TAHAP SIKLUS AWAL: REPRODUKSI ASEKSUAL

DAN STRUKTUR INFEKSI OLEH OOMYCOTA

Penyebaran oomycetes oleh angin atau air dicapai melalui
sporangia aseksual. Perkecambahan sporangia dapat
terjadi baik secara langsung, membentuk hifa invasif, atau
secara tidak langsung, melepaskan zoospora motil, yang
tertarik secara kemotaktik dan elektrotaktik permukaan
tanaman inang. Zoospora berenang sampai mencapai
permukaan tanaman, di mana mereka melepaskan flagela
dan ensistnya, dengan kuat menempelkan diri ke
permukaan tanaman melalui sekresi molekul adhesi,
seperti yang divisualisasikan pada Gambar 1. Setelah
perkecambahan zoospore, tabung kuman muncul dan
tumbuh melintasi permukaan tanaman sampai
perkembangan apresorium diinduksi oleh topologi
permukaan dan / atau hidrofobisitas. Secara umum,
oomycete appressoria berfungsi dalam penetrasi lapisan
sel epidermis terluar. Pengecualian untuk ini termasuk
Albugo candida, patogen yang menginfeksi daun dari
Arabidopsis thaliana, yang masuk melalui stomata dan
kemudian membentuk appressoria untuk menembus sel
mesofil di bawahnya, dan Aphanomyces euteiches, yang
tidak membentuk appressoria yang berbeda.
Patogen tumbuhan oomycete menunjukkan biotrofik,
nekrotrofik, atau gaya hidup hemibiotrofik (kombinasi
keduanya). Banyak oomycetes biotrofik sepenuhnya
bergantung pada jaringan inang (biotrofi obligat). Ini
adalah ciri dari jamur berbulu halus Hyaloperonospora
arabidopsidis, Hyaloperonospora parasitica, dan
Plasmopara viticola, serta A. candida, yang menyebabkan
karat putih.
 apresorium adalah penggembungan pada hifa yang
dipakai sebagai alat pelekat pada awal infeksi jamur
parasit.
 Biotrofik bergantung pada metabolisme fungsional
inangnya untuk mendapatkan pasokan nutrisi yang
memadai, tanpa membunuh sel inang sebagai
bagian dari proses infeksi.
 Nekrotrofik: organisme parasit yang membunuh
sel-sel hidup dari inangnya dan kemudian memakan
materi mati
Gambar 1 Strategi infeksi dan gaya hidup oomycetes
terpilih. (a) Struktur penyebaran Phytophthora
aseksual yang khas. (b) Kolonisasi daun. (c) Kolonisasi
akar. Dua metode perkecambahan (perkecambahan
langsung dari sporangia gugur dan perkecambahan tidak
langsung dari zoospora) digambarkan. Perkecambahan
lainnya strategi tidak ditampilkan. Setelah
perkecambahan, tergantung pada spesiesnya, oomycetes
melakukan biotrofi (mis., Hyaloperonospora arabidopsidis
atau Albugo laibachii, yang terakhir sering masuk melalui
stomata dan kemudian membentuk appressoria),
nekrotrofi (misalnya, Pythium ultimum), atau
hemibiotrofi (misalnya, Phytophthora sojae atau
Phytophthora palmivora). Khususnya, masuknya
oomycete terjadi melalui sel epidermis atau antar sel. Sel
yang telah dijajah oleh biotrofik patogen disorot dengan
warna kuning, sedangkan yang mengalami kematian sel
akibat nekrotrofi diarsir abu-abu. Dalam kasus oomycete
hemibiotrophic menjajah akar, interaksi awalnya
biotrofik, sedangkan oomycete menyebar melalui korteks,
tetapi begitu oomycete terbentuk dan hifa memasuki
endodermis dan pembuluh darah, nekrotrofi dapat
diamati.
Hemibiotrof, seperti Phytophthora spp., Biasanya
Memiliki kemampuan untuk bertahan hidup dalam kultur
aksenik (fakultatif), seperti halnya nekrotrof, seperti
Pythium ultimum.
Biotrof obligat, seperti H. parasitica, harus menjaga jarak
interaksi dengan inang mereka sambil menjaga tanaman
tetap hidup untuk mereka kelangsungan hidup sendiri,
artinya mekanisme infeksi sangat spesifik ada, secara
signifikan membatasi jangkauan inang mereka. Ini
berbeda dengan patogen hemibiotrofik, misalnya, dari
genus Phytophthora, beberapa di antaranya memiliki
kemampuan untuk menginfeksi ratusan spesies tumbuhan
yang berbeda, awalnya tumbuh sebagai biotrof tetapi
kemudian beralih ke fase nekrotrofik. Mengikuti
penetrasi dinding sel oleh appressoria, oomycetes
menghasilkan hifa vegetative yang tumbuh
interseluler, dan haustoria berkembang sebagai
cabang samping dari hifa interseluler dan
epikutikular, berakhir di dalam menembus sel (Gbr. 1
dan 2). Haustoria bisa jadi diamati selama kolonisasi oleh
sebagian besar biotrof obligat dan telah terlibat dalam
serapan hara dalam jamur yang pengangkut gula khusus
haustorium telah dijelaskan , meskipun sedikit yang
diketahui tentang proses pengangkutan haustorium khusus
di oomycetes. Namun, sejumlah hemibiotrof dan
nekrotrof tidak membentuk haustoria, misalnya
Aphanomyces euteiches dan Pythium ultimum.
Gambar 2 Permukaan tumbuhan-mikroba berfilamen dan
penghalang membran untuk translokasi efektor. Haustoria
(a) dan arbuscules (b) keduanya mewakili invaginasi
protoplas sel tumbuhan yang disebabkan oleh
pertumbuhan mikroba. Keduanya dikelilingi oleh
membran khusus, disebut membran ekstrahaustorial
(EHM) atau membran periarbuscular (PAM) (merah). (c)
Efektor sitoplasma harus melewati beberapa penghalang
membran. Berasal dari sitosol patogen (1), efektor adalah
diduga disekresikan melintasi dinding sel patogen (2),
baik ke dalam ruang yang berdekatan dengan dinding sel
tumbuhan atau ke dalam matriks ekstrahaustorial /
matriks periarbuscular (EHM / PAM). EHM / PAM
adalah lingkungan yang dapat dimodifikasi oleh molekul
lain yang disekresi patogen untuk menstabilkan protein
efektor atau, sebagai alternatif, mungkin mengandung
protease tanaman inang yang menargetkan efektor untuk
hidrolisis. Beberapa molekul membran tumbuhan dapat
bertindak sebagai reseptor untuk efektor, membantu
transpornya ke sel inang, sementara efektor itu sendiri
dapat berinteraksi untuk membantu translokasi ke dalam
sitosol inang. Gerakan melintasi membran plasma inang
mungkin atau tidak mungkin pertama-tama melibatkan
penyilangan dinding sel tanaman (masing-masing 3a dan
3b), tergantung di mana efektor disekresikan dari
mikroba. Gerakan ini mungkin saja terjadi dengan
endositosis atau melalui translocon (mekanisme
translokasi spesifik patogen). Respon pertahanan fokal
host dapat menghambat masuknya efektor, sedangkan
pathogen faktor dapat mempersiapkan sel inang untuk
penyerapannya.