jumlah karbon organik dan biomassa lain yang tersisa dari semua autotrof di suatu area.

Biomassa tersebut biasanya merupakan yang tersisa di suatu area. NPP global diperkirakan
mencapai 1,1 E11 ton (Mg) berat kering per tahun; NPP terestrial menghasilkan sekitar 6 E10
Mg berat kering per tahun (59%), sementara sistem akuatik menghasilkan 5 E10 Mg berat
kering per tahun ( 41%) (Odum, 1993; Pauly dan Christensen, 1995).
Produksi primer merupakan variabel yang paling penting untuk diketahui, dipahami, dan
dirancang dalam sebuah ekosistem. Semua energi di dalam ekosistem yang berasal dari
produksi primer disebut sebagai produksi autochthonous, sedangkan energi yang dimasukkan
dari luar batas ekosistem (dari hewan yang berimigrasi ke dalam sistem, aliran serpihan kayu
ke dalam sistem, atau fenomena aliran massa lainnya) disebut sebagai allochthonous. Seperti
yang ditunjukkan pada Tabel 9-1, hanya sebagian dari energi yang menghantam permukaan
bumi yang diubah menjadi biomassa tanaman. Jumlah energi yang mengalir melalui tingkat
trofik tergantung pada produksi primer bersih dan efisiensi konversi hewan yang memakan
tanaman. Transfer energi pada tingkat trofik yang umum terjadi (tanaman ke herbivora,
herbivora ke karnivora, dan sebagainya) adalah 5-20% (Ricklefs, 2008). Organisme hanya
mencerna sebagian dari makanan yang mereka makan, dan mengeluarkan sisanya sebagai
bahan kotoran untuk dikonsumsi oleh detritivora. Efisiensi asimilasi adalah jumlah relative
makanan yang diserap oleh tubuh atau organisme terhadap jumlah yang dicerna. Biomassa
hewan lebih padat energi dan mudah dicerna dibandingkan biomassa tumbuhan; sehingga
efisiensi konversi predator dapat berkisar antara 60-90%, sementara tingkat konversi herbivora
berkisar antara 15% untuk bahan berselulosa tinggi hingga 80% untuk biji. Ketika mendesain
ekosistem untuk mendukung trofik predator, jenis vegetasi akan secara langsung menentukan
kepadatan mangsa, dan dengan demikian harus didesain dengan tepat.
Efisiensi eksploitasi adalah makanan yang tertelan dibagi dengan produksi mangsa (kg
biomassa/ha-a). Efisiensi produksi heterotrofik bersih adalah rasio biomassa yang terakumulasi
melalui pertumbuhan dan reproduksi terhadap biomassa asimilasi. Efisiensi produksi
heterotrofik bruto adalah produksi bersih dibagi dengan konsumsi. Efisiensi ekologi adalah
produksi konsumen dibagi dengan produksi mangsa (Ricklefs, 2005).
Para insinyur ekologi merancang sistem untuk tingkat produktivitas komunitas bersih tertentu
berdasarkan aliran energi dan massa melalui sistem. Sebagaimana dijelaskan pada Bab 4,
tingkat produktivitas primer bersifat spesifik untuk bioma, ekoregion, dan tempat khusus.
Memahami rentang produktivitas untuk suatu wilayah tertentu sangat penting untuk desain jasa
ekosistem yang efektif. Ekosistem bertenaga surya tanpa subsidi yang paling produktif-hutan
tropis-menghasilkan sekitar 1,75 kg/m2 -biomassa melalui produktivitas bersih, sementara
ekosistem bertenaga surya bersubsidi seperti lahan basah (rawa dan rawa) dapat menghasilkan
sebanyak 2,5 kg/m2-a biomassa (Gambar 9-6). Rasio akumulasi biomassa adalah biomassa
yang tersimpan (kg/m2) dibagi dengan produktivitas bersih (kg/m2-a), yang dinyatakan sebagai
akumulasi biomassa selama bertahun-tahun. Dengan demikian, hutan memiliki akumulasi
biomassa selama 20 tahun atau lebih, sementara lahan budidaya mungkin hanya memiliki
akumulasi biomassa selama 2 tahun, dan lautan terbuka kurang dari 0,02 tahun (Gambar 9-6).
Terestrial
Lumpur dan Rawa

Hutan Tropis

Hutan Beriklim Sedang

Hutan Boreal

Saban

Lahan Pertanian

Semak Belukar

Padang Rumput

Tundra dan Alpenik

Gurun Beriklim Sedang

Akuatik
Alga dan Terumbu Karang

Muara

Lingkungan Air Tawar

Landasan Kontinental

Lautan Terbuka

GAMBAR 9-6. Produktivitas primer bersih dan rasio akumulasi biomassa berdasarkan bioma.
(Sumber: Dimodifikasi dari Ricklefs, 2009.)

Faktor-faktor yang mempengaruhi produksi primer meliputi cahaya, suhu, air, nutrisi,
dan ruang. Organisme di suatu tempat bersaing untuk mendapatkan faktor-faktor ini; cara
mereka bersaing menghasilkan serangkaian strategi hidup untuk pertumbuhan dan reproduksi
yang sering kali menjadi unik bagi komunitas dalam suatu ekoregion. Tumbuhan dan
ganggang beradaptasi dengan intensitas cahaya, tergantung pada ketersediaan cahaya untuk
2
tempat mereka berada. Sinar matahari penuh dapat memiliki energi setinggi 500 W/m .
Tanaman yang tahan terhadap sinar matahari mencapai titik jenuh fotosintesis, atau titik di
mana peningkatan sinar matahari tidak lagi meningkatkan produktivitas primer, serendah 50
2
W/m .
Banyak tanaman tumbuh tinggi dengan cepat, untuk menangkap cahaya, yang
menghasilkan investasi yang signifikan untuk mendukung biomassa; tanaman lain telah
beradaptasi dengan keterbatasan cahaya dengan meningkatkan efisiensi fotosintesis mereka,
atau persentase sinar matahari yang dikonversi menjadi produktivitas primer bersih per tahun.
Jumlah sinar matahari yang diperlukan tanaman untuk memenuhi kebutuhan pernapasannya
2
adalah titik kompensasinya; pada banyak tanaman berkisar antara 1 dan 2 W/m . Potensi untuk
merancang sistem energi tinggi dengan menggunakan tenaga surya tak bersubsidi jarang
sekali terbatas pada sinar matahari, namun lebih sering terbatas pada air dan nutrisi. Kepadatan
energi di gurun pasir sangat tinggi misalnya, namun produktivitas primer bersihnya sangat
rendah.
Parameter desain untuk produksi primer harus mencakup faktor pembatas sebagai syarat
untuk kinerja sistem. Air mungkin merupakan faktor pembatas yang paling penting untuk
produktivitas primer secara global (lihat Bab 4 dan 5). Setelah air, unsur hara merupakan faktor
pembatas yang paling penting dalam membatasi produksi primer. Kebutuhan unsur hara untuk
tanaman umumnya dikelompokkan menjadi unsur hara makro dan mikro. Unsur hara makro
(selain karbon, hidrogen, dan oksigen di atmosfer) adalah nitrogen (N), fosfor (P),kalium (K),
kalsium (Ca), dan magnesium (Mg). Unsur hara mikromeliputi belerang (S), besi (Fe), mangan
(Mn), boron (B), tembaga(Cu), klor (Cl), seng (Zn), molibdenum (Mo), selenium (Se), dan
silikon(Si). Pada tanaman darat, ketersediaan unsur hara penting ini di dalam tanah menentukan
posisi komunitas produsen primer. Pengaruh produksi primer terhadap struktur komunitas akan
dijelaskan pada Bab 10, "Merancang Struktur Komunitas."

Merancang Tingkatan Trofik

Proses perancangan jasa ekosistem dimulai dengan memahami tempat, seperti yang
ditunjukkan pada Bab 3. Kriteria desain untuk jasa ekosistem mencakup redundansi dan
kompleksitas untuk tujuan ketahanan dalam proses yang menjadi tempat bergantungnya jasa
tersebut. Tujuan insinyur ekologi adalah merancang sebanyak mungkin kompleksitas trofik ke
dalam suatu sistem. Estimator pertama dari kompleksitas tersebut adalah jumlah tingkat trofik
(n).
Variabel-variabel yang diperlukan untuk memperkirakan jumlah tingkat trofik meliputi
produktivitas primer bersih (net primary productivity, NPP), efisiensi ekologi rata-rata
(ecological efficiency, EFF), dan fluks energi rata-rata dari populasi pemangsa teratas. Jika
tanaman adalah tingkat trofik 1, energi yang tersedia untuk tingkat trofik n adalah:
𝐸 (𝑛) = 𝑁𝑃𝑃 𝐸𝑓𝑓 𝑛−1 (9.2)

di mana Eff adalah rata-rata geometris dari efisiensi ekologis di seluruh tingkatan (Ricklefs,
1993). Oleh karena itu, jumlah tingkat trofik yang didukung oleh suatu tingkat PLTN dapat
diperkirakan sebagai:
log[𝐸 (𝑛)]−log (𝑁𝑃𝑃)
𝑛 = 1+ (9.3)
log (𝐸𝐹𝐹)

Hubungan ini merupakan perkiraan terbaik, dan dengan demikian harus digunakan
untuk menilai kriteria desain ambang batas, bukan untuk mendukung kondisi desain akhir.
Secara umum, semakin tinggi n dalam suatu ekosistem, semakin stabil ekosistem tersebut.
Stabilitas ekosistem adalah fungsi dari kemampuannya untuk menahan perubahan dalam
menanggapi pengaruh eksternal (konsistensi) dan kemampuannya untuk kembali ke kondisi
sebelum gangguan (ketahanan). Kedua karakteristik ekosistem ini sangat penting untuk
keberhasilan desain rekayasa ekologi. Contoh spesifik bioma dari proses-proses ini disajikan
pada Tabel 9-3.
TABEL 9-3 Nilai Perkiraan untuk Produktivitas Primer Bersih, Efisiensi Ekologi, dan Angka
Tingkat Trofik untuk Contoh Bioma
Efisiensi
Daya Tahan Jumlah
PLTN Ekologis
2 Predator Tingkat
Bioma (MJ/m a) 2 Efisiensi
(kJ/m a) Trofik (n)
Ekologis (%)
Lautan terbuka 2,1 0,42 25 7,1
Pesisir laut 33,5 4,61 20 5,1
Padang rumput beriklim sedang 8,4 13,0 10 4,3
Hutan tropis 33,5 17,2 5 3,2
Sumber: Dimodifikasi dari Ricklefs, 1993.
 Bahkan sistem PLTN rendah dapat menghasilkan sebanyak tujuh tingkat trofik, dengan
daur ulang massa dan energi di seluruh sistem. Kompleksitas desain trofik tidak boleh
diremehkan. Marczak dkk. (2007) menunjukkan bahwa banyak ekosistem harus dianggap
sebagai sistem terbuka (subsidized) systems rather than unsubsidized,) daripada sistem tidak
terbuka, berdasarkan tinjauan terhadap 115 kumpulan data dari 32 studi tentang efek jaring
makanan dari subsidi sumber daya. Gamfeldt dkk. (2005) menemukan bahwa peningkatan
kekayaan konsumen menghasilkan peningkatan biomassa konsumen dan kumpulan mangsa
yang paling beragam, memperkuat teori bahwa keanekaragaman hayati meningkatkan
stabilitas trofik.
Produktivitas primer yang dibutuhkan (primary productivity required, PPR) untuk
mendukung struktur trofik dapat diperkirakan dengan menggunakan hubungan ini. Pauly dan
Christenson (1995) mengevaluasi PPR untuk perikanan berdasarkan hampir 50 model trofik.
Mereka menemukan bahwa rata-rata efisiensi transfer energi di seluruh tingkat trofik adalah
sekitar 10% (Gambar 9-7). PPR untuk mendukung perikanan global diperkirakan mencapai
8% dari produksi primer akuatik global. PPR perikanan berkisar dari serendah 2% di lautan
terbuka hingga setinggi 35% di sistem air tawar (Pauly dan Christensen, 1996).

GAMBAR 9-7. Produktivitas primer yang dibutuhkan (primary productivity required, PPR)
untuk mendukung perikanan air tawar, dengan menggunakan efisiensi trofik 10%.
(Sumber: Dimodifikasi dari Pauly dan Christensen, 1996.)

Perkiraan terbaik hingga saat ini menempatkan penggunaan NPP oleh manusia (human
appropriation of NPP, HANPP) sebesar 23,8% dari potensi NPP (Haberl et al., 2007). Dampak
manusia terhadap ekosistem di berbagai tingkat trofik melalui perubahan penggunaan lahan
terjadi di seluruh biosfer. Ekosistem laut pesisir, terutama estuari, secara konsisten telah
terbukti sebagai ekosistem yang paling kompleks, dinamis, dan produktif di biosfer bumi.
Lotze dkk. (2006) memperkirakan bahwa dampak manusia telah menghabiskan lebih dari
90% spesies pesisir dan muara yang penting, serta merusak lebih dari 65% habitat lamun dan
lahan basah. Potensi pemulihan jasa dari ekosistem kritis ini harus menjadi prioritas utama
dalam desain ekologi. Insinyur ekologi, ahli ekologi restorasi, dan ahli ekologi sistem masih
memiliki banyak pekerjaan yang harus dilakukan sebelum tingkat trofik ekosistem dapat
dirancang secara eksplisit. Pedoman umum ini harus berfungsi sebagai buku panduan untuk
kriteria desain, dengan berbagai masukan secara umum.

ALIRAN MASSA MELALUI EKOSISTEM

Batas-batas ekosistem dapat dikonseptualisasikan sebagai skala yang diperlukan agar
aliran dan siklus massa dan energi dapat diperhitungkan. Karena biosfer dan semua elemennya
adalah sistem termodinamika terbuka, energi bergerak melintasi batas-batas ini secara terus
menerus. Namun, untuk semua maksud dan tujuan, biosfer adalah sistem tertutup yang
berhubungan dengan massa. Massa bergerak melintasi batas-batas ekosistem dari waktu ke
waktu (fluks) dalam bentuk organik dan anorganik yang dimediasi oleh proses biologis yang
relatif cepat dan proses geologis yang relatif lambat (Gambar 9-8).

GAMBAR 9-8. Model kompartemen dari siklus massa melalui ekosistem.

(Sumber: Diolah dari Ricklefs, 2008).
 Perputaran massa melalui elemen biotik dan abiotik biosfer disebut sebagai siklus
biogeokimia. Laju fluks massa merupakan komponen penting untuk menilai dan merancang
jasa ekosistem. Banyak dari jasa tersebut secara eksplisit mengatur, memfasilitasi, atau
memperlambat fluks massa. Komponen utama yang menjadi perhatian dalam aliran massa
melalui ekosistem adalah air, karbon, nitrogen, dan fosfor.

Siklus Hidrologi
Siklus air di seluruh biosfer dalam bentuk gas, cair, dan padat. Siklus ini bersifat global
namun berdampak sangat lokal. Waktu curah hujan di atas tanah menentukan karakteristik
bioma dan kelayakhunian bagi manusia. Perubahan kecil pada waktu curah hujan berarti
perbedaan antara banjir dan kekeringan, kelaparan dan kelimpahan. Siklus hidrologi sudah
tidak asing lagi, namun banyak yang tidak menyadari bahwa perubahan yang relatif kecil
jumlah air tawar cair di Bumi relatif terhadap total volume, hanya 2,53%. Dari jumlah yang
kecil itu, 1,56% membeku di gletser Antartika, dan 0,17% membeku di gletser Greenland. Air
tanah sebesar 0,76%, sedangkan danau, sungai, dan lahan basah hanya 0,008% (Gleick dkk.,
2009). Angka-angka ini sedikit menipu, karena tidak memperhitungkan laju siklus air di
seluruh sistem; siklus hidrologi ini merupakan proses geokimia yang paling penting secara
ekologis dan ekonomis di Bumi.
Iklim mengatur proses penguapan air, transportasi atmosfer, dan curah hujan. Proses-
proses ini digerakkan oleh rezim termal, angin, dan arus laut. Neraca air atmosfer global adalah
(Oki et al., 1995):
𝜕𝑤 𝜕𝑊𝑐
+ ⃑ ] + [−∇𝐻 ⃑⃑⃑⃑
= [−∇𝐻 𝑄 𝑄𝑐 ] + (𝐸 − 𝑃) (9.4)
𝜕𝑡 𝜕𝑡

di mana
W : air yang dapat diendapkan (uap dalam kolom atmosfer);
Wc : air cair dan air padat di kolom atmosfer;
∇𝐻 : divergensi horizontal;
⃑
𝑄 : fluks uap air yang terintegrasi secara vertikal;
⃑⃑⃑⃑
𝑄𝑐 : fluks padat dan cair yang terintegrasi secara vertikal;
E : penguapan;
P : curah hujan.
Dengan mengabaikan air fase padat dan cair di atmosfer, hubungan tersebut
disederhanakan menjadi:
𝜕𝑤
⃑ + (𝐸 − 𝑃)
= −∇𝐻 𝑄 (9.5)
𝜕𝑡
 Demikian pula, neraca air untuk sistem sungai dapat direpresentasikan secara global
sebagai:
𝜕𝑠
= −[−∇𝐻 ⃑⃑⃑⃑⃑
𝑅𝑂 ] + [−∇𝐻 ⃑⃑⃑⃑⃑
𝑅𝑈 ] − (𝐸 − 𝑃) (9.6)
𝜕𝑡

di mana
S : mewakili penyimpanan di sungai;
⃑⃑⃑⃑⃑
𝑅𝑂 : aliran permukaan (limpasan);
⃑⃑⃑⃑⃑𝑈
𝑅 : aliran bawah tanah (aliran antar dan air tanah).

Dengan mengasumsikan bahwa penyimpanan di atmosfer dan cekungan tidak berubah

setiap tahun (dengan menetapkan persamaan 9.5 dan 9.6 sama dengan 0), maka:
⃑ = (𝑃 − 𝐸) = −∇𝐻 ⃑⃑⃑⃑⃑
−∇𝐻 𝑄 𝑅𝑂 (9.7)

Untuk cekungan tertentu, konvergensi uap air (𝑃 − 𝐸) sama dengan limpasan dari
3
cekungan secara tahunan, −∇𝐻 ⃑⃑⃑⃑⃑
𝑅𝑂 (km /a). Dengan demikian, untuk sebuah cekungan, penguapan
dapat diperkirakan sebagai:
𝐸 = 𝑃 − ∇𝐻 ⃑⃑⃑⃑⃑
𝑅𝑂 (9.8)

Sebagai perkiraan pertama, pendekatan ini bisa sangat berguna dalam desain rekayasa
ekologi. Sebagian besar daerah aliran sungai memiliki data aliran dan curah hujan tahunan
rata-rata, tetapi data penguapan sulit untuk dikumpulkan, dan sering kali tidak tersedia.
Pendekatan ini dapat digunakan untuk mengalokasikan penguapan tahunan di seluruh
cekungan berdasarkan tutupan lahan, kemiringan, jenis tanah, dan variabel lain yang diketahui.
Perubahan iklim akan memiliki dampak yang dramatis terhadap pergerakan air di seluruh
biosfer. Sebagian besar model perubahan iklim memperkirakan bahwa peningkatan energi
global akan mengakibatkan peningkatan curah hujan yang ekstrem-lebih banyak banjir dan
lebih banyak kekeringan. Anggaran air global juga telah bergeser, dengan meningkatnya
kandungan uap air di atmosfer global (Bates dkk., 2008). Secara umum, Persamaan 9.8
tampaknya akurat; ketika curah hujan meningkat, penguapan juga meningkat. Hubungan ini
secara langsung berkaitan dengan kelembaban tanah, yang merupakan faktor penentu dalam
NPP. White dkk. (1999) memperkirakan bahwa peningkatan satu hari pada musim tanam di
hutan bagian utara akan meningkatkan NEP sebesar 1,6%, GPP sebesar 0,5%, dan
evapotranspirasi (ET) sebesar 0,2%. Terdapat banyak bukti yang menunjukkan bahwa
kelembaban tanah global meningkat, yang merepresentasikan peningkatan netto dalam
penyimpanan lanskap (Bates dkk., 2008). Jika pengamatan ini memang merupakan tren, biosfer
dari hutan utara hingga bioma sub-tropis dapat menghasilkan peningkatan NPP di abad
mendatang.
Para insinyur ekologi harus memahami implikasi dari potensi perubahan iklim, dan
dengan demikian pola cuaca, terhadap jasa ekosistem yang mereka rancang. The
Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC) menganalisis catatan curah hujan global
selama periode 1901-2005 dan menentukan bahwa telah terjadi perubahan curah hujan regional
selama100 tahun terakhir, dengan beberapa wilayah mengalami peningkatan curah hujan dan
wilayah lainnya mengalami penurunan (Bates dkk., 2008). Secara umum, daerah lintang tinggi
dan sebagian besar wilayah AS mengalami peningkatan limpasan tahunan, sementara Sebagian
wilayah Eropa selatan, Amerika Selatan bagian selatan, dan Afrika Barat mengalami penurunan
curah hujan (Bates et al., 2008).

Siklus Karbon
Karbon ada di biosfer dalam empat kompartemen utama: atmosfer, hidrosfer (lautan),
daratan, dan makhluk hidup (Gambar 9-9). A
GAMBAR 9-9. Siklus karbon global.
(Sumber: Dimodifikasi dari IPCC TAR3.)
 Persepsi umum yang keliru adalah bahwa atmosfer merupakan cadangan karbon terbesar
di Bumi; namun, kategori cadangan karbon terbesar adalah batu bara, minyak, dan gas alam
(Tabel 9-4). Sebagian besar karbon tersebut diserap ke dalam tanah selama masa lampau. IPCC
memperkirakan bahwa karbon di atmosfer meningkat dari sekitar 280 ppm selama era pra-
industri (sekitar tahun 1770) menjadi 379 ppm pada tahun 2005 (Solomon dkk., 2007).
Peningkatan ini bertanggung jawab atas peningkatan energi radiasi di atmosfer sebesar 1,7
2
W/m . Ekstraksi dan pembakaran bahan bakar berbasis karbon menyumbang 60% dari
peningkatan ini, dan sisanya berasal dari dampak perubahan penggunaan lahan. Sekitar 45%
dari peningkatan CO2 tetap berada di atmosfer, sementara 30% dilarutkan di lautan, dan sisanya
diasimilasi oleh tumbuhan autotrof di daratan (Solomon dkk., 2007). Laju emisi CO2 ke
atmosfer dari pembakaran bahan bakar fosil telah meningkat selama 20 tahun terakhir sebanyak
30% (Tabel 9- 5).
TABEL 9-4 Distribusi Karbon dalam Siklus Karbon Global
Reservoir Global Perkiraan Massa (miliar ton)
Suasana 578-766
Tanaman darat 540-610
Bahan organik tanah 1500-1600
Laut 38.000-40.000
Batu bara, minyak, gas alam 10.000.000–25.000.000
Sedimen laut dan batuan sedimen 66.000.000–100.000.000
Sumber: Dimodifikasi dari Pidwirny dan Gulledge, 2009.

TABEL 9-5 Perubahan Global dalam Anggaran Karbon (nilai positif adalah fluks CO2 [Gt C/a]
ke atmosfer, dan nilai negatif adalah penyerapan dari atmosfer; NA menunjukkan data tidak
tersedia)
Sumber Karbon 1980 1990 2000-2005
Peningkatan atmosfer 3.3 ± 0.1 3.2 ± 0.1 4.1 ± 0.1
Emisi karbon dioksida dari fosil 5.4 ± 0.3 6.4 ± 0.4 7.2 ± 0.3
Fluks bersih dari daratan ke lautan -1.8 ± 0.8 -2.2 ± 0.4 -2.2 ± 0.5
Fluks bersih dari daratan ke atmosfer -0.3 ± 0.9 -1.0 ± 0.6 -0.9 ± 0.6
Dipartisi sebagai berikut:
Fluktuasi perubahan penggunaan lahan 1,4 (0,4 – 2,3) 1,6 (0,5 – 2,7) NA
Sisa tanah yang tenggelam -1,7 (3,4 – 0,2) -2,6 (-4,3 – -0,9) NA
Sumber: Dari Solomon dkk., 2007.
 IPCC memperkirakan bahwa setengah dari peningkatan fluks massa CO2 ke atmosfer
dapat diasimilasi dalam beberapa tahun, yaitu 30 persen