Subscribe to DeepL Pro to translate larger documents.

Visit www.DeepL.com/pro for more information.

Lihat diskusi, statistik, dan profil penulis untuk publikasi ini di: https://www.researchgate.net/publication/286842710

Placozoa

Bab - Januari 2015

DOI: 10.1007/978-3-7091-1862-7_5

KUTIPAN MEMBACA

5 3,963

2 penulis:

Bernd Schierwater Michael Eitel

Universitas Kedokteran Hewan Hannover Klinikum rechts der Isar der TU München
440 PUBLIKASI 10.764 KUTIPAN 116 PUBLIKASI 1 . 676 KUTIPAN

LIHAT PROFIL LIHAT PROFIL

Beberapa penulis publikasi ini juga sedang mengerjakan proyek-proyek terkait:

Proyek Tampilan genom Tethya wilhelma

Proyek Tampilan Puzzle Urmetazzon

Semua konten yang mengikuti halaman ini diunggah oleh Michael Eitel pada tanggal 28 Februari 2018.

Pengguna telah meminta peningkatan file yang diunduh.

 Placozoa
5
Bernd Schierwater dan Michael Eitel

Karya seni sketsa bab oleh Brigitte Baldrian.

© Brigitte Baldrian dan Andreas Wanninger.

B. Schierwater () - M. Eitel

ITZ - Institut für Tierökologie und Zellbiologie,
Stiftung Tierärztliche Hochschule,
Bünteweg 17d, Hannover 30559, Jerman
e-mail: bernd.schierwater@ecolevol.de

A. Wanninger (ed.), Biologi Perkembangan Evolusioner Invertebrata 1: 107

Pendahuluan, Non-Bilateria, Acoelomorpha, Xenoturbellida, Chaetognatha
DOI 10.1007/978-3-7091-1862-7_5, © Springer-Verlag Wien 2015
108 B. Schierwater dan M. Eitel

(dengan bantuan silia) dan memungkinkan

PENDAHULUAN

Filum hewan metazoa yang paling primitif,

Placozoa, saat ini memiliki satu spesies yang
dinamai, yaitu Trichoplax adhaerens yang penuh
teka-teki. Pada tahun 1883, ahli zoologi Jerman
Franz Eilhard Schulze memotret hewan laut
mikroskopis ini di dinding kaca akuarium air laut
di Universitas Graz, Austria (Schulze 1883).
Hewan yang biasanya berukuran diameter kurang
dari 5 mm dan ketebalan kurang dari 20 μm ini
tampak seperti lempengan berbulu yang tidak
beraturan yang menempel di permukaan kaca
(Gbr. 5.1) sehingga diberi nama Trichoplax
adhaerens (bahasa Yunani yang berarti
"lempengan berbulu yang lengket") (lihat
Schierwater 2005 untuk tinjauan historis).
Analisis genetik terbaru terhadap spesimen
plankton dari berbagai perairan laut di seluruh
dunia, termasuk Laut Mediterania, menunjukkan
adanya beberapa spesies samar (Eitel et al.
2013), yaitu spesies yang secara morfologis
tidak dapat dibedakan. Keanekaragaman hayati
plankton yang sebenarnya diperkirakan
mencakup beberapa lusin spesies yang dapat
dibedakan secara genetis, perkembangan, dan
ekologis.
Berbeda dengan ani-anti multiseluler "biasa"
yang
mal, Trichoplax tidak menunjukkan sesuatu
seperti sumbu oral-aboral, juga tidak
m e m i l i k i organ, sel saraf atau otot,
lamina basal, atau matriks ekstraseluler
(Schierwater 2013). Karena tidak adanya sumbu,
plasozoa juga tidak memiliki jenis simetri apa
pun. Ciri khas yang membedakan plasozoa (dan
metazoa lainnya) dari protozoa adalah jumlah
tipe sel somatik. Berbeda dengan protozoa, yang
terdiri dari satu sel atau beberapa sel dengan tipe
sel somatik yang sama, Placozoa memiliki
setidaknya lima tipe sel somatik yang jelas: sel
epitel bawah, s e l epitel atas, sel kelenjar, sel
serat, dan sel kecil yang berpotensi "mahakuasa"
(Jakob dkk., 2004; Guidi dkk., 2011). Sel-sel
epitel tersusun seperti sandwich, dengan sel
epitel bawah dan sel kelenjar di bagian bawah,
sel epitel atas di bagian atas, sel serat di antara
keduanya, dan sel "omnipoten" di batas antara
epitel atas dan bawah (Gbr. 5.2). Sel-sel epitel
bawah menempelkan hewan pada substrat yang
kokoh, memungkinkan ani- mal merangkak
 5 Placozoa 109

dari perairan laut tropis dan subtropis di seluruh

dunia (Eitel dan Schierwater 2010; Eitel et al.
2013).

Gbr. 5.1 Placozoa Trichoplax adhaerens, satu-

satunya spesies yang telah dideskripsikan dari
filum Placozoa. Hewan pipih, yang mewakili
denah tubuh yang paling sederhana (tidak
tereduksi secara sekunder) dari semua metazoa,
ditemukan di perairan tropis, subtropis, dan
perairan beriklim sedang di seluruh dunia ((Foto
oleh Bernd Schierwater) © Bernd Schierwater
Semua Hak Cipta Dilindungi Undang-Undang)

makan. Selama makan, hewan mengangkat

bagian tengah tubuhnya untuk membentuk
rongga pencernaan eksternal antara
substrat dan epitel bagian bawah (lihat
Schierwater 2013 untuk detailnya).
Menariknya, epitel bagian atas juga dapat
digunakan untuk makan. Ganggang dan
partikel makanan lainnya terperangkap
dalam lapisan lendir yang melapisi epitel
bagian atas dan kemudian diambil
(difagosit) oleh sel-sel serat bagian dalam;
cara makan yang unik ini disebut
"transepitelial cytophagy" (Wenderoth
1986). Placozoa mungkin menyimpan
bakteri endosimbiotik di d a l a m
retikulum endoplasma sel serat (Grell dan
Benwitz 1971; Eitel et al. 2011). Peran
yang mungkin untuk endosimbion ini
dalam pemberian pakan belum dipahami.
Secara umum, sangat sedikit yang
diketahui tentang biologi Placozoa, dan
hampir semua pengetahuan saat ini berasal
dari pengamatan laboratorium. Data
ekologi terbatas pada catatan penemuan
Trichoplax pada permukaan substrat keras
110 B. Schierwater dan M. Eitel

Gbr. 5.2 Penampang melintang Trichoplax adhaerens
yang menunjukkan susunan tubuh seperti sandwich:
epitel atas bersilia, epitel bawah bersilia, dan sel-sel serat
di antaranya. Sel-sel serat bagian dalam membentuk
jaring-jaring tiga dimensi yang kontraktil. Epitel bagian
bawah berfungsi sebagai daerah tubuh nutrisi dengan sel-
sel kelenjar yang tergabung dalam epitel. Epitel atas
tidak menunjukkan spesialisasi, dengan pengecualian
bola mengkilap (awalnya bernama "Glanzkugeln"). Ini
adalah tetesan lipid, yang biasanya dipahami sebagai
sisa-sisa sel epitel yang mengalami degenerasi. Ciri khas
yang luar biasa dan eksklusif dari Placozoa adalah tidak
adanya matriks ekstra seluler dan lamina basalis. mc sel
marginal, ue epitel atas, le epitel bawah, fc sel serat
kontraktil, ss bulatan berkilau (Dimodifikasi dari Eitel
dkk. (2011))

dibenarkan.
Setelah deskripsi aslinya pada tahun 1883,
Trichoplax menarik perhatian khusus karena
mungkin mencerminkan keadaan dasar dan
leluhur organisasi metazoa. Hampir seratus
tahun kemudian, ahli zoologi Jerman, Karl
Grell, menyoroti pandangan ini dan
menciptakan filum baru, dan monotipik,
Placozoa (Grell, 1971). Nama filum ini merujuk
pada hipotesis plasula Bütschli (Bütschli 1884),
yang melihat hewan yang mirip dengan plasozoa
sebagai Urmetazoon (Schierwater et al. 2010).
Meskipun berbagai data molekuler mendukung
pandangan tradisional bahwa Placozoa adalah
yang paling dekat dengan akar asal usul
metazoa, sistematika molekuler kuantitatif
secara keseluruhan telah menciptakan lebih
banyak kebingungan daripada penyelesaian.
Kami percaya bahwa pada akhirnya aturan
biogenetik Haeckel (c.f. Schierwater et al. 2010)
akan memberikan jawaban yang kita cari.
Namun, untuk analisis komparatif yang
komprehensif tentang perkembangan semua
filum non-bilaterian dan beberapa filum
bilaterian basal, hambatan yang ada saat ini
adalah Placozoa. Masih banyak pekerjaan yang
harus dilakukan untuk mengembangkan
Placozoa. Mengingat pentingnya filum Placozoa
yang penuh teka-teki ini, investasi dalam
penelitian perkembangan tampaknya dapat
 5 Placozoa 111
REPRODUKSI SEKSUAL
Meskipun lebih dari setengah abad upaya
penelitian telah dilakukan, siklus hidup
lengkap Placozoa hanya dapat diduga.
Kemungkinan besar, placo-zoon dewasa -
setelah serangkaian reproduksi vegetatif -
menjadi dewasa secara seksual baik
sebagai protandus atau hermaprodit secara
simultan. Jika sperma dilepaskan ke
perairan terbuka, outcrossing mungkin saja
terjadi, tetapi dalam banyak kasus, selfing
dapat terjadi. Reproduksi seksual telah
dipelajari di laboratorium dengan
menggunakan spesies plankton yang
berbeda. Eksperimen telah
mengidentifikasi kondisi lingkungan
tertentu yang diperlukan untuk gen- erasi
dan pematangan oosit. Kondisi tersebut
meliputi kepadatan hewan yang tinggi,
kelangkaan makanan, dan suhu di atas
23°C (lihat Eitel et al. 2011).

Oogenesis

Gametosit betina (oosit) diduga diproduksi

di epitel bagian bawah (Grell dan Benwitz
1974), sementara pematangan dan
pembuahan terjadi di suatu tempat di
bagian tengah tubuh (Gbr. 5.3). Selama
pematangan oosit, induk
112
A B
D E
G H
Gbr. 5.3 Oogenesis dan perkembangan embrio awal
pada Placozoa sp. yang belum dideskripsikan.
Ditampilkan adalah gambar mikroskop cahaya (A, B, F-
H), mikroskop elektron transmisi (C-E), dan mikroskop
fluoresensi (J, K) dari oosit dan embrio. (A) Oosit
dengan inti yang besar tumbuh pada hewan pipih tanpa
tanda-tanda degenerasi. (B) Disertai dengan
pembentukan tetesan kuning telur, ani- mal memasuki
fase degenerasi setelah 5-6 minggu. (C) Dengan
memasukkan ekstensi dari sel serat melalui pori-pori,
oosit tumbuh. (D) Setelah pembuahan, "membran
pembuahan" dibangun di sekitar zigot. Cangkang telur
pelindung ini bergerak dari perpaduan butiran korteks di
dalam selaput pembuahan. Ini memiliki karakteristik dua
lapis
hewan memasuki apa yang disebut fase D (fase
degenerasi) di mana epitel bagian atas terangkat
dan epitel bagian bawah mengembun. Ciri
utama dari fase ini adalah terbentuknya tetesan
kuning telur, tidak hanya di dalam tetapi juga di
luar oosit. Tetesan kuning telur di luar
terakumulasi untuk membentuk sebuah
kelompok besar, yang mungkin merupakan
sumber energi bagi embrio yang sedang tumbuh
saat masih berada di dalam organisme induk.
Untuk tumbuh, oosit melakukan perpanjangan
dari sel serat menyusui melalui
B. Schierwater dan M. Eitel
C
F
J K
penampilan pada tahap awal. (E) Embrio selanjutnya
dengan cangkang telur tiga lapis. (F) Dengan
mengangkat bagian atas dan memadatkan epitel bagian
bawah, induk hewan mengumpulkan dan membangun
"ruang induk" untuk embrio. (G-K) Pembelahan pertama
dan semua pembelahan berikutnya adalah sama.
Mikroskop fluoresensi (DAPI pada J dan propidium
iodida pada K) digunakan untuk menghitung nukleus dan
kromosom pada embrio (tanda panah pada J dan K). n
nukleus, o oosit, yo kuning telur di luar oosit, yi kuning
telur di dalam oosit, fc sel serat, ex ekstensi sel serat, fm
membran pembuahan, sl lapisan bergaris-garis, gs
substansi dasar, dgs substansi dasar padat, li tetesan lipid,
e embrio, dma induk yang mengalami degenerasi
(Gambar dimodifikasi dari Eitel dkk. (2011))
pori-pori di permukaannya (Grell dan Benwitz
1974, 1981; Eitel et al. 2011). Dalam proses
pematangan, butiran-butiran spesifik terbentuk
di seluruh oosit. Struktur material yang tidak
diketahui ini terlihat sangat mirip dengan - dan
kemungkinan besar menyerupai - butiran
kortikal yang dikenal dari invertebrata laut
lainnya. Selama pematangan, butiran-butiran ini
bertambah banyak dan diangkut menuju
permukaan oosit. Selain tetesan kuning telur dan
butiran kortikal, oosit menyimpan lipid
5 Placozoa
tetesan dan butiran glikogen. Oosit yang telah
matang sepenuhnya mencapai ukuran variabel
70-120 μm, tergantung pada ukuran hewan
induk dan jumlah oosit yang dibuat.
Dari mikroskop elektron dan fluoresensi,
diketahui bahwa sejumlah besar bakteri
ditransfer ke dalam oosit selama pematangan.
Bakteri ini ditransmisikan secara vertikal dari
sel serat perawat (Grell dan Benwitz 1974,
1981; Eitel et al. 2011).
Spermatogenesis
Keberadaan gametosit jantan (sperma) diklaim
berdasarkan pengamatan ultrastruktural (Grell
dan Benwitz 1974; Eitel et al. 2011), tetapi
fungsinya belum dikonfirmasi. Sperma mungkin
diproduksi di bagian tengah hewan, tetapi lokasi
yang tepat dan sel progenitornya tidak diketahui.
Ekspresi gen penanda yang berhubungan dengan
sperma sangat menunjukkan sper-matogenesis
dan pematangan sperma pada plasmodium.
Menurut analisis transkriptom dari tiga spesies
plasozoa, penanda sperma potensial mencakup
berbagai tahap spermatogenesis, mulai dari
meiosis awal hingga pematangan sperma (Eitel
et al. 2011). Bahkan penanda yang diketahui
menyandikan protein untuk flagela sperma
fungsional dan protein pengenal sperma-oosit
yang digunakan dalam pembuahan juga telah
diidentifikasi. Penanda sperma ditemukan
terekspresikan pada hewan dewasa yang tumbuh
sehat dan tidak menunjukkan tanda-tanda
degradasi. Hal ini mengindikasikan produksi
dan penyimpanan sperma sebelum hewan
percobaan mengalami kondisi yang tidak
menguntungkan. Oleh karena itu, kemungkinan
besar hanya oosit yang diproduksi pada tahap
tersebut dan plasozoa mungkin merupakan
hermaprodit protandus.
Perkembangan Embrio Awal
Oosit yang matang dibuahi secara internal.
Selanjutnya, "membran pembuahan" dibangun
oleh fusi granula yang terakumulasi pada
permukaan oosit. "Selaput pembuahan"
berfungsi sebagai cangkang telur pelindung dan
menyerupai
113
korteks invertebrata lainnya (Grell dan Benwitz
1974; Eitel et al. 2011). Embrio awal tumbuh di
dalam tubuh hewan induk hingga hewan induk
tersebut mengalami degenerasi dan melepaskan
embrio. Meskipun para peneliti telah berusaha
keras, perkembangan embrio tidak pernah
selesai di bawah kondisi laboratoris. Di sini,
embrio tidak berkembang melewati tahap 128
hingga 256 sel. Alasannya tidak diketahui, tetapi
harus berspekulasi bahwa kimia air (termasuk
mikroflora) dalam kondisi laboratoris tidak
memenuhi persyaratan khusus untuk embrio
yang sedang berkembang. Apa yang kita ketahui
dari perkembangan awal adalah bahwa
pembelahan bersifat total dan sama dari zigot
hingga tahap 128 sel.
REPRODUKSI VEGETATIF
Selain reproduksi seksual yang diuraikan di atas,
ada dua cara reproduksi vegetatif yang dikenal:
(1) pembelahan (jenis reproduksi vegetatif
normal pada Placozoa) dan (2) for-masi
bergerombol (jenis reproduksi vegetatif yang
sesekali terjadi). Pada pembelahan, hewan
tumbuh hingga ukuran tertentu dan membelah
menjadi dua individu anak yang kira-kira
berukuran sama, yang kemudian tumbuh
kembali ke ukuran "normal". Cara reproduksi
vegetatif ini dapat berlangsung tanpa batas, dan
dapat dibayangkan bahwa mungkin ada spesies
dan populasi plasmodium di luar sana yang
hanya bereproduksi secara vegetatif. Cara
reproduksi vegetatif yang kedua hanya dapat
diamati di laboratorium ketika kondisi
lingkungan tidak mendukung. Dalam kondisi
seperti itu, plasozoa dapat mengembangkan
kawanan kecil berbentuk bola, yang bersifat
planktonik (mengambang bebas) dan dengan
demikian terbawa arus air ke habitat baru.
Beberapa jenis penggerombolan yang berbeda
telah dikarakterisasi, di antaranya "bola
berongga" yang telah terbukti terbuka pada satu
titik untuk menciptakan hewan yang pipih
(Thiemann dan Ruthmann 1988, 1989). Bola-
bola ini terdiri dari lapisan luar sel epitel bagian
atas, lapisan sel serat, dan lapisan dalam sel
epitel bagian bawah. Setelah terbuka,
b u latan - b ulatan
ter s eb u t akan sepenuhnya
membangun kembali hablur dewasa yang
 114 B. Schierwater dan M. Eitel

normal dalam waktu satu hari.

5 Placozoa
G b r . 5.4 "Hipotesis Placula baru tentang ori gin
metazoa" (Schierwater et al. 2009b). Denah tubuh yang
tidak simetris dan tidak memiliki sumbu (plakula)
berubah menjadi denah tubuh metazoa yang simetris
dengan sumbu tubuh oral-aboral (atau anterior-posterior)
yang jelas (ditunjukkan oleh tanda panah). Ide asli dari
Bütschli (1884) ini baru-baru ini telah dilengkapi dengan
pola ekspresi dari gen Proto-Hox/ParaHox yang diduga,
Trox-2 (berwarna merah). Sebuah gen pengatur tunggal,
seperti Trox-2, dapat mengontrol pemisahan antara epitel
bawah dan atas (tiga baris bawah), yaitu menciptakan
polaritas sebagai prekursor simetri. Sekali
GEN PERKEMBANGAN
Studi tentang gen-gen perkembangan pada
plasozoa sama menariknya dengan ledakan,
karena interpretasi data ekspresi gen apa pun
bergantung pada perspektif evolusi yang
digunakan. Para ilmuwan yang percaya pada apa
yang disebut data berkualitas (lih. Osigus et al.
2013), yang menempatkan plasozoa pada posisi
leluhur dari hewan diploblastik lainnya, melihat
gambaran yang jelas untuk, misalnya, leluhur
115
sumbu tubuh utama, seperti oral-aboral (misalnya, pada
cnidaria) telah berkembang, duplikasi gen Proto-
Hox/ParaHox dapat membantu penemuan dan
pengaturan struktur kepala baru yang berasal dari batas
ektoderm-endoderm kutub oral (baris atas). Memang,
dua keturunan gen Trox-2, Cnox-1, dan Cnox-3
menunjukkan pola ekspresi yang dihipotesiskan ini pada
cumi-cumi hidrozoa Eleutheria dichotoma (baris atas,
untuk kesamaan, hanya cincin untuk ekspresi Cnox-1 yang
ditampilkan) (Lihat Schierwater dkk. (2009b) untuk
detailnya © Bernd Schierwater. (Semua hak cipta
dilindungi undang-undang)
Gen mirip Hox pada plasozoa. Di sini, gen mirip
Hox bertanggung jawab untuk
mengkoordinasikan pola simetri yang disebut
"polaritas". Gen Proto-Hox/ParaHox yang
diduga, Trox-2, menentukan pengaturan
polaritas pada Trichoplax (Jakob et al. 2004).
Karena polaritas adalah langkah pertama untuk
menciptakan simetri, "hipotesis plasula baru"
(Gbr. 5.4; Schierwater et al. 2009b) muncul
secara alamiah seperti senyuman bayi. Gen yang
mungkin mirip Hox leluhur memenuhi logika
dan
116 B. Schierwater dan M. Eitel

Placozoa menunjukkan filum yang kaya akan takson di

fungsi nenek moyang yang telah diprediksi, dan perairan tropis dan subtropis. Mol Ekologi 19: 2315-2327
hewan, yang melepaskan simetri dan polaritas
yang ketat (seperti spons), tidak lagi
membutuhkan gen seperti Hox. Para ilmuwan
yang meyakini salah satu dari beberapa skenario
evolusi yang bertentangan dengan apa yang
disebut sebagai data kuantitas (Osigus et al. 2013)
mungkin memiliki pandangan yang sama sekali
berbeda. Mereka mungkin melihat placo- zoa di
suatu tempat di posisi turunan dalam pohon
kehidupan dan dapat menafsirkan pola ekspresi
Trox-2 dan keberadaan gen mirip Hox dengan
cara evolusi dan cara yang tidak terlalu
sederhana yang mereka inginkan. Tidak ada
yang perlu disalahkan, ini adalah kebebasan
ilmiah.
Ketika berbicara tentang gen perkembangan,
seseorang secara otomatis akan sampai pada
jalur pensinyalan. Pada plasozoa, perwakilan
dari semua komponen penting hadir untuk jalur
pensinyalan BMB/TGF beta, Wnt, dan Notch.
Namun, pada jalur Hedgehog, hanya Fused yang
ditemukan di dalam genom (Srivastava et al.
2008; Schierwater et al. 2009a). Kita tidak tahu
apa-apa tentang ekspresi gen-gen jalur ini baik
di dalam embrio maupun sebagai faktor
maternal di dalam oosit. Mengingat bahwa pada
dasarnya semua keluarga gen perkembangan
utama ada pada plasozoa, tampaknya
mengecewakan betapa sedikitnya data ekspresi
dan fungsional yang kita miliki di sini. Jelas,
masih banyak pekerjaan yang diperlukan untuk
mendapatkan data genetik perkembangan
komparatif dari plasozoa. Data-data ini tidak
akan menyelesaikan tetapi berkontribusi pada
perdebatan tentang pola perkembangan leluhur
versus turunan yang dapat ditemukan pada
plasozoa.

PERTANYAAN TERBUKA

• Jenis hermafroditisme
• Selfing versus outcrossing
• Penyelesaian siklus hidup
• Fungsi dan ekspresi gen perkembangan

Referensi
Bütschli O (1884) Bemerkungen zur Gastraea-Theorie.
Morphologisches Jahrblatt 9 : 415-427 Eitel M,
Schierwater B (2010) Filogeografi dari
 5 Placozoa 117

Dalam: DeSalle R, Schierwater B (eds) Transisi kunci

Eitel M, Guidi L, Hadrys H, Balsamo M,
dalam evolusi hewan. CRC Press, Enfield, AS. hal
Schierwater B (2011) Wawasan baru tentang
289-326
reproduksi dan perkembangan seksual
Schulze FE (1883) Trichoplax adhaerens, nov. gen., nov.
plasozoa. PLoS One 6: e19639
spec. Zool Anz 6: 92-97
Eitel M, Osigus HJ, DeSalle R, Schierwater B
(2013) Keanekaragaman global dari plasmodium. Srivastava M, Begovic E, Chapman J, Putnam NH,
Hellsten U, Kawashima T, Kuo A, Mitros T, Salamov
PLoS One 8: e57131 Grell KG (1971) Trichoplax
adhaerens F.E. Schulze und die Entstehung der A, Carpenter ML, Signorovitch AY, Moreno MA,
Kamm K, Grimwood J, Schmutz J, Shapiro H,
Metazoan. Ilmu Pengetahuan Alam
Rundschau 24:160-161
Grell KG, Benwitz G (1971) Die Ultrastruktur von
Trichoplax adhaerens F.E. Schulze.
Cytobiologie 4:216-240
Grell KG, Benwitz G (1974)
Elektronenmikroskopische Beobachtungen
über das Wachstum der Eizelle und die
Bildung der "Befruchtungsmembran" von
Trichoplax adhaerens F.E. Schulze (placozoa).
Z für Morphol Tiere 79:295-310
Grell KG, Benwitz G (1981) Ergänzende
Untersuchungen zur Ultrastruktur von
Trichoplax adhaerens
F.E. Schulze (Placozoa). Zoomorfologi 98:47-
67 Grell KG, Ruthmann A (1991) Placozoa.
Dalam: Harrison
FW, Westfall JA (eds) Anatomi mikroskopis
invertebrata, plasozoa, porifera, cnidaria, dan
ctenophora. Wiley-Liss, New York, hal 13-28
Guidi L, Eitel M, Cesarini E, Schierwater B,
Balsamo M (2011) Analisis ultrastruktural
mendukung garis keturunan morfologi yang
berbeda pada plasmodium, Grell 1971. J
Morphol 272: 371-378
Jakob W, Sagasser S, Dellaporta S, Holland P,
Kuhn K, Schierwater B (2004) Gen Trox-2
Hox / ParaHox dari Trichoplax (plasmodium)
menandai batas epitel. Perkembangan Gen
Evol 214: 170-175
Osigus HJ, Eitel M, Schierwater B (2013)
Mengejar urmetazoon: sebuah pukulan untuk
data berkualitas? Mol Phylogenet Evol 66:
551-557
Schierwater B (2005) Hewan favorit saya,
Trichoplax adhaerens. Bioessays 27:1294-
1302
Schierwater B (2013) Placozoa, Plattentiere. Dalam:
Westheide W, Rieger R (eds) Spezielle
Zoologie, Teil 1: einzeller und Wirbellose
Tiere, 3rd edn. Springer-Spektrum, Berlin, pp
103-107
Schierwater B, de Jong D, DeSalle R (2009a)
Placozoa dan evolusi Metazoa dan diferensiasi
sel intrasomatik. Int J Biokimia Sel Biol 41:
370-379
Schierwater B, Eitel M, Jakob W, Osigus HJ,
Hadrys H, Dellaporta SL, Kolokotronis SO,
DeSalle R (2009b) Analisis gabungan
menyoroti evolusi metazoa awal dan memicu
hipotesa "Urmetazoa" modern. Plos Biol 7: 36-
44
Schierwater B, Eitel M, Osigus HJ, von der
Chevallerie K, Bergmann T, Hadrys H, Cramm
M, Heck, L, MR L, DeSalle R (2010)
Trichoplax dan plasozoa: salah satu kunci
penting untuk memahami evolusi metazoa.
 118
Grigoriev IV, Buss LW, Schierwater B, Dellaporta SL,
Rokhsar DS (2008) Genom Trichoplax dan sifat
plasmodium. Nature 454:955-960
Thiemann M, Ruthmann A (1988) Trichoplax adhaerens
Schulze, FE (placozoa) - pembentukan kawanan. Z
Naturforsch C 43:955-957
Lihat statistik publikasi
B. Schierwater dan M. Eitel
Thiemann M, Ruthmann A (1989) Mikrofilamen dan
mikrotubulus pada sel serat terisolasi dari Trichoplax
adhaerens (plasmodium). Zoomorfologi 109:89-96
Wenderoth H (1986) Sitofagi transepitelial oleh
Trichoplax adhaerens F.E. Schulze (plasmodium)
yang memakan ragi. Z Naturforsch C 41:343-347