Machine Translated by Google
Biologi Saat Ini 23, R409–R418, 6 Mei 2013 ª2013 Elsevier Ltd Semua hak dilindungi undang-undang http://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2013.04.010
Perspektif Evolusioner tentang Makanan dan Selera
Manusia
Paul SEBAGAI Breslin
Indera perasa terstimulasi ketika ada nutrisi atau lainnya
senyawa kimia mengaktifkan sel reseptor khusus di dalam rongga mulut. Rasa
membantu kita memutuskan apa yang akan dimakan dan memengaruhi
seberapa efisien kita mencerna makanan tersebut.
Kemampuan pengecapan manusia sebagian besar dibentuk oleh relung ekologi
yang ditempati oleh nenek moyang evolusioner kita dan oleh nutrisi yang
mereka cari. Hominoid awal mencari nutrisi di lingkungan hutan tropis tertutup,
kemungkinan besar memakan buah-buahan dan dedaunan, dan hominid awal
meninggalkan lingkungan ini menuju sabana dan memperluas pola makan
mereka. Mereka akan menggunakan indera perasa untuk mengidentifikasi
makanan bergizi. Resiko dari pemilihan makanan yang buruk ketika mencari
makan tidak hanya menyebabkan terbuangnya energi dan kerusakan metabolik
akibat mengonsumsi makanan dengan kandungan nutrisi dan energi yang
rendah, namun juga konsumsi racun yang berbahaya dan berpotensi
mematikan. Konsekuensi yang dipelajari dari makanan yang kita konsumsi
nantinya dapat memandu pilihan makanan kita di masa depan. Kemampuan
pengecapan manusia yang berevolusi masih berguna bagi satu miliar manusia
yang hidup dengan ketahanan pangan yang sangat rendah dengan membantu
mereka mengidentifikasi nutrisi. Namun bagi mereka yang memiliki akses
mudah terhadap makanan lezat dan padat energi, kepekaan kita terhadap
makanan manis, asin, dan berlemak juga turut menyebabkan penyakit terkait
gizi berlebih, seperti obesitas dan diabetes.
Pendahuluan
Rasa adalah modalitas sensorik yang melibatkan persepsi oral terhadap bahan
kimia yang berasal dari makanan yang merangsang sel reseptor dalam
pengecap. Rasa pada dasarnya memiliki dua fungsi: memungkinkan evaluasi
toksisitas dan nutrisi makanan sekaligus membantu kita memutuskan apa yang
akan ditelan dan mempersiapkan tubuh untuk memetabolisme makanan setelah
dicerna. Persepsi rasa ditimbulkan oleh molekul yang menstimulasi kuncup
pengecap di epitel rongga mulut dan faring (bagian belakang tenggorokan) [1]
(Kotak 1). Selain itu, rasa mendorong perasaan 'dapat diterima' atau 'tidak
dapat diterima' terhadap apa yang dicicipi. Rasa dipadukan dengan sensasi
penciuman dan sentuhan untuk membentuk rasa, yang memungkinkan kita
mengidentifikasi dan mengenali makanan sebagai sesuatu yang familier atau
baru. Jika familiar, kita bisa mengantisipasi konsekuensi metabolik dari
mengonsumsi makanan tersebut. Jika hal ini baru, kita dapat menggunakan
isyarat sensorik ini untuk mempelajari tentang hasil fisiologis dari konsumsi.
Jika hasilnya positif, rasa akan menandakan kesenangan dan penghargaan –
baik secara langsung dari kualitas rasa yang menyenangkan itu sendiri, maupun
dari konsekuensi metabolik yang terkait. Beberapa hewan juga menggunakan
rasa untuk memahami isyarat kimia sosial, namun saat ini tidak ada bukti
bahwa rasa memainkan peran ini pada manusia (Kotak 2).
Rangsangan rasa biasanya dilepaskan ketika makanan dikunyah, dilarutkan
ke dalam air liur dan dicerna terlebih dahulu oleh enzim mulut, seperti amilase,
lipase, dan protease [2]. Manusia, dan mungkin banyak hewan omnivora
lainnya, memandang nutrisi dan racun secara kualitatif sebagai manis, asin,
asam, gurih, dan pahit.
Universitas Rutgers, Departemen Nutrisi, New Brunswick, NJ, AS.
Pusat Indera Kimia Monell, Philadelphia, PA, AS.
Email: Breslin@aesop.rutgers.edu
Tinjauan
mencicipi [1]. Karbohidrat sederhana dirasakan sebagai manis, asam amino
glutamat, aspartat dan asam ribonu kleat tertentu dirasakan sebagai gurih
(atau umami), garam natrium, dan garam dari beberapa kation lainnya,
dirasakan sebagai asin, asam dirasakan sebagai asam, dan banyak senyawa
beracun yang dirasakan pahit. Kumpulan senyawa yang menimbulkan rasa
pahit sejauh ini merupakan yang terbesar dan paling beragam secara struktural,
dan akibatnya, manusia memiliki sekitar 25 gen reseptor rasa pahit fungsional
(T2R). Selain itu, berbagai kualitas rasa nutrisi lainnya telah disarankan,
termasuk persepsi rasa spesifik dari air, pati, malto dekstrin, kalsium, dan asam
lemak [3]. Namun, saat ini terdapat sedikit kesepakatan mengenai bagaimana
manusia memandang bahan kimia ini dan, akibatnya, apakah kita akan
menggambarkan pengalaman oral kita dengan bahan kimia tersebut sebagai
rasa yang unik.
Manusia mengecap dengan tepi dan permukaan punggung lidah, langit-
langit lunak (langit-langit mulut menghadap bagian belakang rongga mulut),
dan faring (Gambar 1) [4]. Jaringan-jaringan ini terdiri dari epitel pengecapan.
Kita tidak mengecap dengan bibir, bagian bawah lidah, langit-langit keras (di
belakang gigi seri atas), atau bagian dalam pipi, meskipun anak-anak mungkin
memiliki pengecap di lebih banyak area rongga mulut dibandingkan orang
dewasa [ 5 ]. Organ sensorik dalam epitel ini adalah pengecap – sekelompok
mikroskopis berbentuk roset yang terdiri dari sekitar 80-100 sel reseptor, di
mana bahan kimia dideteksi oleh reseptor transmembran (Gambar 1) [4].
Reseptor rasa manusia belum semuanya dikonfirmasi secara in vivo kecuali
toksin/pahit terpilih dan reseptor glutamat/umami. Namun demikian, untuk
banyak rangsangan terdapat hipotesis kuat tentang identitas reseptor rasa
manusia berdasarkan penelitian tikus dan lalat. Reseptor utama yang
dihipotesiskan untuk mentransduksi rangsangan manis manusia adalah T1R2/
T1R3, untuk rangsangan umami adalah T1R1/T1R3 (meskipun mGluR1,
mGluR4 dan NMDA telah terlibat), dan untuk rangsangan rasa pahit adalah
keluarga T2R. Untuk rangsangan asin terdapat semakin banyak bukti bahwa
saluran natrium epitel (ENaC), sebagian, mentransduksi rasa asin, dan untuk
rangsangan rasa asam, saluran ion penginderaan asam (ASIC) dan mungkin
detektor proton lainnya terlibat. Dulunya terdapat hipotesis bahwa reseptor-
reseptor ini seharusnya diekspresikan dalam zona-zona tertentu sesuai dengan
dugaan wilayah kualitas rasa di mulut, namun kini kami percaya bahwa zona-
zona ekspresi reseptor sangat tumpang tindih di sebagian besar wilayah mulut.
Kuncup pengecap berfungsi sebagai tahap pertama pemrosesan sinyal
pengecapan dan ada banyak cara di mana sel-sel di dalam kuncup
berkomunikasi satu sama lain, termasuk penggandengan listrik melalui
sambungan celah dan komunikasi kimia sel ke sel antara lain melalui glutamat,
serotonin, dan ATP. kemungkinan pemancar [6]. Kuncup pengecap berada di
dalam benjolan kecil atau lipatan di lidah, yang disebut 'papila', selain epitel
halus langit-langit lunak dan faring [1]
(Gambar 1). Sel reseptor rasa di dalam tunas adalah sel epitel aktif secara
elektrik yang dapat mendepolarisasi dan melepaskan neurotransmiter. Meskipun
sel-sel reseptor rasa ini bukanlah neuron, mereka berkomunikasi dengan
neuron di dekatnya melalui transmisi sinaptik dan komunikasi antar sel
menggunakan ATP dan zat kimia saraf lainnya [6,7]. Sel-sel reseptor rasa
terus-menerus diganti sejak awal setiap 9 hingga 15 hari, untuk mengkompensasi
kerusakan mekanis, termal, atau toksin pada epitel pengecapan [8]. Lebih-lebih
lagi,
Machine Translated by Google
Biologi Saat Ini Vol 23 No 9
R410

Kotak 1

Glosarium.

Persepsi: kesadaran akan masukan dari indera yang menimbulkan pengalaman.

Persepsi: pengalaman sadar akan suatu peristiwa atau rangsangan; sesuatu yang dirasakan.
Modalitas: saluran atau mode sensorik tertentu yang dengannya sesuatu dialami. Contohnya: penglihatan, pendengaran, penciuman, rasa, sentuhan.
Kualitas: atribut suatu persepsi yang membuatnya berbeda dengan sensasi lainnya. Contohnya meliputi: pahit, hijau, mint, asam, ungu, panas, C# , manis, bunga, merah, dll.

Rasa: pengalaman persepsi nutrisi dan bahan kimia lainnya di dalam orofaring melalui sel reseptor di dalam kuncup pengecap yang pada akhirnya menyebabkan persepsi rasa.

Rasa: pengalaman persepsi terpadu atau 'Gestalt' suatu makanan yang muncul dari sinyal sensorik terintegrasi dari beberapa modalitas sensorik, seperti rasa, penciuman,
somatosensasi oral (taktil, suhu, dan tekstur) dan nosisepsi oral (nyeri).
Makronutrien: zat aktif secara metabolik yang perlu dicerna dalam jumlah besar untuk mempertahankan pertumbuhan dan kesehatan hewan, terutama protein, lemak, dan karbohidrat.

Mikronutrien: senyawa atau mineral aktif secara metabolik yang perlu dicerna dalam jumlah kecil untuk mempertahankan pertumbuhan dan kesehatan hewan, seperti natrium,
kalium, yodium, dan berbagai vitamin.

seluruh kuncup pengecap dan organ pengecap, epitel pengecap, dapat
dihilangkan atau dihancurkan dan akan beregenerasi sepenuhnya [9],
menjadikan salah satu dari sedikit organ pada manusia yang mampu
melakukan regenerasi total [10]. Sistem pengecapannya juga sangat tahan
terhadap penuaan dan kerusakan [11,12]. Ini bisa dibilang sistem sensorik kita
yang paling tahan lama dan terlindungi dengan baik, seperti yang ditunjukkan
oleh pengamatan bahwa manusia yang benar-benar tidak memiliki rasa
sangatlah jarang.
Dari rongga mulut, sinyal rasa ditransmisikan ke batang otak sepanjang
saraf kranial VII (Facial), IX (Glossophar yngeal), dan X (Vagus), dimana
terdapat representasi topografi rongga mulut dalam relay nuklir pertama, inti
saluran soliter, di mana refleks penerimaan dan penolakan batang otak
dikontrol [13]. Rasa manis yang kuat diterima dan rasa pahit yang kuat
ditolak, bahkan pada hewan decerebrate dan manusia anencephalic [14,15].
Ketika sinyal rasa aferen naik ke otak dari ekor ke rostral, aliran informasi
terbagi antara otak depan ventral dan daerah thalamo-kortikal yang lebih
dorsal di mana korteks gustatorik primer dan sekunder (operkular, insular,
orbitofrontal) menimbulkan sensasi rasa sadar [ 1 ]. Jalur ventral terlibat dalam
fungsi otonom dan visceral, proses afektif dan emosional, serta memori dan
pembelajaran [16,17]. Jalur punggung melibatkan beberapa korteks sekunder
dan tersier yang memproses kualitas rasa, perhatian, penghargaan, valensi,
integrasi sensorik multi-modal, fungsi kognitif yang lebih tinggi dan pengambilan
keputusan [18,19]. Pada akhirnya, konten informasi dan nilai jalur ventral dan
dorsal terintegrasi [20].
Tinjauan ini menggunakan perspektif evolusi untuk menjawab pertanyaan:
'Apa fungsi selera manusia?', 'Mengapa kita memiliki seperangkat kualitas
rasa tertentu yang kita rasakan?', dan 'Bagaimana rasa memandu manusia
dalam mengonsumsi makanan? '. Karena rasa merupakan komponen penting
dari semua rasa makanan, peran integrasi sensorik multi-modal untuk
membentuk rasa juga dipertimbangkan. Menjelajahi konteks leluhur mengenai
rasa berguna untuk memahami cara manusia modern menggunakannya
rasa untuk hidup dan memberi makan hari ini. Mereka yang tinggal di
lingkungan dengan ketahanan pangan yang sangat rendah mencari makan
dengan menggunakan rasa untuk mengidentifikasi makanan bergizi untuk
dimakan. Sementara mereka yang tinggal di lingkungan yang kaya akan
makanan enak cenderung mengonsumsi makanan padat kalori secara
berlebihan, yang seringkali mengakibatkan diabetes dan obesitas.
Pentingnya Rasa pada Hewan Omnivora Rasa
merupakan indera yang sangat penting bagi spesies omnivora mengingat
potensi jenis makanan, variasi kandungan nutrisinya, dan bahaya konsumsi
racun yang tidak disengaja meningkat seiring dengan variasi dan kompleksitas
strategi pemberian makan. Sebaliknya, spesies dengan pola makan yang
sangat terspesialisasi, seperti koala pemakan daun (kebanyakan memakan
euca lyptus) dan panda raksasa (kebanyakan memakan bambu), memiliki
lebih sedikit keputusan mengenai nutrisi yang harus diambil dan menghadapi
lebih sedikit bahaya racun dibandingkan hewan omnivora. Akibatnya, sistem
pengecapan mereka tampaknya telah berkurang. Rupanya karena
berkurangnya jenis makanan pilihan mereka dibandingkan beruang lain, panda
raksasa telah kehilangan (pseudogenisasi) gen reseptor rasa asam amino
TAS1R1 [21]. Sebaliknya, secara eksklusif

Kotak 2

Rasa sebagai rasa sosial.

Setidaknya pada invertebrata, rasa memiliki fungsi sosial. Misalnya, Drosophila jantan menggunakan pengecapan untuk membedakan betina dan jantan, serta mengenali status
perkawinan dan aktivitas individu betina [102,103]. Apakah rasa memainkan peran komunikasi sosial pada vertebrata masih harus ditentukan. Bagi banyak vertebrata, kontak
sosial fisik, termasuk menjilati bahan kimia sosial yang tidak mudah menguap dari alat kelamin, urin, keringat, atau air liur hewan sejenis, berfungsi untuk membantu mengantarkan
senyawa ke organ vomeronasal, lubang kemosensor khusus di langit-langit mulut atau septum hidung. banyak spesies vertebrata yang merespons senyawa komunikasi
sosial sejenis [104]. Meskipun sinyal dari organ vomeronasal tidak dianggap sebagai bagian dari dunia persepsi pengecapan, kontak senyawa sosial ini dengan lidah, dan juga
selera, memberikan kesempatan bagi sensasi rasa untuk berpartisipasi dalam komunikasi sosial bagi vertebrata. Apakah evaluasi sosial 'gustatory' terjadi selama interaksi manusia,
seperti berciuman, masih harus ditentukan [105].
Machine Translated by Google
Edisi Khusus
R411

Gambar 1. Papila pengecap dan pengecap lidah

manusia.
Lidah manusia mengandung tiga jenis papila
Langit-langit lunak
pengecap. Papila valata dan foliata masing-
masing terletak di tengah dan samping 1/3 Tekak
posterior lidah, dan mengandung ratusan kuncup
pengecap secara kolektif. Papila sirkum valata
terdiri dari busur struktur seperti cincin kecil
(menara kecil yang dikelilingi oleh bintik-bintik) di
lidah posterior. Papila foliata merupakan celah
(daun) di sisi posterior lidah dan dapat tampak Papila
seperti insang di lidah. valata
Papila fungiformis tampak seperti benjolan kecil
atau jamur dan tersebar di 2/3 anterior lidah,
masing-masing memiliki 0–15 kuncup pengecap.
Kuncup pengecap juga terletak di langit-langit
lunak (langit-langit non-tulang di depan uvula) Rasakan pori-pori

dan faring (belakang tenggorokan) tetapi berada Papila

di epitel datar, bukan di papila di lokasi ini. foliata
Sisipan pertama menggambarkan pengecap
mikroskopis yang berada di dalam epitel (lapisan
luar) papilla fungiform. Papila
Struktur kecil di sekitar jamur membentuk papila fungiformis
yang disebut papila filiform, yang tidak
mengandung kuncup pengecap, dan berfungsi
untuk membuat permukaan lidah menjadi kasar
dan membantu mendeteksi tekstur makanan.
Sisipan kedua menggambarkan kuncup pengecap Biologi Saat Ini
berbentuk roset dari dalam papila fungiformis
yang berisi lusinan sel reseptor rasa dan
menghubungi rangsangan rasa di dalam rongga
mulut melalui lubang epitel kecil yang disebut pori rasa.

mamalia karnivora masih mempertahankan reseptor rasa asam
amino, tetapi telah kehilangan banyak reseptor rasa lain dari
genomnya. Misalnya, semua kucing (felidae) telah kehilangan gen
reseptor rasa manis kanoniknya, TAS1R2 [22]. Meskipun kita tidak
dapat mengetahui secara pasti mengapa gen-gen ini hilang dalam
garis keturunan ini, mungkin reseptor-reseptor tersebut tidak lagi
berguna atau diperlukan untuk kelangsungan hidup. Mamalia
karnivora akuatik, seperti singa laut, memiliki lebih banyak pseudogen
reseptor rasa dan tampaknya telah kehilangan sejumlah besar
reseptor rasa, mungkin karena sebagian besar mangsanya ditelan
utuh dan tidak mau dicicipi [23] . Dalam hal ini, identifikasi ikan yang
berenang melalui pengenalan visual dan tubuh serta indera kinetik
dalam mengejar mangsa mungkin telah menggantikan rasa [23].
Oleh karena itu, banyak spesies tampaknya telah kehilangan
sebagian atau seluruh reseptor rasa karena mereka tidak memerlukan
detektor nutrisi khusus.
Dengan asumsi bahwa manusia telah mempertahankan keragaman
reseptor rasa fungsional karena kebutuhan akan rasa, pertanyaan
implisitnya adalah — 'Fungsi penting apa yang dimiliki rasa?
melayani manusia?' [Perhatikan bahwa pertanyaan 'Apa kegunaan
persepsi rasa?' dan 'Apa kegunaan reseptor rasa?' adalah
pertanyaan yang berbeda mengingat penemuan bahwa reseptor
rasa diekspresikan dalam jaringan di seluruh tubuh dan melakukan
berbagai fungsi (Kotak 3).] Pertama, masukan sensorik rasa
mempengaruhi pemikiran, pengambilan keputusan, dan perilaku kita
terhadap makanan yang dicicipi, baik secara sadar maupun tidak
sadar. untuk memandu konsumsi [24]. Kedua, masukan rasa
mempengaruhi fisiologi kita dan proses metabolisme serta sinyal
nutrisi dan racun setelah dicerna [25]. Yang pertama berkaitan
dengan penentuan makanan apa yang masuk ke dalam tubuh kita
dan yang terakhir berkaitan dengan bagaimana nutrisi tersebut
ditangani begitu nutrisi tersebut masuk ke dalam tubuh. Kedua
fungsi ini membantu menciptakan preferensi makanan dan kebiasaan
makan yang menopang dan memelihara kita sepanjang hidup dan memungkinkan sp
Persepsi Rasa Sadar Memandu Penelanan
Pemahaman sadar tentang 'rasa' berasal dari pengalaman sehari-
hari yang kita alami dengan makanan dan rasanya

Kotak 3

Transduksi rasa pada saluran cerna non-gustatory.

Sulit bagi tubuh manusia untuk menentukan atau memperkirakan kadar makronutrien dalam suatu makanan tanpa secara langsung merasakan apa
yang dicerna. Jika makanan asing tertelan, ada tingkat lain di luar mulut dimana respon metabolik antisipatif dapat terjadi. Nutrisi akan dirasakan di
saluran pencernaan oleh reseptor rasa, di antara beberapa jenis detektor nutrisi lainnya [106,107]. Meskipun reseptor rasa di lambung dan usus
tidak memicu sensasi rasa, reseptor rasa tersebut dapat menimbulkan respons metabolik antisipatif. Akibatnya, makronutrien yang tertelan
dipantau di seluruh saluran pencernaan, dimulai dari sistem pengecapan, tetapi juga di lambung, serta usus kecil dan besar. Ini membantu
mempersiapkan nutrisi yang masuk dan mengatur respons metabolisme yang sesuai. Reseptor rasa di usus juga mungkin berperan dalam memantau
status mikrobioma. Bakteri probiotik membantu pencernaan banyak makanan dan pertahanan kekebalan terhadap bakteri menular. Reseptor rasa di
usus dapat memfasilitasi proses ini dengan memantau aktivitas metabolisme bakteri 'jahat' dan sinyal bakteri di usus [108].
Machine Translated by Google
Biologi Saat Ini Vol 23 No 9
R412
Atribut persepsi Rasa
Kualitas
Intensitas
Lokalisasi spasial
Dinamika
Hedonis
temporal
Biologi Saat Ini
Gambar 2. Ciri-ciri persepsi rasa.
Setiap persepsi rasa dapat dibagi lagi menjadi beberapa atribut rasa yang
diintegrasikan untuk membentuk sensasi rasa tunggal.
senyawa. Selera adalah sensasi multi-atribut. Kebanyakan orang menghargai
persepsi rasa karena memiliki ciri-ciri kualitas (garam, manis, pahit, asam,
gurih, dan mungkin lainnya) dan intensitas, namun kami juga menyadari bahwa
rasa dapat memiliki petunjuk lokasi dan waktu [26–29] , seperti ketika rasa
pahit bertahan terlalu lama di belakang tenggorokan kita (Gambar 2). Jika kita
menggabungkan rangsangan yang mewakili berbagai kualitas rasa ke dalam
koktail yang mengandung sukrosa, monosodium glutamat, natrium klorida,
asam sitrat, dan kina sulfat, subjek merasakan koktail ini secara bersamaan
manis, gurih, asin, asam, dan pahit [30] . Hal ini menggambarkan bahwa
sistem rasa mampu menganalisis masing-masing komponen campuran yang
kompleks, konsisten dengan gagasan bahwa sistem ini menganalisis makanan
untuk mengetahui kandungan nutrisinya. Namun hal ini tidak menghalangi
komponen campuran rasa berinteraksi satu sama lain untuk mengubah
persepsi. Kombinasi stimulus tertentu berinteraksi dalam sel pengecap dan
reseptor, seperti garam dan racun yang menunjukkan penghambatan [31,32],
dan banyak kombinasi rangsangan kuat dapat berinteraksi secara kognitif
untuk menekan atau meningkatkan satu sama lain [33]. Interaksi rasa ini
bersifat fungsional dalam makanan. Gorila, misalnya, diketahui dapat
menoleransi tanin tanaman yang lebih pahit jika kandungan gulanya juga tinggi
[34]. Interaksi rasa-rasa sangat banyak dan telah ditinjau di tempat lain [35].
Sensasi rasa secara alami terjadi bersamaan dengan modalitas sensorik
lainnya. Kita merasakan makanan padat dan cair yang menghantarkan
senyawa perasa, yang dilarutkan dan diencerkan oleh air liur, sehingga dapat
masuk ke 'pori-pori pengecap' di ujung apikal setiap pengecap (Gambar 1).
Sensasi rasa terintegrasi dengan suhu makanan, tekstur sentuhan, sensasi
nyeri dari mulut, dan senyawa volatil yang dideteksi oleh epitel penciuman di
dalam rongga hidung.
Masukan pendengaran dari makanan (desis, crunch, dan konduksi suara
makanan ke telinga melalui rahang saat mengunyah) juga dimasukkan ke
dalam rasa. Integrasi multimodal ini mengarah pada 'gestalt' rasa terpadu
[36]. Oleh karena itu, stimulasi oral melalui makanan mungkin merupakan
pengalaman sensorik multimodal paling kaya yang bisa kita miliki [20]. Selain
itu, masukan proprioseptif dari gigi dan rahang saat kita menggigit makanan
memberi tahu kita apakah makanan tersebut kering, bersisik, kenyal, lembut,
rapuh, renyah, dll. [37] . Wilayah otak utama yang dikhususkan untuk integrasi
rasa multimodal ini adalah korteks insular dan orbitofrontal
dan juga amigdala dan korteks entorhinal [18,20]. Daerah multisensori yang
lebih tradisional seperti sulkus intraparietal dan korteks frontal superior juga
terlibat dalam pengintegrasian sinyal-sinyal sensorik yang berbeda ini [38,39].
Sensasi gabungan ini memungkinkan evaluasi makanan yang kompleks untuk
memfasilitasi keputusan untuk menelan atau menolak makanan.
Berbagai atribut sensorik yang membentuk rasa (kualitas, intensitas, lokasi
mulut, dinamika temporal) juga terintegrasi dengan dimensi rasa lainnya, yaitu
pengaruhnya atau palatabilitasnya. Banyak rasa memiliki sifat afektif intrinsik
(Gambar 2). Sensasi manis yang cukup kuat pada dasarnya menarik dan
diterima oleh bayi baru lahir dan orang dewasa, sedangkan rasa pahit yang
sedang pada dasarnya tidak disukai dan ditolak oleh bayi baru lahir [40,41].
Palatabilitas rasa kompleks, terlepas dari asosiasi nutrisinya, sebagian besar
didasarkan pada komponen rasa, yang membentuk dasar dari pengalaman
tersebut. Rasa manis mengangkat sebagian besar rasa ke penerimaan yang
lebih tinggi dan rasa pahit yang kuat membuat situs oposisi [42,43]. Penerimaan
dan penolakan rasa dan rasa terutama diatur oleh refleks batang otak yang
menggerakkan gerakan lidah berirama disertai dengan menelan untuk rasa
manis dan menganga serta gemetar (melibatkan gelengan kepala yang cepat
dan pukulan lengan yang berirama) untuk rasa pahit yang intens [15,40] .
Manusia juga lebih menyukai rasa asin yang lemah, serta rasa umami, namun
rasa umami biasanya hanya dalam konteks makanan, bukan jika disajikan
sebagai MSG murni [44]. Dengan demikian, nutrisi yang diinginkan pada
tingkat yang sesuai dapat menimbulkan rasa yang menyenangkan dan tingkat
racun yang berbahaya menimbulkan rasa yang sangat tidak menyenangkan.
Kita cenderung lebih mudah menoleransi tingkat kepahitan yang rendah dalam
makanan karena sering kali terjadi bersamaan dengan nutrisi dalam tanaman.
Selain itu, banyak senyawa pahit tingkat rendah pada tumbuhan bermanfaat
karena khasiat obatnya.
Namun, pembelajaran dapat membalikkan respons bawaan ini.
Palatabilitas suatu rasa, rasa, atau makanan adalah atribut kemosensori yang
paling labil. Kualitas rasa tidak dapat berubah dengan mudah seiring dengan
pengalaman; gula harus selalu terasa manis. Namun relatif mudah untuk
mengubah rasa gula dari enak menjadi tidak enak [45]. Misalnya, percobaan
memasangkan rasa gula dengan rasa tidak enak pada lambung bagian atas
dan mual dapat membuat gula menjadi tidak enak [46], sedangkan
memasangkan kina yang rasanya pahit dengan rasa gula dapat membuat rasa
kina menjadi enak [47]. Memang benar, banyak makanan mengandung
berbagai tingkat racun rasa pahit seperti fitokimia [43,48]. Hal ini tidak dapat
dipisahkan secara fisik dari nutrisi sehingga harus dicerna terlepas dari
bagaimana kita memandangnya. Kita juga belajar menikmati rasa makanan
yang agak pahit, jika dipadukan dengan hasil metabolisme dan farmakologis
yang positif, seperti dalam kasus coklat, kopi, atau anggur.
Selera juga bisa disukai secara positif atau negatif tergantung pada konteks
rasa makanan. Tingkat kepahitan yang rendah diinginkan, bahkan diperlukan,
dalam bir, tetapi kurang dapat diterima dalam susu. Demikian pula, kita
menemukan rasa asam diinginkan dalam konteks rasa buah, namun tidak
menyenangkan dalam rasa kopi. Kecocokan antara rasa dan rasa ini disebut
kongruensi rasa [49]. Kebanyakan pasangan rasa-bau dipelajari secara
asosiatif dari pengalaman makanan. Asosiasi-asosiasi ini mungkin cukup kuat
untuk memunculkan gambaran sensorik dari pasangan stimulus ketika tidak
ada, seperti yang terjadi ketika kita mengacu pada bau 'manis' [50]. Kita
bahkan mungkin mengalami ilusi rasa manis tanpa adanya pemanis, seperti
ketika suatu aroma, yang sebelumnya dipadukan dengan pemanis,
memunculkan rasa [51]. Asosiasi ini tidak hanya terjadi pada sensasi mulut
dan saluran napas bagian atas, tetapi juga bisa
Machine Translated by Google
Edisi Khusus
R413
dibentuk dengan imbalan dan hukuman pasca-telan dari nutrisi, kalori,
dan racun. Rasa dan rasa yang terkait dengan kalori dan nutrisi lebih
disukai dan dapat menjadi lebih nikmat, sedangkan keracunan dan
penyakit akan menyebabkan rasa menjadi tidak menyenangkan. Hadiah
dan hukuman yang dipicu oleh aktivasi rasa dan terkait dengan hasil
pasca konsumsi belum tentu merupakan proses yang disadari.
Kita sadar ketika refleks penerimaan dan penolakan batang otak terjadi
karena kita menyadari respons kita selama refleks tersebut, namun
refleks ini terjadi secara independen dari otak depan dan tidak
memerlukan proses yang lebih tinggi untuk terjadi [14,15] .
Proses Pengecapan Bawah Sadar Memandu Metabolisme
Kuncup pengecap juga berfungsi sebagai organ endokrin dan
mengeluarkan hormon pengatur sebagai respons terhadap rangsangan
nutrisi, termasuk glukagon seperti peptida-1 (GLP-1) dan glukagon, di
antara peptida endokrin lainnya [52] . Respons sekresi hormon
pencernaan oleh jaringan perifer akan memberi sinyal ke organ
pencernaan, seperti pankreas, bahwa nutrisi sedang dicerna dan
mempersiapkan sistem metabolisme untuk merespons, seperti sekresi
insulin untuk mengontrol peningkatan glukosa darah. Proses antisipatif
ini penting untuk metabolisme optimal selama dan setelah makan.
Tubuh kita berusaha untuk mempertahankan homeostasis tingkat
nutrisi dan metabolit darah. Dari perspektif ini, makan besar merupakan
serangan terhadap homeostatis nutrisi [53]. Jika tubuh kita tidak dapat
mengantisipasi makan dalam jumlah besar, peningkatan makronutrien
yang bergantung pada insulin akan sangat besar dan pelepasan insulin
yang berlebihan dari pankreas akan diperlukan untuk mengembalikan
kadar gula darah dan asam amino ke normal. Peningkatan kadar nutrisi
plasma dan insulin, jika sering diulang, dapat menyebabkan sindrom
metabolik dan resistensi insulin. Namun, jika sejumlah kecil insulin
disekresi untuk mengantisipasi nutrisi yang masuk, yang disebut
pelepasan insulin pra-absorptif (PIR) atau pelepasan insulin fase sefalik,
maka sistem akan siap untuk mengeluarkan nutrisi dari darah segera
setelah nutrisi tersebut tiba. Faktor kunci dalam mengantisipasi zat gizi
yang masuk, khususnya gula, adalah respon reseptor rasa. Telah
diketahui bahwa manusia menunjukkan PIR pada glukosa oral, yang
mungkin diaktifkan melalui reseptor rasa karbohidrat, seperti T1R2/
T1R3 [25,54,55]. Hal ini menyebabkan penyimpangan tingkat nutrisi
darah yang lebih kecil dengan sekresi sulin yang lebih sedikit secara
keseluruhan. Meskipun PIR terdiri dari sebagian kecil dari keseluruhan
insulin yang disekresikan, PIR bertanggung jawab untuk menurunkan
gula darah saat makan sebesar 50% [54]. Ketika PIR secara
eksperimental diblokir pada manusia saat makan, terjadi disregulasi
gula darah (disglikemia) dan kadar insulin plasma yang tinggi tercapai
[55]. PIR yang tumpul dikaitkan dengan obesitas, memperburuk jika
tidak menyebabkan masalah metabolisme [56]. Masih sedikit yang
diketahui mengenai apakah respons serupa terjadi terhadap nutrisi
selain gula, namun kemungkinan besar respons serupa juga terjadi di
usus (Kotak 3).
Respons antisipatif terhadap racun yang tertelan meminimalkan
keracunan, penyakit, dan kematian. Racun mulut memicu respons untuk
mencegahnya tertelan atau meminimalkan keracunan, termasuk
tertahannya saluran cerna bagian atas dan muntah. Karena sebagian
besar rangsangan rasa pahit yang terjadi secara alami adalah racun
pada konsentrasi tertentu, tubuh merespons rasa pahit yang kuat seolah-
olah racun akan segera dicerna [57]. Respon antisipatif psikologis dan
fisiologis menyusul. Pertama, mereka yang rentan mengalami mual,
rasa mual, dan rasa tidak enak pada saluran cerna. Ini, seperti rasa
sakit, adalah respons psikologis
menghukum perilaku kita dan melindungi kita. Kedua, aktivitas normal
kontraksi lambung bergeser ke pola yang lebih kacau yang mencegah
lambung bergejolak secara normal, menampung racun yang tertelan di
dalam lambung, dan bersiap untuk muntah [57]. Apakah aktivasi enzim
detoksifikasi dipicu oleh rasa pahit yang kuat belum diteliti, namun ini
merupakan hipotesis yang masuk akal.
Hal penting dalam gagasan antisipasi keracunan ini adalah bahwa
respons dibatasi pada rasa pahit yang kuat, namun tidak pada rasa
pahit yang lemah. Perilaku mencari makan yang normal mengharuskan
kita menelan rasa pahit yang lemah hingga sedang saat makan.
Memang benar, sebagian besar makanan alami yang kita makan
mengandung racun [43]. Ini tidak menimbulkan masalah bagi fisiologi
kita, karena manusia dapat menelan dan mendetoksifikasi sejumlah kecil racun.
Tapi kita biasanya tidak mentolerir rasa pahit yang kuat. Makanan yang
mengandung sejumlah kecil racun dengan rasa pahit yang berbeda
cenderung tumbuh secara linier dalam intensitas rasa pahit seiring
dengan jumlah racun yang ada [33]. Hal ini menunjukkan bahwa kita
menjaga perhitungan yang kurang lebih akurat mengenai total
kandungan toksin suatu makanan, yang merupakan hal yang logis
mengingat kita harus mendapatkan nutrisi yang tertanam dalam
makanan dengan tingkat berbagai toksin yang berbeda-beda.
Evolusi Preferensi dan Keengganan Selera Manusia Manusia
terakhir kali memiliki nenek moyang yang sama dengan kera besar
lainnya sekitar 7 hingga 8 juta tahun yang lalu [58]. Jika pola makan liar
kera besar yang masih ada mencerminkan pola makan nenek moyang
kita yang terakhir, maka spesies ini merupakan hewan omnivora yang
pola makannya berasal dari buah-buahan tropis, dedaunan, dan
serangga [59]. Kerabat terdekat kita, simpanse (Pan troglodytes) [60],
memperoleh sebagian besar kalori mereka dari buah [61]. Sebagian
kecil makanan mereka juga berasal dari hewan, mulai dari monyet
hingga serangga. Hominid awal beralih dari pola makan kera di hutan
ke pola makan kera terbuka yang lebih bervariasi (Gambar 3). Antara
4,4 dan 2,3 juta tahun yang lalu, kebiasaan makan dan keserbagunaan
nutrisi hominid berkembang secara dramatis [62]. Meskipun terjadi
peningkatan pola makan, kami tetap mempertahankan preferensi buah
nenek moyang kami dan kesukaan terhadap gula dan asam, yang sama
dengan kera besar lainnya. Daya tarik utama buah-buahan dalam hal
nutrisi adalah gula yang dikandungnya, yang secara alami
mengenyangkan, dan vitamin C, yang penting bagi hominoid untuk
menopang kehidupan.
Mengapa manusia bisa merasakan asam dan bahkan lebih menyukai
rasa asam masih diperdebatkan. Rangsangan asam tidak mempunyai
nilai gizi yang baik, kecuali vitamin C. Namun ini merupakan
pengecualian penting, karena, tidak seperti kebanyakan mamalia,
monyet dan kera tidak dapat mensintesis vitamin C karena hilangnya
gen fungsional glukonolakton oksidase [63 ] . Nenek moyang antropoid
yang kehilangan enzim ini pasti memiliki asupan asam askorbat yang
cukup tinggi dari buah-buahan dan tanaman lain sehingga enzim
tersebut dapat dibuang.
Agaknya, rasa asam diperlukan sebagai panduan buah kaya vitamin C.
Campuran asam dan gula juga memungkinkan identifikasi kematangan
buah melalui kombinasi rasa manis dan asam. Dari perspektif ini, asam
bukanlah rangsangan yang kita kembangkan untuk meresponsnya saja,
melainkan kita mengalaminya dalam konteks gula buah. Dengan
demikian, rasa manis dan asam dianggap sinergis dalam rasa buah [64].
Selain itu, asam dan rasa asam merupakan penanda fermentasi, yang
jelas dicari dan dicerna oleh manusia di seluruh dunia.
Kera besar liar memperoleh sebagian besar asupan protein hariannya
dari tumbuhan hutan, terutama daun muda [59]. Namun hominid awal
dan manusia modern cenderung mengonsumsi protein yang lebih
mudah dicerna, seperti daging
Machine Translated by Google
Biologi Saat Ini Vol 23 No 9
R414
Owa
Orangutan Gorila Simpanse
Hominid awal
isuutkloavW
e
Pola makan hutan tropis tertutup
[65,66]. Rasa umami tidak terlihat jelas pada daging segar, tetapi
daging yang sudah tua atau matang memiliki rasa umami yang
jauh lebih kuat. Akibatnya, simpanse tampaknya tidak memiliki
sub sistem pengecapan yang dikhususkan untuk memproses rasa
glutamat atau ribonukleotida, meskipun mereka dapat merasakan
rangsangan tersebut [67]. Protein terhidrolisis memiliki ciri rasa
umami yang didominasi oleh glutamat dan ribonukleotida. Manusia
telah mengembangkan preferensi terhadap rasa glutamat,
ribonukleotida, dan umami, mungkin sebagai penanda protein
yang mudah dicerna dalam daging yang agak tua atau matang.
Perhatikan bahwa banyak catatan fosil menunjukkan bahwa
memasak sudah ada sebelum manusia modern. Selain itu, manusia
di seluruh dunia menikmati berbagai macam tanaman dan produk
hewani yang difermentasi. Minat kami yang kuat terhadap rasa
asam amino bebas dan ribonukleotida mungkin timbul dari
kecenderungan mengonsumsi makanan fermentasi, termasuk
daging yang sudah agak tua dan/atau matang. Kategori makanan
ini memiliki banyak manfaat bagi kelangsungan hidup spesies kita.
Fermentasi tidak hanya memberikan akses yang lebih siap
terhadap makro dan mikronutrien, namun juga menyediakan akses
terhadap bakteri probiotik, yang membantu menjaga kesehatan
nutrisi secara keseluruhan, mencegah penyakit, dan melawan
infeksi saluran cerna [68,69]. Meskipun rasa gurih dari glutamate
dan ribonukleotida telah dihipotesiskan menjadi penanda protein,
banyak makanan berprotein tinggi tidak terasa gurih atau umami
saat segar. Fermentasi atau penuaan makanan inilah yang
melepaskan glutamat dan rasa gurih dari protein. Oleh karena itu,
ketertarikan kita terhadap asam amino, terutama glutamat, dan
rasa gurih mungkin lahir dari keinginan terhadap makanan yang
difermentasi dan manfaat dari peningkatan nutrisi dan bakteri probiotikdengan
Munculnya pertanian delapan hingga sepuluh ribu tahun yang
lalu secara signifikan mengubah pola makan kita dengan
meningkatkan peran biji-bijian dan pati. Pati, polimer glukosa
kompleks dengan berbagai bentuk – terutama amilosa dan
amilopektin – dicerna oleh enzim alfa amilase pankreas, yang
memecah pati menjadi oligomer glukosa perantara yang disebut
maltooligosakarida (MOS) dan isomaltooligosakarida (IMOS). Ini
pada gilirannya selanjutnya dipecah menjadi maltosa (disakarida
glukosa). Maltase pada akhirnya memecah maltosa menjadi
glukosa, yang kemudian masuk ke dalam darah. Semua mamalia
menghasilkan alfa amilase pankreas. Namun beberapa mamalia,
kera besar, dan beberapa hewan pengerat komensal (tikus, mencit, banyak amilase yang diproduksi dalam air liur seseorang. Kuantitas
voles), juga memproduksi
Manusia Gambar 3. Dendrogram evolusi evolusi hominid
kera.
Sumbu vertikal mewakili waktu dan berakhir di
masa kini dengan siamang, orangutan, gorila,
simpanse, dan manusia yang hidup pada saat
yang sama. Jarak vertikal dari puncak ke titik
cabang sepanjang dendrogram adalah waktu
terjadinya penggabungan.
Perluasan pola makan jauh dari hutan Penggabungan garis keturunan kera menunjukkan
ke sabana dan saat kedua spesies tersebut memiliki nenek
di luar moyang yang sama. Semua kera modern hidup
di hutan tropis tertutup, dan memperoleh seluruh
nutrisinya di sana. Nenek moyang terakhir kera
mungkin hidup di lingkungan serupa. Selama
evolusi awal hominid, nenek moyang manusia
meninggalkan hutan menuju sabana dan
ekosistem lainnya dan pola makan mereka
berkembang pesat. Akhirnya pola makan mereka
diperkirakan mencakup lebih banyak daging,
makanan fermentasi, dan, yang terbaru, sejumlah
Biologi Saat Ini besar pati karena munculnya pertanian.
amilase di kelenjar ludahnya. Pada nenek moyang kera, penyisipan
mirip retroviral mengarahkan salinan gen amilase pankreas untuk
ditranskripsi di kelenjar ludah [70]. Hewan pengerat mengembangkan
ekspresi amilase di kelenjar ludahnya melalui mekanisme yang
berbeda. Dengan demikian, 'pencernaan' pati tampaknya memiliki
nilai yang signifikan bagi sejumlah besar hewan omnivora [71].
Pati yang dipecah oleh amilase ludah di dalam rongga mulut
akan membentuk MOS, IMOS, dan maltosa. Hewan pengerat
tampaknya merasakan kualitas rasa yang berbeda dari MOS yang
dibedakan dari rasa gula [72,73]. Tikus knockout yang kekurangan
gen fungsional untuk kedua komponen reseptor sakarida kanonik,
T1R2/T1R3, tidak menunjukkan respons elektrofisiologi atau
perilaku terhadap glukosa, fruktosa, atau sukrosa, tetapi merespons
secara normal terhadap MOS [74] . Maltosa menimbulkan rasa
pada tikus dan mencit yang memiliki kualitas sukrosa dan MOS
[74]. Dan tikus dapat dilatih untuk membedakan rasa sukrosa dari
rasa maltosa [75].
Meskipun manusia tidak memiliki persepsi rasa sadar yang kuat
dari MOS, mereka dapat membedakan rasa maltosa dari rasa
glukosa atau fruktosa [76]. Dengan demikian, manusia dan hewan
pengerat tampaknya menganggap maltosa memiliki kualitas rasa
yang berbeda dari glukosa dan fruktosa. Mengapa hewan pengerat
memiliki rasa yang kuat dan berbeda terhadap polimer glukosa
yang lebih besar, seperti MOS, sedangkan manusia tidak, masih belum jelas.
Namun, obat kumur MOS meningkatkan kinerja olahraga pada
manusia dibandingkan dengan pemanis oral non-nutrisi, meskipun
tidak dicicipi secara sadar [77]. Dan MOS oral mengaktifkan pusat
penghargaan otak di korteks orbitofrontal dan striatum mirip
bagi spesies kita.
glukosa oral, tidak seperti pemanis non-nutrisi [77].
Jadi, apa yang secara sadar tampak relatif tidak berasa adalah
mengaktifkan area otak yang mirip dengan glukosa yang diberikan
secara oral dan mampu mengubah kinerja kita.
Manusia memiliki keunikan di antara mamalia karena kita
memiliki polimorfisme jumlah salinan skala besar dari gen amilase
air liur, AMY1. Sejarah awal kita dengan umbi-umbian bertepung
mungkin telah memicu perbedaan ini dengan kera lainnya 100
hingga 200.000 tahun yang lalu [78]. Kemajuan budaya pertanian
baru-baru ini tampaknya telah meningkatkan jumlah salinannya
dalam masyarakat pertanian tradisional [78]. Semakin banyak
variasi sali amilase yang dibawa seseorang dalam genom, semakin
dan efisiensi amilase ludah cukup tinggi dibandingkan pati yang dimasak
Machine Translated by Google
Edisi Khusus
R415
makanan seperti puding kental dapat diubah dari semi padat menjadi cair
dalam hitungan detik di rongga mulut [79].
Meskipun amilase ludah mengubah pati menjadi MOS, IMOS, dan maltosa,
konsentrasi gula yang dihasilkan tidak cukup untuk merangsang rasa manis
[80]. Namun mereka mungkin menghasilkan MOS, IMOS, dan maltosa dalam
jumlah yang cukup untuk mengaktifkan area pengecapan dan penghargaan
di otak. Lebih jauh
terlebih lagi, orang dengan kadar amilase air liur yang tinggi merespons
presentasi oral pati secara fisiologis. Orang yang memiliki kadar amilase air
liur yang tinggi mengeluarkan insulin secara preabsorpsi sebagai respons
terhadap pati oral, yang membantu mengurangi respons glikemik ketika
menelan pati, dibandingkan dengan orang yang menghasilkan amilase air
liur yang relatif sedikit [80] . Dengan demikian, tampaknya terdapat reseptor
rasa di mulut manusia yang merespons polimer glukosa tetapi tidak serta
merta menimbulkan rasa yang disadari. Reseptor ini dapat dirangsang oleh
produk pemecahan pati oral dengan adanya amilase ludah tingkat tinggi.
Manusia mencari garam dalam makanan. Kami menemukan rasa garam
dengan konsentrasi sedang, mendekati isotonisitas (150 mM) sangat menarik,
seperti halnya omnivora lainnya [81]. Namun, konsentrasi garam yang tinggi
tidak menyenangkan bagi kita, karena mengganggu keseimbangan osmotik
cairan tubuh. Garam ditambahkan ke dalam makanan secara global, dan
manusia dari berbagai budaya mengonsumsi garam dalam jumlah yang
kurang lebih sama setiap hari. Kesamaan asupan garam secara lintas budaya
menunjukkan bahwa manusia mengonsumsi garam dalam jumlah tersebut
karena alasan yang ditentukan secara biologis [82]. Meskipun hewan
karnivora akan menelan garam setiap kali makan, hewan herbivora dapat
dengan mudah mengalami kekurangan natrium [83]. Hal ini menimbulkan
nafsu makan garam pada herbivora, yang kemudian akan mencari 'jilatan
garam' alami. Logikanya, paparan garam makanan pada omnivora berada di
antara paparan karnivora dan herbivora. Namun manusia kehilangan garam
melalui keringat, yang mungkin menjelaskan mengapa manusia lebih memilih
asupan garam yang lebih tinggi dibandingkan omnivora lainnya.
Sejarah unik kami telah membentuk kami untuk memiliki preferensi rasa
terhadap gula dan asam yang menyediakan energi dan vitamin C, serta
preferensi baru yang dikembangkan untuk asupan garam dan pati yang lebih
tinggi. Selain itu, kami telah mengembangkan rasa umami pada makanan
fermentasi, yang memiliki manfaat memasukkan lebih banyak nutrisi yang
mudah dicerna dan bakteri probiotik ke dalam makanan kita.
Rasa dan Reproduksi Manusia Rasa juga
memainkan peran penting dalam perkembangan manusia karena dapat
memastikan pertumbuhan dan perkembangan yang baik melalui nutrisi yang
diperoleh, serta menghindari racun yang berbahaya selama perkembangan.
Hal ini berlaku baik pada wanita selama kehamilan maupun pada anak kecil.
Akibatnya, kehamilan mengubah respons rasa dan pola makan pada wanita.
Perubahan yang paling utama adalah peningkatan kepekaan terhadap
rangsangan pahit dan perasaan mual sebagai respons terhadap makanan
pahit [84-86]. Salah satu hipotesis menyatakan bahwa ini adalah respons
protektif pada saat organ-organ utama janin pertama kali terbentuk dan
sangat sensitif terhadap racun dalam jumlah rendah [84-86]. Karena banyak
makanan yang kita makan mengandung racun dalam jumlah rendah [48],
peningkatan sensitivitas daerah pemrosesan rasa mual di otak, seperti area
postrema, terhadap racun akan membuat makanan yang biasanya tidak
berbahaya berpotensi menimbulkan rasa mual.
Oleh karena itu, muntah pada ibu dapat bermanfaat bagi janin selama periode
ini. Untuk mendukung gagasan ini, beberapa penelitian menunjukkan bahwa
wanita yang mengalami mual selama trimester pertama mengalami lebih
sedikit keguguran [87-90] dan cenderung memiliki bayi yang lebih besar dan
sehat [91-93]. Rasa pahit
tampaknya terkait dengan sistem ini. Pada saat sensitivitas toksin janin paling
besar, sensitivitas wanita terhadap senyawa pahit lebih besar, intensitas
rasa pahit yang dirasakan lebih tinggi [94], dan lebih banyak makanan yang
terasa pahit dibandingkan sebelum kehamilan [85]. Wanita hamil umumnya
merasa lebih tidak menyukai variasi rasa yang lebih banyak dibandingkan
wanita tidak hamil [84,85]. Terakhir, ada hubungan antara rasa mual dan
rasa pahit pada ibu hamil. Wanita yang mual selama kehamilan lebih sensitif
terhadap rangsangan yang pahit [86].
Anak tampaknya meneruskan nutrisi ibu-janinnya
strategi menghindari racun. Anak-anak terkenal enggan mengonsumsi
sayuran yang kaya akan zat gizi mikro dan fitonutrien, namun rendah kalori
dan zat gizi makro.
Sayuran yang disukai anak-anak sering kali mengandung banyak gula dan
bebas glutamat sehingga rasanya manis dan gurih. Bayi dilahirkan dengan
meminum ASI yang mengandung banyak gula bebas dan glutamat bebas,
jadi mungkin mereka menanamkan rasa ini [95] atau sekadar belajar
menyukainya [96]. Bayi secara alami lebih menyukai gula dan glutamat
dalam sup, namun mereka tidak menyukai glutamat bebas dalam air murni .
Mungkin ada informasi nutrisi penting yang disampaikan kepada bayi melalui
rasa makanan. Anak-anak yang kekurangan gizi protein dan bayi yang
kekurangan gizi menganggap sup yang diperkaya dengan tambahan
glutamate lebih menarik daripada sup yang tidak difortifikasi dan bahkan
lebih menarik daripada sup yang diperkaya dengan tambahan gula [97,98].
Mungkin hubungan rasa umami dengan konsumsi asam amino telah
memungkinkan anak-anak yang kekurangan energi protein untuk memahami
secara implisit hubungan antara defisit nutrisi dan rasa dari target nutrisi.
Dengan demikian, interaksi rasa secara keseluruhan dengan perkembangan
dan keadaan hormonal bermanfaat untuk kelangsungan hidup dengan
mengubah strategi pemberian makan yang meminimalkan risiko toksikosis
sekaligus memastikan asupan makronutrien yang tepat.
Mengaitkan Rasa dengan Konsekuensi Metabolik Bagi spesies
omnivora, sangat penting untuk mencicipi banyak makanan yang berbeda,
dan konsekuensi setelah menelannya, imbalan atau hukuman nutrisi,
dikaitkan dengan sifat sensoriknya. Asosiasi inilah yang pada akhirnya
membentuk kesukaan dan ketidaksukaan terhadap makanan serta memandu
keputusan mencari makan di masa depan. Dengan cara ini, rasa berfungsi
sebagai penanda, terutama dalam konteks rasa yang kompleks, untuk
kandungan nutrisi dan racun pada makanan. Tikus dapat mempelajari
hubungan yang sangat cepat antara rasa dan aroma serta konsekuensi
metabolik dan fisiologis yang mengakibatkan penolakan total terhadap suatu
makanan jika dikaitkan dengan mual dan rasa tidak enak pada saluran
pencernaan bagian atas atau preferensi yang kuat terhadap makanan
tersebut jika dipasangkan dengan MOS di perut [99 ] . Asosiasi ini terjadi
hanya setelah satu kali percobaan dan cukup menonjol untuk melawan
kepunahan (mengabaikan hubungan tersebut) bahkan setelah beberapa kali
pemberian stimulus tanpa konsekuensi metabolik atau fisiologis [100].
Mempelajari makanan dan konsekuensi metabolisme penting bagi omnivora
untuk bertahan hidup. Dalam evolusi spesies kita, kemampuan ini menjadi
semakin penting seiring dengan penjelajahan hominid awal ke medan baru
dan relung ekologi. Selain itu, hubungan inilah yang memungkinkan respons
fisiologis antisipatif terhadap nutrisi yang dicerna. Makanan yang asing bagi
kita cenderung tidak menginduksi refleks metabolik antisipatif, sehingga
kurang dimanfaatkan secara efisien.
Semua manfaat dari sistem pengecapan kita yang telah berevolusi ini
relevan dan diperlukan bagi spesies kita saat ini. Sekitar 1 miliar orang saat
ini mengalami kerawanan pangan yang parah. Kekurangan energi dan protein
serta hilangnya air dan mineral
Machine Translated by Google
Biologi Saat Ini Vol 23 No 9
R416
diare merupakan dua penyebab kematian terbesar pada anak-anak di seluruh
dunia. Bagi orang-orang ini, evaluasi rasa, penghargaan nutrisi, dan sistem
pembelajaran sangat penting untuk kelangsungan hidup, jika makanan dapat
diidentifikasi dan dicerna dari lingkungan. Namun, pada saat yang sama,
semakin banyak negara yang menghadapi epidemi obesitas. Namun obesitas
dan gizi berlebihan adalah masalah modern dan evolusi belum tentu mampu
mengatasi epidemi tersebut. Di negara maju, obesitas disebabkan oleh
konsumsi makanan yang sangat menarik, yaitu makanan tinggi garam, glutamat,
gula, dan lemak.
Makanan ini mungkin dianggap sebagai 'stimulus super' Tinbergian, menurut
etolog Niko Tinbergen yang menunjukkan bahwa dengan meningkatkan sifat
sensorik objek yang sudah menarik, seseorang dapat menghasilkan 'stimulus
super', seperti telur raksasa tempat burung akan duduk dan makan. tidak
menghapus diri mereka sendiri.
Masyarakat maju menghadapi rangsangan super yang berlebihan. Sayangnya
hal ini dapat menciptakan situasi di mana orang akan mengalami obesitas
namun kekurangan gizi karena kekurangan zat gizi mikro. Artinya, variasi pola
makan dan asupan makanan kaya nutrisi akan buruk, namun asupan
makronutrien yang bergantung pada insulin mungkin sangat tinggi. Ada
kemungkinan bahwa konsumsi berlebihan yang disengaja terhadap makanan
padat kalori ini adalah cara tubuh mencari nutrisi, khususnya protein, sehingga
menyebabkan obesitas [101]. Karena evolusi telah membentuk sistem rasa kita
untuk memandu kita mencari dan mengonsumsi makanan padat energi, kita
mungkin perlu menerapkan heuristik kognitif untuk fokus pada apa yang bergizi
bagi manusia saat ini, yang mungkin serupa dengan pola makan beberapa
spesies kita di masa lalu.
Kesimpulan
Sistem rasa kita memainkan banyak peran dalam menjamin kelangsungan
hidup. Sebagai spesies omnivora yang mencari makan, rasa membantu kita
mengidentifikasi makanan yang aman dan bergizi di lingkungan yang kompleks.
Rasa yang berbeda dalam makanan berinteraksi satu sama lain, serta dengan
rangsangan sensorik lainnya, untuk membentuk rasa dan memberikan profil
keseluruhan makanan yang membantu kita menentukan apakah akan menelan atau 22. Li, X., Li, W., Wang, H., Cao, J., Maehashi, K., Huang, L., Bachmanov, AA, Reed, DR,
tidak.
Petunjuk sensorik ini juga memberi sinyal pada organ metabolisme untuk
bersiap mencerna makanan yang masuk ke dalam tubuh kita. Sejarah khusus
kita, dimulai sebagai makhluk mirip kera jutaan tahun yang lalu yang hidup di
hutan tropis dan berakhir dengan penyebaran manusia secara global ke setiap
iklim dan lingkungan yang diketahui, telah menghasilkan kemampuan
pengecapan khusus dan preferensi kita terhadap makanan manis, asam,
asin. , makanan berlemak, umami, dan bertepung. Kami juga memiliki sistem
rasa adaptif yang dapat mengubah kepekaannya terhadap kondisi internal pada
saat kebutuhan nutrisi tinggi, dan pada saat sensitivitas tinggi terhadap racun,
seperti selama kehamilan. Pada akhirnya, semua sifat dan sifat rasa ini
diintegrasikan dan dimanfaatkan selama pemberian makan, dan konsekuensi
metabolik dari makanan membentuk asosiasi dengan rasa dan rasa makanan
yang memandu keputusan pemberian makan di masa depan. Namun, di
lingkungan modern, keputusan mengenai makanan apa yang akan dimakan
harus dikontrol, karena indra perasa kita dapat mengarahkan kita untuk
memakan makanan yang sangat enak, tinggi kalori namun rendah nutrisi, suatu
tindakan yang jika diulang terus-menerus akan menyebabkan penyakit.
Referensi 1.
Breslin, PA, dan Spector, AC (2008). Persepsi rasa mamalia. Saat ini.
biologi. 18, R148–R155.
2. Pedersen, AM, Bardow, A., Jensen, SB, dan Nauntofte, B. (2002). Fungsi air liur dan
saluran pencernaan untuk pengecapan, pengunyahan, penelanan dan pencernaan. Dis
Lisan. 8, 117–129.
3. Mattes, RD (2011). Akumulasi bukti mendukung komponen rasa asam lemak bebas pada
manusia. Fisiol. Berperilaku. 104, 624–631.
4. Breslin, PA, dan Huang, L. (2006). Selera manusia: anatomi perifer, transduksi rasa, dan
pengkodean. Adv. Otorhinolaryngol. 63, 152–190.
5. Von Skramli, E. (1926). Handbuch der Physiologie de niederen Sinne (Leipzig: G. Thieme).
6. Roper, SD (2013). Selera sebagai pemroses kemosensori perifer.
Semin. Pengembang Sel. biologi. 24, 71–79.
7. Finger, TE, Danilova, V., Barrows, J., Bartel, DL, Vigers, AJ, Stone, L., Hellekant, G., dan
Kinnamon, SC (2005). Sinyal ATP sangat penting untuk komunikasi dari selera ke saraf
pengecapan. Sains 310, 1495–1499.
8. Yee, KK, Li, Y., Redding, KM, Iwatsuki, K., Margolskee, RF, dan Jiang, P. (2013). Lgr5-
EGFP menandai sel induk/progenitor pengecap di lidah posterior. Stem Cells, epub
sebelum dicetak.
9. Spielman, AI, Pepino, MY, Feldman, R., dan Brand, JG (2010).
Teknik mengumpulkan papila fungiform (perasa) dari lidah manusia. J.Vis.
Contoh. pii: 2201 http://dx.doi.org/10.3791/2201.
10. Fausto, N., Campbell, JS, dan Riehle, KJ (2012). Regenerasi hati.
J.Hepatol. 57, 692–694.
11. Cowart, BJ, Yokomukai, Y., dan Beauchamp, GK (1994). Rasa pahit pada penuaan:
penurunan sensitivitas spesifik senyawa. Fisiol. Berperilaku. 56, 1237–1241.
12. Cowart, BJ (2011). Disfungsi rasa: panduan praktis untuk pengobatan oral.
Dis Lisan. 17, 2–6.
13. Topolovec, JC, Gati, JS, Menon, RS, Shoemaker, JK, dan Cechetto, DF (2004). Situs
kardiovaskular dan batang otak manusia yang diamati dengan pencitraan resonansi
magnetik fungsional. J. Komp. saraf. 471, 446–461.
14. Steiner, JE (1973). Respon gustofasial: observasi pada bayi baru lahir normal dan
anencephalic. Gejala. Persepsi Sensasi Lisan., 254–278.
15. Grill, HJ, dan Norgren, R. (1978). Tes neurologis dan defisit perilaku pada tikus thalamik
kronis dan tikus deserebrasi kronis. Resolusi Otak. 143, 299–312.
16. Piette, CE, Baez-Santiago, MA, Reid, EE, Katz, DB, dan Moran, A.
(2012). Inaktivasi amigdala basolateral secara khusus menghilangkan informasi terkait
kemampuan palat dalam respons sensorik kortikal. J. Ilmu Saraf. 32, 9981–9991.
17. Tandon, S., Simon, SA, dan Nicolelis, MA (2012). Perubahan nafsu makan selama
kekurangan garam disejajarkan dengan adaptasi saraf yang luas di nukleus accumbens,
hipotalamus lateral, dan amigdala sentral.
J. Neurofisiologi. 108, 1089–1105.
18. Veldhuizen, MG, Albrecht, J., Zelano, C., Boesveldt, S., Breslin, P., dan Lundstrom, JN
(2011). Identifikasi korteks pengecapan manusia dengan estimasi kemungkinan aktivasi.
Pemetaan Otak Manusia 32, 2256–2266.
19. Zald, DH (2009). Kontribusi korteks orbitofrontal terhadap pemilihan makanan dan
pengambilan keputusan. Ann. Berperilaku. medis. 38(Tambahan 1 ), S18–S24.
20. Kecil, DM (2012). Rasa ada di otak. Fisiol. Berperilaku. 107, 540–552.
21. Zhao, H., Yang, JR, Xu, H., dan Zhang, J. (2010). Pseudogenisasi gen reseptor rasa umami
Tas1r1 pada panda raksasa bertepatan dengan peralihan pola makannya ke bambu.
mol. biologi. berevolusi. 27, 2669–2673.
Legrand-Defretin, V., Beauchamp, GK , dkk. (2005). Genisasi semu dari gen reseptor
rasa manis menyebabkan ketidakpedulian kucing terhadap gula. Genet PLoS. 1, 27–35.
23. Jiang, P., Josue, J., Li, X., Glaser, D., Li, W., Brand, JG, Margolskee, RF, Reed, DR, dan
Beauchamp, GK (2012). Hilangnya rasa besar pada mamalia karnivora. Proses. Natal.
Akademik. Sains. AS 109, 4956–4961.
24. Maccarthy-Leventhal, EM (1959). Kebutaan mulut pasca radiasi. Lancet 2, 1138–1139.
25.Pavlov, IP (1902). Pekerjaan Kelenjar Pencernaan (London: Charles Griffin and Co., Ltd.).
26. Nakamura, Y., Goto, TK, Tokumori, K., Yoshiura, T., Kobayashi, K., Honda, H., Ninomiya,
Y., dan Yoshiura, K. (2012). Perubahan temporal dalam aktivasi kortikal akibat rasa asin
dan manis pada manusia: fMRI dan evaluasi sensorik intensitas waktu. Laporan Neuro
23, 400–404.
27. Lugaz, O., Pillias, AM, Boireau-Ducept, N., dan Faurion, A. (2005). Evaluasi intensitas
waktu rasa asam pada subjek dengan aliran air liur yang tinggi dan laju aliran yang
rendah untuk asam dengan berbagai sifat kimia. kimia. Indera 30, 89–103.
28. Shikata, H., McMahon, DB, dan Breslin, PA (2000). Psikofisika lateralisasi rasa pada lidah
anterior. Persepsi. Psikofisis. 62, 684–694.
29. Delwiche, JF, Lera, MF, dan Breslin, PA (2000). Penghapusan selektif dari stimulus target
yang dilokalisasi oleh rasa pada manusia. kimia. Indera 25, 181–187.
30. Stevens, JC (1996). Deteksi rasa yang bercampur dengan rasa lain: masalah
dari masking dan penuaan. kimia. Indra 21, 211–221.
31. Breslin, PA, dan Beauchamp, GK (1995). Penekanan rasa pahit oleh natrium: variasi di
antara rangsangan rasa pahit. kimia. Indera 20, 609–623.
32. Breslin, PA, dan Beauchamp, GK (1997). Garam meningkatkan rasa dengan
menekan kepahitan. Alam 387, 563.
33. Keast, RS, Bournazel, MM, dan Breslin, PA (2003). Investigasi psikofisik interaksi senyawa
pahit biner. kimia. Indera 28, 301–313.
34. Remis, MJ, dan Kerr, ME (2002). Respon Rasa terhadap Fruktosa dan Asam Tanat pada
Gorila (Gorilla gorilla gorilla). Int. J. Primatol. 23, 251–261.
Machine Translated by Google
Edisi Khusus
R417
35.Breslin, PAS (1996). Interaksi antara senyawa asin, asam dan pahit. Tren Ilmu Makanan.
Teknologi. 7, 390–399.
36. Lim, J., dan Green, BG (2008). Interaksi taktil dengan lokalisasi rasa: pengaruh kualitas dan
intensitas rasa. kimia. Indera 33, 137–143.
37. Foster, KD, Woda, A., dan Peyron, MA (2006). Pengaruh tekstur makanan model plastis dan
elastis terhadap parameter pengunyahan. J. Neurofisiologi. 95, 3469–3479.
38. Nakashita, S., Saito, DN, Kochiyama, T., Honda, M., Tanabe, HC, dan Sadato, N. (2008).
Integrasi taktil-visual di korteks parietal posterior: studi pencitraan resonansi magnetik
fungsional. Resolusi Otak. Banteng. 75, 513–525.
39. Grefkes, C., dan Fink, GR (2005). Organisasi fungsional
sulkus intraparietal pada manusia dan monyet. J.Anat. 207, 3–17.
40. Steiner, JE, Glaser, D., Hawilo, ME, dan Berridge, KC (2001). Ekspresi komparatif dari
dampak hedonis: reaksi afektif terhadap rasa oleh bayi manusia dan primata lainnya. ilmu
saraf. Bioperilaku. Wahyu 25, 53–74.
41. Ganchrow, JR, Steiner, JE, dan Canetto, S. (1986). Tampilan perilaku terhadap rangsangan
pengecapan pada anak tikus yang baru lahir. Dev. Psikobiol. 19, 163–174.
42. Davidson, JM, Linforth, RS, Hollowood, TA, dan Taylor, AJ (1999).
Pengaruh sukrosa terhadap intensitas rasa permen karet yang dirasakan.
J.Pertanian. Kimia Makanan. 47, 4336–4340.
43. Drewnowski, A., dan Gomez-Carneros, C. (2000). Rasa pahit, fiton trients, dan konsumen:
review. Saya. J.Klin. Nutrisi. 72, 1424–1435.
44. Okiyama, A., dan Beauchamp, GK (1998). Dimensi rasa monoso dium glutamat (MSG)
dalam sistem pangan: peran glutamat pada subjek muda Amerika. Fisiol. Berperilaku. 65,
177–181.
45. Palmerino, CC, Rusiniak, KW, dan Garcia, J. (1980). Keengganan terhadap penyakit rasa:
peran khusus bau dan rasa dalam memori racun.
Sains 208, 753–755.
46. Spector, AC, Breslin, P., dan Grill, HJ (1988). Reaktivitas rasa sebagai ukuran dependen dari
pembentukan cepat keengganan rasa yang terkondisi: alat untuk analisis saraf dari
asosiasi rasa-visceral. Berperilaku.
ilmu saraf. 102, 942–952.
47. Breslin, PA, Davidson, TL, dan Grill, HJ (1990). Pembalikan reaksi terhadap rasa yang
biasanya dihindari. Fisiol. Berperilaku. 47, 535–538.
48. Liener, IE (1980). Konstituen Beracun Bahan Makanan Nabati, Edisi ke-2. (Baru
York: Pers Akademik).
49. Schifferstein, HN, dan Verlegh, PW (1996). Peran kongruensi dan kesenangan dalam
peningkatan rasa yang disebabkan oleh bau. Akta Psikol. (Amst.) 94, 87–105.
50. Stevenson, RJ, dan Mahmut, M. (2010). Perbedaan efek konteks antara rasa dan bau manis.
Perhatian. Persepsi. Psikofisis. 72, 2304–2313.
51. Levy, LM, Henkin, RI, Lin, CS, Finley, A., dan Schellinger, D. (1999).
Memori rasa menginduksi aktivasi otak seperti yang diungkapkan oleh MRI fungsional.
J.Komputasi. Membantu. Tomogr. 23, 499–505.
52. Dotson, CD, Geraedts, MC, dan Munger, SD (2013). Pengatur peptida fungsi rasa perifer.
Semin. Pengembang Sel. biologi. 24, 232–239.
53. Hutan, SC (1991). Paradoks makan: bagaimana kita menoleransi makanan. Psikologi.
Wahyu 98, 488–505.
54. Siegel, EG, Trimble, ER, Renold, AE, dan Berthoud, HR (1980). Pentingnya pelepasan
insulin preabsorptif pada toleransi glukosa oral: penelitian pada tikus yang ditransplantasikan
ke pulau pankreas. Usus 21, 1002–1009.
55. Teff, KL, dan Engelman, K. (1996). Stimulasi sensorik oral meningkatkan toleransi glukosa
pada manusia: efek pada insulin, C-peptida, dan glukagon.
Saya. J.Fisiol. 270, R1371–R1379.
56. Teff, KL, Mattes, RD, Engelman, K., dan Matten, J. (1993). Insulin fase sefalik pada pria
gemuk dan berat badan normal: kaitannya dengan insulin postprandial. Metabolisme 42,
1600–1608.
57. Peyrot des Gachons, C., Beauchamp, GK, Stern, RM, Koch, KL, dan Breslin, PA (2011).
Rasa pahit menyebabkan mual. Saat ini. biologi. 21, R247–R248.
58. Kunimatsu, Y., Nakatsukasa, M., Sawada, Y., Sakai, T., Hyodo, M., Hyodo, H., Itaya, T.,
Nakaya, H., Saegusa, H., Mazurier, A ., dkk. (2007). Kera besar Miosen Akhir baru dari
Kenya dan implikasinya terhadap asal usul kera besar dan manusia Afrika. Proses. Natal.
Akademik. Sains. AS 104, 19220–19225.
59. Milton, K. (1999). Karakteristik nutrisi makanan primata liar: apakah pola makan kerabat
terdekat kita yang masih hidup mempunyai pelajaran bagi kita? Nutrisi 15, 488–498.
60. Gagneux, P., Amess, B., Diaz, S., Moore, S., Patel, T., Dillmann, W., Parekh, R., dan Varki,
A. (2001). Perbandingan protein plasma darah manusia dan kera besar mengungkapkan
glikosilasi yang kekal dan perbedaan metabolisme hormon tiroid. Saya. J.Fisika. Antropol.
115, 99–109.
61. Goodall, J. (1986). Simpanse Gombe: Pola Perilaku
(Belknap Tekan).
62. Teaford, MF, dan Ungar, PS (2000). Pola makan dan evolusi nenek moyang manusia paling
awal. Proses. Natal. Akademik. Sains. AS 97, 13506–13511.
63. Milton, K., dan Jenness, R. (1987). Kandungan asam askorbat pada bagian tanaman
neotropis tersedia pada monyet liar dan kelelawar. Pengalaman 43, 339–342.
64. Bonnans, S., dan Noble, AC (1993). Pengaruh jenis pemanis dan tingkat pemanis dan asam
pada persepsi temporal tentang rasa manis, asam, buah. kimia. Indera 18, 273–283.
65. Sponheimer, M., dan Lee-Thorp, JA (1999). Bukti isotopik mengenai pola makan hominid
awal, Australopithecus africanus. Sains 283, 368–370.
66. Milton, K. (1999). Sebuah hipotesis untuk menjelaskan peran makan daging pada manusia
evolusi. berevolusi. Antropol. 8, 11–21.
67. Hellekant, G., dan Ninomiya, Y. (1991). Tentang rasa umami di chim
panzee. Fisiol. Berperilaku. 49, 927–934.
68. Chang, JH, Shim, YY, Cha, SK, dan Chee, KM (2010). Karakteristik probiotik bakteri asam
laktat yang diisolasi dari kimchi. J. Aplikasi. Mikrobiol. 109, 220–230.
69. Won, TJ, Kim, B., Lim, YT, Lagu, DS, Park, SY, Park, ES, Lee, DI, dan Hwang, KW (2011).
Pemberian oral strain Lactobacillus dari Kimchi menghambat dermatitis atopik pada tikus
NC/Nga. J. Aplikasi. Mikrobiol. 110, 1195–1202.
70. Meisler, MH, dan Ting, CN (1993). Sejarah evolusi yang luar biasa dari
gen amilase manusia. Kritik. Pendeta Biol Lisan. medis. 4, 503–509.
71. Rumah Air, DF (1957). Pencernaan pada serangga. Ann. Pendeta Entomol. 2, 1–18.
72. Ramirez, I. (1991). Apakah rasa pati seperti Polycose? Fisiol. Berperilaku. 50,
389–392.
73. Ackroff, K., Manza, L., dan Sclafani, A. (1993). Preferensi tikus terhadap sukrosa, polikosa
dan campurannya. Nafsu makan 21, 69–80.
74. Treesukosol, Y., dan Spector, AC (2012). Deteksi orosensori sukrosa, maltosa, dan glukosa
sangat terganggu pada tikus yang kekurangan T1R2 atau T1R3, namun sensitivitas
polikosa tetap relatif normal. Saya. J.Fisiol.
Reguler. Integrasikan. Komp. Fisiol. 303, R218–R235.
75. Spector, AC, Markison, S., St John, SJ, dan Garcea, M. (1997). Diskriminasi rasa sukrosa vs.
maltosa oleh tikus bergantung pada masukan saraf kranial ketujuh. Saya. J.Fisiol. 272,
R1210–R1218.
76. Breslin, PA, Beauchamp, GK, dan Pugh, EN, Jr (1996). Monogeusia untuk fruktosa, glukosa,
sukrosa, dan maltosa. Persepsi. Psikofisis. 58, 327–341.
77. Chambers, ES, Bridge, MW, dan Jones, DA (2009). Penginderaan karbohidrat di mulut
manusia: efek pada kinerja olahraga dan aktivitas otak. J.Fisiol. 587, 1779–1794.
78. Perry, GH, Dominy, NJ, Claw, KG, Lee, AS, Fiegler, H., Redon, R., Werner, J., Villanea, FA,
Mountain, JL, Misra, R., dkk. (2007). Pola makan dan evolusi variasi jumlah salinan gen
amilase manusia. Nat. Genet. 39, 1256–1260.
79. Mandel, AL, Peyrot des Gachons, C., Plank, KL, Alarcon, S., dan Breslin, PA (2010).
Perbedaan individu dalam jumlah salinan gen AMY1, kadar alfa-amilase air liur, dan
persepsi pati oral. PloS satu 5, e13352.
80. Mandel, AL, dan Breslin, PA (2012). Aktivitas amilase liur endogen yang tinggi dikaitkan
dengan peningkatan homeostasis glikemik setelah konsumsi pati pada orang dewasa.
J.Nutr. 142, 853–858.
81. Breslin, PA, Spector, AC, dan Grill, HJ (1995). Spesifisitas natrium nafsu makan garam pada
tikus Fischer-344 dan Wistar dirusak oleh transeksi saraf chorda tympani. Saya. J.Fisiol.
269, R350–R356.
82. Brown, IJ, Tzoulaki, I., Candeias, V., dan Elliott, P. (2009). Asupan garam di seluruh dunia:
implikasinya terhadap kesehatan masyarakat. Int. J.Epidemiol. 38, 791–813.
83. Denton, D. (1982). Kelaparan Garam: Antropologis, Fisiologis,
dan Analisis Medis (New York: Springer-Verlag).
84. Kolble, N., Hummel, T., von Mering, R., Huch, A., dan Huch, R. (2001).
Fungsi pengecapan dan penciuman pada trimester pertama kehamilan. euro.
J.Kebidanan. Ginekol. mereproduksi. biologi. 99, 179–183.
85. Nordin, S., Broman, DA, Olofsson, JK, dan Wulff, M. (2004). Sebuah studi deskriptif
longitudinal tentang persepsi bau dan rasa abnormal yang dilaporkan sendiri pada wanita
hamil. kimia. Indera 29, 391–402.
86. Sipiora, ML, Murtaugh, MA, Gregoire, MB, dan Duffy, VB (2000). Persepsi rasa pahit dan
muntah parah pada kehamilan. Fisiol. Berperilaku. 69, 259–267.
87. Fenster, L., Swan, SH, Windham, GC, dan Neutra, RR (1991). Penilaian konsistensi
pelaporan dalam studi kasus-kontrol aborsi spontan. Saya. J.Epidemiol. 133, 477–488.
88. Petitti, DB (1986). Mual dan hasil kehamilan. Kelahiran 13, 223–226.
89. Weigel, RM, dan Weigel, MM (1989). Mual dan muntah pada awal kehamilan dan hasil
kehamilan. Tinjauan meta-analitis. Sdr. J.Kebidanan.
Ginekol. 96, 1312–1318.
90. Weigel, MM, dan Weigel, RM (1989). Mual dan muntah pada awal kehamilan dan hasil
kehamilan. Sebuah studi epidemiologi. Sdr. J.Kebidanan.
Ginekol. 96, 1304–1311.
91. Brandes, JM (1967). Mual dan muntah pada trimester pertama yang berhubungan dengan
hasil kehamilan. Kebidanan. Ginekol. 30, 427–431.
92. Sedikit, RE (1980). Penggunaan alkohol dan tembakau pada ibu serta mual dan muntah
selama kehamilan: hubungannya dengan berat lahir bayi. Akta Obstet.
Ginekol. Pindai. 59, 495–497.
93. Tierson, FD, Olsen, CL, dan Hook, EB (1986). Mual dan muntah pada kehamilan dan
hubungannya dengan hasil kehamilan. Saya. J.Kebidanan.
Ginekol. 155, 1017–1022.
94. Duffy, VB, Bartoshuk, LM, Striegel-Moore, R., dan Rodin, J. (1998). Perubahan rasa selama
kehamilan. Ann. NY Akademik. Sains. 855, 805–809.
Machine Translated by Google
Biologi Saat Ini Vol 23 No 9
R418

95. Burrin, DG, dan Stoll, B. (2009). Nasib metabolisme dan fungsi glutamat makanan di usus.
Saya. J.Klin. Nutrisi. 90, 850S–856S.
96. Beauchamp, GK, dan Mennella, JA (2011). Persepsi rasa pada bayi manusia: perkembangan
dan signifikansi fungsional. Pencernaan 83(Tambahan 1), 1–6.

97. Beauchamp, GK, dan Pearson, P. (1991). Perkembangan manusia dan umami
mencicipi. Fisiol. Berperilaku. 49, 1009–1012.
98. Vazquez, M., Pearson, PB, dan Beauchamp, GK (1982). Rasa lebih disukai pada bayi
Meksiko yang kekurangan gizi. Fisiol. Berperilaku. 28, 513–519.
99. Lucas, F., Azzara, AV, dan Sclafani, A. (1997). Preferensi rasa ditentukan oleh polikosa
intragastrik pada tikus: polikosa yang lebih pekat tidak selalu lebih menguatkan. Fisiol.
Berperilaku. 63, 7–14.
100. Elizalde, G., dan Sclafani, A. (1990). Preferensi rasa dikondisikan oleh infus polikosa
intragastrik: analisis terperinci menggunakan persiapan esofagus elektronik. Fisiol.
Berperilaku. 47, 63–77.
101. Simpson, SJ, dan Raubenheimer, D. (1993). Analisis multi-level perilaku makan: Geometri
pemberian nutrisi. Filsafat. Trans.
Roy. sosial. B.biol. Sains. 342, 381–402.
102. Bray, S., dan Amrein, H. (2003). Reseptor feromon Drosophila yang diduga diekspresikan
dalam neuron rasa khusus pria diperlukan untuk pacaran yang efisien.
Neuron 39, 1019–1029.
103. Wang, L., Han, X., Mehren, J., Hiroi, M., Billeter, JC, Miyamoto, T., Amrein, H., Levine, JD,
dan Anderson, DJ (2011). Regulasi kemosensori hierarki interaksi sosial pria-pria di
Drosophila. Nat. ilmu saraf. 14, 757–762.

104. Chamero, P., Leinders-Zufall, T., dan Zufall, F. (2012). Dari gen hingga komunikasi sosial:
penginderaan molekuler oleh organ vomeronasal. Tren Ilmu Saraf. 35, 597–606.

105.Breslin, PAS (2008). Integrasi sensorik multi-modal: Mengevaluasi makanan dan pasangan.
kemosen. Persepsi. 1, 92–94.
106. Rozengurt, E. (2006). Reseptor rasa di saluran cerna. I. Reseptor rasa pahit dan alpha-
gustducin di usus mamalia. Saya. J.Fisiol.
Tes pencernaan. Fisiol Hati. 291, G171–G177.
107. Rozengurt, E., dan Sternini, C. (2007). Sinyal reseptor rasa di usus mamalia. Saat ini.
Pendapat. Farmakol. 7, 557–562.
108. Lee, RJ, Xiong, G., Kofonow, JM, Chen, B., Lysenko, A., Jiang, P., Abraham, V., Doghramji,
L., Adappa, ND, Palmer, JN, dkk . (2012).
Polimorfisme reseptor rasa T2R38 mendasari kerentanan terhadap infeksi saluran
pernapasan atas. J.Klin. Menginvestasikan. 122, 4145–4159.