C3 dan C2.?.
14. Tuliskan cirri-ciri tumbuhan CAM ?.
15. Jelaskan jalur pada CAM.?
16. Jelaskan 6 faktor luar yang mempengaruhi translokasi hasil fotosintesis?.
17. Jelaskan mekanisme transfortasi dalam floem ?
18. Jelaskan faktor yang mempengaruhi fotosintesis ?.

VI. DAFTAR PUSTAKA

VII. Anonim 2009. Fotosintesis.
http://www.crayonpedia.org/mw/1._Struktur_
dan_Fungsi_Jaringan_Tumbuhan_11.1#3._Pengangkutan_Hasil_Fotosintesis.
Diakses pada tanggal 09 September 2009.

Anonim 2009. Kloroplas. http://www.fp.unud.ac.id/biotek/biologi-sel/kloroplas-dan-

fotosintesis/fotosintesis/. Diakses pada tanggal 09 September 2009.

Anonim,2009.Fotosintesis http://bima.ipb.ac.id/~tpb-ipb/materi/pip/kuliah%20PIP
%20topik%207-05.pdf. Diakses pada tanggal 09 September 2009.

Salisbury, F. B., dan C. W. Ross. 1992. Fisiologi Tumbuhan Jilid 3. ITB. Bandung.

Santosa, 1990. Fisiologi Tumbuhan. Proyek Pelatihan Tenaga Kependidikan

Persiapan Perkuliahan Program Lanjutan MIPA LPTK (Program B) Bidang
Biologi. Fakultas Biologi UGM. Jogyakarta

53
 V. METABOLISME NITROGEN, SULFUR DAN
PHOSFAT

I. IDENTITAS
A. Standar Kompetensi
Mahasiswa mampu memahami siklus nitrogen, fiksasi nitrogen, absorbsi nitrogen,
reduksi nitrat, metabolisme sulfur, metabolisme fosfat, dan alkaloida oleh tumbuhan.

B. Kompetensi Dasar
Mahasiswa mampu :
1. Membedakan reaksi amonifikasi dan reaksi nitrifikasi.
2. Menjelaskan defini tentang denitrifikasi.
3. Membedakan fiksasi nitrogen secara simbiotik dengan fiksasi nitrogen secara
non simbiotik.
4. Menjelaskan mekanisme fiksasi nitrogen.
5. Membedakan nitrogen anorganik dengan nitrogen organik.
6. Menjelaskan tahap-tahap reduksi nitrat.
7. Membandingkan reaksi aminasi reduksi dengan reaksi transminasi.
8. Menjelaskan metabolisme sulfur.
9. Menjelaskan metabolisme phosfat
10. Menjelaskan klasifikasi alkaloida dengan contohnya.

C. Indikator Keberhasilan Perkuliahan

1. Mahasiswa dapat membedakan reaksi amonifikasi dan reaksi nitrifikasi.

54
 2. Mahasiswa dapat memberikan defini tentang denitrifikasi.
3. Mahasiswa dapat membedakan fiksasi nitrogen secara simbiotik dengan
fiksasi nitrogen secara non simbiotik.
4. Mahasiswa dapat menjelaskan mekanisme fiksasi nitrogen.
5. Mahasiswa dapat membedakan nitrogen anorganik dengan nitrogen organik.
6. Mahasiswa dapat menjelaskan tahap-tahap reduksi nitrat.
7. Mahasiswa dapat membandingkan reaksi aminasi reduksi dengan reaksi
transaminasi.
8. Mahasiswa dapat menjelaskan metabolisme sulfur.
9. Mahasiswa dapat menjelaskan metabolisme phosfat
10. Mahasiswa dapat menjelaskan klasifikasi alkaloida dengan contohnya.

II. MATERI POKOK

A. Siklus Nitrogen, Amonifikasi, Nitrifikasi, Denitrifikasi
Tanaman menyerap unsur N dalam bentuk ion NO3 -dan NH4.+ Ion mana yang akan
lebih dahulu diserap tergantung pada keadaan pH. Pada pH di atas 7 ( keadaan basa) maka
ion NH4+ ( amonium) yang akan lebih cepat diserap sedangkan pada pH dibawah 7 (keadaan
asam) maka ion NO3- (nitrat) yang lebih besar peluang untuk diserap. Hal ini disebabkan
karena pada pH di atas 7 (keadaan basa) banyak terdapat ion (OH-) sehingga ion NH3 + yang
sama - sama valensi satu dan bermuatan negatif akan saling bersaing, akibatnya ion NH4+
yang berpeluang lebih besar untuk diserap sebaliknya pada pH rendah banyak tersedia ion H+
berarti ion NH4 +
yang sama-sama valensi satu dan bermuatan positif akan berkompetisi
sehingga peluang ion NO3 -
untuk diserap akan jauh lebih besar kalau kita memberikan
pupuk Urea :
CO(NH2)2 + O2 --->2HNO2 + 2H2O + Energi.
2HNO2 + O2---->2HNO3 -------H+ + NO3 - ( Diserap )

Sebaliknya kalau kita memberikan pupuk ZA (Amonium sulfat )

(NH 4 )2 SO 4----->2NH4 + (Diserap ) + SO4 2- (Diserap).

Tanaman seperti cabe, bawang, maupun tanaman yang menimbulkan bau yang
menyengat disarankan pemberian N dalam bentuk ZA karena ion SO 42- yang mengandung
unsur S (belerang) akan membentuk senyawa-senyawa sekunder yang menyebabkan bawang
dan cabe akan terasa lebih pedas.Walaupun demikian ,dilain sisi bila pemberian pupuk N

55
dalam bentuk ZA terlalu sering akan menyebabkan turunnya pH sebab ion SO4 2- dalam tanah
bereaksi dengan H+ membentuk senyawa H2SO4 (asam kuat) dilain pihak pemberian S yang
berlebihan akan meracuni tanaman. Apa manfaat atau fungsi dari unsur N bagi pertumbuhan
dan produksi tanaman?. Esensialitas N terhadap pertumbuhan dan produksi tanaman terutama
pada pertumbuhan vegetatif (pertumbuhan akar, batang dan daun).

NH4 +
NH3 asam protein
NO3 - amino asam nukleat

Protein dan asam nukleat inilah yang dipakai untuk pengisian inti sel yang terus
membelah dari satu menjadi dua, dua menjadi empat, empat menjadi delapan dan seterusnya
sehingga tanaman dapat tumbuh dan membesar. Suatu hal yang perlu diingat bahwa apabila
pemberian N yang berlebihan akan menyebabkan rasa pahit, seperti yang terjadi pada timun.
Bila pemberian N melalui pemupukan daun terlalu sering, maka NH 3 akan tertimbun dalam
tubuh tanaman, di lain pihak ada hambatan pembentukan protein dan asam nukleat
menyebabkan tanaman mencari alternatif lain yaitu pembentukan amida yaitu senyawa
sekunder yang rasanya pahit. Sebab bila NH3 ini tertimbun dalam jumlah banyak justru akan
berbalik meracuni tanaman.

B. Fiksasi nitrogen, Fiksasi nitrogen simbiotik dan nonsimbiotik, Mekanisme

Fiksasi nitrogen

1.Fiksasi/Penambatan nitrogen
Proses reduksi N2 menjadi NH4+ disebut fiksasi (penambatan) nitrogen yang hanya
dilakukan oleh mikroorganisme prokariota. Pemfiksasi-N2 utama adalah bakteri tanah yang
hidup bebas, cyanobakteri (ganggang biru-hijau) yang bebas hidup pada permukaan tanah
atau dalam air, cyanobakteri dalam asosiasi simbiosis dengan jamur dalam lumut kerak
atau dengan paku, lumut hati dan lumut jantung serta bakteri atau mikroba lain yang
berasosiasi secara simbiosis dengan akar, terutama tumbuhan polong-polongan. Kira-kira
15% dari hampir 20.000 spesies dari familia Fabaceae (Leguminosae) telah diamati mengenai
fiksasi N2 dan kira-kira 90% mempunyai bintil akar tempat fiksasi berlangsung. Tumbuhan
bukan polong-polongan yang melakukan fiksasi N 2 antara lain adalah dari genera Alnus,
Myrica dan Casuarina.

56
 Mikroorganisme yang berperan dalam fiksasi N2 dalam akar banyak spesies telah
diidentifikasi. Pada beberapa pohon tropika adalah cyanobakteri, tetani pada sebagian
besar spesies yang melaksanakan proses ini adalah organisme seperti-aktinomycetes
(bakteri berfilamen). Pada polong-polongan yang berperan adalah spesies bakteri dari genus
Rhizobium. Satu spesies Rhizobium tertentu biasanya efektif hanya pada satu spesies polong-
polongan. Rhizobium adalah bakteri aerob yang bertahan sebagai saprofit dalam tanah
hingga menginfeksi akar rambut atau merusak sel epidermis (Gambar 7-2). Respon rambut
akar oleh invasi Rhizobium biasanya adalah mengelilingi bakteri dengan struktur seperti
benang yang disebut benang infeksi, walaupun benang seperti itu tidak terdeteksi pada
beberapa polong-polongan

Gambar 5.1. Perkembangan bintil akar dalam tanaman kacang kedelai (a) dan (b)
bakteri Rhizobium mengadakan kontak dengan akar rambut yang peka, membelah
dan setelah berhasil menginfeksi rambut akar, menyebabkan rambut akar
melengkung. (c) Benang infeksi yang mengandung bakteri yang sedang membelah,
termodifikasi dan nampak sebagai bakteroid. Bakteroid menyebabkan sel-sel

57
 korteks sebelah dalam dan perisikel membelah. (d) Bintil matang. (Salisbury and
Ross, 1985).

C. Absorbsi Nitrogen oleh Tumbuhan

Banyaknya amonia dalam tumbuhan sering melebihi jumlah yang segera diperlukan.
Hal ini mungkin terjadi, baik pada pertumbuhan normalnya, misalnya selama perkecambahan
ketika protein cadangan pada biji diuraikan, atau sebagai akibat penambahan pupuk nitrogen
yang banyak ke dalam tanah.
Nitrogen adalah salah satu unsur hara utama yang sangat penting dalam seluruh proses
biokimia di tanaman. Di dalam tanah, sumber nitrogen adalah bahan organik, pupuk kandang,
sisa tanaman yang terdekomposisi, fiksasi nitrogen biologis, air irigasi dan pupuk anorganik
(Laegreid et al, 1999). Kekurangan nitrogen pada pembibitan seringkali membatasi
pertumbuhan dan kualitas bibit. Dalam sistem nutrisi tanaman yang terintegrasi, kesehatan
tanah yang berhubungan dengan ketersediaan nitrogen dapat dicapai dengan
menyeimbangkan input sumber nitrogen dari pupuk anorganik dan dari mikroorganisme
pemfiksasi nitrogen.
Peranan nitrogen dalam pertumbuhan awal tanaman tidak diragukan lagi. Bentuk utama
nitrogen di dalam tanah adalah ammonium dan nitrat yang tersedia untuk tanaman serta
bahan organik yang harus mengalami dekomposisi sebelum dapat langsung diambil akar
tanaman. Adanya penambahan N tersedia dalam bentuk amonium di dalam inokulan
Azotobacter meningkatkan daya dukung tanah untuk menyokong pertumbuhan tanaman.
Selama pembibitan, jumlah nitrogen yang diperlukan akan jauh lebih kecil daripada yang
diperlukan tanaman pada fase pertumbuhan selanjutnya. Agaknya amonium di dalam
inokulan, yang akan dikonversi menjadi nitrat saat diinokulasikan ke tanah yang aerob, dapat
mencukupi kebutuhan tanaman sayuran selama pembibitan

D. Reduksi Nitrat
1. Mekanisme Reduksi Nitrat
Meskipun atmosfer mengandung molekul nitrogen yang berlimpah, tumbuhan berbunga
tak mampu menyadap sumber ini secara langsung, dan harus memperoleh nitrogennya dalam
bentuk kombinasi. Selain sekitar 400 tumbuhan pemakan serangga, dan tampaknya mampu

58
menyerap asam amino langsung melalui perdaunan yang bermodifikasi, tumbuhan
memperoleh nitrogennya melalui nitrat atau ion amonia yang ada dalam larutan tanah.
Walaupun amonia merupakan senyawa nitrogen utama yang dibebaskan dalam pembusukan
asam organik, dalam kebanyakan tanah amonia ini berlangsung dioksidasi menjadi nitrat oleh
bakteri, sehingga ion nitrat lazimnya merupakan sumber utama nitrogen bagi tumbuhan.
Meskipun demikian setelah diserap, ion nitrat itu harus direduksi kembali menjadi amonia
sebelum komponen nitrogennya dapat digabungkan ke dalam asam amino dan senyawa
nitrogen organik lain. Reduksi nitrat menjadi amonia dalam tumbuhan terjadi dalam 3 tahap
menurut jalur berikut:

nitrat reduktase nitrit reduktase

NO3 -
NO2 -
NH3
(nitrat) (nitrit) (amonia)

2. Sintesis Asam Amino

Pada tumbuhan berbunga penggabungan nitrogen ke dalam amonia menjadi molekul

asam amino tampaknya berlangsung hanya melalui satu jalan, yaitu bermula dengan
pembentukan asam glutamat. Reaksi ini diselesaikan dengan aminasi reduksi asam α-
ketoglutarat (yaitu salah satu asam yang dihasilkan dalam daur ATK). asam α-ketoglutarat +
NH3 + 2 (H)  asam glutamat + H2O Karena asam glutamat tampaknya merupakan satu-
satunya asam amino yang dapat terbentuk langsung dari amonia, pantaslah diduga bahwa
asam ini menduduki posisi kunci pada metabolisme nitrogen. Posisi itu dinyatakan oleh
kecepatannya memperoleh label isotop nitrogen berat, jika amonium sulfat yang berlabel
isotop ini diberikan kepada tumbuhan. Lebih lanjut terbukti bahwa dehidrogenase glutamat
(enzim yang mengkatalisis pembentukannya) dijumpai dalam hampir semua tumbuhan.
Segera setelah asam glutamat terbentuk, asam ini dapat berfungsi sebagai prekursor untuk
sintesis asam amino lain, melalui proses transaminasi (yaitu pemindahan gugus amino.- NH 2
dari sebuah molekul ke molekul lain tanpa pembentukan amonia).

E. Metabolisme Sulfur (Belerang)

Belerang atau sulfur merupakan unsur penyusun protein. Tumbuhan mendapat sulfur
dari dalam tanah dalam bentuk sulfat (SO 4 ). Kemudian tumbuhan tersebut dimakan hewan

59
sehingga sulfur berpindah ke hewan. Lalu hewan dan tumbuhan mati diuraikan menjadi gas
H2S atau menjadi sulfat lagi. Secara alami, belerang terkandung dalam tanah dalam bentuk
mineral tanah. Ada juga yang gunung berapi dan sisa pembakaran minyak bumi dan batubara.
Daur tipe sedimen cenderung untuk lebih kurang sempurna dan lebih mudah diganggu oleh
gangguan setempat sebab sebagian besar bahan terdapat dalam tempat dan relatif tidak aktif
dan tidak bergerak di dalam kulit bumi. Akibatnya, beberapa bagian dari bahan yang dapat
dipertukarkan cenderung " hilang" untuk waktu yang lama apabila gerakan menurunnya jauh
lebih cepat dari pada gerakan "naik" kembali.
Setiap daur melibatkan unsur organisme untuk membantu menguraikan senyawa-
senyawa menjadi unsur-unsur. Dalam daur belerang misalnya, mikroorganisme yang
bertanggung jawab dalam setiap trasformasi adalah sebagai berikut:

1. H2S → S2- → SO42- ; bakteri sulfur tak berwarna, hijau dan ungu.

2. SO42- +
→ H 2S (reduksi sulfat anaerobik), bakteri

3.H2S → SO42- (Pengoksidasi sulfide aerobik); bakteri thiobacilli. desulfovibrio.

4. S organik → SO4 2- + H 2S, masing-masing mikroorganisme heterotrofik aerobik

dan anaerobik.
Selain itu ada beberapa jenis bakteri terlibat dalam daur sulfur, antara lain Desulfomaculum
dan Desulfibro yang akan mereduksi sulfat menjadi sulfida dalam bentuk hidrogen sulfida
(H2S). Kemudian H2S digunakan bakteri fotoautotrof aerob seperti Chromatium dan
melepaskan sulfur dan oksigen. Sulfur dioksida menjadi sulfat oleh bakteri kemolitotrof
seperti Thiobacillus.

F. Metabolisme Phosfat
Di alam, fosfor terdapat dalam dua bentuk, yaitu senyawa fosfat organik (pada
tumbuhan dan hewan) dan senyawa fosfat anorganik (pada air dan tanah). Fosfat organik dari
hewan dan tumbuhan yang mati diuraikan oleh dekomposer (pengurai) menjadi fosfat
anorganik. Fosfat anorganik yang terlarut di air tanah atau air laut akan terkikis dan
mengendap di sedimen laut. Oleh karena itu, fosfat banyak terdapat di batu karang dan fosil.
Fosfat dari batu dan fosil terkikis dan membentuk fosfat anorganik terlarut di air tanah dan

60
laut. Fosfat anorganik ini kemudian akan diserap oleh akar tumbuhan lagi. Siklus ini berulang
terus menerus. Gambar 5.2 menggambarkan bagaimana terjadinya siklus P di alam.

Gambar 5.2. Siklus Phosfor di alam

G. Alkaloida
Alkaloida, senyawa organik bahan alam tidak punya tatanama sistematik, karena itu
dinyatakan dengan nama trivial, berakhiran –ina seperti pada karbohidrat dengan akhira -
osa, misal : kuinina, morfina, strikh-nina. Dibanding steroid dan flavonoid punya struktur
dasar, alkaloida struktur beragam, klasifikasi alkaloida rumit dan belum ada klasifikasi
seragam, umumnya digolongkan berdasarkan pada : Jenis cincin heterosiklik nitrogennya

61
 Menurut klasifikasi ini dikenal, misalnya alkaloida pirolidina, piperidina, isokuinolina,
indol, kuinolina dan sebagainya. Asal tumbuhan terdapatnya Dasar awal alkaloida ditemukan
pada tumbuhan, misal : alkaloida tembakau, alkaloida Amaryllidaceae, alkaloida Erythrina
dan sebagainya. Kesulitannya, ada alkaloida tidak hanya terdapat pada satu tumbuhan, misal :
nikotina, selain dalam tembakau dari Keluarga Solanaceae, juga terdapat dalam tumbuhan
lain yang tidak ada hubungan sama sekali dengan tembakau. Kelemahan lain, beberapa
alkaloida berasal dari satu tumbuhan tertentu dapat mempunyai struktur yang sangat berbeda-
beda. Berdasar atas asal – usul biogenetiknya. Cara ini dapat menjelaskan hubungan antara
satu alkaloida dengan alkaloida lainnya yang diklasifikasi berdasarkan cincin heterosillik,
merupakan perluasan sistem berdasarkan cincin heterosikliknya. Biosintesis menunjukkan
bahwa alkaloida berasal dari beberapa asam amino tertentu saja. Berdasarkan ini, alkaloida
dibedakan atas 3 golongan utama, yaitu :
1. Alkaloida alisiklik yang berasal dari asam amino ornitin dan lisin
2. Alkaloida aromatik jenis fenilalanin yang berasal fenilalanin, tirosin dan 3,4 –
dihidroksifenil-alanin
3. Alkaloida aromatik jenis indol, yang berasal dari triptofan

Aktivitas, asal-usul asam aminonya dan sifat kebasaannya

Alkaloida sesungguhnya, merupakan racun, memiliki aktivitas fisiologis luas, hampir
semuanya bersifat basa, mengandung unsur nitrogen pada cincin heterosiklinya, dibiosintesis
dari asam amino, biasa terdapat sebagai garam organik dalam tumbuhan. Aturan ini di-
kecualikan terhadap kolkhisina dan asam aristo-lokhat bersifat bukan basa dan tidak memiliki
cincin heterosiklik dan alkaloida quaterner yang sedikit bersifat asam. Protoalkaloida,
merupakan amin se-derhana, atom nitrogen asam amino tidak terdapat dalam cincin
heterosikliknya, bio-sintesisnya dari asam amino yang bersifat basa, misalnya:
Pseudoalkaloida, tidak diturunkan dari prekursor asam amino, biasanya bersifat basa. Ada
dua seri alkaloida yang khas dari golongan ini, yaitu alkaloida steroidal (misal konessina)
dan alkaloida purin (misal kofeina).

III. STRATEGI PEMBELAJARAN

Metode yang digunakan dengan ceramah, diskusi, tanya jawab, dan praktikum. Model
pembelajaran dengan tipe pembelajarannya Team work dan Jigsaw.

IV. MEDIA PEMBELAJARAN

62
 Media yang digunakan adalah LCD, OHP, transparansi, VCD, LKM, bahan asli, charta.

V. EVALUASI
1. Jelaskan perbedaan reaksi amonifikasi dan reaksi nitrifikasi.?
2. Jelaskan defini tentang denitrifikasi dengan persamaan reaksi ?.
3. Bedakan fiksasi nitrogen secara simbiotik dengan fiksasi nitrogen secara non
simbiotik.
4. Jelaskan mekanisme fiksasi nitrogen di alam?.
5. Bedakan nitrogen anorganik dengan nitrogen organik.
6. Jelaskan tahap-tahap reduksi nitrat dalam siklus N.
7. Bandingkan reaksi aminasi reduksi dengan reaksi transminasi pada sintesis
protein ?.
8. Jelaskan metabolisme sulfur pada organisme?.
9. Jelaskan metabolisme phosfat pada organisme ?
10. Jelaskan klasifikasi alkaloida dengan contohnya ?.

VI. DAFTAR PUSTAKA

Loveless, A. R. 1991. Prinsip-Prinsip Biologi Tumbuhan untuk Daerah Tropik 1. PT
Gramedia Pustaka Utama: Jakarta.

Sasmihardja, Dardjat dan Arbasyah Siregar. 1996. Fisiologi Tumbuhan. Jurusan Biologi
PMIPA-ITB: Bandung.

http://www.cixers.co.cc/2009/06/biosfer.html

http://one.indoskripsi.com/node.

63
 VI. RESPIRASI

I. IDENTITAS
A. Standar Kompetensi
Mahasiswa mampu menganalisis reaksi oksidasi- reduksi senyawa- senyawa berenergi
tinggi dan proses respirasi pada tumbuhan.

B. Kompetensi Dasar
Mahasiswa mampu :
1. Membedakan reaksi respirasi aerobik dan reaksi anaerobik.
2. Menjelaskan senyawa- senyawa berenergi tinggi pada organisme.
3. Menjelaskan mekanisme respirasi sel .
4. Menjelaskan tahap- tahap reaksi glikolisis.
5. Menjelaskan 3 jalur yang dapat dilalui piruvat setelah glikolisis.
6. Menjelaskan daur Krebs.
7. Menuliskan enzim yang terlibat dalam respirasi.
8. Menghitung jumlah ATP yang dihasilkan dari 1 molekul glukosa dalam respirasi.
9. Menjelaskan daur glioksilat dalam pengubahan lemak menjadi karbohidrat.
10. Menjelaskan reaksi fermentasi.
11. Menjelaskan jalur pentosa fosfat.
12. Menghitung kosien respirasi suatu substrat
13. Menjelaskan faktor- faktor yang mempengaruhi respirasi.

C. Indikator Keberhasilan Perkuliahan

64
 Mahasiswa dapat :
1. Membedakan reaksi respirasi aerobik dan reaksi anaerobik.
2. Menjelaskan senyawa- senyawa berenergi tinggi pada organisme.
3. Menjelaskan mekanisme respirasi sel .
4. Menjelaskan tahap- tahap reaksi glikolisis.
5. Menjelaskan 3 jalur yang dapat dilalui piruvat setelah glikolisis.
6. Menjelaskan daur Krebs.
7. Menuliskan enzim yang terlibat dalam respirasi.
8. Menghitung jumlah ATP yang dihasilkan dari 1 molekul glukosa dalam respirasi.
9. Menjelaskan daur glioksilat dalam pengubahan lemak menjadi karbohidrat.
10. Menjelaskan reaksi fermentasi.
11. Menjelaskan jalur pentosa fosfat.
12. Menghitung kosien respirasi suatu substrat
13. Menjelaskan faktor- faktor yang mempengaruhi respirasi.

II. MATERI POKOK

A. Reaksi oksidasi dengan reduksi

Dalam hal transfer oksigen, Oksidasi berarti mendapat oksigen, sedang Reduksi adalah
kehilangan oksigen. Sedangkan oksidator atau zat pengoksidasi adalah zat yang
mengoksidasi zat lain dan reduktor atau zat pereduksi adalah zat yang mereduksi zat lain.
1. Oksidasi biologi
Oksidasi adalah pengeluaran elektron dan reduksi adalah pemerolehan elektron.
Sebagai contoh adalah oksidasi ion fero menjadi feri (Gambar 1).Dengan demikian
oksidasi akan selalu disertai reduksi akseptor elektron.

e- (elektron)

Fe2+ Fe3+

Gambar 6.1. Oksidasi ion fero menjadi feri

2. Enzim-enzim penting dalam oksidasi biologi

65
 Enzim-enzim yang terlibat dalam reaksi reduksi dan oksidasi dinamakan enzim
oksidoreduktase. Terdapat 4 kelompok enzim oksidoreduktase yaitu: oksidase,
dehidrogenase, hidroperoksidase dan oksigenase.
a. Oksidase
Enzim oksidase mengkatalisis pengeluaran hidrogen dari substrat dengan
menggunakan oksigen sebagai akseptor hidrogen. Enzim-enzim tersebut
membentuk air atau hidrogen peroksida.

b. Dehidrogenase
Dehidrogenase tidak dapat menggunakan oksigen sebagai akseptor hidrogen.
Enzim ini memiliki 2 fungsi utama yaitu:
- Berperan dalam pemindahan hidrogen dari substrat yang satu ke substrat yang
lain dalam reaksi reduksi-oksidasi berpasangan.
- Sebagai komponen dalam rantai respirasi pengangkutan elektron dari substrat ke
oksigen.
Contoh dari enzim dehidrogenase adalah suksinat dehidrogenase

c. Hidroperoksidase
Enzim hidroperoksidase menggunakan hidrogen peroksida atau peroksida organik
sebagai substrat. Ada 2 tipe enzim yang masuk ke dalam kategori ini yaitu
peroksidase dan katalase.

d. Oksigenase
Oksigenase mengkatalisis pemindahan langsung dan inkorporasi oksigen ke dalam
molekul substrat. Enzim ini dikelompokkan menjadi 2 yaitu monooksigenase dan
dioksigenase.

B. Senyawa- senyawa Berenergi Tinggi.

Adenosin trifosfat (ATP) berperan sentral dalam pemindahan energi bebas dari proses
eksergonik ke proses endergonik. ATP adalah nukleotida trifosfat yang mengandung adenin,
ribosa dan 3 gugus fosfat (Gambar 2.)Dalam reaksinya di dalam sel, ATP berfungsi sebagai
kompleks Mg2+. Terlihat bahwa nilai hidrolisis gugus terminal fosfat pada ATP terbagi

66
menjadi 2 kelompok. Pertama, fosfat berenergi rendah yang memiliki ΔG lebih rendah dari
pada ΔG0 pada ATP. Kedua, fosfat berenergi tinggi yang memiliki nilai ΔG lebih tinggi
daripada ΔG0 pada ATP, termasuk di dalamnya, ATP dan ADP, kreatin fosfat, fosfoenol
piruvat dan sebagainya.

Gambar 6.2. Molekul ATP dan ADP

Senyawa biologik penting lain yang berenergi tinggi adalah tiol ester yang mencakup
koenzim A (misal asetil-KoA), protein pembawa asil, senyawa-senyawa ester asam amino
yang terlibat dalam sintesis protein, S-adenosilmetionin (metionin aktif), uridin difosfat
glukosa dan 5-fosforibosil-1-pirofosfat.

Tabel 6.1. Energi bebas baku hasil hidrolisis beberapa senyawa organofosfat yang
memiliki peran penting dalam biokimia

Senyawa ΔG0
kJ/mol kkal/mol
Fosfoenolpiruvat -61,9 -14,8
Karbamoil fosfat -51,4 -12,3
1,3-bifosfogliserat -49,3 -11,8
(sampai 3-fosfogliserat)
Kreatin fosfat -43,1 -10,3
ATP  ADP + Pi -30,5 -7,3
ADP  AMP + Pi -27,6 -6,6

67
 Pirofosfat -27,6 -6,6
Glukosa 1-fosfat -20,9 -5,0
Fruktosa 6-fosfat -15,9 -3,8
AMP -14,2 -3,4
Glukosa 6-fosfat -13,8 -3,3
Gliserol 3-fosfat -9,2 -2,2

Berdasarkan posisi ATP pada Tabel 6.1, maka ATP merupakan donor fosfat
berenergi tinggi (donor energi bebas) bagi senyawa-senyawa di bawahnya. Di sisi lain, ADP
dapat menerima fosfat berenergi tinggi untuk membentuk ATP dari senyawa yang berada di
atas ATP dalam tabel. Dengan demikian ATP terus dikonsumsi dan terus diproduksi. Proses
terjadi dengan kecepatan sangat tinggi, karena depot ATP/ADP sangat kecil dan hanya cukup
untuk mempertahankan jaringan aktif dalam beberapa detik saja.

C. Mekanisme Respirasi
Ada 3 sumber utama yang berperan dalam konservasi atau penangkapan energi.
1. Glikolisis.
Kata glikolisis berasal dari bahasa Yunani, glicos yang artinya manis dan lysis yang
artinya terurai. Glikolisis adalah jalur dimana glukosa 1,6 difosfat diubah menjadi piruvat
melalui fruktosa dengan menghasilkan 2 mol ATP/ mol glukosa. Glikolisis merupakan salah
satu proses metabolisme yang paling universal yang kita kenal, dan terjadi (dengan berbagai
variasi) di banyak jenis sel dalam hampir seluruh bentuk organisme. Proses glikolisis sendiri
menghasilkan lebih sedikit energi per molekul glukosa dibandingkan dengan oksidasi aerobik
yang sempurna. Glikolisis terjadi di dalam sitoplasma sel.Satu molekul glukosa dalam
glikolisis menghasilkan, 2 ATP,2 NADH, dan 2 asam piruvat.
Glikolisis merupakan proses pengubahan molekul sumber energi, yaitu glukosa yang
mempunyai 6 atom C manjadi senyawa yang lebih sederhana, yaitu asam piruvat yang
mempunyai 3 atom C. Reaksi glikolisis mempunyai 10 tahapan reaksi yang dikatalisis oleh
enzim tertentu, tetapi disini tidak akan dibahas enzim-enzim yang berperan dalam proses
glikolisis ini. Dari 10 tahapan reaksi tersebut dapat dikelompokkan menjadi dua fase, yaitu :
I. fase investasi energi, yaitu dari tahap 1 sampai tahap 4, dan
II . fase pembelanjaan energi , yaitu dari tahap 5 sampai tahap 10.

a. Tahap I ( fase investasi energi)

1. Glikolisis diawali dengan reaksi pembentukan senyawa glukosa 6-fosfat dari glukosa.

68
 Reaksi tersebut merupakan reaksi yang membutuhkan energi yang diambil dari
pemutusan ikatan fosfat dari ATP.64. Reaksi ini dikatalisis oleh enzim heksokinase
atau glukokinase. Heksokinase dapat ditemukan dalam semua sel organisme. Enzim
ini memiliki spesifitas katalitik yang rendah. Hampir semua monosakarida dapat
difosforilasi.Aktivitasnya dapat dihambat oleh produknya, yaitu glukosa-6-fosfat.
Glukokinase diitemukan di lever, memiliki spesifitas katalitik yang tinggi dan tidak
dapat dihambat oleh glukosa-6-fosfat.. Enzim ini aktif bila kadar glukosa tinggi di
dalam darah.

2. Isomerisasi glukosa 6-fosfat.

Reaksi yang kedua adalah pembentukan isomer fruktosa 6-fosfat dari glukosa6
fosfat. Reaksi ini dikatalisis oleh fosfoglukoisomerase.

glucose-6-P (aldose)↔fructose-6-P (ketose)

3. Fosforilasi kedua.
Reaksi fosforilasi fruktosa-6-fosfat menjadi fruktosa-1,6-bisfosfat oleh enzim
fosfofruktokinase. Reaksi ini berjalan spontan dan merupakan rate limiting step pada
proses glikolisis. Pada reaksi ini dibutuhkan 1 mol ATP dan diregulasi secara ketat.
Fosfofruktokinase dapat dihambat oleh ATP. 65

fructose-6-P + ATP ↔ fructose-1,6-bisP + ADP

4. Reaksi pemutusan menjadi 2 triosafosfat.

Reaksi ini dikatalisis oleh enzim aldolase dan terjadi pemutusan aldol yang
merupakan kebalikan dari reaksi kondensasi aldol membentuk membentuk 2
molekul gliseraldehid 3-fosfat yang selanjutnya mengalami isomerisasi membentuk
dihidroksiasetonfosfat. Reaksi isomerisasi ini dikatalisis oleh enzim triosefosfat
isomerase.

5. Isomerisasi triosafosfat 66

69
 Hanya gliseraldehid-3-fosfat yang akan diteruskan dalam proses glikolisis sehingga
dengan adanya reaksi isomerisasi ini memungkinkan proses glikolisis berjalan
sempurna.
Pada akhir tahap I glikolisis ini menghasilkan 2 molekul gliseraldehid-3-fosfat dan
membutuhkan 2 molekul ATP untuk setiap 1 molekul glukosa.

b. Tahap II (fase pembelanjaan energi)

1. Oksidasi gliseraldehid-3-fosfat
Reaksi ini dikatalisis oleh enzim gliseraldehid-3-fosfat dehidrogenase dengan NAD+
sebagai koenzimnya.

Glyceraldehyde-3-P + NAD+ + Pi ↔1,3-bisphosphoglycerate + NADH + H+

Reaksi oksidasi ini terjadi gugus fosfat dan menghasilkan NADH. Pada tahap ini
terbentuk pertama kali senyawa yang mengandung energi tinggi. NAD+:
Nukotinamid Adenin dinuklotida, bentuk teroksidasi NADH: Nikotinamid Adenin
Dinuklotida, bentuk tereduksi 67

2. Transfer fosfat untuk membentuk ATP

Senyawa 1,3 bisfosfogliserat merupakan senyawa berenergi tinggi yang selanjutnya
gugus fosfat tersebut ditransfer untuk membentuk ATP yang dikatalisis oleh enzim
fosfogliserat kinase dengan ko-faktor Mg2+. Enzi mini mirip dengan heksokinase
yang mengalami prubahan konformasi yang diinduksi oleh substrat. Reaksi ini
bersifat reversible.

1,3-bisphosphoglycerate + ADP ↔ 3-phosphoglycerate + ATP

3. Perpindahan posisi gugus fosfat

Pada tahap ini terjadi reaksi perpindahan gugus fosfat pada 3-fosfogliserat yang
berada pada posisi C-3 berpindah ke OH posisi C-2 yang dikatalisis oleh enzim
osfogliserat mutase. Reaksi ini menghasilkan 2-fosfogliserat.

3-phosphoglycerate ↔ 2-phosphoglycerate

70
 Pada katalisis ini residu histidin berperan penting pada transfer fosfat ion dengan
memberikan dan menerima gugus fosfat. 68

4. Pembentukan senyawa berenergi tinggi kedua.

Pembentukan senyawa ini dilakukan dengan dehidrasi yang dikatalisis oleh enzim
enolase yang memiliki ko-faktor Mg2+. Reaksi ini dapat dihambat oleh fluorida.

2-phosphoglycerate ↔ phosphoenolpyruvate + H2O

5. Pembentukan ATP akhir

Reaksi ini berjalan spontan dan terjadi transfer gugus fosfat dari fosfoenolpirufat ke
ADP membentuk ATP. Pelepasan fosfat ion menyebabkan terjadinya ikatan enol
yang tidak stabil sehingga akan terkonversi ke bentuk keto dan menjadi piruvat.
Reaksi ini dikatalisis oleh enzim piruvat kinase. Enzim ini memerlukan Mg+ sebagai
ko-faktor. Piruvat merupakan hasil akhir glikolisis.

phosphoenolpyruvate + ADP ↔ pyruvate + ATP 69

Setiap pemecahan 1 molekul glukosa pada reaksi glikolisis akan menghasilkan produk
kotor berupa : 2 molekul asam piruvat, 2 molekul NADH, 4 molekul ATP, dan 2 molekul air.
Akan tetapi, pada awal reaksi ini telah digunakan 2 molekul ATP, sehingga hasil bersih
reaksi ini adalah 2 molekul asam piruvat (C3H4O3), 2 molekul NADH, 2 molekul ATP, dan 2
molekul air.

71
 Gambar 6.2. Glikolisis

2. Daur Krebs
Daur krebs merupakan proses pengubahan asetil KoA menjadi CO2 yang disertai
dengan pembebasan energi. Asetil KoA yang terdapat di dalam mitokondria bereaksi dengan
asam oksaloasetat menghasilkan asam sitrat. Langkah berikutnya asam sitrat diuraikan
sehingga terbentuk oksaloasetat kembali. Hasil akhir siklus krebs adalah 6 NADH, 2 FADH,
dan 2 ATP. Selanjutnya NADH dan FADH masuk ke sistem transpor elektron. Siklus Krebs
terjadi di mitokondria. Daur krebs membentuk 1 mol glukosa.

72
 Gambar 6.3. Daur Krebs

Proses daur Krebs :

Asetil KoA direaksikan dgn asam oksaloasetat, kemudian masuk ke dalam siklus
berulang-ulang. Prosesnya sebagai berikut:
1. Asam oksaloasetat + Asetil KoA ---> Asam Sitrat + KoA
2. Asam sitrat + NAD ---> Asam ketoglutarat + NADH2 + CO2
3. Ketoglutarat + NAD + H2O ---> Asam suksinat + NADH2 + CO2
4. Asam suksinat + FAD + H2O ---> Fumarat + FADH2
5. Fumarat + H2O ---> Malat
6. Malat + NAD ---> Asam oksaloasetat +NADH2
7. Asam oksaloasetat = senyawa siklus (senyawa yg mengawali reaksi dan terbentuk
kembali di akhir reaksi).
Kesimpulan:
Bahan ----------------------------> Produk
2 Asetil KoA --------------------> 2 KoA
6 H 2O -----------------------------> 4 CO2
6 NAD ----------------------------> 6 NADH2
2 FAD ----------------------------> 2 FADH2
2 ADP -----------------------------> 2 ATP

3. Fosforilasi Oksidatif
Fosforilasi oksidatif adalah sumber terbesar dalam organisme aerobik. Energi bebas
untuk menggerakkan proses ini berasal dari oksidasi rantai respirasi di dalam mitokondria
dengan menggunakan oksigen. Di dalam mitokondria sebagian besar peristiwa penangkapan
energi yang berasal dari oksidasi respiratorik berlangsung. Sistem respirasi dengan proses
pembentukan intermediat berenergi tinggi (ATP) ini dinamakan fosforilasi oksidatif.
Fosforilasi oksidatif memungkinkan organisme aerob menangkap energi bebas dari substrat
respiratorik dalam proporsi jauh lebih besar daripada organisme anaerob.
Proses fosforilasi oksidatif:

73
 Organisme kemotrop memperoleh energi bebas dari oksidasi molekul bahan bakar,
misalnya glukosa dan asam lemak. Pada organisme aerob, akseptor elektron terakhir
adalah oksigen. Namun elektron tidak langsung ditransfer langsung ke oksigen,
melainkan dipindah ke pengemban-pengemban khusus antara lain nikotinamida
adenin dinukleotida (NAD+) dan flavin adenin dinukleotida (FAD).
Pengemban tereduksi ini selanjutnya memindahkan elektron ke oksigen melalui rantai
transport elektron yang terdapat pada sisi dalam membran mitokondria . Gradien
proton yang terbentuk sebagai hasil aliran elektron ini kemudian mendorong sintesis
ATP dari ADP dan Pi dengan bantuan enzim ATP sintase. Proses tersebut dinamakan
fosforilasi oksidatif. Dalam hal ini energi dipindahkan dari rantai transport elektron ke
ATP sintase oleh perpindahan proton melintasi membran. Proses ini dinamakan
kemiosmosis. Rantai transport elektron membawa proton dan elektron, memindahkan
elektron dari donor ke akseptor dan mengangkut proton melalui membran.

Secara ringkas fosforilasi oksidatif, terdiri atas 5 proses dengan dikatalisis oleh
kompleks enzim, masing-masing kompleks I, kompleks II, kompleks III, kompleks
IV dan kompleks V (Tabel 6. 2).

Tabel 6.2. Informasi tentang enzim yang berperan dalam fosforilasi oksidatif
Nama Penyusun kDa Polypeptides
NADH dehydrogenase (or)
Kompleks I 800 25
NADH-coenzyme Q reductase
Succinate dehydrogenase (or)
Kompleks II 140 4
Succinate-coenzyme Q reductase
Kompleks III Cytochrome C - coenzyme Q oxidoreductase 250 9-10
Kompleks IV Cytochrome oxidase 170 13
Kompleks V ATP synthase 380 12-14

1. Kompleks I
Pada tahap ini, masing-masing molekul NADH memindahkan 2 elektron berenergi
tinggi ke FMN, kemudian ke protein besi-sulfur dan terakhir ke koenzim Q
(ubiquinon)

74
2. Kompleks II
FADH2 dihasilkan oleh suksinat dehidrogenase dalam siklus asam sitrat,
memindahkan elektron ke CoQ melalui kompleks II. FADH2 dihasilkan oleh asil
KoA dehidrogenase dalam oksidasi beta asam lemak, memindahkan elektron ke CoQ
melalui kompleks yang sama.

3. Kompleks III
CoQ memindahkan elektron ke serangkaian sitokrom dan protein besi-sulfur.
Sitokrom terdiri atas kelompok heme seperti hemoglobin dan besi dengan heme
menerima elektron.

4. Kompleks IV

75
 Penerima terakhir dari rantai transport elektron adalah kompleks besar terdiri atas 2
heme dan 2 atom tembaga.

5. Kompleks V
Pada tahap ini, protein kompleks yang mengkatalisis konversi ADP menjadi ATP,
diisikan oleh gradien kemiosmotik. Proton mengalir kembali ke matriks mitokondria
melalui kompleks ATP sintase dan energi berasal dari penurunan gradien pH
digunakan untuk membentuk ATP.

Pada fosforilasi oksidatif, pelibatan NADH menghasilkan pembentukan 3 molekul

ATP, sedangkan pelibatan FADH2 menghasilkan pembentukan 2 molekul ATP.

Enzim- enzim Respirasi

Sebagian besar langkah dalam proses perombakan pati menjadi glukosa dikatalis oleh
tiga macam enzim: α-amilase, β-amilase, dan pati fosforilase. dari ketiganya, hanya α-
amilase yang dapat menyerang butir pati utuh, yaitu dengan memutuskan ikatan 1-4 pada
rantai amilosa atau amilopektin.
Ikatan cabang 1-6 pada amilopektin atau dekstrin bercabang tidak dapat diserang oleh
salah satu dari enzim di atas, namun akan dihidrolisis oleh berbagai enzim pemutus cabang,
yang terdiri atas: jenis pululanase, isoamilase, dan limit dekstrinase.

D. Fermentasi

Pada kebanyakan tumbuhan den hewan respirasi yang berlangsung adalah respirasi
aerob, namun demikian dapat saja terjadi respirasi aerob terhambat pada sesuatu hal,

76
maka hewan dan tumbuhan tersebut
melangsungkan proses fermentasi yaitu proses pembebasan energi tanpa adanya oksigen,
nama lainnya adalah respirasi anaerob.
Reaksi dalam fermentasi berbeda-beda tergantung pada jenis gula yang digunakan
dan produk yang dihasilkan. Secara singkat, glukosa (C6H12O6) yang merupakan gula
paling sederhana , melalui fermentasi akan menghasilkan etanol (2C2H5OH). Reaksi
fermentasi ini dilakukan oleh ragi, dan digunakan pada produksi makanan.
Persamaan Reaksi
C6H12O6 → 2CH3-CH2OH + 2CO2
Atau
Gula (glukosa) → Alkohol (etanol) + Karbon dioksida

Seperti halnya glikolisis, glukosa diubah menjadi piruvat, akan tetapi pada fermentasi
piruvat diubah menjadi etanol dan karbondioksida. Enzim yang mengkatalisis adalah
karboksilase dan alcohol dehidrogenase. Hasil ATP yang diperoleh dari fermentasi
adalah 2 ATP. Dilihat dari hasil akhirnya, fermentasi dibedakan menjadi fermentasi
asam laktat/asam susu dan fermentasi alkohol.

a. Fermentasi Asam Laktat

Fermentasi asam laktat yaitu fermentasi dimana hasil akhirnya adalah asam
laktat. Peristiwa ini dapat terjadi di otot dalam kondisi anaerob.

Reaksinya: C6H12O6 ————> 2 C2H5OCOOH + Energi

enzim
Prosesnya:
1. Glukosa ————> asam piruvat (proses Glikolisis).
enzim
C 6H12O6 ————> 2 C2H3OCOOH + Energi
2. Dehidrogenasi asam piravat akan terbentuk asam laktat.
2 C2H3OCOOH + 2 NADH2 ————> 2 C2H5OCOOH + 2 NAD
piruvatdehidrogenase
Energi yang terbentuk dari glikolisis hingga terbentuk asam laktat :
8 ATP — 2 NADH2 = 8 - 2(3 ATP) = 2 ATP.

77
b.FermentasiAlkohol
Pada beberapa mikroba peristiwa pembebasan energi terlaksana karena asam
piruvat diubah menjadi asam asetat + CO 2 selanjutaya asam asetat diabah menjadi
alkohol. Dalam fermentasi alkohol, satu molekul glukosa hanya dapat menghasilkan 2
molekul ATP, bandingkan dengan respirasi aerob, satu molekul glukosa mampu
menghasilkan 38 molekul ATP. Dengan reaksinya:
1. Gula (C6H12O6) ————> asam piruvat (glikolisis)
2. Dekarboksilasi asam piruvat.
Asam piruvat asetaldehid + CO2.
piruvat dekarboksilase
3. Asetaldehid oleh alkohol dihidrogenase diubah menjadi alcohol (etanol).
2 CH3CHO + 2 NADH2 2 C2H 5OH + 2 NAD.
alkohol dehidrogenase
Ringkasan reaksi :
enzim
C6H12O6 —————> 2 C2H5OH + 2 CO2 + 2 NADH2 + Energi

c. Fermentasi Asam Cuka

Fermentasi asam cuka merupakan suatu contoh fermentasi yang berlangsung dalam
keadaan aerob. Fermentasi ini dilakukan oleh bakteri asam cuka (Acetobacter aceti)
dengan substrat etanol. Energi yang dihasilkan 5 kali lebih besar dari energi yang
dihasilkan oleh fermentasi alkohol secara anaerob.
Reaksi: aerob
C6H12O6 2 C2H5OH 2 CH3COOH + H2O + 116 kal
(glukosa) bakteri asam cuka asam cuka

E. Jalur Pentosa Phosfat (PPP)

Jalur ini juga disebut dengan jalur oksidasi langsung, jalur fosfoglukunat atau
heksosa monofosfat “Shunt”. Dalam jalur ini dibentuk senyawa antara gula fosfat
berkarbon-lima. Beberapa reaktan dari dari jalur PPP sama dengan glikolisis dan selain

78
 itu jalur PPP pada glikolisis berlangsung dalam sitosol. Satu perbedaaan utama adalah
bahwa PPP akseptor hydrogen selalu NADP sedangkan pada glikolisis, biasanya NAD.

Adapun jalur pentosa fosfat adalah sebagai berikut:

a. Glukosa-6-fosfat dioksidasi (didehidrogenasi) tidak dapat balik oleh glukosa-6-fosfat
dehidrogenase menjadi 6-fosfoglukonolakton. Lakton ini segera dihidrolisis oleh
laktoase menjadi asam 6-fosfoglukonat, selanjutnya senyawa itu mengalami
dekarboksilasi oksidatif (tidak dapat balik) oleh 6-fosfoglukonat dehidrogenase
menjadi ribolusa-5-fosfat. Reaksi-reaksi yang dikatalisis oleh dehidrogease sangat
khas untuk NADP (bukan NAD)

b. Reaksi selanjutnya adalah ribolusa-5-fosfat oleh isomerase diubah mejadi ribosa-5-

fosfat, dan oleh epimerase diubah menjadi xilulosa-5-fosfat. Ribosa-5-fosfat dan
xilulosa-5-fosfat yang dihasilkan kemudian oleh transketolase diubah menjadi
sedoheptulosa-7-fosfat diubah menjadi erittrosa-4-fosfat dan fruktosa-6-fosfat.
Setelah itu xilulosa-5-fosfat dengan eritrosa-4-fosfat oleh transketolase diubahmenjadi
3-fosfogliseraldehida dan fruktosa-6-fosfat.

c. Hasil oksidasi adalah CO2 dan 3–fosfogliseraldehida (triosafosfat). Dua molekul

triosa fosfat dapat berkombinasi oleh reaksi aldolase setelah isomerase satu molekul
3-fosfogliseraldehida menjadi dihidroksiaseton fosfat. Fruktosa-1,6-fosfat yang
dihasilkan dapatdiubah menjadi fruktosa-6-fosfat oleh fosfatase, dan selanjutnya
fruktosa-6-fosfat oleh heksofosfat isomerase diubah menjadi glukosa-6-fosfat yang
akan memasuki kembali jalur, sehingga oksidasi sempura heksosa menjadi CO 2 dapat
menjadi 3-fosfogliseraldehida dapat juga memasuki “pool” triosa fosfat sel dan
dioksidasi menjadi piruvat dan selanjutnya setelah diubah menjadi asetil- KoA
dioksidasi oleh daur Krebs.

Dari jalur PPP, dua molekul NADP direduksi bagi setiap molekul CO 2yang
dilepaskan dariglukosa, yang akan menghasilkan senam molekul ATP. Jika 3-
fosfogliseraldehida yang dihasilkan jalur PPP masuk jalur glikolisis dan selanjutnya
ke daur krebs, energi yang dihasilkan 37 ATP per molekul glukosa yang dioksidasi.

F. Kosien Respirasi (RQ)

79
 Respirasi aerob adalah suatu proses pernapasan yang membutuhkan oksigen dari udara.
Perbandingan antara pengambilan O2 dan pengeluaran CO2 dalam respirasi dikenal dengan
Kosien Respirasi (RQ) yaitu CO2/O2 = 1
Pada tanaman tingkat tinggi yang berklorofil, umumnya gula yang mempunyai 6 atom C
sebagai substratnya, Jika terdapat lemak, maka akan mengalami oksidasi setelah heksosa
habis untuk menjadi substrat dalam respirasi. Untuk itu lemak harus berubah dahulu menjadi
asam lemak dan gliserol. Jika persedian Lemak dan Karbohidrat habis, maka barulah protein
dibongkar menjadi asam amino dan kemudian dioksidasi.
Contoh menghitung kosien respirasi asam malat :
C 4 H 6O 5 + 3 O2 4 CO2 + 3 H 2O
Asam malat

RQ = 4 mol karbon dioksida = 1,33

3 mol oksigen

Di dalam tubuh tumbuhan dapat terjadi penyimpangan kosien respirasi. Adapun faktor-faktor
yang mempengaruhi penyimpangan kosien respirasi adalah sebagai berikut:

a. Macam substrat
Substrat Heksosa jumlah C = Jumlah O, K.R = 1.0
Substrat Proteinjumlah C > jumlah O; K.R =
Substrat Lemak, Jumlah C > Jumlah O;K.R
Substrat Asam Organik, Jumlah C > 1,0 (1,33)
b. Temperatur
Temperatur mempunyai pengaruh besar dalam respirasi. Pada 0 oC respirasi sangatlah
sedikit. Pada suhu 30 oC – 40 oC respirasi sangat aktif, tetapi dalam waktu yang
terbatas, kemudian kegiatan respirasi menurun.
c. Kadar O2 di udara
Umumnya jika konsentrasi oksigen di udara menyimpang sedikit dari 20% tidak akan
terlalu mempengaruhi proses respirasi, dan tergantung dari jenis tanamannya.
Sedangkan bilaoksigen terbatas atau bahkan tidak ada, maka respirasi dapat
berlangsung secara anaerob.
d. Konsentrasi CO2 di udara

80
 Penyimpangan pada konsentrasi CO2 di udara tidak terlalu mempengaruhi proses
respirasi. Pada tanaman Sawi konsentrasi CO2 sangat tinggi proses respirasi
berjalanlambat, sebaliknya pada umbi kacang, respirasi akan efektif pada kadar CO 2
yang meningkat. Jika konsentrasi CO2 naik sampai 10% dan konsentrasi O2 turun 0%
maka respirasi akan terhenti.
e. Persediaan air
Pada kondisi air minimal maka proses respirasi sangat sedikit, sedangkan pada daun-
daun yang mulai layu, kegiatan respirasi lebih aktif karena bertamnbahnya timbunan
tepung oleh adanya aktivitas enzim.
f. Cahaya
Cahaya dibutuhkan dalam fotosintesis sehingga akan meningkatkan kualitas substrat
untuk mengefektifkan proses respirasi
g. Luka
Jika suatu jaringan terluka maka kegiatan respirasi akan meningkat sebagai
manifestasi aktivitas sel-sel parenkim yang berusaha menutup luka.

G. Faktor-faktor yang Mempengaruhi Respirasi

Lajunya respirasi pada setiap tumbuhan tidaklah sama, hal tersebut dipengaruhi
oleh beberapa factor, antara lain adalah sebagai berikut:
1. Ketersediaan substrat.
Tersedianya substrat pada tanaman merupakan hal yang penting dalam melakukan
respirasi. Tumbuhan dengan kandungan substrat yang rendah akan melakukan
respirasi dengan laju yang rendah pula. Demikian sebliknya bila substrat yang tersedia
cukup banyak maka laju respirasi akan meningkat.
2. Ketersediaan Oksigen.
Ketersediaan oksigen akan mempengaruhi laju respirasi, namun besarnya pengaruh
tersebut berbeda bagi masing-masing spesies dan bahkan berbeda antara organ pada
tumbuhan yang sama. Fluktuasi normal kandungan oksigen di udara tidak banyak
mempengaruhi laju respirasi, karena jumlah oksigen yang dibutuhkan tumbuhan
untuk berespirasi jauh lebih rendah dari oksigen yang tersedia di udara.
3. Suhu.
Di dalam batas-batas tertentu laju reaksi enzim kira-kira meningkat dua kali untuk
setiap kenaikan suhu 10oC. Secara kuantitatif ditunjukkan oleh nilai Q10 sebagai
berikut:

81
 Q10= Laju pada (t + 10) o C

Laju pada t o C
Nilai Q10 untuk respirasi sebagianbesar spesies tumbuhan biasanya kira-kira antara 2
dan 2,5 pada suhu antara 5 dan 25 oC. Di atas suhu ini (30 hingga 35 oC) sering terjadi
peurunan Q10 yang mungkin disebabkan terbatasnya oksigen karena kelarutannya
berkurang dan rendahnya difusi gas tersebut. Pada waktu suhu naik di atas 35 oC
terjadi penurunan respirasi karena enzim-enzim yang diperlukan mulai mengalami
denaturasi
4. Tipe jaringan dan umur tumbuhan.
Masing-masing spesies tumbuhan memiliki perbedaan metabolsme, dengan demikian
kebutuhan tumbuhan untuk berespirasi akan berbeda pada masing-masing spesies.
Tumbuhan muda menunjukkan laju respirasi yang lebih tinggi dibanding tumbuhan
yang tua. Demikian pula pada organ tumbuhan yang sedang dalam masa
pertumbuhan. Jaringan muda yang berkembang melakukan respirasi lebih tinggi
daripada jaringan dewasa. Substrat dewasa respirasi berubah jika jaringan mejadi
dewasa, dan proses keseluruhan serta efisiensi respirasi berubah sesuai perkembangan
jaringan.
5. Karbondioksida
Sebagai hasil akhir reaksi, konsentrasi yang tinggi dari karbondioksidasi diperkirakan
akan menghambat respirasi. Respirasi dihambat akan tetapi hanya pada konsentrasi
yang sangat melampaui konsentrasi yang biasa terdapat pada udara.
6. Garam-garam
Jika akar menyrap garam, laju respirasi meningkat. Hal ini dikaitkan dengan energi
yang dikeluarkan pada saat garam/ion diserap. Keperluan energi itu dipenuhi dengan
menaikkan respirasi. Fenomena ini disebut dengan respirasi garam.
7. Luka dan Stimulus
Pelukaan dan penghancuran meyebabkan terjadinya respirasi karena tiga hal. Pertama,
oksidasi senyawa fenol terjadi dengan cepat karena pemisahan antara substrat dan
oksidasenya dirusak. Kedua, proses glikolisis yang normal dan katabolisme oksidatif
meningkat karena hancurnya sel sehingga menambah mudah substrat dicapai enzim
respirasi. Ketiga, akibat luka biasanya sel-sel tertentu kembali ke keadaan
meristematis diikuti dengan pembentukan kalus dan penyembuhan atau perbaikan

82
 luka sel- sel dan jaringan yang aktif tumbuh seperti itu mempunyai laju respirasi yang
jauh lebuh tinggi dari pada jaringan dewasa.

III. STRATEGI PEMBELAJARAN

Strategi belajar yang digunakan pada materi respirasi adalah diskusi- informasi,
penugasan, peta konsep, dan percobaan.

IV. MEDIA PEMBELAJARAN

Media pembelajaran yang digunakan dalam materi ini adalah LCD dan Laptop,
charta, kartu .

V. EVALUASI
1. Bedakan reaksi respirasi aerobik dan reaksi anaerobik ?.
2. Jelaskan senyawa- senyawa berenergi tinggi pada organisme ?.
3. Jelaskan mekanisme respirasi dalam sel organisme ?.
4. Jelaskan tahap- tahap reaksi glikolisis ?.
5. Jelaskan 3 jalur yang dapat dilalui piruvat setelah glikolisis?.
6. Jelaskan daur Krebs dan enzim- enzim yang terlibat dalam respirasi ?.
7. Hitunglah jumlah ATP yang dihasilkan dari 1 mol glukosa dalam respirasi?.
8. Jelaskan daur glioksilat dalam pengubahan lemak menjadi karbohidrat ?.
9. Jelaskan tentang fermentasi (substrat, reaksi dan kerugianya)
10. Jelaskan jalur pentosa fosfat ?.
11. Bandingkan kosien respirasi dari minimal 3 macam substrat respirasi?
12. Jelaskan faktor- faktor yang mempengaruhi respirasi?

VI. DAFTAR PUSTAKA

Anonim. 2009. http://www.biology.arizona.edu\biochemistry

Anonim. 2009. http://www.bioweb.wku.edu\courses\BIOL115\Wyatt

Anonim. 2009. http://www.wiley.com\le\college\tions\electron_transport

83
 Sasmitamihardja, Dardjat. Dkk. 1996. Fisiologi Tumbuhan. Departemen Pendidikan
dan Kebudayaan. Bandung.

Santosa, 1990. Fisiologi Tumbuhan. Proyek Pelatihan Tenaga Kependidikan

Persiapan Perkuliahan Program Lanjutan MIPA LPTK (Program B) Bidang
Biologi. Fakultas Biologi UGM. Jogyakarta

VII. PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN

I. IDENTITAS:
A. Standar Kompetensi
Mahasiswa mampu memahami konsep pertumbuhan dan perkembangan pada tumbuhan.

B. Kompetensi Dasar
Mahasiswa mampu :
1. Menjelaskan pengertian dan parameter pertumbuhan dan perkembangan.
2. Mengindentifikasi pertumbuhan tumbuhan.
3. Menjelaskan pola dan lokasi pertumbuhan tumbuhan.
4. Menjelaskan faktor-faktor yang mempengaruhi pertumbuhan dan perkembangan
tumbuhan.
5. Menjelaskan terjadinya pembelahan, perpanjangan dan diferensiasi sel.
6. Menjelaskan hormon yang mengatur pembelahan dan pembentukan sel.
7. Menjelaskan syarat agar dinding sel dapat membentang.
8. Menjelaskan penyebab terjadinya diferensiasi sel.
9. Membedakan antara meristem batang dengan meristem akar.
10. Menjelaskan tiga tahap perkembangan daun.

C. Indikator Keberhasilan Perkuliahan

84
 Mahasiswa dapat :
1. Menjelaskan pengertian dan parameter pertumbuhan dan perkembangan.
2. Mengidentifikasikan macam-macam pertumbuhan pada tanaman.
3. Menjelaskan pola dan lokasi pertumbuhan.
4. Menjelaskan pola pertumbuhan dan perkembangan pada tanaman.
5. Menjelaskan faktor luar dan faktor dalam yang mempengaruhi pertumbuhan tanaman.
6. Menjelaskan terjadinya pembelahan, perpanjangan, dan diferensiasi sel.
7. Menjelaskan syarat terjadinya diferensiasi sel.
8. Menjelaskan terjadinya organogenesis pada akar, batang, daun dan bunga.
9. Membedakan antara meristem batang dengan meristem akar.
10. Menjelaskan tiga tahap perkembangan daun.

II. MATERI POKOK

A. Pengertian Pertumbuhan dan Perkembangan

1. Pertumbuhan Tanaman
Pertumbuhan merupakan proses pertambahan ukuran sel, volume sel, berat, tinggi, dan
ukuran lainnya yang bisa dinyatakan secara kuantitatif (dapat diukur dan dihitung dengan bilangan).
Pertumbuhan sendiri menunjukkan suatu pertambahan dalam ukuran dengan menghilangkan konsep-
konsep yang menyangkut perubahan kualitas seperti halnya pengertian mencapai ukuran penuh atau
kedewasaan yang tidak relevan dengan pengertian proses pertumbuhan. Pertumbuhan sendiri dapat
diukur sebagai pertambahan panjang, lebar, atau luas, juga dapat diukur berdasarkan pertambahan
volume, massa atau berat (segar atau kering).
Pola pertumbuhan dapat dibagi dalam tiga fase pertumbuhan yaitu pertama fase logaritmik
atau fase eksponensial, kemudian fase linier dan yang terakhir fase penurunan kadar cepat
pertumbuhan, yang kemudian disebut penuaan (senescene). Peningkatan kadar cepat pertumbuhan
terjadi selama fase linier dan menurun menuju nol selama proses penuaan.
Pertumbuhan terminal, yaitu pertumbuhan yang terjadi pada daerah-daerah tertentu seperti
ujung tunas dan ujung akar. Pembagian daerah (lokasi) pertumbuhan pada akar adalah :

Daerah titik tumbuh

Daerah meristematik

Daerah pemanjangan

Daerah diferensiasi

85
Pertumbuhan dibedakan menjadi 2 macam yaitu :
1. Pertumbuhan Primer
Yaitu pertumbuhan yang terjadi akibat aktivitas pembelahan sel-sel yang berada di daerah
meristematik baik di daerah ujung tunas dan ujung akar. Sifat dari pertumbuhan ini adalah
vertikal, dengan memperlihatkan perpanjangan pada bagian ujung tunas dan ujung akar. Biasanya
dijumpai pada tanaman secara umum, seperti Monokotil.

2. Pertumbuhan Sekunder
Yaitu pertumbuhan yang terjadi akibat dari aktivitas pembelahan sel-sel jaringan kambium pada
bagian kortex. Jaringan kambium mempunyai sifat membelah kedua arah, ke arah dalam akan
membentuk jaringan xylem dan ke arah luar akan membentuk jaringan floem. Sifat dari
pertumbuhan ini adalah secara horizontal, dengan memperlihatkan pertambahan ukuran diameter
pada daerah batang. Biasanya dapat dijumpai pada tanaman Gymnospermae dan Dikotil.

Pertumbuhan Lingkaran Tahun

Merupakan akibat dari proses pertumbuhan jaringan kambium yang membentuk suatu
lingkaran pada bagian batang tumbuhan. Lingkaran tahun ini dapat digunakan untuk mengetahui
lamanya usia atau umur suatu tumbuhan dengan melihat besarnya diamater batang. Jaringan kambium
pada setiap tumbuhan sangat berbeda dan ditentukan oleh kondisi lingkungan tempat tumbuhan itu
berada serta iklim/ musim yang terjadi.

Untuk pertumbuhan jaringan kambium di negara 4 musim, jaringan kambium yang terbentuk
tidak begitu kentara sekali lingkarannya, sedangkan di negara dengan 2 musim akan telihat sangat
jelas. Untuk negara di 2 musim itu juga ada perbedaan yang nyata antara musim penghujan dengan
musim kemarau. Lingkaran Tahun yang terbentuk pada musim penghujan, selnya cenderung untuk
membelah lebih giat dan menghasilkan sel dengan ukuran yang besar. Keberadaan sel satu dengan
lainnya saling rapat sehingga akan membentuk lingkaran tahun yang nyata/ kentara sekali. Sedangkan
Lingkaran Tahun yang terbentuk pada musim kemarau, selnya cenderung lebih lambat dalam
membelah. Sel yang dihasilkan cenderung lebih kecil dan keberadaannya lebih renggang satu dengan
yang lain. Akibatnya lingkaran tahun yang terbentuk menjadi tipis/ tidak begitu jelas/ samar dan
kadang terputus.

2. Perkembangan Tanaman
Perkembangan adalah proses menuju kedewasaan pada organisme, proses ini berlangsung
secara kualitatif. Perkembangan dapat juga diartikan sebagai penjumlahan seluruh perubahan yang

86
secara progresive merincikan tubuh organisme. Perkembangan mencakup diferensiasi sel dan
ditunjukkan oleh perubahan yang lebih tinggi menyangkut spesialisasi anatomi dan fisiologi.
Perkembangan dari tanaman bersel banyak, terlaksana dengan proses mitosis, sel-sel tertentu
berperan dalam mengatur diferensiasi, pengaturan ini berlangsung dengan media "utusan kimia" yang
ditunjukkan oleh pengatur pertumbuhan.

B. Parameter dan Analisis Pertumbuhan

Pertumbuhan dapat diukur sebagai pertambahan panjang, lebar atau luas; tetapi dapat pula
diukur berdasarkan pertambahan volume, massa, atau berat (segar atau kering). Setiap parameter ini
menggambarkan sesuatu yang berbeda dan jarang adanya hubungan sederhana antara mereka dalam
organisme yang sedang tumbuh. Hal ini disebabkan pertumbuhan sering terjadi dalam arah dan kadar
cepat yang berbeda dan satu sama lain tidak ada keterkaitan, sehingga perbandingan linear antara luas
dan volume tidak terjadi pada waktu yang bersamaan.
Masalah-masalah tersebut diatas sering merupakan kesukaran dalam mendifinisikan
pertumbuhan dan ukuran, yang selanjutnya ditekankan pada kenyataan bahwa pada suatu
pertumbuhan tertentu, suatu parameter boleh bertambah sementara yang lain berkurang. Sebagai
contoh, selama perkecambahan biji pada awalnya terjadi penyerapan air yang dapat diikuti dengan
pertumbuhan yang nyata. Selanjutnya terjadi pertambahan volume dan berat basah, tetapi tidak
demikian dengan berat keringnya. Bersamaan dengan itu, kecambah bertambah mencolok dalam
panjang (tumbuh), terjadi pengurangan dalam berat keringnya. Pertambahan ukuran dapat terjadi
sebagai akibat adanya penyerapan air yang sifatnya dapat permanen atau sementara.

C. Pola Pertumbuhan dan Perkembangan

Pola pertumbuhan dan perkembangan pada tumbuhan (berbiji dikotil dan monokotil) ada 4
yaitu:
a. Pertumbuhan dan Perkembangan Awal
Pertumbuhan awal dimulai dari sebuah biji yang didalamnya mengandung satu embrio.
Embrio terdiri atas radikula yang akan tumbuh menjadi akar dan plumula yang akan
tumbuh menjadi kecambah.
b. Pola Pertumbuhan dan Perkembangan Memanjang
Pertumbuhan tanaman hanya berlangsung pada bagian tertentu yang mengandung sel
meristematik sehingga mengalami perpanjangan misalnya ujung akar dan ujung tajuk
(pucuk), kambium pembuluh, nodus monokotil, dan dasar daun pada tumbuhan rumput
yang terjadi sebelum perkecambahan dan disebut pertumbuhan primer.

87
 c. Pola Pertumbuhan dan Perkembangan Melebar Pada Akar dan Batang
Pertumbuhan melebar adalah terjadinya pelebaran pada beberapa bagian tumbuhan
antara lain kambium pembuluh, nodus monokotil, dan dasar daun tumbuhan rumput
yang terjadi setelah perkecambahan dan disebut pertumbuhan sekunder.
d. Pola Pertumbuhan dan Perkembangan Tahunan
Dalam pertumbuhan tahunan, setiap tahunnya terbentuk sebuah cincin (lingkaran) yang
terbentuk dari pembuluh xylem.
Kegiatan perbesaran dan pembelahan sel dilaksanakan pada daerah tertentu yang terbatas pada
tumbuhan yang disebut daerah embrionik misalnya meristem. Meristem pada tumbuhan akan kita
jumpai pada daerah pucuk, ujung akar, kambium dan daerah-daerah dekat buku pada tanaman
monokotil.

D. Faktor Luar dan Faktor Dalam yang Mempengaruhi Pertumbuhan

Pertumbuhan ditentukan oleh kerjasama antara faktor genetik dan faktor dalam lainnya
dengan lingkungan. Karena tumbuhan tingkat tinggi merupakan sistem banyak sel, maka dapat
dibedakan antara faktor dalam sel dan faktor luar sel(lingkungan).

1. Faktor Luar (lingkungan)

Beberapa faktor lingkungan yang berpengaruh pada pertumbuhan dan perkembangan tanaman
ialah faktor tanah, suhu, kelembaban, dan cahaya:

a. Faktor tanah
Peranan tanah tergantung pada kondisi mineral organik, bahan organik tanah, organisme
tanah, atmosfer tanah dan air tanah. Dalam hal ini tingkat kesuburan tanah (kimiawi, fisik,
dan biologis) sangat menentukan pertumbuhan, perkembangan dan produksi tanaman.

b. Faktor suhu
Peranan suhu sebagai pengendali proses-proses fisik dan kimiawi yang selanjutnya akan
mengendalikan reaksi biologi dalam tubuh tanaman. Misalnya suhu menentukan laju difusi
dari gas dan zat cair dalam tanaman. Kecepatan reaksi kimia sangat dipengaruhi suhu,
suhu makin tinggi dalam batas tertentu reaksi makin cepat. Disamping itu suhu juga
berpengaruh pada kestabilan sistem enzim. Suhu ideal yang diperlukan untuk pertumbuhan
yang paling baik adalah suhu optimum, yang berbeda untuk tiap jenis tumbuhan.

Tinggi rendah suhu menjadi salah satu faktor yang menentukan tumbuh kembang,
reproduksi dan juga kelangsungan hidup dari tanaman. Suhu yang baik bagi tumbuhan

88
 adalah antara 220 C sampai dengan 370 C. Temperatur yang lebih atau kurang dari batas
normal tersebut dapat mengakibatkan pertumbuhan yang lambat atau berhenti.
c. Faktor Kelembaban
Kadar air dalam udara dan tanah dapat mempengaruhi pertumbuhan dan perkembangan
tumbuhan. Tempat yang lembab menguntungkan bagi tumbuhan di mana tumbuhan dapat
mendapatkan air lebih mudah serta berkurangnya penguapan yang akan berdampak pada
pembentukan sel yang lebih cepat. Kelembaban terbagi menjadi 2 macam yaitu :
1) Kelembaban Udara yang berperanan terhadap proses transpirasi yang berkaitan
dengan penyerapan unsur hara dalam tanah. Kelembaban udara yang tinggi akan
dapat mendukung proses pertumbuhan.
2) Kelembaban Tanah yang berperanan dalam kandungan unsur hara/ zat organik
dan anorganik yang terkandung dalam tanah.
Aerasi yaitu banyaknya jumlah udara yang terdapat dalam tanah.. Hal ini berguna untuk
mempertinggi aktivitas metabolisme tumbuhan.

d. Faktor cahaya matahari

Cahaya matahari sebagai sumber energi primer di muka bumi, sangat menentukan
kehidupan dan produksi tanaman. Pengaruh cahaya tergantung mutu berdasarkan panjang
gelombang (antara panjang gelombang 0,4 – 0,7 milimikron). Sebagai sumber energi
pengaruh cahaya ditentukan oleh intensitas cahaya maupun lama penyinaran (panjang
hari). Reaksi cahaya dari tanaman (fotosintesis, fototropisme, dan fotoperiodisitas)
didasarkan atas reaksi fotokimia yang dilaksanakan oleh sistem pigmen spesifik.

2. Faktor Dalam (intern)

a. Faktor hereditas/ gen

Ukuran, bentuk, dan kecepatan tumbuh dikendalikan oleh gen-gen yang terdapat di dalam
kromosom. Gen-gen tersebut diwariskan dari induk tumbuhan kepada keturunannya. Gen-
gen tersebut akan mengatur pola dan kecepatan pertumbuhan dan perkembangan
tumbuhan.
Pengaruh gen tentu berkaitan dengan pengaturannya pada proses metabolisme yang tidak
dapat dipisahkan dari aktivitas enzim yang merupakan hasil pengaturan gen. Karena
pertumbuhan merupakan hasil dari sederet reaksi metabolisme, maka factor yang
menentukan reaksi metabolisme akan menentukan reaksi tersebut (pertumbuhan).

b. Faktor hormon

89
Hormon pada tumbuhan (fitohormon) juga memegang peranan penting dalam proses
perkembangan dan pertumbuhan. seperti hormon auksin untuk membantu perpanjangan
sel, hormon giberelin untuk pemanjangan dan pembelahan sel, hormon sitokinin untuk
menggiatkan pembelahan sel dan hormon etilen untuk mempercepat buah menjadi matang.
Pengatur pertumbuhan adalah zat organik yang keaktifannya jauh berlipat seperti hormon
yang dikenal adalah auksin, giberelin, dan sitokinin, etilen dan absisin (asam absisat).
Perpanjangan sel, contoh dari diferensiasi anatomi yang secara langsung dipengaruhi oleh
konsentrasi auksin, fototropisme, pembengkokan ke arah cahaya dari kecambah akibat
penyebaran auksin yang tidak merata dan penghambatan sintesa auksin pada titik tumbuh
oleh cahaya. Dominasi pucuk yaitu penghambatan pada pertumbuhan tunas dibawahnya,
nampaknya merupakan fungsi dari distribusi auksin.
- Auksin
adalah senyawa asam indol asetat (IAA) yang dihasilkan di ujung meristem apikal
(ujung akar dan batang). F.W. Went (1928) pertama kali menemukan auksin pada
ujung koleoptil kecambah gandum Avena sativa. Banyak ditemukan di bagian
ujung tunas dan ujung akar.
Berfungsi untuk :
- Merangsang perpanjangan sel

- Merangsang pembentukan bunga dan buah

- Merangsang perpanjangan titik tumbuh

- Menggiatkan sel-sel kambium untuk membentuk sel-sel baru.

- membantu perkecambahan

- dominasi apical

90
 Gambar 1. Aktivitas auxin

Auxin mampu menpengaruhi sejumlah perubahan fisiologi di dalam sel,

misalnya auxin menaikkan permeabelitas membrane plasma terhadap bahan-
bahan organic. Sehingga penyerapan bahan organic ke dalam sel menjadi
lebih tinggi. Pada saat yang sama auxin memacu ATPase untuk memecah ATP
menjadi ADP + H+ + H2 PO4 -. Selanjutnya H+ di keluarkan dari sel dan
digantikan oleh K+. Ion K+ ini memacu penyerapan air dan unsure hara yang
terlarut, sehingga turgor naik. Setelah beberapa saat auxin memacu sintesis
RNA dan protein, sekaligus mempengaruhi plastisitas dinding sel, sehingga
Memunngkinkan pembesaran sel. Selain memacu pembentukkan RNA dan
protein, auxin juga menghambat penguraiannya. Auxin juga dapat
menngaktifkan beberapa jenis enzim.
Pengaruh auxin ditentukan oleh konsentrasinya, artinya pada konsentarsi
rendah pengaruhnya kecil, semakin tinggi akan bertambah sampai optimum,
setelah itu akan memberi efek mennghambat.
Konsentrasi auxin di dalam jaringan ditentukan oleh kecepatan sintetis dan
degradasinya serta transportnya( ke dan dari jaringan tersebut). Prekursor
auxin adalah Triptofan dan degradasinya oleh enzimi IAA oksidase atau oleh
cahaya (terutama UV). Selain lewat floem, auxin juga ditransport lewat
parenkim dan mengikuti arah basipetal. Meskipun transport auxin mengikuti
arus polar, namun tidak berarti bahwa kadar auxin di pangkal batang/akar lebih
tinggi. Hal ini disebabkan adanya enzim auxin oksidase yang kerjanya makin
aktif di bagian pangkal. Aktivitas oksidase ini diatur oleh zat penghambat yang
kadarnya tinggi di ujung dan rendah di pangkal. Melalui mekanisme site
ganda ini kadar auxin dapat diatur.
Selain berperan pada pertumbuhan dan perkembangan sel, auxin juga berperan
pada berbagai proses morfogenesis. Misalnya dormansi apical, pengguguran

91
 daun dan buah serta partenokarpi

- Giberelin
Senyawa ini dihasilkan oleh jamur parasit tanaman padi yaitu Giberella fujikuroi
atau Fusarium moniliformae, ditemukan oleh Fujikuroi Kurusawa (1926).
Berfungsi untuk:
1. Merangsang aktivitas jaringan kambium
2. Merangsang pertumbuhan lebih cepat.

3. Merangsang tumbuhan lebih cepat tinggi dari normal.

4. Merangsang pertumbuhan bunga lebih cepat.

5. Menghambat pertumbuhan biji/ dormansi biji.

6. Berperan dalam partenokarpi

- Sitokinin
Pertama kali ditemukan pada batang tembakau. Hormon ini merangsang
pembelahan sel. Kebanyakan sitokinin adalah purin. Sitokinin terdapat dalam buah
dan biji (misalnya endosperm jagung dan air kelapa)
Berfungsi untuk :
1. Merangsang pembelahan sel pada tunas

2. Merangsang pertumbuhan ke arah lateral dari pucuk

3. Merangsang pelebaran daun

4. Merangsang pertumbuhan akar

- Gas etilen
Banyak ditemukan pada buah yang sudah tua. Merupakan hormon yang berbentuk
gas. Hormon ini berfungsi untuk mempercepat pematangan buah dan memperkuat
batang. Sifat etilen yang lipofil tidak mempunyai pengaruh langsung terhadap
enzim atau protein structural dan kromosom. Diduga hanya bagian membrane
plasma yang bersifat lipid tempat kerjanya, sehingga transport zat hara dan bahan
organic pada membrane ini berubah. Etilen mampu menghambat transport auxin di
dalam parenkim. Proses ini yang menjadi penyebab terjadinya pengguguran daun
dan buah.
Pengaruh etilen diduga juga berhubungan dengan persaingannya dengan CO 2
untuk memperoleh titik ikat yang sama, sehingga etilen mampu mempengaruhhi
enzim secara tidak langsung. Hal ini terlihat misalnya terjadinya pacuan etilen

92
 terhadap aktivitas enzim fenilalaninamoniumlyase and selulase di zone
pengguguran pada tangkai daun dan atau buah.Pengaruh pemberian etilen sangat
berkurang bila pada saat yang sama diberikan CO 2 . Karena pada proses
pengguguran dan pemasakan buah terjadi perubahan sususnan enzim (kenaikan
kadar enzim peroksidase, selulase dan enzim respirasi, serta hilangnya berbagai
enzim yang bekerja pada sintesis RNA dan protein.
Etilen disintesis dari metionin, dapat terjadi selama pertumbuhan. Hanya saja
jumlahnya sedikit pada awal pertumbuhan dan bertambah banyak bila pada
jaringan terdapat auxin dan absisin dalam jumlah besar. Pada bunga dan buah
sintesis etilen secara endogen bertambah besar bila dari lingkungan terdapat etilen.
Penyebaran etilen dalam bentuk gas. Transport etilen di dalam jaringan belum jelas
bentuknya, apakah terikat dengan senyawa lain atau tidak.
- Absisin (asam absisat)
Absisin menghambat sintesis RNA karena efek alosterik. Absisin juga memacu
produksi senyawa karbohidrat yang akan disimpan sebagai cadangan makanan.
Absisin menghambat kerja ATP ase, sehingga transport zat hara pada membrane
terhambat. Termasuk disini hambatan masuknya K + ke dalam sel penutup stoma,
sehingga stoma menutup. Absisin merupakan hormone yang menyebabkan
tumbuhan mampu mempertahankan diri terhadap kekeringan. Pada jaringan tua
absisin memacu sintesis etilen.
Sintesis absisin dari asam mevalonat melalui farnesilpirofosfat, berlangsung di
daun yang tua atau buah yang akan masak. Daun-daun tumbuhan yang mengalami
kekeringan menghasilkan absisin lebih banyak sehingga stomata menutup.
Transport absisin tidak polar.
-

2. Pembelahan, Pembentukan dan Diferensiasi Sel

Daerah pembelahan (daerah meristematik)
Daerah pembelahan merupakan daerah yang paling ujung dan merupakan tempat
terbentuknya sel-sel baru. Sel-sel di daerah ini mempunyai inti sel yang relatif besar,
berdinding tipis, dan aktif membelah diri.
Daerah pemanjangan
Daerah pemanjangan merupakan daerah hasil pembelahan sel-sel meristem. Sel-sel
hasil pembelahan tersebut akan bertambah besar ukurannya sehingga menjadi bagian dari

93
daerah pemanjangan. Ukuran selnya bertambah beberapa puluh kali dibanding sel-sel
meristematik.

Daerah diferensiasi
Daerah diferensiasi merupakan daerah yang terletak dibawah daerah pemanjangan.
Sel-sel di daerah diferensiasi umumnya mempunyai dinding yang tebal dan beberapa
diantaranya mengalami diferensiasi menjadi epidermis, kortek dan empulur. Sel yang lain
berdiferensiasi menjadi pearenkim, jaringan penunjang dan jaringan pengangkut (xylem
dan floem).

Gambar 2. Diferensiasi pada ujung akar dan pucuk

Pembelahan sel, memerlukan karbohidrat dalam jumlah besar, karena dinding sel
terbentuk dari selulosa dan protoplasmanya dari gula. Pembelahan sel terjadi dalam
jaringan merismatis pada titik tumbuh batang daun ujung akar dan kambium.
Pembelahan sel berada di bawah pengontrolan hormon. Tanpa adanya kinetin, auksin
hanya menyebabkan perbesaran sel dalam kultur jaringan. Apabila ada kinetin, maka
pembelahan sel akan terjadi. Tetapi meskipun ada kinetin, kalau auksinnya berlebihan dapat
menekan pembelahan sel dan pertumbuhan. Hormon yang seimbang sangat penting dalam
pengaturan pertumbuhan oleh perbesaran dan pembelahan sel. Ion kalsium dapat

94
menghambat perbesaran sel yang dirangsang auksin, terutama karena berkombinasi dengan
pektat dalam dinding, sehingga menjadi kurang plastis.
Perpanjangan sel terjadi pada pembesaran sel, proses ini membutuhkan; (1)
Pemberian air; (2) Hormon untuk merentangkan dinding sel; (3) Tersedianya gula.
Pembesaran sel memerlukan penambahan isi sel dan awalnya diduga IAA (auksin)
mengaktifkan pemompaan air metabolik yang akan mendorong sel untuk mengembang
dengan tekanan dari dalam yang diakibatkan oleh pemasukan air. Tetapi sekarang diketahui
bahwa IAA bekerja dengan cara melemaskan struktur dinding sel sehingga menjadi plastis
(irreversible atau tidak elastis) dan pertumbuhan pun dapat terjadi. Pembesaran sel
merupakan proses dasar, sehingga tumbuhan dan jaringan yang pembelahan selnya
dihambat, masih dapat terus tumbuh dengan cara pembesaran sel.
Diferensiasi adalah suatu perubahan pengaturan dari satu keadaan ke keadaan yang
lain baik secara morfologi, fisiologi maupun kedua-duanya. Contohnya adalah pada
peristiwa perkecambahan spora atau pergantian metabolisme primer dan metabolisme
sekunder.
Diferensiasi menunjukan sintesis protein yang berbeda pada jenis yang berbeda.
Sebagai contoh suatu sel xilem yang sedang berkembang membuat enzim yang
mengeraskan dinding sel. Dalam tahap akhir diferensiasi, suatu sel xilem akan
menghasilkan enzim hidrolitik yang merusak protoplas dan meninggalkan dinding selnya.
Tidak ada tahapan metabolik seperti itu yang terjadi selama diferensiasi sel pelindung.
Apa yang membuat diferensiasi sebegitu menarik adalah bahwa sel-sel suatu
organisme sedang berkembang mensintesis protein berbeda dan memiliki struktur dan
fungsi yang berlainan meskipun mereka memiliki kumpulan genom yang sama.
Proses diferensiasi mempunyai tiga syarat yaitu:
1. Hasil asimilasi yang tersedia dalam keadaan berlebihan untuk dapat dimanfaatkan pada
kebanyakan kegiatan metabolisme.
2. Temperatur yang menguntungkan.
3. Terdapat sistem enzym yang tepat untuk memperantarai proses diferensiasi.
Daerah meristematis pucuk batang mengalami pertumbuhan primer seperti yang
terjadi pada akar. Namun, caranya lebih kompleks karena tidak hanya proliferasi aksis
batang namun juga pembentukan organ lateral lainnya. Pembelahan sel pada batang
umumnya terjadi pada internodus paling atas. Selama periode pertumbuhan aktif, meristem
ujung batang yang tipis, berdinding lembut dan isodiametris, aktif melakukan proliferasi
sel. Pemanjangan sel diperpanjang sepanjang internodus. Semakin jauh dari internodus
maka kecepatan pemanjangan semakin lambat. Daerah pemanjangan di belakang ujung
batang biasanya 10 cm panjangnya (Loveless, 1991). Proses pemanjangan tunas terjadi
melalui pertumbuhan ruas yang sedikit lebih tua di bawah ujung tunas tersebut.

95
Pertumbuhan ini disebabkan pembelahan sel dan pemanjangan sel dalam ruas tersebut.
Pembelahan sel dan pertumbuhan yang terus menerus sehingga mendorong ke arah
pemanjangan batang dan tunas (Campbell, 1999). Salisbury (1992) juga menjelaskan bahwa
pada batang yang sedang tumbuh, daerah pembelahan sel batang lebih jauh letaknya dari
ujung daripada daerah pembelahan akar, terletak beberapa sentimeter di bawah ujung.
Sel-sel inisial membentuk sel-sel pada ujung akar yang bersifat meristematis.
Pembelahan sel terjadi secara longitudinal dan beberapa ke arah lateral yang menyebabkan
akar berbentuk silindris (Campbell, 1999). Selanjutnya sel-sel dekat ujung akar aktif
berproliferasi, dimana terletak tiga zona sel dengan tahapan pertumbuhan primer yang
berurutan (zona pembelahan sel, zona pemanjangan dan zona pematangan). Zona
pembelahan sel meliputi meristem apikal dan turunannya, yang disebut meristem primer
(terdiri dari protoderm, prokambium dan meristem dasar). Meristem apikal yang terdapat di
pusat zona pembelahan menghasilkan sel-sel meristem primer yang bersifat meristematik.
Zona pembelahan sel bergabung ke zona pemanjangan (elongasi). Disini sel-sel memanjang
sampai sepuluh kali semula, sehingga mendorong ujung akar, termasuk meristem ke depan.
Meristem akan mendukung pertumbuhan secara terus-menerus dengan menambahkan sel-
sel ke ujung termuda zona pemanjangan tersebut (Campbell, 1999). Pertumbuhan ini
disebabkan pembelahan sel dan pemanjangan sel dalam ruas tersebut.
Proses pemanjangan akar terkonsentrasi pada sel-sel dekat ujung akar, dimana
terletak tiga zona sel dengan tahapan pertumbuhan primer yang berurutan. Dari ujung akar
ke arah atas terdapat zona pembelahan sel, zona pemanjangan dan zona pematangan. Zona
pembelahan sel meliputi meristem apikal dan turunannya, yang disebut meristem primer
(terdiri dari protoderm, prokambium dan meristem dasar). Meristem apikal yang terdapat di
pusat zona pembelahan menghasilkan sel-sel meristem primer yang bersifat meristematik.
Zona pembelahan sel bergabung ke zona pemanjangan (elongasi). Disini sel-sel memanjang
sampai sepuluh kali semula, sehingga mendorong ujung akar, termasuk meristem ke depan.
Meristem akan mandukung pertumbuhan secara terus-menerus dengan menambahkan sel-
sel ke ujung termuda zona pemanjangan tersebut (Campbell, 1999).
Faktor-faktor yang mempengaruhi pertumbuhan dan distribusi akar menurut Gardner
et al.(19 :
1. Genotipe, karakteristik akar secara kuantitatif akan diturunkan ke generasi selanjutnya
dan dikendalikan oleh gen, perbedaan genetik ini lalu akan berinteraksi dengan
lingkungan.
2. Persaingan, kompetisi spesies tumbuhan mengeluarkan bahan panghambat oleh akar
disebut alelopati.
3. Penghilangan daun, pemotongan daun dapat mengurangi pertumbuhan akar dan pucuk.

96
 4. Atmosfer tanah, kandungan CO2 yang lebih banyak dari O2 dalam rhizospere akan
merangsang pertumbuhan akar.
5. PH, dalam pH kurang dari 6 akan membatasi pertumbuhan akar karena meningkatkan
kelarutan Al, Mn, Fe.
6. Temperatur tanah, temperatur optimum pertumbuhan akar lebih rendah dari bagian
pucuk.
7. Kesuburan tanah, pertumbuhan dan perkembangan akar memerlukan sumber mineral
yang cukup.
8. Air, akar tidak akan tumbuh melalui lapisan tanah yang kering.
9. Daya mekanik dan fisik, akar mngalami resistensi mekanik terhadap pertumbuhan dari
bermacam-macam sebab, misal ukuran partikel, kurangnya penggumpalan, kompaksi
tanah dan lain-lain.

3. Organogenesis Akar, Batang Daun dan Bunga

Daerah pertumbuhan pada akar dan batang berdasar aktivitasnya terbagi menjadi 3
daerah, yaitu:
a) Daerah pembelahan; sel-sel daerah ini aktif membelah (meristematik).
b) Daerah pemanjangan; berada di belakang daerah pembelahan.
c) Daerah diferensiasi; bagian paling belakang dari daerah pertumbuhan sel-sel mengalami
diferensiasi membentuk akar yang sebenarnya serta daun muda dan tunas.
Fase vegetatif; terutama perkembangan akar, batang dan daun. Fase ini berhubungan
dengan 3 proses : pembelahan sel, perpanjangan sel dan tahap pertama diferensiasi.
Fase reproduktif: terjadi pada pembentukan dan perkembangan kuncup bunga, buah
dan biji atau pada pembesaran dan pendewasaan struktur penyimpan makanan.Fase ini
berhubungan dengan proses:
(l) Pembelahan sel relatif sedikit;
(2) Pendewasaan jaringan;
(3) Penebalan serabut;
(4) Pembentukan hormon untuk perkembangan kuncup bunga;
(5) Perkembangan kuncup bunga, buah dan biji serta alat penyimpan;
(6) Pembentukan koloid hidrofilik.
Fase reproduktif ini memerlukan suplai karbohidrat, sehingga karbohidrat yang digunakan
untuk perkembangan akar, batang, dan daun sebagian disisakan untuk perkembangan
bunga, buah dan biji serta alat penyimpan.

III. STRATEGI PEMBELAJARAN

1. Pendekatan : Kontekstual.

97
 2. Metode : Eksperimen, diskusi informasi, ceramah, tanya jawab dan penugasan.

IV. MEDIA PEMBELAJARAN

Alat dan bahan pembelajaran: OHP, LCD, CD, dan buku-buku relevan dan lingkungan sekitar.

V. EVALUASI
1. Jelaskan pengertian dan parameter pertumbuhan dan perkembangan.?.
2. Identifikasikan macam-macam pertumbuhan pada tanaman berdasarkan hasil analisis?.
3. Jelaskan pola dan lokasi pertumbuhan tumbuhan ?.
4. Jelaskan pola pertumbuhan dan perkembangan pada tanaman ?.
5. Jelaskan faktor luar dan faktor dalam yang mempengaruhi pertumbuhan tanaman.
6. Jelaskan terjadinya pembelahan, perpanjangan, dan diferensiasi sel.
7. Jelaskan syarat terjadinya diferensiasi sel.
8. Jelaskan terjadinya organogenesis pada akar, batang, daun dan bunga.
9. Bedakan antara meristem batang dengan meristem akar.
10.Jelaskan tiga tahap perkembangan daun.

VI. DAFTAR PUSTAKA

Anonim, 2009. Biologi SMA. http://aansubandi.blogspot.com/. Diakses pada tanggal 09 September
2009 pukul 20:07.
Anonim, 2009. Konsep Kerja Fitohormon dalam Pertumbuhan Tanaman. http://pustaka.ut.ac.id//.
Diakses pada tanggal 09 September 2009 pukul 20:10.
Anonim, 2009. Peranan Zat Pengatur Tumbuh. http://mybioma.wordpress.com/. diakses pada tanggal
09 September 2009 pukul 20:13.
Anonim, 2008. Pertumbuhan dan perkembangan tanaman. http://myarticle.blogspot.com/. Diakses
pada tanggal 09 September 2009 pukul 20:07.
Anonim, 2009. Peranan Zat Pengatur Tumbuh. http://mybioma.wordpress.com/. Diakses pada
tanggal 09 September 2009 pukul 20:07.
Anonim, 2009. Pertumbuhan dan perkembangan.
http://www.freewebs.com/evyanggraeny/Kelas_VIII_pertumbuhan danperkembangan.pdf .
Diakses tanggal 15 September 2009 pukul 21.30.
Anonim, 2009. Pertumbuhan dan Perkembangan.
http://www.freewebs.com/evyanggraeny/Kelas_8_Kom_1_
pertumbuhandanperkembangan.pdf. Diakses tanggal 15 September 2009 pukul 22.00.
Anonim. 2009. Pertumbuhan dan Perkembangan. http://amimingthea.blogspot.com/. Diakses tanggal
19 September 2009. Pukul 20.15.

98
Campbell, N. A, J. B. Reece and L. E. Mitchell. 1999. Biologi. Erlangga. Jakarta.

Loveless, A. R. 1991. Prinsip-Prinsip Biologi Tumbuhan Untuk Daerah Tropik. Gramedia Pustaka
Utama. Jakarta.

Salisbury, F. B., dan C. W. Ross. 1992. Fisiologi Tumbuhan Jilid 3. ITB. Bandung.Santosa, 1990.
Fisiologi Tumbuhan. Proyek Pelatihan Tenaga Kependidikan Persiapan
Perkuliahan Program Lanjutan MIPA LPTK (Program B) Bidang Biologi. Fakultas
Biologi UGM. Jogyakarta

VIII. GERAK PADA TUMBUHAN

I. IDENTITAS
A. Standar Kompetensi
Mahasiswa mampu memahami macam-macam gerak dan dispersal pada tumbuhan

B. Kompetensi Dasar
Mahasiswa mampu :
1. Menjelaskan pengertian gerak pada tumbuhan.
2. Menjelaskan proses pembengkokkan batang ke arah cahaya matahari
3. Membedakan gerak nikti nasti dengan seismonasti
4. Membedakan gerak nasti dan taksis

C. Indikator Keberhasilan Perkuliahan

1. Mahasiswa dapat menjelaskan pengertian gerak pada tumbuhan.

99
 2. Mahasiswa dapat menjelaskan proses pembengkokkan batang ke arah cahaya
matahari
3. Mahasiswa dapat membedakan gerak nikti nasti dengan seismonasti
4. Mahasiswa dapat membedakan gerak nasti dan taksis

II. MATERI POKOK

A. Pengertian Gerak pada Tumbuhan

Gerak merupakan salah satu ciri yang dimiliki makhluk hidup .Gerak dapat berupa
perpindahan tempat atau perubahan bentuk tubuh.Gerak pada tumbuhan disebabkan karena
rangsangan yang diterima oleh plasmodemata.
Gerak yang dimaksud disini bukan bergeraknya tunbuhan dari suatu tempat ke
tempat lain, melainkan gerak-gerak yang dilakukan oleh bagian dari tumbuhan tersebut.
Beberapa gerak yang dilakukan oleh tumbuhan, dihasilkan sebagai respon tumbuhan terhadap
sejumlah rangsangan dari luar atau dari lingkungannya. Gerak pada tumbuhan paling banyak
berorientasi pada cahaya dan gravitasi.
Berdasarkan atas timbulnya gerak, dapat dibedakan antara gerak tumbuh dan gerak
turgor. Gerak tumbuh adalah gerak yang timbul karena terjadi perubahan plastis atau
“irreversible”. Gerak turgor adalah gerak yang timbul karena terjadi perubahan turgor pada
sel-sel tertentu dan sifat geraknya elastic atau “reversible”. Berdasarkan atas orientasi gerak,
gerak pada tumbuhan dapat kita bagi menjadi gerak tropi dan gerak nasti.

1. Gerak Tropi
Merupakan gerak sebagian tubuh tumbuhan karena pengaruh rangsang dari luar.
Arah geraknya ditentukan oleh arah rangsangan, dapat positive atau negative. Termasuk ke
dalam kelompok ini adalah geotropism (respon terhadap gravitasi), fototropisme (respon
terhadap cahaya), tigmotropisme (sentuhan), hidrotropisme (air).

a. Geotropisme
Geotropisme merupakan gerak tropisme yang disebabkan pengaruh rangsangan
gravitasi bumi. Tumbuhan dapat tumbuh ke atas (geotropisme negative- berlawanan dengan
arah gaya tarik gravitasi) atau ke bawah (geotropisme positive), horizontal (tegak lurus

100
terhadap arah gravitasi, disebut diageotropisme) atau membentuk suatu sudut tertentu
terhadap arah vertical yang disebut platiotropisme.
Bagian tumbuhan yang dapat menerima rangsangan gravitasi ini adalah tudung akar
dan pucuk batang. Apabila tudung akar dibuang, maka tidak ada respon geotrospisme dan
akar tumbuh dengan cepat. Tudung akar merupakan bagian dari akar yang menghasilkan zat
penghambat asam absisat (ABA). Apabila sebagian dari tudung akar dibuang, maka akar
akan membengkok ke arah bagian yang mengandung tudung akar. Gravitasi mempengaruhi
posisi ABA ini pada tudung akar. Pucuk batang melakukan geotropisme yang negative.
Meletakkan tanaman pada klinostat dan kemudian posisi tanam dibuat horizontal, maka
perputaran klinostat dapat menghilangkan efek gravitasi.
Fakta menunjukkan bahwa antara penerimaan rangsangan dan reaksi terhadap
rangsangan tersebut merupakan dua proses yang terpisah. Gravitasi diterima oleh sel melalui
dua cara yaitu (1) menerima perbedaan tekanan pada sel sebagai akibat terjadinya distribusi
partikel-partikel ringan dan berat yang tidak merata di dalam sel dan (2) timbulnya tekanan
sebagai akibat adanya fluktuasi perubahan status air dalam sel, akan menimbulkan tekanan
yang disebabkan kandungan sel.
Sehubungan dengan keterangan di atas, suatu hipotesis menyatakan bahwa
rangsangan gravitasi diterima statolit. Statolit adalah badan-badan kecil dengan berat jenis
tinggi, yang mengendap ke dasar sel. Badan-badan yang mengendap dalam sitoplasma
meliputi inti sel, diktiosom, mitokondria, dan butir-butir pati (lebih tepat amiloplas, karena
butir pati terbentuk dalam plastida). Badan-badan yang ringan seperti vakuola dan tetesan
lemak akan terapung. Di antara badan-badan sel menunjukkan bahwa butir pati atau
amiloplas merupakan statolit di dalam sel yang menerima rangsangan gravitasi, pertama
karena cukup berat sehingga dapat dengan cepat mengendap; kedua, butir pati selalu
dijumpai pada jaringan-jaringan yang sensitive terhadap gravitasi.
Mekanisme respon terhadap gerakan ini, percobaan F.Went menunjukkan bahwa
pertumbuhan dirangsang oleh auksin. Pembengkokkan batang terjadi sebagai akibat adanya
perbedaan kadar auksin antara satu sisi dengan sisi yang lainnya. Selanjutnya N. Cholodny
dengan F. Went dalam percobaannya menunjukkan telah terjadi distribusi auksin yang
asimetris pada tanaman pada posisi horizontal, sehingga terjadi pembengkokkan pucuk arah
ke atas dan arah akar ke bawah ( Gambar 1).
Pengaruh gravitasi dalam menunjang pembengkokkan ke atas pada pucuk,
disebabkan konsentrasi auksin pada bagian bawah menjadi bertambah. Peningkatan kadar
auksin pada bagian pucuk akan merangsang pertumbuhan lebih cepat, sehingga pucuk akan

101
membengkok keatas. Pada akar, pengaruh gravitasi sama yaitu akan menyebabkan distribusi
zat pengatur tumbuh yang tidak merata.
Akar memiliki tudung akar yang mengandung asam absisat (ABA) yang bersifat
penghambat pertumbuhan. Gravitasi akan menyebabkan akumulasi asam absisat lebih banyak
pada bagian bawah, sehingga meningkatkan penghambatan pertumbuhan. Akibatnya bagian
sebelah atas yang kadar asam absisatnya lebih kecil, akan tumbuh lebih cepat dan akar akan
membengkok ke bawah. Dengan menggunakan IAA radioaktif, leofold pada percobaaannya
dengan koleoptil jagung menunjukkan bahwa auksin dapat diangkut secara lateral dibawah
pengaruh gravitasi (Gambar 2).

Gambar 1. Diagram yang menunjukkan mekanisme redistribusi auksin lateral sebagai

respon geotropik dan fototropik tahap ”shot” dan akar (Bidwell, 1979)

Gambar 2. Percobaan untuk membuktikan angkutan auksin secara lateral dalam

potongan koleoptil jagung di bawah rangsangan gravitasi (Bidwell, 1979)
b. Fototropisme
Fototropime merupakan gerak tropisme yang disebabkan pengaruh rangsangan cahaya.
Untuk memahami mekanisme reaksi fototropisme, perlu diingat kembali percobaan Went
pada saat diketemukannya auksin. Telah dikemukakan bahwa apabila koleoptil disinari pada

102
satu sisi, distribusi auksin yang asimetrik akan terjadi, sehingga auksin akan terakumulasi
pada sisi koleoptil yang gelap. Kadar auksin yang tinggi pada sisi yang gelap, telah
menyebabkan keleoptil membengkok kearah cahaya ( Gambar 1).
Diperkirakan distribusi auksin yang asimetrik ini, diakibatkan oleh gabungan tiga
mekanisme yang berbeda, yaitu :
1. Terjadinya perusakan auksin oleh cahaya (photodestruction) pada bagiankoleoptil yang
terkena cahaya.
2. Meningkatnya sintesis auksin pada bagian koleoptil yang gelap.
3. Adanya angkutan auksin secara lateral dari bagian yang kena cahaya, menuju kebagian
yang gelap.
Percobaan yang dilakukan oleh W.R. Briggs menunjukkan bahwa angkutan auksin
secara lateral merupakan mekanisme penyebaran auksi yang penting Percobaan Leopold dkk,
dengan menggunakan 14C-IAA terhadap koleoptil jagung, menunjukkan adanya perpindahan
auksin dari sisi terang menuju ke sisi yang gelap. Respon fototropis pada “shot” yang
berdaun telah ditunjukkan sebagai akibat tidak samanya penyinaran terhadap daun yang
menghadap dan menjauhi cahaya. Akibatnya telah terjadi sintesis dan eksport auksin yang
tidak sama. Menurut pandangan diatas, akan lebih banyak auksin di eksport daridaun yang
gelap dari pada daun yang kena cahaya, sehingga pertumbuhan batang meningkat dibawah
daun yang gelap. Percobaan Leopold selanjutnya dengan kecambah bunga matahari
menunjukkan bahwa pertumbhan batang akan lebih cepat apabila kotiledonnya digelapkan
(Gambar 3).

Gambar 3. Pengaruh penggelapan pada salah satu atau kedua kotiledon kecambah
bunga matahari pada perpanjangan hipokotil selama perioda 24jam
(Bidwell, 1979)

103
 Kotiledon merupakan organ penting untuk respon fototropis. Apabila kotiledon
disinari, diduga akan menghasilkan inhibitor yang akan menghambat pertumbuhan. Cahaya
yang paling efektif dalam merangsang fototropisme adalah cahaya gelombang pendek,
sedangkan cahaya merah tidak efektif. Diduga respon fototropis ini ada kaitannya dengan
karoten dan riboflavin, karena kombinasi penyerapan spectrum oleh karoten dan riboflavin
mirip dengan pola kerja spectrum terhadap fototropisme (Gambar 4.)

Gambar 4. Kerja Spektrum fototropisme dibandingkan dengan absopsi spektrum oleh

flavin dan karoten (Bidwell, 1979)

c. Tigmotropisme
Tigmotropisme merupakan gerak tumbuh yang ditimbulkan oleh rangsangan
sentuhan. Salah satu contoh yang termasuk dalam gerak ini adalah gerak sulur atau tendril.

104
Terjadinya kontak antara tendril dengan satu benda, akan merangsang tendril tersebut
melakukan pertumbuhan yang membengkok menuju arah benda yang tersentuh tadi. Tendril
akan lebih responsive terhadap benda yang kasar daripada benda yang halus atau lunak.
Respon tendril terhadap sentuhan, disamping merangsang gerak tumbuh, sebagian
melibatkan perubahan turgor. Diduga terjadi perubahan kandungan ATP dan fosfat anorganik
yang cepat akibat rangsangan sentuhan pada tendril kacang. Perubahan yang cepat terjadi
pada permeabilitas membrane yang telah memudahkan bergeraknya air dan angkutan ion
secara aktif (distimulasi oleh ATP). Auksin diketahui mempenngaruhi pelilitan tendril,
meskipun hubungan IAA dengan rangsangan sentuhan masih belum diketahui. Gerak
tropisme lainnya seperti skototropisme (gerak kecambah benih di lantai hutan yang mengarah
ke kegelapan/ kelaman) tidak dibahas.

d. Hidrotropisme
Hidrotropisme merupakan gerak sebagian tubuh tumbuhan, misalnya akar, kea
rah sumber air atau tempat lembab. Contohnya adalah akar bergerak mendekati air.

2. Gerak nasti
Merupakan gerak tumbuh atau gerak turgor, dan arah geraknya tidak ditentukan
oleh arah rangsangan. Termasuk ke dalam geraka nasti adalah epinasti (membengkok ke
bawah), hiponasti (membengkok ke atas), niktinasti (gerak tidur atau gerak berirama),
seismonasti (respon terhadap kejutan), termonasti (suhu), dan gerak tumbuhan karnivora.

a. Epinasti
Epinasti adalah gerak membengkok ke bawah yang biasanya terjadi pada tangkai
daun, sehingga posisi jung daun membengkok arah ke tanah. Gerak ini bukan respon
terhadap gerak gravitasi, karena tumbuhan yang memperlihatkan gerak nasti, orientasinya
bebas dari medan gravitasi, sekalipun kalau kita letakkan pada klinostat. Hal ini disebabkan
oleh perbedaan jumlah auksin yang diangkut ke bagian atas dan bawah tangkai daun dari
daun, yang menimbulkan perbedaan pertumbuhan pada tangkai daun tersebut. Kebalikan dari
epinasti adalah hiponasti dapat terjadi kalau diinduksi dengan memberikan asam giberelat
(GA).

b. Termonasti

105
 Merupakan gerak bagian tubuh tumbuhan karena pengaruh suhu. Pada tulip terjadi
gerak berulang membuka dan mentupnya bunga sebagai respon terhadap perubahan suhu.
Ada dua sifat dari gerak termonasti yaitu yang bersifat reversible dari permanen. Akan tetapi
mekanismenya belum diketahui secara pasti.

c. Niktinasti
Banyak daun tumbuhan melakukan gerak “tidur “, yang bangun di pagi hari dan
kemudian melipat (tidur) pada sore hari secara berirama, yang disebut niktinasti A.W.
Galston dan kawan-kawan mendeteksi adanya perpindahan ion kalium dari bagian atas ke
bagian bawah pulvinus dan sebaliknya. Perpindahan ion kalium telah menyebabkan
perubahan potensial osmotik yang besar pada sel-sel motor-motor yang mengakibatkan daun
bergerak ke atas atau kebawah. Diduga auksin terlibat dalam kegiatan ini. IAA yang
diproduksi pada siang hari terutama diangkut ke bagian bawah petiola. Ion kalium akan
bergerak kea rah dimana memiliki kandungan IAA lebih tinggi, air masuk ke bagian bawah
pulvinus dan daun bangun. Angkutan auksin berkurang pada malam hari, terjadi reaksi
sebaliknya. Auksin yang diberikan ke bagian atas atau bagian bawah pulvinus, akan
menyebabkan tidur dan bangunnya daun secara bertutut-turut.

d. Seismonasti
Seismonasti berarti respon terhadap goncangan atau getaran. Mimosa pudica,
merupakan contoh baik untuk kasus ini. Tumbuhan ini memberikan respon sangat cepat yaitu
sekitar 0,1 detik setelah rangsangan diberikan, dan penyebaran reaksi terhadap rangsangan ini
ke bagian atas dan bawah tumbuhan berjalan antara 40-50 cm/detik. Apabila tumbuhan
sensitive ini diberi sentuhan atau kejutan, terjadi dua macam reaksi pada pulvini, yaitu
padaanak daun, bagian atasnya mengkerut sehingga anak daun melipat ke atas, sedangkan
pada petiol, bagian bawahnya yang mengkerut sehingga seluruh daun melipat ke bawah.
Prosesnya masih belum diketahui.

e. Gerak Perangkap
Sejumlah tumbuhan pemakan pemakan serangga diperlengkapi dengan dengan
perangkap, yang bereaksi cepat sekali untuk menangkap serangga hidup. Contoh tumbuhan
kelompok ini adalah Utricularia sp, dan Drosera sp. Cara kerja perangkap ini diduga karena
adanya “nerve-like signal” yang dapat menimbulkan potensi kerja pada perangkap.

106
f. Gerak Berputar dan Nutasi
Gerak berputar atau “twisting” terjadi pada daun kacang yang membuat gerak
rotasi. Gerak ini berjalan secara periodic dengan siklus waktu sedikit di bawah 1 jam, dan
hanya terjadi pada siang hari ketika daun tidak dalam posisi tidur. Sebagai tambahan, daun
bergerak ke atas dan ke bawah dengan sudut sekitar 100 dalam periode 1 jam. Nutasi
merupakan gerak tumbuh ke atas yang gerakannya seperti spiral. Diduga disebabkan oleh
keseimbangan yang tidak stabil pada pucuk batang, yang mengakibatkan terjadinya osilasi
(oscillation) dalam memproduksi zat pengatur tumbuh.

3. Gerak taksis
Merupakan gerak pindah tempat tumbuhan atau bagian tumbuhanm baik menuju
maupun menjauhi rangsangan. Berdasarkan macam rangsang penyebabnyam taksis
dibedakan menjadi 2 macam yaitu: Kemotaksis (rangsangan zat Kimia), Fototaksis
(rangsangan cahaya).

a. Kemotaksis
Merupakan gerak pindah ke tempat tumbuhan atau bagian tumbuhan karena pengaruh
zat kimia. Contoh : Bacteri aerob selalu berkumpul pada tempat yang banyak oksigen.
Spermatozoid bergerak menuju sel telur pada peristiwa pembuahan lumut. Rangsangan
penyebabnya adalah zat gula atau protein.

b. Fototaksis
Merupakan gerak pindah tempat tumbuhan atau bagian tumbuhan karena pengaruh
cahaya. Contoh : Cloroplas bergerak ke sisi sel yang mendapatkan cahaya matahari. Euglena
viridis selalu bergerak menuju tempat yang terkena cahaya. Spora jamur Pilobolus akan
bergerak menuju tempat yang terkena cahaya.

Dominansi Apikal
Dominasi aplikal merupakan persaingan antara tunas pucuk dengan tunas lateral
dalam melakukan pertumbuhannya. Selama masih ada tunas pucuk, pertumbuhan tunas
lateral akan terhambat sampai jarak tertentu dari pucuk. Adanya dominasi apical ini mula-

107
mula diduga karena persaingan dalam memperoleh nutrisi, yang mengalirkan bahan makan
ke daerah meristem pucuk (apical meristem).
Thimann dan Skong menunjukkan bahwa dominasi apical disebabkan oleh auksin
yang didifusikan dari tunas apical ke bawah (polar), akan menghambat pertumbuhan tunas
lateral karena konsentrasinya masih terlalu tinggi. Membuang tunas apical dari suatu
tumbuhan akan merangsang pertumbuhan tunas lateral, karena kadar auksin pada tunas lateral
akan turun, di sebabkan suplai auksin dari pucuk terhenti (Gambar 5).

Gambar 6. Dominasi Apikal Bidwell

Gambar 5. Dominansi apikal

III. STRATEGI PEMBELAJARAN

Metode yang digunakan adalah ceramah, diskusi, tanya jawab, dan praktikum. Model
pembelajaran kooperatif dengan tipe pembelajarannya Team work dan Jigsaw.

IV. MEDIA PEMBELAJARAN

Media yang digunakan adalah LCD, OHP, transparansi, LKS, bahan asli, charta.

V. EVALUASI

108
 1. Jelaskan pengertian gerak pada tumbuhan ?.
2. Sebutkan macam-macam gerak pada tumbuhan?
3. Sebutkan contoh dari gerak-gerak taksis?
4. Bagaimana proses pembengkokan batang ke arah cahaya matahari?
5. Apa yang membedakan gerak niktinasti dengan seismonasti ?
6. Jelaskan perbedaan dari gerak nasi dan taksis?
7. Sebutkan contoh gerak seismonasti, tigmonasti dan niktinasti?
8. Mengapa terjadi distribusi auksin yang asimetrik dan akibatnya?
9. Mengapa terjadi perubahan kandungan ATP dan fosfat anorganik pada gerak
tigmonasti?
10. Bagaimana caranya gravitasi diterima sel?
VII. DAFTAR PUSTAKA

Sasmihardja, Dardjat dan Arbasyah Siregar. 1997. Fisiologi Tumbuhan. Jurusan

Biologi PMIPA-ITB: Bandung.

Salisbury, F.B & Cleon W.Ross, 1995. Fisiologi Tumbuhan jilid 3. Edisi ke empat.
Penerbit ITB Bandung.

109
 IX. VERNALISASI DAN FOTOPERIODISME

I. IDENTITAS
A. Standar Kompetensi
Mahasiswa mampu memahami vernalisasi dan fotoperiodisme

B. Kompetensi Dasar
Mahasiswa mampu :
1. Mendefinisikan arti vernalisasi dan fotoperiodisme
2. Membandingkan pengaruh vernalisasi pada tumbuhan LDP-SDP
3.Membuat diagram SDP-LDP terhadap proses pembungaan apabila periode
gelapnya dalam siklus hariannya melebihi 4 jam.

110
 C. Indikator keberhasilan Perkuliahan
1.Mahasiswa dapat mendeskripsikan vernalisasi dan fotoperiodisme.
2.Mahasiswa dapat membandingkan pengaruh vernalisasi pada tumbuhan
LDP-SDP
3.Mahasiswa dapat membuat diagram SDP-LDP terhadap proses pembungaan
apabila periode gelapnya dalam siklus hariannya melebihi 4 jam

II. MATERI POKOK

A. Definisi Vernalisasi dan Fotoperiodisme
Istilah vernalisasi diperkenalkan oleh Trofim Denisovich Lysako tahun 1920.
Vernalisasi adalah induksi pendinginan yang diperlukan oleh tumbuhan sebelum mulai
perbungaan. Vernalisasi adalah suatu proses yang aerob, tidak akan terjadi vernalisasi kalau
atmosfernya diganti dengan N2 (Sasmitamihardja, 1996). Vernalisasi selain diperlukan untuk
perbungaan, tetapi juga diperlukan oleh biji-biji tumbuhan tertentu sebelum perkecambahan
misalnya pada biji Selada (Latuca sativa). Vernalisasi adalah peningkatan perkecambahan
atau pembungaan oleh suhu rendah. Jika setelah perlakuan vernalisasi tumbuhan segera
terpapar pada suhu tinggi, tumbuhan itu sering tidak berbunga, kebalikan ini disebut sebagai
devernalisasi.
Fotoperiodisme adalah respon tumbuhan terhadap lamanya penyinaran (panjang
pendeknya hari) yang dapat merangsang perbungaan. Efek fotoperiodisme, merupakan
respon tumbuhan terhadap panjang pendek sinar matahari. Fotoperiodisme pada tumbuhan
dikendalikan oleh fitokrom (sterling B. Hendrik).

B. Pengaruh Vernalisasi pada Tumbuhan LDP-SDP

Berdasarkan respons tumbuhan terhadap panjang pendeknya waktu penyinaran,
tumbuhan dibedakan atas:
1. Tumbuhan hari pendek (short day plant- SDP)
2. Tumbuhan hari panjang (long day plant- LDP)
3. Tumbuhan hari netral (neutral day plant- )
Vernalisasi berpengaruh pada LDP atau tumbuhan hari panjang akan berbunga
apabila memperoleh induksi penyinaran sama atau lebih dari panjang hari kritisnya.
Sedangkan pengaruh pada Short Day Plant (SDP) atau tumbuhan hari pendek, yaitu apabila
memperoleh penyinaran sama atau lebih pendek dari panjang hari kritisnya.

111
 Mula-mula diduga bahwa tumbuhan dirangsang perbungaannya oleh lamanya panjang
hari (Day length), tetapi kemudian percobaan yang dilakukan oleh ahli fisiologi Amerika
H.C. Hamner dan J. Bonner menunjukan bahwa panjangnya malam merupakan periode yang
kritis. Mereka menemukan bahwa Xanthium stumarium yang termasuk tumbuhan hari pendek
(SDP) akan berbunga apabila periode gelapya dalam siklus hariannya melebihi 9 jam.
Percobaan terakhir dari Hammer dan kawan-kawan menunjukkan bahwa melakukan
gangguan pada periode glap dengan penyinaran akan menghilangkan pengaruh periode
gelapnya. Hal ini dilakukan baik untuk tumbuhan hari panjang maupun tumbuhan hari
pendek. Intensitas cahaya yang menganggu periode gelap tidak perlu cahaya yang kuat,
cahaya bulan yang cukup terang cukup bagi beberapa tumbuhan. Pada tumbuhan hari pendek
tertentu, untuk mencegah gangguan sinar bulan, daun-daunnya melipat pada waktu malam
hari.
Induksi fotoperiodime sangat penting dalam perbungaan atau lebih tepat kalau disebut
induksi panjang malam kritisnya. Respon tumbuhan terhadap induksi fotoperioda sangat
bervariasi, ada tumbuhan untuk perbungaannya memerlukan induksi lebih dari satu kali,
contonya pada Xanthium strumarium untuk perbungaannya memerlukan 8x induksi
fotoperioda yang harus berjalan terus-menerus. Apabila tanaman ini sebelum memperoleh
induksi lengkap, mendapat gangguan atau terputus induksi fotoperiodanya, maka tanaman
tersebut tidak akan berbunga. Kekurangan induksi fotoperioda tidak dapat ditambahkan
begitu saja, karena efek fotoperioda yang telah diterima sebelumnya akan menjadi hilang.
Untuk memperoleh induksi yang lengkap, tanaman tersebut harus mengulangnya dari awal.
Di dalam menerima rangsangan fotoperioda ini, organ daun diketahui sebagai organ
penerima rangsang. Ada 4 tahap yang terjadi dalam respon perbungaan terhadap rangsangan
fotoperioda :
1. Menerima rangsangan
2. Transformasi dari organ penerima rangsangan menjadi beberapa pola metabolisme
yang baru, yang berkaitan dengan penyediaan bahan untuk perbungaan
3. Pengangkutan hasil metabolisme
4. Terjadinya respon pada titik tumbuh untuk menghasilkan perbungaan.
Beberapa percobaan dalam hubungan dengan rangsangan ini, menunjukkan bahwa
apabila daun dibuang segera setelah induksi selesai, tidak akan terjadi perbungaan, sedangkan
apabila daun dibuang setelah beberapa jam sehabis selesai induksi, tumbuhan tersebut dapat
berbunga.

112
 Organ tumbuhan yang dapat menerima rangsangan vernalisasi sangat bervariasi, yaitu
biji, akar, embrio, dan pucuk batang. Apabila daun tumbuhan yang memerlukan vernalisasi
mendapat perlakuan pendinginan, sedangkan bagian pucuk batangnya dihangatkan., maka
tumbuhan tidak akan berbunga (tidak terjadi vernalisasi).
Vernalisasi merupakan suatu proses yang kompleks, yang terdiri beberapa proses.
Pada Secale cereale, vernalisasi pada tanaman ini terjadi di dalam biji dan semua jaringan
yang dihasilkanya berasal dari meristem yang tervernalisasi. Pada Chrysantemum, vernalisasi
hanya dapat terjadi pada meristemnya.
Zat yang bertanggungjawab dalam meneruskan rangsangan vernalisasi disebut
vernalin, yaitu suatu hormone hipotesis karena sampai saat ini belum berhasil diisolasi. Di
dalam hal perbungaan GA dapat mengganti fungsi vernalin, meskipun GA tidak sama dengan
vernalin.
Pada H. niger, pemberian GA dapat mengganti vernalisasi :
Tumbuhan roset GA vegetatif berbunga
Tumbuhan roset vernalisasi berbunga

Menurut hipotesis Mikhail Chailkhyan (1968) perbungaan dapat terjadi sebagai

berikut (hipotesis antesin);
Pada tumbuhan hari panjang, apabila mengalami vernalisasi akan menghasilkan
vernalin, dan apabila selanjutnya memperoleh induksi hari panjang, vernalin akan
dirubah menjadi giberelin. Giberelin dengan antesin yang sudah tersedia pada
tumbuhan hari penjang akan menghasilkan perbungaan. Begitu juga dengan tumbuhan
hari pendek, apabila mengalami vernalisasi akan menghasilkan vernalin, dan apabila
selajutnya memperoleh induksi hari pendek, vernalin akan dirubah menjadi gribelin.
Giberelin dan antesin yang sudah tersedia pada tumbuhan hari pendek akan
menghasilkan perbungaan.

Pengaruh hambatan oleh cahaya merah jauh (infra red=far red) dapat dihilangkan
oleh cahaya (red = r) dan demikian pula sebaliknya (percobaan Hendrick dan Browick).
Dalam percobaan tersebut juga diperlihatkan bahwa penyinaran r dan fr secara bergantian,
dapat menghilangkan efek cahaya sebelumnya. Dikatakan bahwa pada tumbuhan ada 2
bentuk pigmen yang brperan dalam menyerap cahaya merah dan merah jauh, dan satu sama
lain dapat berubah. Pigmen tersebut diketahui berupa protein yang berwarna merah, yang
disebut fitokrom (pichotrocome = P).

113
 Merah
Pr Pfr

Fitokrom ini sekarang dapat disosialisasi dan dimurnikan, ternyata berupa

glikoprotein dengan berat molekul 150.000, mengandung gugus molekul tetrapirol yang
terbuka. Di antara kedua fitokrom ini. Pfr ini ternyata tidak stabil dan berubah secara
perlahan menjadi Pr dalam keadaan gelap. Dua karakteristika yang perlu diketahui disini
yaitu (1) kedua bentuk pigmen menyerap cahaya biru, dan cahaya biru secara biologi aktif di
dalam system, meskipun kurang kalau dibanding dengan cahaya merah hijau. (2) bahwa
penyarapan spectrum oleh Pr dan Pfr terjadi tumpang tindih pada daerah 650-690 nm,
sehingga penyinaran oleh cahaya merah tidak akan menghasilkan konversi Pr ke Pfr secara
sempurna, tetapi menghasilkan campuran kedua pigmen tersebut. Yang berpengaruh terhadap
fotoperiodisme adalah fitokrom. Adapun mekanismenya adalah sebagai berikut:
Sumber fitokrom dapat diperoleh dari biji-biji yang etiolasi, sedangkan pada jaringan
yang normal hanya sedikit. Pada beberapa jaringan, perubahan Pr dan Prf tidak selalu
diikuti dengan terjadinya respon morfogenetik. Pengukuran dengan spektrofotometer
menunjukkan bahwa Pfr mungkin dipecah oleh cahaya merah jauh daripada kembali
ke Pr. Pertambahan Pr setelah Pfr disinari oleh cahaya merah jauh, tidak menunjukkan
hubungan secara kuantitatif dengan hilangnya Pfr. Diduga mungkin, Pfr diubah
menjadi derivat yang secara fotokimia tidak aktif.

C. Diagram LDP-SDP terhadap Proses Pembungaan Apabila Periode Gelapnya Dalam

Siklus Hariannya Melebihi 4 jam

Terdapat tiga penggolongan tanaman yang lazim, yaitu tanaman berhari pendek (short
day plan),tanaman berhari panjang (long day plan), dan tanaman berhari netral (day netral)
(Mugnisjah dan Setiawan, 1995). Menurut Ashari (2004) respon pembungaan tanaman
terhadap lamanya penyinaran berbeda. Tanaman yang digolongkan tanaman hari pendek
(short day) adalah tanaman yang baru berbunga apabila periode gelap lebih lama/ panjang
dari kritisnya (misalnya 12 jam). Sebaliknya, tanaman hari panjang (long day) adalah
golongan tanaman yang hanya mau berbunga apabila periode gelap kurang/ dibawah dari
periode kritisnya ( Nasution, 2009)

114
 35

30

25 16

8
20
Malam
16
Siang
15
8

10 16 16

5 8 8

0
Tidak Berbunga Berbunga Tidak Berbunga Berbunga

Gambar 1. Grafik Untuk Menunjukkan Pengaruh Panjang Dan Pendeknya Hari Atau Malam
Pada Perbungaan Xanthium strumarium (Bidwell, 1797)

Percobaan dengan kedelai (SDP) yang diberi penyinaran hari pendek yang tepat,
kemudian periode gelapnya diganggu dengan penyinaran cahaya monokromatik dari
spectrum cahaya, menunjukan bahwa cahaya yang aktif menghambat berada di daerah merah.

Tumb. Hari panjang Tumb. Hari pendek

Berbunga - -Tdk berbunga

Berbunga - - Tdk Berbunga

Tdk berbunga - - Berbunga

Berbunga - - Tdk berbunga

Satu hari
Keterangan :
: Terang

: Gelap

115
Gambar 2.Diagram untuk Menunjukan Pengaruh Gangguan Gelap Pada Hari Panjang Dan
Gangguan Terang Pada Malam Panjang, Terhadap Perbungaan Tumbuhan Hari
Panjang Dan Tumbuhan Hari Pendek (Bidwell,1979).

III. STRATEGI PEMBELAJARAN

Strategi pembelajaran menggunakan pendekatan konsep dengan metode ceramah,
tanya jawab, diskusi dan penugasan.

IV. MEDIA PEMBELAJARAN

Alat : Laptop dan LCD Proyektor
Bahan : Power point

V. EVALUASI

1. Jelaskan apa yang dimaksud dengan vernalisasi?

2. Jelaskan apa yang dimaksud dengan fotoperiodisme?
3. Bagaimana pengaruh lama penyinaran terhadap pertumbuhan tumbuhan?
4. Berikan contoh (minimal 2 ) tumbuhan hari pendek dan hari panjang ?
5. Bandingkan pengaruh vernalisasi pada tumbuhan LDP dan SDP ?
6. Bagaimanakah tumbuhan dapat mengetahui keadaan lingkungannya ?

VI. DAFTAR PUSTAKA

Kaseng E., Adnan., Irwan S. 2007. Biologi Program IPA 12. Widya Utama. Jakarta.

Pratiwi, dkk. 2006. Buku Penuntun Biologi SMA untuk kelas XII. Erlangga. Jakarta.

Sasmitamihadja, D., dan Arbasyah Siregar. 1996. Fisiologi Tumbuhan. Departemen

Pendidikan dan Kebudayaan Direktorat Jenderal Pendidikan Tinggi Proyek
Pendidikan Tenaga Akademik. Bandung.

116
Syamsuri, Istamar., dkk. 2007. Biologi SMA untuk SMA kelas XII. Erlangga. Malang.

Wahab, Rezky N. 2009. Fisiologi Tumbuhan. STKIP PGRI. Banjarmasin.

117
 X. DORMANSI DAN PERKECAMBAHAN

I. IDENTITAS
A. Standar Kompetensi
Mahasiswa mampu memahami dari dormansi dan perkecambahan pada tumbuhan

B. Komptensi Dasar
Mahasiswa mampu :
1. Menjelaskan pengertian dormansi dan penyebabnya pada tumbuhan
2. Menjelaskan perkecambahan pada tumbuhan
3. Menjelaskan faktor-faktor yang mempengaruhi perkecambahan pada tumbuhan
4. Melakukan percobaan faktor yang mempengaruhi perkecambahan melalui praktikum

C. Indikator Keberhasilan Perkuliahan

Mahasiswa dapat :
1. Menjelaskan pengertian dari dormansi
2. Menjelaskan faktor penyebab dormansi pada tumbuhan
3. Menjelaskan macam-macam dormansi
4. Menjelaskan bagaimana menghilangkan dormansi
5. Menjelaskan pengertian dari perkecambahan
6. Menjelaskan proses dan jenis perkecambahan pada tumbuhan
7. Menjelaskan faktor-faktor yang mempengaruhi perkecambahan
8. Menyebutkan faktor-faktor penghambat perkecambahan
9. Mendemonstrasikan melalui percobaan/praktikum mengenai faktor-faktor yang
mempengaruhi perkecambahan

II. MATERI POKOK

A. Dormansi dan penyebabnya

Dormansi dapat didefinisikan sebagai suatu keadaan pertumbuhan dan metabolisme
yang terpendam, dapat disebabkan oleh kondisi lingkungan yang tidak baik atau oleh faktor
dari dalam tubuh tumbuhan itu sendiri. Seringkali jaringan yang dorman gagal tumbuh
meskipun berada dalam kondisi yang ideal.

118
 Dormansi terjadi dalam berbagai bentuk. Banyak biji dorman untuk suatu periode
waktu setelah keluarnya dari buah. Pohon melepaskan daun-daunnnya untuk menghindari
bahaya pada waktu udara berubah menjadi dingin dan kering serta tanah membeku. Banyak
tumbuhan basah, bagian atasnya mati selama periode musim dingin atau kekeringan,
sedangkan bagian yang ada dibawah tanah seperti bulbus, kormus atau umbi tetap hidup,
tetapi dalam kedaan dorman.
Dormansi merupakan suatu mekanisme untuk mempertahankan diri terhadap suhu yang
sangat rendah (membeku) pada musim dingin, atau kekeringan di musim panas yang
merupakan bagian penting dalam perjalanan hidup tumbuhan tersebut. Dormansi harus
berjalan pada saat yang tepat, dan membebaskan diri atau mendobraknya apabila kondisi
sudah mulai memungkinkan untuk memulai pertumbuhan (Wahab. 2009). Sedangkan
menurut Anonim, (2009).Dormansi adalah satu masa “istirahat” yang dialami oleh benih
yang ditanam, dormansi menyebabkan tidak adanya pertumbuhan pada biji atau benih
walaupun kondisi lingkungan mendukung untuk terjadinya perkecambahan.
Dormansi merupakan kondisi fisik dan fisiologis pada biji yang mencegah
perkecambahan pada waktu yang tidak tepat atau tidak sesuai. Dormansi membantu biji
mempertahankan diri terhadap kondisi yang tidak sesuai seperti kondisi lingkungan yang
panas, dingin, kekeringan dan lain-lain. Sehingga dapat dikatakan bahwa dormansi
merupakan mekanisme biologis untuk menjamin perkecambahan biji berlangsung pada
kondisi dan waktu yang tepat untuk mendukung pertumbuhan yang tepat. Dormansi bisa
diakibatkan karena ketidakmampuan sumbu embrio untuk mengatasi hambatan (Anonim.
2009).
Hampir semua tumbuhan darat, baik tumbuhan rendah maupun tumbuhan tingkat
tinggi dalam siklus hidupnya akan dijumpai adanya fase dormansi. Dormansi ini dapat terjadi
baik pada seluruh tumbuhan atau organ tertentu yang disebabkan oleh faktor eksternal
maupun faktor internal, yang bertujuan untuk mempertahankan diri pada kondisi yang kurang
menguntungkan. Gejala dormansi dapat dijumpai pada biji dan organ tumbuhan lainnya,
seperti tunas, rhizoma dan umbi lapis (bulb).

Penyebab Dormansi
1. Faktor lingkungan
Salah satu faktor penting yang merangsang dormansi adalah fotoperioda. Hari pendek
(short day) merangsang banyak tumbuhan kayu menjadi dorman. Dalam hal respon
perbungaan, daun harus diindduksi untuk menghasilkan zat penghambat (inhibitor) atau

119
hormone, yang diangkut ketunas-tunas dan menghambat pertumbuhan. Peghambatan ini
dapat dihilngkan dengan induksi hari panjang (long day) atau dengan memberikan asam
giberelat.
Pada dasarnya pendinginan secara sendiri tidak penting dalam menginduksi dormansi,
dan dormansi tidak akan di induksi dengan hari pendek apabila suhu terlalu rendah untuk
melaksanakan metabolisme yang aktif. Tetapi pada kenyataan terlihat bahwa pendinginan
merupakan prasyarat yang sangat penting untuk membuka dormansi.
Kurangnya air penting dalam memulai dormansi pada beberapa tumbuhan, terutama
pada dormansi untuk mempertahankan hidup pada keadaan panas dan kering. Selanjutnya,
berkurang nutrient terutama nitrogen, dapat merupakan penyebab terjadinya dormansi pada
beberapa tumbuhan (Wahab. 2009).

2. Asam absisat (ABA)

P.F. Wareing dkk, menemukan Zat penghambat yang diperoleh dari ekstrak daun
Betula pubscens yang dipelihara dalam kondisi hari pendek, ternyata mengandung zat yang
sangat menghambat perpanjangan koleoptil Avena. Mereka menemukan bahwa pembentukan
zat penghambat tersebut, terjadi sebelum dormansi berjalan. Zat penghambat yang berhasil di
isolasi dari tanaman Acer pseudoplatanus yang disebut dengan dormin (1963). Sementara itu
ditemukan juga zat yang mampu mengisolasi zat yang merangsang penuaan yang disebut
dengan absisin II. Kedua zat tersebut sekarang dikenal dengan nama asam absisat (ABA).
Asam absitat terjadi secara luas pada bagian tumbuhan dan terlibat dalam dormansi. Gejala
dormansi dan penuaan yang dapat diinduksi dengan pemberian ABA yaitu memelihara
dormansi, menghambat perkecambahan, menghambat sintesis enzim pada biji yang diinduksi
giberelin, mengambat perbungaan, penguguran tunas, pengguguran buah, penuaan daun,
mempercepat absisi, pembentukan tunas pucuk pada ‘shoot’, pembentukan tunas samping,
mengurangi pembelahan sel, menginduksi perubahan biokimia yang menuju pada penuaan
dan absisi daun (Dardjat. 1996).
Interaksi Asam Absisat (ABA) dengan zat tumbuhan lainnya adalah pemberian ABA
harus terus menerus bila efek yang diinginkan tetap terpelihara. Apabila pemberian ABA
dihentikan maka proses pertumbuhan dan metabolisme akan aktif kembali. Hal ini
disebabkan oleh beberapa zat yang merangsang pertumbuhan akan mengantagonis efek ABA.
Banyak percobaan menunjukkan bahwa asam giberelat memberi efek mengantagonis ABA.
Apabila organ yang dorman misal Biji Lactuca yang disimpan ditempat gelap dan diberi
ABA ekstra, pemberian GA dengan konsentrasi yang tinggi sekalipun tidak akan

120
menghalangi penghambatan oleh ABA dalam keaadaan seperti ini, pemberian kinetin dapat
melawan efek ABA dan GA dapat merangsang efek perkecambahan. GA dapat merangsang
pertumbuhan tumbuhan hari panjang berbunga, sebaliknya ABA memberikan efek
kebalikannya (Dardjat. 1996).
Dormansi benih berhubungan dengan usaha benih untuk menunda
perkecambahannya, hingga waktu dan kondisi lingkungan memungkinkan untuk
melangsungkan proses tersebut. Dormansi dapat terjadi pada kulit biji maupun pada embryo.
Biji yang telah masak dan siap untuk berkecambah membutuhkan kondisi klimatik dan
tempat tumbuh yang sesuai untuk dapat mematahkan dormansi dan memulai proses
perkecambahannya.
Benih yang mengalami dormansi biasanya disebabkan oleh
rendahnya/tidak adanya proses imbibisi air yang disebabkan oleh struktur benih (kulit benih)
yang keras, sehingga mempersulit keluar masuknya air ke dalam benih. Respirasi yang
tertukar, karena adanya membran atau pericarp dalam kulit benih yang terlalu keras, sehingga
pertukaran udara dalam benih menjadi terhambat dan menyebabkan rendahnya proses
metabolisme dan mobilisasi cadangan makanan dalam benih (Anonim. 2009).

B. Macam-macam Dormansi
1. Dormansi pada Organ Vegetatif
a. Panjang hari dan dormansi
Bagian vegetatif tumbuhan sering menjadi dorman. Pada tumbuhan kayu tahunan,
tidak hanya tunas yang mengalami dorman, tetapi seluruh tumbuhan dapat
mengalami dorman selama musim dingin. Aktifitas meristematis dari cambium
dapat menurun menjadi nol, dan metabolisme pada jaringan batang dan akar, jatuh
pada tingkat yang rendah sekali. Berbagai organ persediaan makanan seperti umbi,
bulbus, kormus dan semacamnya berada dalam keadaan dorman selama musim
dingin.
Pengaruh-pengaruh ini menunjukan bahawa peningkatan produksi inhibitor dalam
daun yang disimpan pada saat hari pendek akan mengungguli pengaruh zat
perangsang pertumbuhan yang dihasilkan tunas pada saat hari panjang (long day).

b. Faktor lain

121
 Mekanisme lamanya siang bukan satu-satunya proses yang berperan membawa tumbuhan
ke dalam kondisi dorman. Berkurang atau berubahnya perimbangan hormonal, dapat pula
merupakan faktor penting untuk kasus ini.

Kelompok Leopold menyatakan bahwa kondisi dorman mungkin sebagai akibat dari
kurang berfungsinya alat-alat metabolik, karena sistem asam nukleatnya berada
dalam keadaan tertahan, yang selanjutnya akan mengalami hambatan dalam
melakukan proses sintsis protein, dan mengakibatkan berkurangnya bahan-bahan
yang kritis beserta senyawa antaranya, sehingga aktivitas metaboliknyapun berhenti.

c. Faktor-faktor yang berinteraksi

Ahli fisiologi Swedia A.Vegas mengemukakan mekanisme dormansi secara umum,
didasarkan atas interaksi anatara kebutuhan suhu untuk metabolisme dan pertumbuhan,
dengan kemudahan memperoleh oksigen sebagai akibat adanya kulit biji. Vegis menduga
bahwa kombinasi suhu tinggi dengan rendahnya oksigen, merupakan penyebab dormansi.
Hal yang sama juga terjadi pada suhu yang rendah.
Pengaruh oksigen dalam melepaskan dormansi pada awalnya diduga merupakan pengaruh
langsung. Meningkatnya oksigen akan mempercepat respirasi dan metabolisme, meskipun
sebenarnya tidak sesederhana itu. Penghambat-penghambat tertentu dalam respirasi seperti
azida, malonat, sianida telah meningkatkan perkecambahan biji-biji dorman, meskipun
secara normal mereka tertahan dalam pengambilan oksigen dan respirasinya. Hal ini
mungkin disebabkan beberapa reaksi oksida yang tidak ada hubungannya dengan respirasi,
tetapi penting untuk menghilangkan dormansi. Fakta menunjukan bahwa penghambat
respirasi telah meningkatkan perkecambahan, dan hal ini diduga bahwa enzim respirasi
harus kompetisi dengan reaksi oksidasi yang tidak diketahui, untuk memperoleh oksigen.
Reaksi oksidatif adapun bentuknya, ada hubungannya dengan perombakan atau
menghilangkan zat penghambat pertumbuhan seperti ABA (Wahab. 2009).

Dormansi diklasifikasikan menjadi bermacam-macam kategori berdasarkan faktor

penyebab, mekanisme dan bentuknya.
a. Berdasarkan faktor penyebab dormansi
1. Imposed dormancy (quiscence) yaitu dormansi yang disebabkan karena keadaan
lingkungan yang tidak menguntungkan.

2. Imnate dormancy (rest) yaitu dormansi yang disebabkan oleh keadaan atau kondisi di
dalam organ-organ biji itu sendiri.

122
 b. Berdasarkan mekanisme dormansi di dalam biji

1. Mekanisme fisik
Merupakan dormansi yang mekanisme penghambatannya disebabkan oleh organ biji
itu sendiri dan terbagi menjadi :
 Mekanis : embrio tidak berkembang karena dibatasi secara fisik.
 Fisik : penyerapan air terganggu karena kulit biji yang impermeabel.
 Kimia : bagian biji/buah mengandung zat kimia penghambat.
2. Mekanisme fisiologis
Merupakan dormansi yang disebabkan oleh terjadinya hambatan dalam proses
fisiologis dan terbagi menjadi :
 Photodormancy : proses fisiologis dalam biji terhambat oleh keberadaan cahaya.
 Immature embryo : proses fisiologis dalam biji terhambat oleh kondisi embrio
yang tidak/belum matang.
 Thermodormancy : proses fisiologis dalam biji terhambat oleh suhu.

c. Berdasarkan bentuk dormansi

Kulit impermeabel terhadap air. Bagian biji yang impermeabel adalah membran biji,
kulit biji (pericarpium, mesocarpium dan endocarpium), nucellus (kulit buah).
Impermeabilitas dapat disebabkan oleh deposisi bermacam-macam substansi (misalnya
cutin, suberin, lignin) pada membran (Anonim. 2009).

C. Menghilangkan atau Mematahkan Dormansi

Ada beberapa mekanisme yang bekerja untuk melepaskan tunas, biji dan jaringan lain
dari dormansi, dan salah satu yang terpenting barangkali pendinginan. Hal tersebut
sebernarnya aneh karena dormansi biasanya terjadi selama cuaca dingin. Banyak biji yang
memerlukan pendinginan agar lepas dari dormansi yang diatur segera setelah mereka masak.
Banyak pohon memerlukan antara 250-1000 jam pendinginan sebelum dormansi dapat
dihilangkan.
Perlakukan pendinginan bukan satu-satunya yang dapat menghilangkan dormansi.
Banyak spesies “hari panjang” memerlukan suhu hangat untuk mengembalikan
pertumbuhannya. Kejutan dengan suhu tinggi, dapat pula menghilangkan dormansi secara
dini. Teknik baku untuk merangsang perbungaan, dapat dilakukan dengan cara merendam
dalam air hangat 30-350 C selama beberapa jam. Pemberian GA eksogen dapat mengubah

123
pengaruh yang disebabkan oleh ABA, sehingga dapat mencegah atau menghilangkan
dormansi (Wahab. 2009).
 Perlakuan pendinginan sebelum perkecambahan yang diperlukan oleh biji-bijian untuk
menghilangkan dormansinya, disebut stratifikasi.
 Dormansi karena immature embryo dapat dipatahkan dengan perlakuan temperatur
rendah dan zat kimia. Biji membutuhkan pemasakan pascapanen (afterripening) dalam
penyimpanan kering.
 Dormansi karena kebutuhan akan afterripening ini dapat dipatahkan dengan perlakuan
temperatur tinggi dan pengupasan kulit.
 Biji membutuhkan suhu rendah. Biasa terjadi pada spesies daerah temperate, seperti apel
dan Familia Rosaceae. Dormansi ini secara alami terjadi dengan cara : biji dorman
selama musim gugur, melampaui satu musim dingin, dan baru berkecambah pada musim
semi berikutnya. Dormansi karena kebutuhan biji akan suhu rendah ini dapat dipatahkan
dengan perlakuan pemberian suhu rendah, dengan pemberian aerasi dan imbibisi.
 Kulit biji yang keras dapat disebabkan oleh pengaruh genetik maupun lingkungan.
Pematahan dormansi kulit biji ini dapat dilakukan dengan mengupas kulit bijinya.
 Dormansi karena hambatan keluar masuknya O 2 melalui kulit biji ini dapat dipatahkan
dengan perlakuan temperatur tinggi dan pemberian larutan kuat.
(Dardjat. 1996)

D. Perkecambahan pada Tumbuhan

Perkecambahan (Ing. germination) merupakan tahap awal perkembangan suatu
tumbuhan, khususnya tumbuhan berbiji. Dalam tahap ini, embrio di dalam biji yang semula
berada pada kondisi dorman mengalami sejumlah perubahan fisiologis yang menyebabkan ia
berkembang menjadi tumbuhan muda. Tumbuhan muda ini dikenal sebagai kecambah
(Anonim. 2009).
Biji jika menjadi dewasa dalam buah. Setelah buah matang dan bijinya dikeluarkan,
biasanya biji dalam keadaan dorman untuk waktu lama atau pendek saja. Hal ini berarti
bahwa meskipun biji tersebut mendapat cukup air dan diberi kondisi yang baik untuk
perkecambahan, biji tersebut tetap tidak akan berkecambah.Dormansi dapat diakibatkan oleh
terbentuknya senyawa-senyawa kimia penghambat pada permukaan biji, kurangnya zat-zat
perangsang yang penting atau disebabkan oleh kulit biji yang keras sehingga air dan oksigen
tidak dapat masuk. Biji yang telah masak dan siap untuk berkecambah membutuhkan kondisi

124
klimatik dan tempat tumbuh yang sesuai untuk dapat mematahkan dormansi dan memulai
proses perkecambahannya.
Dormansi dapat hilang dengan berbagai macam cara seperti dengan melakukan
pembekuan, memperpanjang periode pendinginan, memperpanjang pendedahan pada
keadaan dingin, memberikan kelembaban yang tinggi dengan adanya oksigen, melakukan
pemanasan secara intensif (dibakar), melalui usus burung atau mamalia, dilakukan secara
mekanik (ampelas, dipecah) atau dibiarkan ditumbuhi jamur. Dormansi pada biji juga dapat
dipatahkan dengan perlakuan mekanis, cahaya, temperatur, dan bahan kimia
Apabila kondisi yang diperlukan untuk menghilangkan dormansi ini berjalan, embrio
akan mulai membuat giberelin atau sitokinin, yang diperlukan untuk mengungguli efek kerja
penghambat pertumbuhan (grow inhibitor), sehingga pertumbuhan pun dapat dimulai. Kalau
pada saat tersebut air diberikan, maka biji pun akan berkecambah (Wahab. 2009).
Perkecambahan diawali dengan penyerapan air dari lingkungan sekitar biji, baik tanah,
udara, maupun media lainnya. Perubahan yang teramati adalah membesarnya ukuran biji
yang disebut tahap imbibisi (berarti "minum"). Biji menyerap air dari lingkungan
sekelilingnya, baik dari tanah maupun udara (dalam bentuk embun atau uap air. Efek yang
terjadi adalah membesarnya ukuran biji karena sel-sel embrio membesar) dan biji melunak.
Perubahan pengendalian ini merangsang pembelahan sel di bagian yang aktif melakukan
mitosis, seperti di bagian ujung radikula. Akibatnya ukuran radikula makin besar dan kulit
atau cangkang biji terdesak dari dalam, yang pada akhirnya pecah. Pada tahap ini diperlukan
prasyarat bahwa cangkang biji cukup lunak bagi embrio untuk dipecah (Anonim 2009).

Jenis Perkecambahan
Berdasarkan letak kotiledonnya, perkecambahan dibedakan atas (Anonim. 2009):
1. Perkecambahan tipe epigaeal
Apabila terjadi pembentangan ruas batang di bawah daun lembaga atau hipokotil
sehingga mengakibatkan daun lembaga dan kotiledon terangkat ke atas tanah. Biasanya
terjadi pada tanaman dikotil.
Contoh: perkecambahan pada biji buncis dan biji jarak.

2. Perkecambahan tipe hipogaeal

Apabila terjadi pembentangan ruas batang teratas (epikotil) sehingga daun lembaga
tertarik ke atas tanah tetapi kotiledon tetap di dalam tanah. Biasanya terjadi pada
tanaman monokotil.
Contoh: perkecambahan pada biji kacang tanah dan kacang kapri.

125
 Gambar 1. Perkecambahan tipe epigeal

Gambar 2. Perkecambahan tipe hipogeal

E. Faktor yang Mempengaruhi Perkecambahan

1. Kondisi untuk Perkecambahan
Faktor utama yang diperlukan untuk perkecambahan adalah air, oksigen, suhu dan
cahaya. Air merupakan faktor yang paling penting, karena biji berada dalam keadaan
terhiderasi. Secara normal biji mengandung sekitar 5-20 % dari berat totalnya, dan harus
menyerap sejumlah air sebelum perkecambahan dimulai. Tahap awal perkecambahan adalah

126
pengambilan air dengan cepat yang disebut imbibisi. Ada indikasi bahwa sampai batas kadar
air kritis tertentu (berbeda untuk biji dari spesies yang berbeda) pertumbuhan tidak akan
terjadi. Apabila air dikeluarkan sebelum mencapai titik kritis dicapai, biji tidak akan rusak,
tetapi apabila batas titik ini dilewati dan metabolism telah dimulai, biji yang sedang
berkecambah ini akan mati apabila dikeringkan kembali.
Oksigen penting untuk perkecambahan. Metabolisme pada tingkat awal
perkecamabahan mungkin dilakukan secara anaerob, tetapi akan dengan cepat diubah
menjadi aerob segera setelah kulit biji pecah dan oksigen dapat berdifusi ke dalam.
Suhu yang tepat sangat penting untuk perkecambahan. Biji biasanya tidak akan
berkecambah di bawah suhu tertentu yang spesifik untuk spesies.
Cahaya juga penting untuk perkecambahan beberapa biji. Biji-bji kecil hanya memiliki
cadangan makanan sangat sedikit untuk menunjang pertumbuhan awal embrionya, maka
perubahan menjadi autotrof secepatnyamenjadi penting bagi dirinya. Apabila biji tersebut
berkecambah terlalu dalam di dalam tanah, mereka mungkin akan kehabisan cadangan
makanan sebelum mampu mencapai permukaan tanah, dan kecambah mungkin akan mati
karena tidak sempat berfotosintesis. Untuk biji-biji kelompok ini cahaya sangat penting,
sehingga perkecambahannya harus terjadi permukaan atau dekat permukaan. Di samping itu
suatu pigmen yang sensitif terhadap cahaya yang disebut fitokrom, memegang peranan
penting dalam perkecambahan beberapa biji spesies tertentu (Wahab. 2009).

2.Faktor Penyebab Terhambatnya Perkecambahan

Faktor Lingkungan
a. Kebutuhan akan cahaya untuk perkecambahan
b. Suhu
c. Kurangnya air
Faktor internal
a. Kulit biji – mencegah masuknya gas
b. Kulit biji – efek mekanik
c. Embrio yang masih muda (immature)
d. Rendahnya kadar etilen.
e. Adanya zat penghambat (inhibitor)
f. Tidak adanya zat pengatur tumbuh.

127
 Faktor waktu
a. Setelah pematangan – waktu yang diperlukan oleh biji untuk mulai berkecambahan setelah
pematangan buah.
b. Hilangnya inhibitor – waktu yang diperlukan sampai inhibitor hilang
c. Sintesis zat pengatur.

III. STRATEGI PEMBELAJARAN

Strategi pembelajaran yang digunakan adalah diskusi, penugasan dan percobaan di
laboraturium.

IV. MEDIA PEMBELAJARAN

Media pembelajaran adalah laptop, LCD, LKM, CD pembelajaran, benih tumbuhan .

V. EVALUASI

1. Jelaskan pengertian dari dormansi?

2. Jelaskan secara singkat faktor-faktor penyebab terjadinya dormansi pada tumbuhan?
3. Jelaskan macam-macam dormansi yang disebabkan oleh terjadinya hambatan dalam proses
fisiologis?
4. Apa yang dimaksud dengan stratifikasi?
5. Bagaimana cara menghilangkan /mematahkan dormansi pada tumbuhan?
6. Jelaskan pengertian dari perkecambahan?
7. Jelaskan 2 macam perkecambahan berdasarkan tipe kotiledonnya?
8. Jelaskan faktor-faktor penting yang mempengaruhi perkecambahan?
9. Sebutkan faktor-faktor yang menjadi penghambat dalam proses perkecambahan?

VI. DAFTAR PUSTAKA

Anonim. 2009. Dormansi dan Perkecambahan Biji. http://elisa.ugm.ac.id/. Diakses pada
tanggal 25 September 2009.

Anonim. 2009. Pertumbuhan dan Perkembangan Biji. http://www.freewebs.com//.

Diakses pada tanggal 25 September 2009.

128
Anonim. 2009. Biji dan Perkembangan Biji. http:// www.sith.itb.ac.id//. Diakses pada
tanggal 25 September 2009.

Anonim. 2009. Biji. http://id.wikipedia.org/. Diakses pada tanggal 25 September 2009.

Dardjat, Sasmithardja dan Arbasyah Siregar. 1996. Fisiologi Tumbuhan. Departemen

Pendidikan dan Kebudayaan Direktorat Jendral Pendidikan Tinggi Proyek
Pendidikan Tenaga Akademik. Bandung.

Salisbury, F. B dan C. W. Ross. 1995. Fisiologi Tumbuhan Jilid3 . ITB. Bandung.

129
 XI. PENUAAN DAN PENGGUGURAN

I. IDENTITAS
A. Standar Kompetensi
Mahasiswa mampu memahami konsep penuaan dan penguguran

B.Kompetensi Dasar
Mahasiswa mampu :
1. Menggambarkan grafik pola penuaan
2. Menjelaskan aspek-aspek metabolik penuaan
3. Menjelaskan pengaruh faktor penuaan
4. Menjelaskan proses pengguguran (Absisi)

C. Indikator Keberhasilan Perkuliahan

1. Mahasiswa mampu menggambarkan gra fik pola penuaan
2. Mahasiswa mampu menjelaskan aspek-aspek metabolik penuaan.
3. Mahasiswa mampu menjelaskan pengaruh faktor penuaan
4. Mahasiswa mampu menjelaskan proses pengguguran (absisi)

II. MATERI POKOK

A. Penuaan
1. Pola Penuaan
Selama masa pertumbuhan, dengan bertambahnya umur suatu tumbuhan, akan diikuti pula
dengan proses penurunan kondisi yang mengarah kepada kematian organ atau organisme. Bagian
akhir dari proses perkembangan, dari dewasa sampai hilangnya pengorganisasian dan fungsi disebut
penuaan atau senesence . Sel-sel yang telah berdiferensiasi pada dasarnya mempunyai masa hidup
terbatas, sehingga penuaan akan dialami oleh semua sel pada saat yang berbeda-beda. Selama proses
penuaan, pada tingkat sel terjadi penyusutan struktur dan rusaknya membran seluler. Tipe-tipe
penuaan (senescence) yang dijumpai dalam tumbuhan dapat dikelompokkan sebagai berikut:

130
1. Senescence yang meliputi keseluruhan tubuh tanaman (overall senescence).Akar dan
bagian tanaman di atas tanah mati semua .Tanaman mati sesudah menyelesaikan semua.
satu siklus kehidupannya.
2. Senescence yang meliputi hanya bagian tanaman di atas tanah (top senescence).Bagian
tanaman di atas tanah mati, sedangkan bagian tanaman yang berada di dalam tanah tetap
hidup
3. Senescence yang meliputi hanya daun–daunnya (decidous senescence). Tanaman meng-
gugurkan semua daun-daunnya, sementara organ tanaman lain tetap hidup.
4. Senescence yang meliputi hanya daun-daun yang terdapat di bagian bawah suatu tanaman
(progessive senescence).Tanaman hanya menggugurkan daun-daunnya yang terdapat di
bagian bawah saja (daun – daun yang tua),sedang daun-daun yang lebih atas dan organ
tanaman lain tetap hidup.

Tanggapan Tanaman Terhadap Kekurangan Air.

Proses penuaan daun dimulai pada tanaman umur 44 hari yang ditandai dengan
menurunnya kandungan klorofil. Contohnya saja pada tanaman padi, pemberian kalsium
mempengaruhi proses penuaan. Pemberian kalsium tersebut mempengaruhi kandungan klorofil,
jumlah kloroplas, ukuran kloroplas dan struktur kloroplas pada proses penuaan daun padi ( Oryza
sativa "Cisadane"). Kalsium dalam bentuk CaCl 2 pada konsentrasi 0 (kontrol); 0,01; 0,1; 1 dan 10
mM dilarutkan dalam larutan nutrisi yang digunakan sebagai media pertumbuhan tanaman.
Kandungan klorofil daun diamati pada daun kelima tanaman padi berumur 40, 42, 44 dan 46 hari.
Jumlah dan ukuran kloroplas diamati pada daun kelima tanaman umur 46 hari.
Metode resin digunakan dalam preparasi sayatan untuk pengamatan struktur kloroplas
melalui mikroskop cahaya dan mikroskop elektron transmisi (TEM), pada daun kelima tanaman umur
46 hari. Hasil pengamatan menunjukkan bahwa, rata-rata kandungan klorofil daun tanaman perlakuan
0; 0,01; 0,1; 1 dan 10 mM CaCl2 pada umur 40 hari adalah 2,50; 3,10; 3,40; 3,21; dan 2,71 mg/g berat
segar (BS) daun, pada umur 42 hari adalah 2,33; 2,97; 3,84; 3,36 dan 2,89 mg/g BS daun, pada umur
44 hari adalah 1,72; 2,64; 3,41; 2,67 dan 2,16 mg/g BS daun, dan pada umur 46 hari adalah 1,46;
1,99; 2,77; 1,86 dan 1,62 mg/g BS daun.
Jumlah rata-rata kloroplas per sel mesofil pada tanaman umur 46 hari, masing-masing 6,25
(0 mM); 7,50 (0,01 mM); 9,08 (0,1 mM); 7,46 (1 mM) dan 7,50 (10 mM). Panjang rata-rata kloroplas
4,65 mm (0 mM) dan 6,67 mm (0,1 mM), sedangkan rata-rata tinggi kloroplas 2,93 mm (0 mM) dan
3,08 mm (0,1 mM). Struktur kloroplas pada tanaman perlakuan CaCl 2 0,1 mM mempunyai tilakoid
yang orientasinya sejajar dengan sumbu kloroplas, sedangkan pada tanaman kontrol hal tersebut tidak
tampak.

131
 Bentuk kloroplas pada tanaman kontrol lebih membulat dibandingkan dengan kloroplas
tanaman perlakuan. Selain itu, kloroplas pada tanaman kontrol sudah tampak mengalami kerusakan.
Keadaan ini menunjukkan bahwa, kloroplas pada tanaman kontrol telah mengalami tahap penuaan
lebih lanjut dibandingkan tanaman yang diberi kalsium. Analisis data menunjukkan bahwa kandungan
klorofil, jumlah kloroplas per sel mesofil dan panjang kloroplas pada tanaman yang diberi perlakuan
CaCl2 0,1 mM lebih tinggi (p < 0,05) dibandingkan tanaman kontrol, sedangkan tinggi kloroplas tidak
berbeda nyata. Berdasarkan hal tersebut, dapat disimpulkan bahwa pemberian kalsium mampu
menghambat proses penuaan daun pada tanaman padi.
Semua sel akan mengalami penuaan dan kematian. Hal ini sudah diatur oleh Programmed
Cell Death menjadi dua tipe, yaitu apoptosis dan autofagi. Dalam apoptosis, mitokondria juga
berperan. Jalur nekrosis yang melibatkan mitokondria diawali oleh signal yang ditangkap akan
mengakibatkan mitokondria melepaskan sitokrom c, Apoptosis Inducing Factor (AIF), dan
endonuklease G. Sitokrom c akan berikatan dengan Apoptotic Protease Activating Factor 1 (APAF1)
sehingga akan mengubah procaspase 9 menjadi caspase. Caspase inilah yang akan melakukan
aopotosis.

2. Grafik Pola Penuaan

Pertumbuhan tanaman mula-mula lambat, kemudian berangsur-angsur lebih cepat sampai
tercapai suatu maksimum, akhirnya laju tumbuh menurun. Apabila digambarkan dalam grafik, dalam
waktu tertentu maka akan terbentuk kurva sigmoid (bentuk S). Bentuk kurva sigmoid untuk semua
tanaman kurang lebih tetap, tetapi penyimpangan dapat terjadi sebagai akibat variasi-variasi di dalam
lingkungan. Ukuran akhir, rupa dan bentuk tumbuhan ditentukan oleh kombinasi pengaruh faktor
keturunan dan lingkungan .Kurva sigmoid yaitu pertumbuhan cepat pada fase vegetatif sampai titik
tertentu akibat pertambahan sel tanaman kemudian melambat dan akhirnya menurun pada fase
senesen (Anonim, 2009).
Kurva menunjukkan ukuran kumulatif sebagai fungsi dari waktu. Tiga fase utama biasanya
mudah dikenali, yaitu fase logaritmik, fase linier dan fase penuaan. Pada fase logaritmik ini berarti
bahwa laju pertumbuhan lambat pada awalnya, tapi kemudian meningkat terus. Laju berbanding lurus
dengan ukuran organisme. Semakin besar organisme, semakin cepat ia tumbuh. Pada fase linier,
pertambahan ukuran berlangsung secara konstan. Fase penuaan dicirikan oleh laju pertumbuhan yang
menurun, saat tumbuhan sudah mencapai kematangan dan mulai menua (Anonim, 2009).
Laju pertumbuhan relative (relative growth rate) menunjukkan peningkatan berat kering
dalam suatu interval waktu dalam hubungannya dengan berat asal. Dalam situasi praktis, rata-rata
pertumbuhan laju relative dihitung dari pengukuran yang di ambil pada waktu t 1 dan t2 (Susilo, 1991)
Kurva pertumbuhan berbentuk S (sigmoid) yang ideal. Tiga fase utama biasanya mudah
dikenali: fase logaritmik, fase linier, dan fase penuaan. Pada fase logaritmik, ukuran (v) bertambah
secara eksponensial sejalan dengan waktu (t). Ini berarti bahwa laju pertumbuhan ( dv/dt) lambat pada

132
awalnya, tapi kemudian meningkat terus. Pada fase linier, pertambahan ukuran berlangsung secara
konstan. Fase penuaan dicirikan oleh laju pertumbuhan yang menurun saat tumbuhan sudah mencapai
kematangan dan mulai menua (Anonim, 2009).

3. Aspek-aspek Metabolik Penuaan dan Pengaruh Faktor Penuaan

a. Aspek metabolik senesen

Pada tahap sel, penuaan berjalan dengan terjadinya penyusutan struktur dan rusaknya
membrane subseluler. Di duga bahwa vakuola bertindak sebagai lisosom, mengeluarkan enzim-enzim
hidrolitik yang akan mencerna materi sel yang tidak diperlukan lagi. Penghancuran tonoplas telah
menyebabkan enzim-enzim hidrolitik dibebaskan kedalam sitoplasma. Sementara itu bagian dalam
struktur kloroplas dan mitokondria mengalami penyusutan sebelum membrane luarnya dirusak.
Rupanya proses degradasi yang terjadi pada organel, dimulainya sama seperti yang terjadi pada sel.
Perubahan yang jelas telah terjadi pada metabolisme dan kandungan dalam organ yang
mengalami penuaan. Telah terjadi pengurangan DNA, RNA, protein, ion-ion anorganik dan berbagai
macam nutrient organic. Fotosintesis berkurang sebelum senesen dimulai dan ini mungkin disebabkan
menurunnya permintaan akan hasil fotosintesis. Segera setelah itu klimakterik dalam respirasi terlihat,
dan nitrogen terlarut meningkat sebagai akibat dirombaknya protein.

b. Pengaruh Faktor Pertumbuhan

Sitokinin dapat menghilangkan atau memperlambat proses penuaan. Mekanisme kerja
sitokinin dalam proses ini masih belum jelas, tetapi ada petunjuk dari percobaan Mothes yang
menunjukkan bahwa setetes sitokinin yang diberikan pada daun, telah menyebabkan terjadinya
mobilisasi nutrien organic dan anorganik menuju ke daerah sekitar daun yang diberi sitokinin. Tapi
masih belum jelas, apakah peningkatan nutrisi sebagai penyebab langsung permudaan kembali
(rejuvenation) atau sitokinin penyebab terjadinya beberapa peristiwa yang menghasilkan permudaan
kembali dan mobilisasi nutrisi.
Tidak semua tumbuhan memberikan respon terhadap hormon yang sama. Sitokinin lebih
efektif dalam menahan penuaan pada tumbuhan basah, sedangkan giberelin lebih efektif menahan
senesen pada Taraxacum officinale dan Fraxinus. Kadar giberelin endogen akan turun dengan cepat
selama senesen pada daun. Auksin (IAA dan 2,4-D) dapat menghalangi senesen pada tumbuhan
tertentu. Etilen adalah hormon yang secara jelas merangsang kuat senesen pada banyak jaringan.

Beberapa faktor luar dapat menghambat atau mempercepat terjadinya senescence, misalnya :
1. Penaikan suhu, keadaan gelap, kekurangan air dapat mempercepat terjadinya senescence daun
2. Penghapusan bunga atau buah akan menghambat senescence tanaman

133
3. Pengurangan unsur-unsur hara dalam tanah, air, penaikan suhu, berakibat menekan pertumbuhan
tanaman yang berarti mempercepat senescence

B. Pengguguran (Absisi)
Sekilas, peristiwa gugurnya dedaunan tumbuhan tampak seperti kejadian alam biasa.
Namun ternyata tidak demikian bagi para ilmuwan, yang meneliti sungguh-sungguh fenomena yang
diistilahkan dengan “abscission” ini. Abscission adalah suatu proses yang dilakukan tumbuhan untuk
memisahkan dan ‘membuang’ organ tumbuhan seperti dedaunan, kelopak bunga, bunga dan buah
yang tidak lagi diperlukan tumbuhan atau yang terserang penyakit.
Absisi yang terjadi pada daun dan buah merupakan contoh senesen yang jelas. Daun tidak
rontok demikian saja pada waktu mati. Suatu daerah pembelahan sel yang disebut daerah absisi,
berkembang dekat pangkal tangkai daun, sehingga sejumlah dinding sel yang melintang tegak lurus
terhadap sumbu panjang tangkai daun terbentuk. (Gambar 3)
Pektinase dan selulase dirangsang pembentukannya pada sel-sel di daerah absisi, dan akan
melarutkan lamela tengah dinding yang melintang tadi, sehingga tangkai daun lepas. Hubungan ikatan
pembuluh yang terputus akan tersumbat dengan dibentuknya tilosa (tylose), yaitu suatu zat sejenis
“gum” dan dilapisi sel-sel gabus. Dalam proses ini dua peristiwa terlibat, yaitu pembelahan sel dan
induksi hidrolase. Kedua proses ini merupakan proses metabolisme yang aktif dan oleh karenanya
merupakan bagian yang terprogram dalam perkembangan tumbuhan.

Gambar 3. Daerah absisi pada tangkai daun. Pemisahan sel terjadi melintang daerah absisi.
(Bidwell, 1979)

Menurut John Walker, kepala the MU Interdisciplinary Plant Group di the Christopher S.
Bond Life Sciences Center, tumbuhan menggugurkan organnya karena sejumlah alasan. Dedaunan
tua, misalnya, digugurkan guna membantu daur ulang zat-zat makanan, sementara buah-buahan yang
telah masak rontok dan jatuh ke bawah guna membantu penyebaran benih. Juga, bagian-bagian bunga

134
yang terkena penyakit sengaja digugurkan dan dibuang oleh tumbuhan. Hal ini sengaja dilakukan
untuk mencegah penjalaran penyakit. Namun begitu masih ada sisi lain tentang pengguguran organ
tumbuhan ini yang belum terungkap ilmuwan. Mereka masih belum paham mengapa Arabidopsis
thaliana menggugurkan bagian-bagian bunganya setelah bunga tersebut dewasa. Bagian-bagian bunga
tumbuhan Arabidopsis thaliana tidaklah memerlukan ruang besar, sehingga penggugurannya tidak
terlihat memiliki kegunaan yang jelas. Anehnya gen-gen yang bekerja memicu pengguguran ini sudah
ada di tumbuhan itu sejak lama, kata Walker.
Demikianlah gugurnya daun, bunga, buah dan bagian tumbuhan lain ternyata bukan
kejadian biasa atau kebetulan saja. Itu adalah peristiwa besar yang sengaja Allah SWT ciptakan, yang
melibatkan pengaturan rumit gen-gen tumbuhan. Tanpa pengguguran ini, takkan ada daur ulang zat
gizi, takkan ada penyebarluasan biji dan takkan ada pencegahan perluasan penyakit. Jika kesemua
proses ini terhenti, tumbuhan pada akhirnya akan punah. Akhirnya manusia, yang sangat bergantung
pada keberadaan tumbuhan, sudah pasti akan menderita dan sirna juga dari muka bumi.
Pernyataan profesor bahwa pengguguran bagian bunga Arabidopsis thaliana tampak tidak
memiliki kegunaan jelas hanyalah menunjukkan belum mampunya sang ilmuwan memahami
pemahaman utuh tentang fenomena itu. Ini juga isyarat jelas keterbatasan pengetahuan manusia dan
Mahaluasnya Ilmu Allah.
Allah SWT, Dialah yang menciptakan segala sesuatu, sekecil apa pun, dengan maksud dan
tujuan yang jelas, demi kebaikan seluruh alam, termasuk manusia. Dialah yang telah menciptakan isi
alam ini, beserta peristiwa, dengan sempurna, seimbang dan menurut takdir atau pengetahuan Maha
hebat Allah yang telah tertulis dalam Lauh Mahfuzh. Tak terkecuali penciptaan peristiwa gugurnya
organ tumbuhan, seperti dedaunan dan biji-bijian, yang merupakan salah satu bentuk kenikmatan dari
Allah yang Maha Pengasih untuk manusia:
“Dan pada sisi Allah-lah kunci-kunci semua yang ghaib; tak ada yang mengetahuinya
kecuali Dia sendiri, dan Dia mengetahui apa yang ada di daratan dan di lautan, dan tiada sehelai
daunpun yang gugur melainkan Dia mengetahuinya (pula), dan tidak jatuh sebutir bijipun dalam
kegelapan bumi dan tidak sesuatu yang basah atau yang kering, melainkan tertulis dalam kitab
yang nyata (Lauh Mahfuzh).” (QS. 6:59).

III. METODE
Metode yang digunakan pada materi ini yaitu ceramah, tanya jawab, diskusi, observasi, peta
konsep. Model pembelajaran kooperatif yang bisa digunakan antara lain Problem Base Instructional
(PBI), Direct Instruction (DI) dan Inquiry.

IV. MEDIA

135
 Media yang digunakan dalam pembelajaran adalah transparancy, power point, charta, CD
pembelajaran, dan LKM.

V. EVALUASI
1. Jelaskan pengertian penuaan!
2. Gambarkan grafik pola penuaan pada tumbuhan!
3. Jelaskan perubahan yang terjadi dalam metabolisme dan kandungan dalam organ yang
mengalami penuaan!
4. Jelaskan apa saja pengaruh hormon faktor pertumbuhan terhadap proses penuaan!
5. Apa yang dimaksud dengan absisi!
6. Bagaimanakah proses pengguguran pada tumbuhan?

VI. DAFTAR PUSTAKA

Anonim. 2009. lmuwan-daun-gugur-bukan-peristiwa-biasa. Diakses dari
http://gr4ce.dagdigdug.com/2009/06/05/lmuwan-daun-gugur-bukan-peristiwa-biasa/
56.html Diakses pada 12/09/09.

Anonim. 2009. Proses senescence. Diakses dari

http://totonunsri.blogsome.com/2009/12/proses-senescence. html. Diakses pada
12/09/09.

Anonim. 2009. Peranan Zat Pengatur Tumbuhan Dalam Pertumbuhan dan Perkembangan
Tumbuhan. Diakses dari http://mybioma.wordpress.com/2008/06/04/bioremediasi-
kembalinya-era-udang-windu/89.html. Diakses pada 12/07/09.

Anonim. 2009. Pola senescence. Diakses dari http://www.idonbiu.com/2009/09/fase-

fase-pertumbuhan-dan-perkembangan.html. Diakses pada 1/10/09

Anonim. 2009. Grafik Penuaan. Diakses dari

http://21ildahshiro.wordpress.com/2009/06/12/laporan-op-oseanologi-
pendahuluan/.html. Diakses pada 1/10/09

Sasmitamihardja, Dardjat . 1997. Fisiologi Tumbuhan. Depdikbud. Bandung

136
137