BAB 19.

KEKUATAN
GERAK PADA TUMBUHAN

BAB 20. FOTOMORGENESIS

NAMA : ISNAINI MELA KURNIA

NIM : 134170157

NO. WA : 089618587454
BAB 19. KEKUATAN GERAK
PADA TUMBUHAN
19.1 BEBERAPA PRINSIP DASAR
Jenis gerak yang akan dibahas tercakup dalam dua
kategori alami, yaitu tropisme yang berarti arah
rangsangan lingkungan menentukan arah
gerakan, dan gerak nastik yang terpicu oleh
rangsangan dari luar namun arah rangsangan
tidak menentukan arah gerakan.
Gerak nastik dan tropistik sering merupakan hasil
pertumbuhan yang tak seimbang tapi dapat pula
disebabkan oleh pengambilan air yang tak imbang
dan tak terbalikkan ke dalam sel tertentu yang
disebut sel motor, yang secara bersama
membentuk pulvinus.
Tiga tahap gerakan tumbuhan seperti yang baru
saja disebutkan, dan dari ketiganya terbentuk
kerangka kerja bagi penelitian mengenai topik
tersebut:
1. Penerimaan. Misalnya, pigmen apa yang menyerap
cahaya sehingga menyebabkan fototlxipisme, atau apa
yang ada di dalam sel atau jaringan yang memberikan
respons terhadap gravitasi? Rangkaian pertanyaan ini
sulit dijawab, sebab organ tumbuhan seperti daun,
batang, dan akar, tidak seperti mata dan telinga, tidak
khusus memberikan respons terhadap satu jenis
rangsangan saja
2. Transduksi. Bagaimana cara mekanisme penerimaan
mentransduksikan rangsangan yang diterimanya
kepada sejumlah sel pada organ yang akan melakukan
gerakan? Isyarat apa yang dikirimkarinya-artinya,
perubahan biokimia atau biofisika apa yang terjadi
sebagai responsnya terhadap rangsangan lingkungan?
Int semua termasuk bidang penelitian yang sangat aktif
dikerjakan
3. Respons. Apa yang sebenarnya terjadi selama
berlangsungnya gerakan? Semua hipotesis yang
mencoba menjelaskan mekanisme penerimaan dan
transduksi harus mengaitkannya dengan respons motor
yang terlihat.
19.2 GERAK NASTIK
Daun atau anak-daun pada daun majemuk sering
menunjukkan gerak nastik. Pembengkokan organ
ke atas disebut hiponasti; pembengkokan ke bawah NIKTINASTI
disebut epinasti. Umumnya, gerak nastik bersifat
terbalikkan, baik yang dikendalikan oleh pulvinus
HIDRONASTI (ATAU
maupun oleh perubahan relatif laju tumbuh di
bagian atas dan bawah suatu organ. HIGRONASTI)

TIGMONASTI
TIGMOMORFOGENESIS DAN
SEISMOMORFOGENESIS
TURGORIN: HORMON YANG
MENGENDALIKAN GERAK NASTIK

PERANGKAP-
SERANGGA VENUS
 NIKTINASTI

Pada banyak tumbuhan, gerakan daun, dari hampir mendatar pada

siang hari sampai hampir tegak pada malam hari, sudah dikenali
sejak lebih dari 2000 tahun yang lalu. Gerak niktinastik (bahasa
yunani, nux, artinya ’malam’) yang khas merupakan proses berirama
yang dikendalikan oleh interaksi antara lingkungan dan waktu
biologis. Di sini tekanan diarahkan lebih kepada respons motor yang
berperan dalam pergerakan sepertiitu.
Walaupun kurang menarik perhatian, sesungguhnya terlipatnya
anak-daun saat tingkat cahaya terlalu tinggi cukup lazim ditemui
pada banyak jenis kacang-kacangan. Robinia pseudoacacia dari suku
fabacae melipatkan daunnya tegak ke atas saat matahari teril pada
malam hari, daunnya bergerak ke bawah, sehingga sisi bawahnya
saling berhadapan. Udara dingin juga mengakibatkan pergerakan
kebawah.
 HIDRONASTI ATAU HIGRONASTI

Hidronasti mencakup gerak pelipatan atau

penggulungan daun, namun penggulungan daun terjadi
akibat responsnya terhadap keadaan rawan air, dan
bukan terhadap cahaya.
Proses tersebut dapat mengurangi terpaan udara kering
pada permukaan daun, dan dengan penutupan stomata
transpirasi berkurang.
Ketika tekanan turgor menurun, turgiditas sel yang tetap
di sisi bawah daun mengakibatkan daun terlipat. Ini
hanyalah salah satu mekanisme tumbuhan untuk
bertahan terhadap kekeringan.
 TIGMONASTI

Gerak nastik akibat sentuhan - tigmonasti (bahasa

Yunani, thigma, artinya sentuhan) - lazim terjadi.
Gerak ini terutama terlihat jelas pada beberapa
anggota tertentu anak-suku Mimosoideae dari suku
Fabaceae (Leguminosae) (Ball, 1969). Contoh yang
paling jelas adalah Mimosa, si putri malu. Dengan
disentuh, digoyang, dipanasi, didinginkan dengan
cepat, atau diberi rangsangan listrik, anak-daun
dan daun akan mengatup serempak dengan cepat.
 TURGORIN : HORMON YANG
MENGENDALIKAN GERAK NASTIK

Ada dua macam faktor pergerakan daun berjangka (periodic leaf movement
factors PLMF) pada Mercia yang dikenali sebagai b-glukosida dari asam galat,
dengan ikatan glukosida pada gugus para-hidroksilnya. Beberapa senyawa lain
yang berstruktur hampir serupa juga pernah ditemui pada ekstrak tumbuhan lain
dan yang paling aktif adalah D-glukosida-6-sulfat dan D-glukosida-3,6-disulfat
dari asam galat; keduanya disebut PLMF 1 dan PLMF 2.
Schildknecht menyatakan bahwa senyawa ersebut menciptakan suatu kelas-baru
hormon tumbuhan, yang dinamakannya turgorin, karena senyawa itu bekerja
pada turgor sel pulvinus.
 PERANGKAP SERANGGA VENUS

Salah satu contoh yang kurang mendapat perhatian, padahal potensial kerjanya jelas bermanfaat
bagi tumbuhan, ialah perangsangan satu atau lebih rambut epidermis-sensori' pada tumbuhan
’perangkap-serangga Venus’ (Diotinen musciyuln) oleh serangga. Potensial kerja bergerak dari
rambut itu ke jaringan daun bercuping rangkap dan mengakibatkan cuping tersebut mengatup
dengan cepat dalam waktu kira-kira setengah detik.
Tumbuhan tersebut memerangkap serangga, yang kemudian dicema oleh enzim yang dikeluarkan
daun untuk menghasilkan nitrogen dan fosfat bagi tumbuhan. Sekitar 500 jenis tumbuhan
berbunga bersifat karnivor (pemakan daging), dan mekanisme menangkapnya berbeda-beda,
bahkan sering tak dipengaruhi oleh potensial kerja (Heslop-Harrison,1978).
Pemberian larutan penyangga pH 6 pada apoplas tidak menghalangi gerakan perangkap yang
telah dipotong beberapa kali, mulai dari pinggir ke rusuk tengah, untuk memudahkan larutan
penyangga berdifusi ke mesofil.
 TIGMOMORFOGENESIS DAN SEISMOMORGENESIS

Perkembangan efek perangsangan mekanis, terutama gosokan, pada tumbuhan.

Sebagian besar tumbuhan-berpembuluh yang diteliti memberikan -respons dengan
melambatkan pemanjangan batang dan meningkatkan diameter batang, sehingga
terbentuk tumbuhan yang pendek dan kekar dan respons perkembangan serupa
terhadap stres mekanis sebagai Tigmomorfogenesis.
Beberapa tumbuhan di atas meja-goyang (hanya selama beberapa detik sampai
beberapa menit, satu atau beberapa kali dalam sehari), sehingga mereka digoyang
secara mekanis, tapi tidak disentuh secara fisik respons dasar yang sama, dan
Mitchell menamai kejadian itu Seismomorfogenesis.
Efek penghambatan dari tekanan mekanis pada perbutigaan beberapa spesies juga
pernah diamati. Respons seperti itu bisa dikatakan lazim, sehingga sama pentingnya
bagi tumbuhan seperti respons terhadap cahaya, suhu, atau gravitasi. Tentu saja hasil
percobaan akan meragakan apabila tumbuhan pembanding dan tumbuhan yang diberi
perlakuan tidak mendapatkan tekanan mekanis yang sebanding.
19.3 TROPISME: PERTUMBUHAN
DIFERENSIAL YANG MENGARAH

Barangkali anda telah terbiasa dengan respons tumbuhan terhadap

arah rangsangan lingkungan, yaitu pertumbuhan (biasanya
pemanjangan sel) menjadi tidak seimbang (diferensial) di beberapa
bagian dari suatu organ. Akar tumbuh ke bawah dan batang ke atas
sebagai responsnya terhadap gravitasi (gravitropisme). Batang dan
daun sering mengarahkan dirinya menuruti berkas cahaya
(fototropisme), tapi akar jarang memperlihatkan fototropisme.
Tigmotropisme adalah respons terhadap sentuhan benda padat, yaitu
dengan merambatnya tumbuhan mengelilingi sebuah tiang atau
batang tumbuhan lain.
19.4 FOTOTROPISME
Darwin bersaudara menemukan bahwa koleoptil juga membengkok kearah cahaya bila ujungnya
ditutup; artinya, kepekaan fototropik berada di bawah ujung itu, tapi respons ujung kira-kira seribu
kali lebih peka daripada respons pangkal. Jadi, bila digunakan cahaya redup, sebagian besar respons
terletak di ujung dan hal itu bisa dipahami sebab pelengkungan ke arah cahaya dimulai di ujung dan
berangsur-angsur bergerak menuruni koleoptil, saat rangsangan disebarkan dari ujung ke jaringan di
bawahnya. Namun, jika digunakan tingkat cahaya yang lebih tinggi, pembengkokan dimulai
serempak di seluruh panjang koleoptil. Hipokotil (batang kecambah di bawah kotiledon) kecambah
dikotil, seperti bunga matahari, tidak memberikan respons kuncup apikal.

Batang dan jaringan lain yang ditumbuhkan di tempat gelap meneruskan cahaya seperti pipa cahaya
optik-serat yang digunakan dalam sistem komunikasi modern. Ujung koleoptil yang baru saja
menerobos ke permukaan tanah akan meneruskan (’mengalirkan’) cahaya ke bawah, ke daun primer,
mesokotil, dan akar. Penyebaran relatifnya di dalam jaringan tersebut bisa berubah, sehingga
terdapat lebih banyak cahaya di sisi ’terlindung' ketimbang di sisi ’tersinari’. Ketika cahaya
diteruskan ke jaringan, beberapa panjang gelombang diserap lebih banyak daripada yang lainnya,
sehingga susunan spektrumnya berubah. Perubahan spektrum selanjutnya terjadi ketika jaringan
teretiolasi tersebut menjadi hijau karena responsnya terhadap cahaya. Respons ini dapat membuat
fototropisme dan respons cahaya lain menjadi rumit.

KOLEOPTIL DAN BATANG

 MOSAIC DAUN

Daun juga memberikan respons fototropik terhadap cahaya misalnya, separuh helai daun
cocklebur yang terkena cahaya ditutup dengan kertas aluminium (meniru naungan alami), terjadi
SNA macam respons.
Yang satu adalah pemanjangan tangkai di sisi terlindung, menyebabkannya membengkok dan
menggeser daun ke sisi helai daun yang tersinari.
Respons lainnya ialah pembengkokan ke atas (hiponasti) sisi daun yang terlindung. Respons
seperti itu, pada sejumlah daun, diduga dapat memindahkan dedaunan dari tempat terlindung
ke tern pat tersinari, sejauh secara fisik. Pola tersebut dinamakan mosaik daun.
Mosaik seperti itu tampak pada kanopi daun dari banyak pepohonan (akan terlihat bila kita
berdiri di bawah pohon dan melihat ke atas) dan pada jenis tumbuhan yang merambat di dinding
bangunan atau yang dipelihara di dalam rumah dengan mendapatkan cahaya yang datang
terutama dari satu jendela sepanjang hari.
 MELACAK MATAHARI

Banyak jenis tumbuhan mampu melacak matahari; dalam hal ini, lembar datar daun selalu
hampir tegak lurus terhadap matahari panjang hari sehingga daun mampu memanen cahaya
sebanyak mungkin.

Pelacakan matahari merupaka n-tropisme sejati sebab orientasi daun ditentukan oleh arah berkas
cahaya matahari, tapi bisa pmitif atau negatif, seperti fototropisme batang.

Kejadian tersebut dinamakan diafototropisme yakni organ berorientasi tegak lurus terhadap
berkas cahaya. Orientasi daun dikendalikan oleh sejumlah sel motor di pulvinus, tempat helai
daun berpaut dengan tangkainya. Pergerakan air masuk dan keluar sel motor ini sepenuhnya
terbalikkan dan hampir dipastikan dikendalikan oleh sejumlah linarut osmotik, termasuk K+.
’pelacakan-matahari negatif’; dalam hal ini, daun pada beberapa tumbuhan gurun selalu sejajar
dengan berkas cahaya matahari, ketika keadaan sangat kering. Dengan mekanisme ini, mereka
diduga dapat mengurangi radiasi matahari sekecil mungkin, mengurangi penangkapan bahang,
dan mengurangi transpirasi.
 SKOTOTROPISME

Jarak terjauh kecambah dari batang yang masih mampu ditemukannya

ditentukan oleh ukuran batang tersebut; bila jarak itu lebih dari 1 m dari
batang, biasanya kecambah tak dapat menemukannya.
Dalam kasus mana pun, sebutan yang diajukan Strong dan Ray, yaitu
skototropisme (bahasa Yunani, skotos, berarti kegelapan, kekelaman), cocok
sekali untuk respons yang mengarah ke kegelapan.
Para penulis tersebut menyatakan bahwa ketika tumbuhan menjalar mencapai
pohon, ia menunjukkan fototropisme positif, yaitu bertumbuh ke arah cahaya,
namun gravitropisme atau tigmotropisme mungkin pula berperan dalam
perambatan yang terjadi kemudian.
19.2 GRAVITROPISME
Gerak pertumbuhan ke arah atau menjauhi tarikan gravitasi bumi
merupakan contoh gravitropisme positif dan negatif.
Akar biasanya bersifat gravittopik positif. Akar primer
umumnya lebih tegak ketimbang akar sekunder yang kadang
tumbuh membentuk sudut hampir mendatar.
Akar terrier dan akar tingkat berikutnya tidak bersifat AKAR
gravitropik sama sekali dan tumbuh dengan arah tak beraturan
Pertumbuhan tegak (contohnya, batang dan akar) disebut
ortogravitropisme merupakan bentuk gabungan yang berarti
’lurus, tegak, vertikal’); Pertumbuhan mendatar disebut
diagravitropism. BATANG DAN
Pertumbuhan suatu organ dengan sudut (‹x) tertentu (0°<
KOLEOPTIL
‹x<180°) disebut plagiotropisme (atau plagiogravitropisme;
bahasa Yunani plngio yang artinya ’ditempatkan menyamping,
miring’). Organ yang tidak tanggap terhadap gravitasi
bersifat agravitropik
 AKAR

Sebagian besar kajian gravitropisme dicurahkan pada akar. Pada awalnya, tampak jelas bahwa sisi
penerimaan gravitasi adalah tudung akar.
Kepekaan akan muncul kembali segera setelah butir pati-baru itiengetidoy; butir pati tersebut biasanya
tetap tinggal di sitoplasma selama beberapa jam setelah kemunculannya pertama kali.
Tratisduksi: Pemacu penghambat. Jelas bahwa tudung akar mengirimkan zat penghambat ke sisi
bawah akar, memperlambat pertumbuhan di sana, sehingga akar membelok ke bawah.
ABA menghambat pertumbuhan akar hanya bila konsentrasinya jauh lebih tinggi daripada
konsentrasi alaminya, dan akar yang ditumbuhkan dalam senyawa yang menghambat sintesis ABA
tetap tanggap terhadap gravitasi.
ABA juga tanggap terhadap gravitasi. Akar akan membengkok ke bawah ketika direndam dalam ABA
konsentrasi tinggi, yang dipastikan menghilangkan semua gradien ABA alami dalam akar.
Akar bibit yang tumbuh pada keadaan gelap merupakan diagravitropik; yaitu, akar cenderung tumbuh
mendatar. akar tersebut menjadi ortogravittopik positif dan membengkok ke bawah. Panjang
gelombang merahlah yang paling efektif, dan melibatkan sistem fitokinin.
 BATANG DAN KOLEOPTIL

Pengukuran terhadap pertumbuhan permukaan atas dan bawah koleoptil, hipokotil, dan batang mendatar
memberikan hasil yang sangat serupa dengan yang diamati pada pengaruh tingkat mhaya tinggi dalam
pembengkokan fototropik.
Respons: Mekanika pembengkokan batang. atang yang sedang tumbuh ditekuk dan ditahan sehingga tidak bisa
membengkok ke atas. Ketika tahanan dilepaskan beberapa jam atau beberapa hari kemudian, batang akan
membengkok, bahkan lebih dari 90° dalam waktu 1 sampai 10 detik.
Tekanan dan tegangan bisa terjadi pada jaringan secara bersamaan, sehingga perbedaan tekanan antara protoplas
setiap se1 dan apoplas sekitarnya dapat menyebabka n pertumbuhan atau justru tidak menyebabkan pertumbuhan.

Apakah kepekaan itu? Kamus mendefinisikan kepekaan sebagai kemampuan organisme atau sistem fisika
(misalnya, mikrofon atau fotosel) untuk memberikan respons terhadap stimulus.
Respons tumbuhan yang paling nyata dalam klinostat ialah epinasti daun (membengkok ke bawah; pasal 19d).
Respons ini dan respons lainnya mungkin tidak disebabkan oleh simulasi tanpa-bobot dari klinostat, tapi oleh
tekanan mekanis yang disebabkan oleh daun dan perubahan lain.
Respons terhadap gravitasi meliputi perbedaan pemanjangan sel ; sel paling bawah mémanjang, sedangkan sel
paling atas tidak tumbuh.
Perbedaan pertumbuhan pulvinus yang terus-menerus menyebabkan posisi pucuk hampir tegak.
Seperti pada batang dan akar, banyak dijumpai kesulitan dan sedikit jawaban positif. Sebagai contoh, IAA, GA, dan
etilen semuanya diketahui tertimbun lebih banyak di paruh bawah pulvinus setelah diberi rangsangan gravitasi,
tapi etilen pertama kali tampak sekitar 5,5 jam setelah mulainya pembengkokan
19.6 TROPISME LAIN DAN
FENOMENA YANG TERKAIT
Sirkumnutasi: Nastik atau
tropistik?
Sirkumnutasi yaitu fenomena pucuk batang
tampak mengikuti bentuk bulat panjang
sewaktu tumbuh dalam jangka wakt
tertentu.
Manfaatnya bagi tumbuhan-memanjat
sangat jelas karena batang memerlukan
semacam penunjang untuk membelit.
Fungsinya bagi batang tak-membelit masih
belum jelas, tapi Darwin bersaudara
menyatakan bahwa sem ua gerak
tumbuhan yang telah dibicarakan
merupakan modifikasi dari sirkumnutasi.
• Kayu reaksi
Sewaktu cabang plagiotropik tumbuh, diperkirakan
cabang itu akan membengkok ke bawah karena
meningkatnya bobot dan jaraknya dari batang.
Kayu reaksi bereaksi terhadap apa? Mungkin
memberikan respons gravitropik (mekanisme untuk
mempertahankan pertumbuhan plagiotropik), atau
memberikan respons terhadap tegangan dan tekanan
akibat pembengkokan, atau keduanya.
Kayu reaksi berbentuk pada kedua sisi bawah bagian
mendatar dari lingkaran.
Karena sisi bawah dari bagian atas lingkaran berada
dalam tekanan dan sisi bawah dari bagian bawah
lingkaran dalam tegangan, hipotesis kedua tidak
memadai. Maka, gravitasi tampak lebih penting
dibandingkan dengan faktor lain dalam pembentukan
kayu reaksi, tapi faktor lain tampaknya terlibat juga.
BAB 20.
FOTOMORFOGENESIS
Cahaya adalah faktor lingkungan yang diperlukan untuk mengendalikan
pertumbuhan dan perkembangan tumbuhan. Alasan utamanya karena cahaya
menyebabkan fotosintesis.
Terdapat empat macam penerima-cahaya yang mempengaruhi
fotomorfogenesis:
1. Sitokrom, yang diketahui paling kuat menyerap cahaya merah dan
merah-jauh. Fitokrom juga menyerap cahaya biru. Setidaknya dikenal
dna jenis utama Sitokrom.
2. kriptokrom, yaitu kelompok sejumlah pigmen yang serupa dan belum
begitu dikenal; menyerap cahaya biru dan panjang gelombang ultraviolet-
gelombang panjang (daerah UV-A, sekitar 320 sampai 400 nm).
Dinamakan kriptokmm karena peran pentingnya yang khusus pada
kriptogram (tumbuhan tak berbunga).
3. penerima-cahaya UV-B, yaitu satu atau beberapa senyawa Inc dikenal
(secara teknis bukan pigmen) yang menyerap radiasi ultraviolet antara
+280 dan 320 nm.
4. protoklorofilida a, yaitu pigmen yang menyerap cahaya merah dan biru,
bisa tereduksi menjadi klorofil.
20.1 PENEMUAN FITOKROM

Penemuan dan pemisahan fitokrom, serta bukti kepentingannya sebagai pigmen

yang mengendalikan berbagai respons fotomorfogenik merupakan salah satu
prestasi yang paling hebat dan paling penting dari semua prestasi di bidang
fisiologi.

Cahaya merah-jauh lebih efektif dibandingkan dengan panjang gelombang

lainnya, bukan hanya untuk menginterupsi waktu malam yang panjang sehingga
menghambat tumbuhan cocklebur dan kedelai Biloxi untuk berbunga, tapi juga
untuk memacu mekamya daun kapri.

Cahaya merah yang menginterupsi masa gelap juga merupakan wanna cahaya
yang paling efektif untuk memacu pembungaan dan tumbuhan hari panjang
lainnya, yang membutuhkan waktu malam yang lebih pendek dan waktu siang
yang lebih panjang daripada panjang waktu kritisnya.
20.2 SIFAT FISIKA DAN
KIMIA FITOKROM
Fitokrom dilakukan terhadap pigmen yang
dimurnikan dari kecambah teetiolasi.
Alasannya:
1. Kecambah yang ditumbuhkan dalam
keadaan gelap total mempunyai 10
sampai 100 kali lebih banyak fitokrom
dibandingkan dengan kecambah yang
ditumbuhkan dalam terang.
2. Kecambah tersebut tidak memiliki
klorofil yang dapat menyerap cahaya
biru dan merah, dan yang bisa
mempengaruhi kajian
spekttofotometrik terhadap fitokrom.
Secara kimia, fitokrom merupakan
homodimer dari dna polipeptida yang identik,
masing-masing dengan bobot molekul kira-
kira 120 kDa.
Polipeptida tersebut masing-masing
mempunyai sebuah gugus prostetik yang
disebut kromofor, yang menempel pada atom
belerang dalam residu sisteinnya.
Kromofor adalah tetrapirol rantai-terbuka,
serupa dengan pigmen pikobilin untuk
fotosintesis pada ganggang merah dan
sianobakteri.
Struktur gen dan fitokrom yang disandinya,
saat ini sedang dikaji secara mendalam.
Sementara itu, kalau fitokrom, sesungguhnya
mengacu pada suatu kelompok protein yang
berkerabat, yang terikat pada kromofor yang
serupa atau yang sama.
Anggota lain dari kelompok ini mungkin
berbeda fungsi; sebab bila tidak, tumbuhan
mungkin tidak akan menghasilkan lebih dari
satu macam fitokrom.
20.3 SEBARAN FITOKROM DI ANTARA
SPESIES, JARINGAN DAN SEL

Fitokrom ditemui pada gimnosperma, lumut-hati, lumut, paku-pakuan,

dan beberapa ganggang hijau, dan baru-baru ini dilaporkan terdapat
pada ganggang merah dan ganggang coklat tertentu.
Bergabungnya fitokrom dengan molekul lain dalam sel dapat
mempengaruhi spektrum serapan in air, yang berbeda untuk fitokrom
tipe l dan tipe 2 yang dimurnikan, seperti telah dijelaskan sebelumnya.
Perbedaan ini terjadi karena kromofomya berbeda secara kimia, atau
karena perbedaan protein yang bergabung dengan kromofor yang sama
menyebabkan perubahan sifat serapannya.
 ANTIBODI DAN KAJIAN FITOKROM

Antibodi, yang dikenal juga sebagai Imunoglobulln, adalah protein yang disintesis oleh hewan
dalam responsnya terhadap benda asing yang masuk ke tubuhnya.
Dari sejumlah pemanfaatan antibodi monoklonal, dua yang menonjol. Dalam satu kasus, kami
mengandaikan kekhasan epitopenya untuk mengkuar beberapa daerah nyata molekul fitokrom,
sehingga memungkinkan kita mempelajari hubungan struktur/fungsinya.
Hal itu dimungkinkan karena antibodi monoklonal tertentu sebagian besar berinteraksi hanya
dengan buah asam amino dari 1130 asam amino dalam polipeptida fitokrom.

Ada dua proses yang menyebabkannya:

Proses pertama adalah perusakan, jaringan yang terpajan pada cahaya merah-jauh tak
mungkin lagi membentuk jadi, jumlah total fitokrom yang terlacak akan kurang dari
sebelumnya.

Proses kedua ialah pembalikan-gelap menjadi Pr, yang biasanya membutuhkan waktu
beberapa jam. (Perlu ditekankan bahwa perusakan dan pembalikan juga terjadi dalam
terang, tapi tidak langsung akibat cahaya).
 GEN FITOKROM DAN
EKSPRESINYA: BEKERJA DALAM
GELAP

Pentingnya fitokrom dalam mengatur perkembangan tumbuhan telah

diketahui sejak beberapa tahun yang lalu. Namun, baru belakangan ini
dikenal gen yang menyandikan molekul protein fitokrom.
Peter ingin mencirikan fitokrom dengan cara mengisolasi gen
fitokrom dan menentukan urutan nukleotidanya untuk membantu
memahami mekanisme kerja fitokrom.
20.4 KRIPTOKROM, PENERIMA CAHAYA
BIRU UV-A

Efek cahaya biru pada tumbuhan dikenali pada

tahun 1864 oleh Julius von Sachs, yang Senger dan Schmidt (1986) menyimpulkan
mengamati bahwa fototropisme hanya adanya peranan beberapa penerima-cahaya
disebabkan oleh panjang gelombang biru (dan biru /UV-A yang agak berbeda.
ungu). Semuanya itu kriptokrom; belum satu pun
Sejak itu dikenali banyak efek cahaya biru pada dapat dikenali, sehingga saat ini makna bagian
banyak jenis tumbuhan dan cendawan. kata irripto sangat tepat.
Gen yang menyandikan fitokrom saat ini telah kriptokrom diduga berupa flavoprotein
diklonkan dari beberapa spesies tumbuhan, (protein dengan riboflavin melekat padanya).
termasuk zucchini, kapri, padi, jagung, dan Kriptokrom barangkali bersatu dengan
Arabidopsis. protein sitokrom pada membran plasma atau
Pada protein yang berperan penting dalam terikat erat pada membran plasma (ditelaah
pengaturan perkembangan tumbuhan, oleh Galland dan Senger, 1988, dan dalam dua
kemiripan seluruh urutan antara fitokrom jilid buku tentang efek cahaya biru yang
dikotil dan fitokrom monokdil terbukti kecil disunting
sekali. Foton biru dan cahaya ungu biasanya jauh
lebih banyak mengenai tumbuhan
dibandingkan dengan foton UV, maka
respons-akibat-cahaya yang disebabkan oleh
kriptokrom,.
20.5 HUBUNGAN DOSIS-RESPONS
DALAM FOTOMORFOGENESIS
Respons tumbuhan yang membutuhkan tingkat
iradiansi yang cukup tinggi dan yang memiliki
spektrum kerja yang khas untuk respons
fitokrom yang lazim teramati dikenal sebagai
reaksi (atau respons) iradiansi tinggi (HIR).
Mohr (1986) mengemukakan bahwa pengenalan
tumbuhan terhadap bagian terbesar spektrum
matahari dengan menggunakan kriptoktom dan
fitokrom itu sangat menguntungkan.
Walaupun hal itu mungkin benar, dalam banyak
kasus, kita masih belum memahami sampai
seberapa banyak fitokrom saja bisa menyerap
panjang gelombang biru dan UV-A, yang
menimbulkan HIR.
Tumbuhan yang tumbuh dalam gelap
memberikan respons bukan hanya pada laju
fluensi yang rendah dan tinggi, tapi juga
pada apa yang dikenal sebagai respons
fluensi yang sangat rendah (VLFR).
Respons fluensi rendah (LFR) ini
menunjukkan adanya respons fitokrom yang
agak khas dalam hal kebutuhan akan foton,
yang terhapuskan oleh cahaya merah-jauh.
hasil memacu para peneliti untuk mencari
VLFR lebih banyak lagi, sambil dengan hati-
hati menghindari lampu-aman hijau yang
mungkin menjenuhkan respons itu, bahkan
sebelum percobaan itu sendiri dimulai.
 20.6 Peranan Cahaya Pada
Perkecambahan Biji

1. Beberapa contoh perkecambahan yang

ditentukan oleh cahaya
Baskin (1988) mengamati bahwa dari 142 spesies, yang perkecambahannya
terpacu oleh cahaya ada 107 spesies, 32 spesies tak menunjukkan respons,
dan hanya 3 spesies terhambat oleh cahaya.
Biji sebagian besar spesies yang memberikan respons terhadap cahaya
adalah spesies liar dan kaya akan lemak.
Biji yang membutuhkan cahaya untuk berkecambah disebut fotodorman.
istilah dormansi untuk menjelaskan secara umum biji atau kuncup yang
gagal tumbuh walaupun terpajan pada kelembapan dan udara yang
memadai serta pada suhu pertumbuhan yang cocok.
Biji yang biasanya berkecambah dalam gelap dan terhambat oleh cahaya,
diduga menjadi dorman setelah terpajan pada cahaya.
 INTERAKSI CAHAYA DAN SUHU
DALAM BIJI FOTODORMAN

Aspek selanjutnya dari efek cahaya pada perkecambahan adalah interaksinya

dengan suhu.
Suhu tinggi menurunkan tingkat Pfr dalam beberapa spesies dengan cara
meningkatkan laju-balik menjadi Pr, walaupun faktor lain belum diteliti
Jumlah klorofil yang terdapat pada embrio saat biji masak sangat penting untuk
menentukan apakah biji spesies tertentu akan bersifat fotodorman atau tidak.
Umumnya, embrio yang dalam masa pemasakan tertutup oleh jaringan induk
yang mengandung sejumlah besar klorofil, membutuhkan cahaya untuk
berkecambah, sementara embrio yang tertutup jaringan induk yang sedikit
berklolofil tidak membutuhkan cahaya.
Sebabnya ialah bahwa klorofil menyerap panjang gelombang merah-jauh dan
menghalangi pembentukan Prr dalam embrio yang sedang masak, sehingga
kemudian biji matang (yang sudah kehilangan klorofil membutuhkan panjang
gelombang merah untuk memacu perkecambahan.
 ASPEK EKOLOGIS FOTODORMANSI BIJI

Bila biji yang perkecambahannya terpacu oleh cahaya terkena cahaya

sebagian, ia akan berkecambah dan mampu berfotosintesis, tumbuh, dan
melanggengkan kehidupan spesiesnya.
Cahaya yang mengenai biji terkubur tadi dapat menjadikan
perkecambahan menyebar dalam tentang waktu beberapa tahun, dan
dengan demikian membantu melanggengkan spesies, sebab hanya
sebagian saja dari biji yang terkubur dalam tanah itu yang terganggu
dan terpajan pada cahaya di suatu musim tertentu.
Efek penyaringan cahaya oleh kanopi tumbuhan juga penting bagi
pertanian, sebab banyak macam biji gulma berkecambah karena
terpacu oleh sinar matahari langsung, tapi terhambat oleh cahaya
tersaring dari tanaman yang lebih dulu berkecambah, yang akhirnya
menaunginya.
Secara ekologis, kepekaan terhadap cahaya pada biji spesies yang hidup
ternaungi berbeda dari spesies pelopor yang hidup di daerah terbuka.
APAKAH FITOHORMON SATU-SATUNYA PIGMEN
YANG AKTIF UNTUK PERKECAMBAHAN?

Efek cahaya biru juga diabaikan karena setiap bentuk fitokrom

menyerap cahaya biru sampai tingkat tertentu saja dan juga karena
kulit biji dan kulit buah menyerap panjang gelombang biru jauh lebih
banyak daripada panjang gelombang merah-jauh atau merah, sehingga
banyak cahaya biru yang tak pernah bisa mencapai embrio.
Sejumlah reaksi yang membutuhkan iradiansi tinggi akibat cahaya
merah-jauh telah lebih banyak dipelajari dibandingkan dengan efek
cahaya biru. Semuanya dihasilkan dari proses penyerapan oleh
fitokrom, walaupun puncak spektrum kerja biasanya mendekati 720 nm,
bukan 730 nm, di mana Pfr menyerap secara maksimum.
Cahaya merah terjadi pada awal proses perkecambahan dan efek
iradiansi tinggi teramati agak lama kemudian, yaitu tepat pada saat
sebelum radikula menerobos kulit biji. Efek ini belum dipahami benar.
Jelaslah, fitokrom perlu lebih banyak dipelajari, sebelum kita mampu
mempelajari peran pigmen lain dalam perkecambahan.
 SIFAT FOTODORMANSI

Cahaya merah dan merah-jauh lebih efektif bila diserap oleh daerah
radikula-hipokotil ketimbang oleh kotiledon; hal itu menunjukkan bahwa
pembentukan Pfr diperlukan dalam sel yang sedang tumbuh dan
menyebabkan perkecambahan.
Cahaya dengan mudah tersebar ke sejumlah seI yang berjarak cukup jauh
di berbagai bagian tumbuhan, termasuk biji selada.
Jika kita pisahkan embrio slada dari endosperma, kulit biji, dan kulit
buah sekitarnya, radikula akan memanjang dalam gelap atau setelah
penyinaran singkat dengan cahaya merah atau merah-jauh.
Namun, radikula dari embrio yang terpajan pada cahaya merah mulai
memanjang lebih awal dan dengan laju yang lebih cepat daripada yang
diberi kondisi gelap.
Embrio yang diberi cahaya merah-jauh memanjang dengan laju kira-kira
sama dengan embrio di tempat gelap. Efek pemacuan pertumbuhan oleh
cahaya merah ini terhapus oleh adanya perlakuan pendek dengan cahaya
merah-jauh setelah dipajankan pada cahaya merah, seperti terjadi pada
perkecambahan biji utuh.
fotodormansi dan dormansi biji kurang menarik bila perkecambahan
hanya dianggap sebagai perlawanan antara pertumbuhan radikula dan
efek penghambatan mekanis pada pertumbuhan dari lapisan di
sekelilingnya.
 EFEK HORMON PADA FOTOHORMON

Pada banyak jenis biji fotodorman atau dorman karena sebab lain,
pemberian giberelin bisa menggantikan cahaya atau faktor lingkungan
Pemberian giberelin mampu mengatasi hambatan genetik dan kebutuhan
akan cahaya.
biji tomat dan Arabidopsis jenis liar harus mendapatkan giberelin untuk
berkecambah, dan kebutuhan akan cahaya pada Arabidopsis terutama
karena cahaya mendorong pembentukan salah satu atau beberapa jenis
giberelin.
pada tomat, giberelin barangkali mendorong pelunakan endosperma yang
keras di dekat ujung radikula. Seperti pada biji-bijian lain yang
mempunyai endosperma keras, endosperma tomat kaya akan galaktomanan
(polisakarida dinding sel), dan GAS+7 mendorong peningkatan aktivitas
tiga macam enzim yang menghidrolisis galaktomanan tersebut.
Hidrolisis ini diduga menyebabkan endosperma melunak, sehingga radikula
dapat menerobos, dan terjadilah perkecambahan. Jika ha1 itu memang
kerja giberelin pada tomat, kerjanya pada endosperma serupa dengan
aktivitas giberelin bersama cahaya merah dalam mengakhiri dormansi biji
secara umum kerja giberelin di berbagai bagian tumbuhan adalah
mendorong aktivitas beberapa jenis tertentu enzim hidrolitik.
 20.7 PERANAN CAHAYA DALAM
PERKECAMBAHAN DAN PERTUMBUHAN
VEGETATIF SELANJUTNYA
• Perkembangan Kecambah Poaceae
Setelah biji rumput atau bulir serealia
berkecambah, koleoptilnya memanjang sampai
ujungnya menerobos tanah. Di antara skutelum
dan pangkal koleoptil terdapat rnas yang
disebut mesokotil.
Pemanjangan mesokotil, koleoptil, dan daun
yang terbungkus koleoptil diperlukan untuk
membawa dedaunan ke arah cahaya dan
menyisakan tempat di dekat permukaan tanah
bagi akar liar yang akan muncul di nodus,
persis di atas mesokotil.
Kedua daun mula-mula tergulung di dalam
koleoptil, tapi saat terpajan pada cahaya, daun
itu mulai membuka. Daun masih tergulung di
tempat yang masih terbungkus sisa koleoptil.
• Perkembangan Kecambah Dikotil
Kotiledon tumbuhan dikotil yang kaya akan makanan
akan tetap tertinggal di dalam tanah saat berkecambah
bila perkembangannya hypogeal.
Tumbuhan yang tumbuh di bawah cahaya merah-
redup selama sepuluh hari mempunyai daun yang
agak lebih lebar dan jumlah selnya juga beberapa kali
lebih banyak daripada daun yang tumbuh di tempat
gelap.
ALA merupakan prazat metabolik, yang masing-masing
diubah menjadi keempat anggota cincin pirol pada
klorofil. Walaupun demikian, ALA tak akan berubah
seluruhnya menjadi klorofil, bila tidak ada cahaya
merah atau cahaya biru yang lebih banyak.
Sebaliknya, lintasan metabolik terhenti saat senyawa
yang sering disebut protoklorofil terbentuk. Lebih
tepatnya, protoklorofil itu berupa protoklorofilida
20.8 EFEK FOTOPERIODIK
DARI CAHAYA

Efek cahaya yang memutuskan masa gelap yang normal atau yang
memperlama masa siang yang normal disebut efek fotoperiodik.
Respons ini terutama berkaitan dengan dormansi kuncup pada
tumbuhan bertahunan dan produksi‘ bunga serta biji pada tumbuhan
bertahunan dan (khususnya) tak bertahunan.
Umumnya, hari panjang mendorong pemanjangan batang kebanyakan
spesies, dan hari pendek mendorong perubahan yang lazim terjadi
sehubungan dengan musim gugur (misalnya, dormansi kuncup dan
ketahanan kuncup terhadap cuaca beku).
20.9 CAHAYA MEMACU SINTESIS
ANTOSIANIN DAN FLAVONOID LAIN

Sebagian besar tumbuhan membentuk pigmen antosianin dan flavonoid lainnya dalam
beberapa se1 terspesialisasi di salah satu atau beberapa organnya; dan proses ini sering terpacu
oleh cahaya.
Spektrum kerja untuk menghasilkan antosianin di beberapa spesies diperlihatkan pada gambar
20.16. Umumnya, respons maksimum terjadi di daerah merah, merah-jauh, dan biru, sementara
cahaya hijau (mendekati 550 nm) hampir tak berpengaruh. Puncak di daerah kuning, jingga,
merah, dan merah-jauh pada berbagai spesies.
Mekanisme cahaya yang mengaktifkan gen yang mengendalikan pembentukan flavonoid serta
antosianin kini sedang dipelajari secara mendalam. Kemampuan radiasi UV untuk
menyebabkan terbentuknya flavonoid penyerap UV tampak merupakan cara tumbuhan
melindungi diri terhadap radiasi UV.
Seperti flavonoid, lignin juga terbentuk dari lintasan asam sikimat, dibantu oleh fenilalanin
amonia liase. Pada kecambah atau pada bagian muda dari tumbuhan yang lebih besar yang
sedang mengalami diferensiasi xilem atau sedang membentuk xilem dari kambium pembuluh,
pembentukan lignin di dinding sel xilem terpacu oleh cahaya.
Proses ini sebagian bertanggung jawab untuk ketegaran kecambah, yang lebih nyata di tempat
terang ketimbang di tempat gelap.
20.10 EFEK CAHAYA PADA
SUSUNAN KLOROPLAS

Ketika tingkat iradiansi tinggi, biasanya kloroplas tersusun berbaris di sepanjang

dinding radial sel, menjadi terlindungi satu sama lain dari kerusakan akibat
cahaya.
Dalam cahaya redup dan sering dalam gelap, kloroplas terpisah menjadi dna
kelompok yang tersebar di sepanjang dinding di sisi terdekat dan terjauh dari
sumber cahaya.
Pergerakan plastid ini, yang bergantung pada arah cahaya dan juga tingkat iradiansi,
merupakan contoh adanya fototaksis.
Pada semua spesies, kloroplas itu sendiri tidak menyerap cahaya yang
mengakibatkan fototaksis; sebaliknya, cahaya yang diserap di tempat lain di dalam
sel menyebabkan pergerakan kloroplas melalui efeknya pada aliran sitoplasma, dan
efek itu berasal dari interaksi antara mikrofilamen dan mikrotubul.
Secara ekologis, pergerakan kloroplas tampak penting, terutama untuk
meningkatkan penyerapan cahaya pada iradiansi rendah dan untuk mengurangi
penyerapan ketika iradiansi tinggi sekali, yang mungkin akan menyebabkan
solarisasi atau efek perusakan lainnya oleh cahaya.
20.11 BAGAIMANA PENERIMA-CAHAYA
MENIMBULKAN FOTOMORFOGENESIS?

Salah satu efek dapat dianggap sebagai efek yang berlangsung cepat pada permeabilitas
membran yang lainnya dapat dianggap sebagai efek yang lebih lambat pada ekspresi gen.
Perlakuan singkat dengan cahaya merah-jauh dengan cepat menurunkan muatan positif pada
ujung akar itu dan menyebabkannya terlepas dari dinding gelas. Fitokrom yang menyebabkan
respons ini terletak di tudung akar.
Bila potongan ujung akar jelai dicampur secara saksama dalam gelas piala dengan IAA, ATP,
asam askorbat, dan beberapa garam mineral tertentu, maka perlakuan singkat den6an cahaya
merah akan menyebabkan potongan akar tersebut mulai menempel pada dinding gelas dalam
waktu beberapa detik saja. Dalam hal itu, dinding gelas mempunyai muatan yang agak negatif,
sebab gelas tersebut telah dicuci dengan larutan fosfat encer.
Berarti, ujung akar yang diberi perlakuan cahaya merah menjadi bermuatan permukaan sedikit
positif.
Efek utama fitokrom adalah pada permeabilitas membran, penelitian Hans Mohr pada
kecambah Sinnpis nIIxi (sejak tahun 1966) menunjukkan bahwa fitokrom mengatur pengaktifan
dan penonaktifan sejumlah gen tertentu, bergantung pada tahap perkembangan dan jenis se1 yang
terlibat.
Sejak itu, banyak penelitian memperlihatkan bahwa fitokrom, kriptokrom, dan penerima UV-B
memang dapat mengendalikan aktivitas gen dalam arti bahwa masing-masing dapat mengatur
jumlah enzim yang dihasilkan, berbeda dari efek pascatranslasi pada aktivitas enzim.
perubahan aktivitas enzim karena adanya fosforilasi dan defosforilasi merupakan mekanisme lain
yang mengendalikan aktivitas sel.
 SOAL: BAB 19
1. Apa yang dimaksud dengan Tigmomorfogenesis
dan seismomorfogenesis?
2. Jelaskan pengertian ortogravitropisme dan
diagravitropesme?

SOAL: BAB 20
1. Sebutkan alasan mengapa fitokrom dilakukan
terhadap pigmen yang dimurnikan dari kecambah
teretiolasi?
2. Jelaskan interaksi cahaya dan suhu dalam biji
fotodorman!
JAWABAN : BAB 19
1. Perkembangan efek perangsangan mekanis, terutama gosokan,
pada tumbuhan. Sebagian besar tumbuhan-berpembuluh yang
diteliti memberikan -respons dengan melambatkan pemanjangan
batang dan meningkatkan diameter batang, sehingga terbentuk
tumbuhan yang pendek dan kekar dan respons perkembangan
serupa terhadap stres mekanis sebagai tigmomorfogenesis.
Beberapa tumbuhan di atas meja-goyang (hanya selama beberapa
detik sampai beberapa menit, satu atau beberapa kali dalam sehari),
sehingga mereka digoyang secara mekanis, tapi tidak disentuh
secara fisik respons dasar yang sama, dan Mitchell menamai
kejadian itu seismomorfogenesis.
2. Pertumbuhan tegak (contohnya, batang dan akar) disebut
ortogravitropisme merupakan bentuk gabungan yang berarti
’lurus, tegak, vertikal’); Pertumbuhan mendatar disebut
diagravitropism.
JAWABAN : BAB 20
1. Alasannya, antara lain:
Yang pertama, kecambah yang ditumbuhkan dalam keadaan gelap total
mempunyai 10 sampai 100 kali lebih banyak fitokrom dibandingkan dengan
kecambah yang ditumbuhkan dalam terang. Yang kedua kecambah tersebut
tidak memiliki klorofil yang dapat menyerap cahaya biru dan merah, dan yang
bisa mempengaruhi kajian spekttofotometrik terhadap fitokrom.
2. Suhu tinggi menurunkan tingkat Pfr dalam beberapa spesies dengan cara
meningkatkan laju-balik menjadi Pr, walaupun faktor lain belum diteliti
Jumlah klorofil yang terdapat pada embrio saat biji masak sangat penting untuk
menentukan apakah biji spesies tertentu akan bersifat fotodorman atau tidak.
Umumnya, embrio yang dalam masa pemasakan tertutup oleh jaringan induk
yang mengandung sejumlah besar klorofil, membutuhkan cahaya untuk
berkecambah, sementara embrio yang tertutup jaringan induk yang sedikit
berklolofil tidak membutuhkan cahaya.
Sebabnya ialah bahwa klorofil menyerap panjang gelombang merah-jauh dan
menghalangi pembentukan Prr dalam embrio yang sedang masak, sehingga
kemudian biji matang (yang sudah kehilangan klorofil membutuhkan panjang
gelombang merah untuk memacu perkecambahan.