FISIOLOGI OTOT

Sari Tri Yulianti, S.Ft., M.Biomed

 Jenis Otot
Otot Rangka Otot Jantung Otot Polos
• Melekat pada tulang • Hanya ditemukan • Otot utama organ
rangka pada organ jantung dalam dan saluran
• Mengatur pergerakan • Berfungsi mengalirkan (lambung, kandung
tubuh darah melalui sistem kemih, dan pembuluh
sirkulasi darah)
• Berfungsi
menggerakkan materi
ke dalam, ke luar, dan
di dalam tubuh
• Con: pergerakan
makanan melalui
traktus
gastrointestinal
Otot Rangka
• Otot rangka membentuk bagian terbesar massa otot tubuh dan
merupakan 40% berat badan total.
• Otot ini menempati dan menggerakkan tulang rangka. Otot
rangka pada umumnya dilekatkan pada tulang oleh tendon yang
terbentuk dari kolagen.
• Origo otot adalah ujung otot yang melekat lebih dekat dengan
batang tubuh atau pada tulang yang tidak bergerak. Insersi otot
adalah bagian yang lebih distal atau melekat pada bagian yang
lebih dapat bergerak.
• Semua otot rangka dibentuk oleh sejumlah serabut yang
diameternya berkisar dari 10 sampai 80 µm. Masing-masing
serabut ini terbuat dari rangkaian subunit yang lebih kecil.
 Struktur Otot Rangka
• Satu berkas otot rangka merupakan kumpulan sel-sel otot, atau serat otot. Setiap serat otot
adalah sel berbentuk silinder yang panjang dan memiliki sampai beberapa ratus inti di dekat
permukaan sel
• Serat otot pada satu berkas otot tersusun secara paralel sesuai dengan sumbu panjangnya.
Setiap serat otot rangka dibungkus dalam jaringan penunjang, dengan kumpulan serat otot
yang bersebelahan bergabung sebagai satu kesatuan yang disebut fasikulus.
• Jaringan kolagen, serat elastik, saraf dan pembuluh darah terdapat diantara fasikulus
tersebut. Membran sel pembungkus serat otot disebut sarkolema, dan sitoplasmanya disebut
sarkoplasma.
• Struktur intraseluler utama pada otot rangka adalah miofibril, yaitu kumpulan protein
kontraktil dan elastis yang tersusun rapi, yang menyelenggarakan kerja kontraksi
 Anatomi serat otot
• Elemen seluler lainnya dalam sarkoplasma serat otot meliputi sistem tubulus
transversus (tubulus-t), retikulum sarkoplasma, dan jaringan mitokondria.
• Retikulum sarkoplasma berfungsi untuk menghimpun dan menampung Ca2+,
dengan bantuan Ca2+-ATPase, didalam membran retikulum sarkoplasma.
• Retikulum sarkoplasma bertanggung jawab atas penyimpanan, pelepasan,
dan reuptake kalsium setelah aktivasi. Kalsium disimpan di sisterna terminal
(ujung retikulum sarkoplasma) yang berkontak dengan sistem tubulus-t.
• Sitosol yang terletak diantara miofibril mengandung banyak granula glikogen
dan mitokondria.
• Mitokondria menyediakan sebagian besar ATP untuk kontraksi otot melalui
fosforilasi oksidatif glukosa dan biomolekul lainnya
 Anatomi Serat Otot
• Satu serat otot mengandung seribu atau lebih miofibril
yang menempati sebagian besar ruang intraselular
• Miofibril adalah elemen kontraktil khusus yg
membentuk 80% volume serat otot.
• Setiap miofibril terdiri dari susunan teratur
mikrofilamen sitoskeleton – filamen tipis dan tebal
• Filamen tebal  bergaris tengah 12 hingga 18 nm dan
panjang 1,6 um, tdd protein miosin
• Filamen tipis  bergaris tengah 5 hingga 8 nm dan
panjang 1,0 um, terutama dibentuk oleh protein aktin
 Protein Otot Rangka
• Setiap miofibril terdiri dari beberapa jenis
protein: protein kontraktil yaitu miosin dan
aktin, protein pengatur yaitu tropomiosin dan
troponin, serta protein tambahan yang besar
yaitu titin dan nebulin.
 Miosin
• yaitu protein penggerak yang memiliki
kemampuan untuk mewujudkan gerakan.
• Setiap molekul miosin terdiri dari rantai protein
yang saling terjalin, membentuk ekor yang
panjang, dilengkapi dengan sepasang kepala.
• Ekornya menyerupai batang yang kaku, namun
sepasang kepala miosin yang menonjol tersebut
memiliki persendian yang lentur di daerah
perlekatan kepala miosin dengan batang ekor.
• Daerah persendian ini memungkinkan kepala
miosin berputar pada titik perlekatannya. Setiap
kepala miosin memiliki dua rantai protein yaitu
sebuah rantai berat dan sebuah rantai ringan.
Protein rantai berat merupakan daerah motorik
yang mengikat ATP dan menggunakan energi
dari ikatan fosfat energi tinggi ATP untuk
mewujudkan gerakan
 Aktin
• Aktin adalah protein yang
membentuk filamen tipis
pada serat otot. Satu
molekul aktin adalah
sebuah protein globuler
(aktin-G). Jembatan silang
akan terbentuk saat
kepala miosin pada
filamen tebal berikatan
dengan aktin pada
filamen tipis
• Filamen miosin dan aktin sebagian saling bertautan sehingga miofibril memiliki pita terang
dan gelap yang berselang-seling.
• Satu pengulangan gambaran tersebut membentuk sarkomer, yang memiliki komponen
berikut :
– Lempeng Z. Lempeng Z adalah struktur protein berliku-liku yang berfungsi sebagai
tempat melekatnya filamen tipis.
– Pita I. Ini adalah bagian paling terang pada sarkomer dan merupakan bagian yang hanya
berisi filamen tipis.
– Pita A. Ini adalah bagian sarkomer yang paling gelap dan merupakan bagian yang
meliputi seluruh panjang filamen tebal.
– Zona H. Bagian tengah pita A ini lebih terang dibandingkan bagian tepinya karena zona H
ini hanya ditempati oleh filamen tebal.
– Garis M. Pita ini menunjukkan protein yang membentuk tempat perlekatan filamen
tebal, seperti lempeng Z bagi filamen tipis.
 Teori pergeseran filament
• Pada panjang istirahatnya, setiap sarkomer terdapat tumpang tindih pada ujung-ujung
filamen tebal dan tipis.
• Ketika otot berkontraksi, filamen tebal dan tipis saling bergeser satu dengan lainnya. Saat
sarkomer memendek, lempeng Z pada sarkomer akan saling mendekat .
• Perubahan ini sesuai dengan pergeseran filamen aktin tipis sepanjang filamen miosin tebal
pada saat filamen aktin bergerak menuju garis M pada bagian tengah sarkomer, yang
disebut teori pergeseran filament
Pada otot rangka yang berelaksasi, tropomiosin
membungkus filamen aktin dan menutup Sebelum dapat terjadi kontraksi, tropomiosin
sebagian situs pengikatan miosin pada aktin- harus digeser ke posisi “on” yang membuka
off sisa situs pengikatan miosin pada aktin

Posisi off-on tropomiosin diatur oleh troponin.

Saat kontraksi dimulai sbg respons thd sinyal
kalsium
 Mekanisme Kontraksi Otot Rangka
• Molekul ATP berikatan dengan kepala miosin. Ikatan ATP
menurunkan afinitas pengikatan aktin terhadap miosin, dan
miosin terlepas dari aktin.
• Hidrolisis ATP menyediakan energi bagi kepala miosin agar dapat
berputar dan mengikat aktin kembali. Situs pengikat ATP pada
kepala miosin menyelimuti dan menghidrolisis ATP menjadi ADP
serta fosfat anorganik.
• Baik ADP maupu fosfat anorganik tetap terikat pada miosin saat
energi yang dilepaskan oleh hidrolisis ATP memutar kepala
miosin sampai membentuk sudut 900 terhadap sumbu panjang
filamen tersebut. Pada posisi ini, miosin akan mengikat aktin
baru yang berjarak 1-3 molekul dari posisi awalnya
• Pengayuhan kuat dimulai setelah Ca2+ berikatan dengan troponin
dan membuka situs pengikatan miosin.
• Pada waktu miosin melepaskan Pi, jembatan silang akan berubah
menjadi ikatan kuat berdaya tinggi.
• Lepasnya Pi memungkinkan kepala miosin untuk berputar. Kepala
miosin akan berayun menuju garis M, sekaligus menggeser filamen
aktin yang terikat.
• Kemiringan kepala miosin serta daerah engselnya berubah dari 90
menjadi 450. Pada akhir pengayuhan kuat, miosin melepaskan ADP.
• Dengan hilangnya ADP, kepala miosin kembali berikatan erat
dengan aktin. Siklus ini akan berulang kembali saat terdapat ATP
baru yang berikatan dengan miosin
Ikatan ATP menurunkan afinitas
pengikatan aktin terhadap miosin,
dan miosin terlepas dari aktin
• Asetilkolin menginisiasi rangkaian eksitasi kontraksi. Gabungan peristiwa
listrik dan mekanik pada serat otot disebut rangkaian eksitasi kontraksi
(EK).
• Asetilkolin yang dilepas kedalam celah taut saraf otot berikatan dengan
kanal reseptor asetilkolin. Ketika kanal berpintu asetilkolin terbuka, terjadi
perpindahan Na+ dan K+ melewati membran. Penambahan muatan positif
ke dalam serat otot akan mendepolarisasi membran, menimbulkan
potensial end-plate (EPP) dan menimbulkan potensial aksi pada otot
• Potensial aksi dihantarkan di sepanjang permukaan serat otot dan masuk
ke dalam tubulus-t melalui kanal Na+ berpintu listrik yang terbuka untuk
sesaat. Potensial aksi yang bergerak ke dalam tubulus-t menyebabkan
pelepasan Ca2+ dari retikulum sarkoplasma. Ca2+ akan terikat pada troponin
sehingga tropomiosin bergeser ke posisi “on”, dan terjadilah kontraksi
• Untuk mengakhiri kontraksi, kalsium harus disingkarkan
dari sitosol. Retikulum sarkoplasma akan memompa
kembali kalsium ke dalam lumen menggunakan Ca2+
-ATPase. Dengan menurunnya konsentrasi Ca2+ bebas
dalam sitosol, terjadi gangguan imbangan antara Ca2+
yang terikat dan yang bebas.
• Kalsium terlepas dari troponin sehingga tropomiosin
bergeser kembali menutupi situs pengikatan miosin pada
aktin. Saat jembatan silang lepas, serat otot berelaksasi
dengan bantuan serat elastik dalam sarkomer dan
jaringan penunjang didalam otot
 Metabolisme Energi Otot Rangka
• Penggunaan ATP oleh serat otot merupakan kunci utama fisiologi
otot.
• Otot selalu membutuhkan energi, yaitu saat kontraksi untuk
pergerakan dan pelepasan jembatan silang, saat relaksasi untuk
memompa Ca2+ kembali ke retikulum sarkoplasma, dan setelah
rangkaian E-K untuk mengembalikan Na+ dan K+ masing-masing keluar
ekstraseluler dan intraseluler.
• Sebagai cadangan sumber energi, otot mengandung fosfokreatin,
suatu molekul ikatan fosfat berenergi tinggi yang dibentuk dari
kreatin dan ATP saat otot beristirahat. Saat otot menjadi aktif,
misalnya pada olahraga, grup fosfat berenergi tinggi pada fosfokreatin
dipindahkan ke ADP, menghasilkan lebih banyak ATP untuk kerja otot
• Enzim yang memindahkan grup fosfat dari fosfokreatin ke ADP
adalah kreatin kinase (CK), atau disebut sebagai kreatine fosfokinase
(CPK).
• Sel otot mengandung enzim ini dalam jumlah besar. Energi yang
tersimpan dalam bentuk ikatan fosfat erenergi tinggi sangat terbatas
jumlahnya, sehingga otot harus menggunakan metabolisme untuk
memindahkan energi dari ikatan kimia pada nutrien ke ATP.
• Karbohidrat, terutama glukosa, adalah sumber energi yang paling
cepat dan efisien untuk menghasilkan ATP. Melalui proses glikolisis,
glukosa dimetabolisme menjadi piruvat. Apabila tersedia oksigen
yang memadai, piruvat memasuki siklus asam sitrat, menghasilkan
30 ATP per molekul glukosa
• Apabila konsentrasi oksigen menurun saat olahraga berat, metabolisme dalam
serat otot lebih bergantung pada glikolisis anaerobik.
• Pada jalur ini, glukosa dimetabolisme menjadi asam laktat yang hanya
menghasilkan 2 ATP per molekul glukosa.
• Metabolisme anaerobik glukosa merupakan sumber ATP yang lebih cepat
dibentuk, namun menghasilkan ATP per molekul glukosa yang lebih rendah.
• Serat otot juga mendapatkan energi dari asam lemak, meskipun proses ini selalu
membutuhkan oksigen. Namun, proses metabolik yang mengubah asam lemak
menjadi asetil-KoA berlangsung relatif lambat dan tidak dapat menghasilkan ATP
cukup cepat untuk memenuhi kebutuhan energi serat otot sewaktu olahraga
berat. Pada keadaan ini, otot rangka lebih bergantung kepada glukosa.
• Pada umumnya, protein bukan merupakan sumber energi untuk kontraksi otot.
Sebagian besar asam amino yang terdapat didalam serat otot digunakan untuk
sintesis protein dan bukan untuk menghasilkan ATP
• Selama kontraksi otot, ATP diuraikan oleh miosin ATPase untuk
menjalankan kayuhan kuat jembatan silang sebelum siklus lainnya dapat
dimulai
• Selama relaksasi, ATP diperlukan untuk menjalankan pompa Ca2+ yang
memindahkan Ca2+ kembali ke dlaam RS
• Jalur metabolik yang memasok ATP yg diperlukan untuk melaksanakan
kontraksi dan relaksasi adalah
– Pemindahan fosfat berenergi tinggi dari kreatin fosfat ke ADP (sumber segera)
– Fosforilasi oksidatif (sumber utama jika ada O2), dijalankan oleh glukosa yg
berasal dari simpanan glikogen otot atau oleh glukosa dan asam lemak yang
disalurkan oleh darah
– Glikolisis (sumber utama jika tidak ada O2). Piruvat, produk akhir glikolisis,
diubah menjadi laktat ketika ketiadaan O2 menghambat pemrosesan lebih lanjut
piruvat oleh jalur fosforilasi oksidatif
 Tipe Serat Otot Rangka
• Otot rangka diklasifikasikan berdasarkan kecepatan
kontraksi serta ketahanannya terhadap kelelahan pada
rangsangan berulang.
• Otot memiliki plastisitas dan tipenya dapat berubah
sesuai dengan aktivitasnya.
• Penggolongan tipe serat otot mencakup serat kedut
lambat (slow twitch fiber/tipe I), serat kedut cepat
glikolitik oksidatif (fast twitch oxidative glycolytic
fibers/tipe IIA), dan serat kedut cepat glikolitik (fast
twitch glycolytic fibers/tipe IIB)
• Serat otot tipe II mampu menghimpun tegangan dua
sampai tiga kali lebih cepat daripada serat otot tipe I.
• Kecepatan kontraksi serat otot ditentukan oleh isoform
miosin ATPase yang terdapat pada filamen tebal serat otot.
• Serat tipe II dapat memecah ATP lebih cepat, sehingga
dapat menyelesaikan siklus kontraksi berulang lebih cepat
daripada daripada serat kedut lambat.
• Serat tipe II memompa Ca2+ ke dalam retikulum
sarkoplasma lebih cepat daripada serat kedut lambat,
sehingga serat ini berkedut lebih cepat
• Serat oksidatif terutama bergantung kepada
fosforilasi oksidatif untuk menghasilkan ATP.

• Serat ini memiliki lebih banyak mitokondria

(situs enzim untuk siklus asam sitrat dan
fosforilasi oksidatif) daripada serat glikolitik.
Serat ini juga memiliki lebih banyak pembuluh
darah di dalam jaringan penunjangnya untuk
membawa oksigen ke dalam sel