MEKANISME KONTRAKSI OTOT

a. Filamen-filamen tebal dan tipis yang saling bergeser saat proses kontraksi
Menurut fakta, kita telah mengetahui bahwa panjang otot yang terkontraksi akan
lebih pendek daripada panjang awalnya saat otot sedang rileks. Pemendekan ini
rata -rata sekitar sepertiga panjang awal. Melalui mikrograf elektron, pemendekan
ini dapat dilihat sebagai konsekuensi dari pemendekan sarkomer. Sebenarnya, pada
saat pemendekan berlangsung, panjang filamen tebal dan tipis tetap dan tak
berubah (dengan melihat tetapnya lebar lurik A dan jarak disk Z sampai ujung
daerah H tetangga) namun lurik I dan daerah H mengalami reduksi yang sama
besarnya. Berdasar pengamatan ini, Hugh Huxley, Jean Hanson, Andrew Huxley
dan R.Niedergerke pada tahun 1954 menyarankan model pergeseran filamen
(=filament sliding). Model ini mengatakan bahwa gaya kontraksi otot itu
dihasilkan oleh suatu proses yang membuat beberapa set filamen tebal dan tipis
dapat bergeser antar sesamanya.
b. Aktin merangsang Aktivitas ATPase Miosin
Model pergeseran filamen tadi hanya menjelaskan mekanika kontraksinya dan
bukan asal-usul gaya kontraktil. Pada tahun 1940, Szent-Gyorgi kembali
menunjukkan mekanisme kontraksi. Pencampuran larutan aktin dan miosin untuk
membentuk kom-pleks bernama Aktomiosin ternyata disertai oleh peningkatan
kekentalan larutan yang cukup besar. Kekentalan ini dapat dikurangi dengan
menambahkan ATP ke dalam larutan aktomiosin. Maka dari itu, ATP mengurangi
daya tarik atau afinitas miosin terhadap aktin. Selanjutnya, untuk dapat
mendapatkan penjelasan lebih tentang peranan ATP dalam proses kontraksi itu, kita
memerlukan studi kinetika kimia. Daya kerja ATPase miosin yang terisolasi ialah
sebesar 0.05 per detiknya. Daya kerja sebesar itu ternyata jauh lebih kecil dari daya
kerja ATPase miosin yang berada dalam otot yang berkontraksi. Bagaimanapun
juga, secara paradoks, adanya aktin (dalam otot) meningkatkan laju hidrolisis ATP
miosin menjadi sekitar 10 per detiknya. Karena aktin menyebabkan peningkatan
atau peng-akti-vasian miosin inilah, muncullah sebutan aktin. Selanjutnya, Edwin
Taylor mengemukakan sebuah model hidrolisis ATP yang dimediasi / ditengahi
oleh aktomiosin. Model ini dapat dilihat pada skema gambar 8.
Pada tahap pertama, ATP terikat pada bagian miosin dari aktomiosin dan
menghasilkan disosiasi aktin dan miosin. Miosin yang merupakan produk proses
ini memiliki ikatan dengan ATP. Selanjutnya, pada tahap kedua, ATP yang terikat
dengan miosin tadi terhidrolisis dengan cepat membentuk kompleks miosin-ADPPi. Kompleks tersebut yang kemudian berikatan dengan Aktin pada tahap ketiga.
Pada tahap keempat yang merupakan tahap untuk relaksasi konformasional,
kompleks aktin-miosin-ADP-Pi tadi secara tahap demi tahap melepaskan ikatan
dengan Pi dan ADP sehingga kompleks yang tersisa hanyalah kompleks Aktin-

Miosin yang siap untuk siklus hidrolisis ATP selanjutnya. Akhirnya dapat
disimpulkan bahwa proses terkait dan terlepasnya aktin yang diatur oleh ATP
tersebut menghasilkan gaya vektorial untuk kontraksi otot.

c. Model untuk interaksi Aktin dan Miosin berdasar strukturnya

Rayment, Holden, dan Ronald Milligan telah memformulasikan suatu model yang
dinamakan kompleks rigor terhadap kepala S1 miosin dan Faktin. Mereka
mengamati kompleks tersebut melalui mikroskopi elektron. Daerah yang mirip
bola pada S1 itu berikatan secara tangensial pada filamen aktin pada sudut 45o
terhadap sumbu filamen. Sementara itu, ekor S1 mengarah sejajar sumbu filamen.
Relasi kepala S1 miosin itu nampaknya berinteraksi dengan aktin melalui pasangan
ion yang melibatkan beberapa residu Lisin dari miosin dan beberapa residu asam
Aspartik dan asam Glutamik dari aktin.
d. Kepala-kepala Miosin berjalan sepanjang filamen-filamen aktin
Hidrolisis ATP dapat dikaitkan dengan model pergeseran-filamen. Pada mulanya,
kita mengasumsikan jika cross-bridges miosin memiliki letak yang konstan tanpa
berpindah-pindah, maka model ini tak dapat dibenarkan. Sebaliknya, cross bridges
itu harus berulangkali terputus dan terkait kembali pada posisi lain namun masih di
daerah sepanjang filamen dengan arah menuju disk Z. Melalui pengamatan dengan
sinar X terhadap struktur filamen dan kondisinya saat proses hidrolisis terjadi,
Rayment, Holden, dan Milligan mengeluarkan postulat bahwa tertutupnya celah
aktin akibat rangsangan (berupa ejeksi ADP) itu berperan besar untuk sebuah
perubahan konformasional (yang menghasilkan hentakan daya miosin) dalam
siklus kontraksi otot. Postulat ini selanjutnya mengarah pada model perahu
dayung untuk siklus kontraktil yang telah banyak diterima berbagai pihak.
Gambar 9 menjelaskan tentang tahaptahap siklus tersebut.
Pada mulanya, ATP muncul dan mengikatkan diri pada kepala miosin S1 sehingga
celah aktin terbuka. Sebagai akibatnya, kepala S1melepaskan ikatannya pada aktin.
Pada tahap kedua, celah aktin akan menutup kembali bersamaan dengan proses
hidrolisis ATP yang menyebabkan tegaknya posisi kepala S1. Posisi tegak itu
merupakan keadaan molekul dengan energi tinggi (jelas-jelas memerlukan energi).
Pada tahap ketiga, kepala S1 mengikatkan diri dengan lemah pada suatu monomer
aktin yang posisinya lebih dekat dengan disk Z dibandingkan dengan monomer
aktin sebelumnya. Pada tahap keempat, Kepala S1 melepaskan Pi yang
mengakibatkan tertutupnya celah aktin sehingga afinitas kepala S1 terhadap aktin
membesar. Keadaan itu disebut keadaan transien. Selanjutnya, pada tahap kelima,
hentakan-daya terjadi dan suatu geseran konformasional yang turut menarik ekor
kepala S1 tadi terjadi sepanjang 60 Angstrom menuju disk Z. Lalu, pada tahap
akhir, ADP dilepaskan oleh kepala S1 dan siklus berlangsung lengkap.

Jaringan otot tersusun atas sel-sel otot yang fungsinya menggerakkan organ-organ
tubuh. Kemampuan tersebut disebabkan karena jaringan otot mampu berkontraksi.
Kontraksi otot dapat berlangsung karena molekul-molekul protein yang
membangun sel otot dapat memanjang dan memendek

Mekanisme umum kontraksi otot

Timbul dan berakhirnya kontraksi otot terjadi dalam urutan sebagai berikut :

1. Potensial aksi berjalan sepanjang sebuah saraf motorik sampai ujung serat saraf.
2. Setiap ujung saraf menyekresi substansi neurotransmitter yaitu asetilkolin dalam jumlah
sedikit.
3. Asetilkolin bekerja untuk area setempat pada membrane serat otot guna membuka
saluran asetilkolin melalui molekul-molekul protein dalam membrane serat otot.
4. Terbukanya saluran asetilkolin memungkinkan sejumlah besar ion natriummengalir
kebagian dalam membrane serat otot pada titik terminal saraf. Peristiwa ini menimbulkan
potensial aksi serat saraf.
5. Potensial aksi berjalan sepanjang membrane saraf otot dengan cara yang sama seperti
potensial aksi berjalan sepanjang membran saraf.
6. Potensial aksi akan menimbulkan depolarisasi membran serat otot, berjalan dalam serat
otot ketika potensial aksi menyebabkan reticulum sarkolema melepas sejumlah ion kalsium,
yang disimpan dalam reticulum ke dalam myofibril.
7. Ion kalsium menimbulkan kekuatan menarik antara filament aktin dan miosin yang
menyebabkan bergerak bersama-sama menghasilkan kontraksi.
8. Setelah kurang dari satu detik kalsium dipompakan kembali kedalam retikulum
sarkoplasma tempat ion-ion disimpan sampai potensial aksi otot yang baru lagi.
Mekanisme molekular kontraksi otot
Pada keadaan relaksasi ujung-ujung filamen aktin berasal dari dua lempeng saling tumpang
tindih satu sama lainnya. Pada waktu yang bersamaan menjadi lebih dekat pada filament
miosin, tumpang tindih satu sama lain secara meluas. Lempeng ini ditarik oleh filamen
sampai ke ujung miosin.
Selama kontraksi kuat, filamen aktin dapat ditarik bersama-sama, begitu eratnya sehingga
ujung filamen miosin melekuk. Kontraksi otot terjadi karena mekanisme pergeseran filamen.
Kekuatan mekanisme di bentuk oleh interaksi jembatan penyebrangan dari filamen miosin
dengan filamin aktin. Bila sebuah potensial aksi berjalan ke seluruh membran serat otot
akan menyebabkan reticulum sarkoplasmik melepaskan ion kalsium dalam jumlah besar
yang dengan cepat menembus myofibril.
Dasar molekular kontraksi
Proses yang menimbulkan pemendekan unsur kontraktil di dalam otot merupakan
peluncuran filament (serabut/benang halus) tipis di atas filament tebal, karena otot
memendek maka filamen tipis dari ujung sarkomer (kontraktil dari myofibril) saling
mendekat, saat pendekatan filamen ini tumpang tindih
Peluncuran salama kontraksi otot dihasilkan oleh pemutusan dan pembentukan kembali
hubungan antara aktin (protein myofibril) dan miosin (protein globulin) menghasilkan
gerakan selama kontraksi cepat. Sumber kontraksi cepat otot adalah ATP, hidrolisis ikatan
antara gugusan fosfat. Senyawa ini berhubungan dengan pelepasan tenaga dalam jumlah
besar sehingga ikatan ini dinamakan ikatan fosfat bertenaga tinggi.
Di dalam otot, hidrolisis ATP ke ADP dilakukan oleh pretein kontraktil miosin. Proses
depolarisasi serabut otot yang memulai kontraksi dinamakan perangkaian eksitasi kontraksi.
Potensial aksi dihantarkan ke semua fibril di dalam serabut melalui pelepasan Ca2+ dari
sisterna terminalis. Gerakan ini membuka ikatan miosin hingga ATP di pecah dan timbul
kontraksi.
ATP sebagai sumber energi untuk kontraksi
Bila sebuah otot berkontraksi, timbul satu kerja yang memerlukan energy. Sejumlah ATP di
pecah membentuk ADP selama proses kontraksi. Selanjutnya semakin hebat kerja yang
dilakukan semakin besar jumlah ATP yang dipecahkan.
Proses ini akan berlangsung terus-menerus sampai filamen aktin menarik membrane
menyentuh ujung akhir filamen miosin atau sampai beban pada otot menjadi terlalu besar
untuk terjadinya tarikan lebih lanjut.
Pembentukan energi pada kontraksi otot

Bila suatu otot berkontraksi melawan suatu beban dikatakan otot melakukan kerja. Hal ini
berarti ada energi yang dipindahkan dari otot ke beban eksternal. Misalnya untuk
mengangkat suatu objek ke tempat yang lebih tinggi atau untuk mengimbangi tahanan pada
waktu melakukan gerak, dalam perhitungan
W=LxD
W = Hasil Kerja
L = Beban
D = Jarak gerakan terhadap beban
Energy yang dibutuhkan untuk melakukan kerja berasal dari reaksi kimia dalam sel otot
selama kontraksi.
Jenis kontraksi
Kontraksi otot melibatkan pemendekan unsure otot kontraktil. Tetapi karena otot mempunyai
unsur elastis dan kental dalam rangkaian dengan mekanisme kontraktil, maka kontraksi
timbul tanpa suatu penurunan yang layak dalam panjang keseluruhan otot
Kontraksi yang demikian disebut isometrik (panjang ukuran sama). Kontraksi melawan
beban tetap dengan pendekatan ujung otot dinamakan isotonic (tegangan sama).
Kontraksi otot yang kuat dan lama mengakibatkan kelelahan otot. Sebagian besar kelelahan
akibat dari ketidakmampuan proses kontraksi dan metabolik serat otot untuk terus memberi
hasil kerja yang sama dan akan menurun setelah aktivitas otot mengurangi kontraksi otot
lebih lanjut. Hambatan aliran darah menuju ke otot yang sedang berkontraksi
mengakibatkan kelelahan hampir sempurna karena kehilangan suplai makanan terutama
kehilangan oksigen.

Mekanisme Kerja Otot - Kontraksi otot terjadi karena adanya rangsangan. Namun, untuk
menggerakan otot biasanya diperlukan suatu rangkaian rangsangan yang berurutan. Rangsangan
pertama akan diperkuat oleh rangsangan kedua,rangsangan kedua akan diperkuat oleh
rangsangan ketiga, dan begitu seterusnya. Maka dengan demikian akan terjadi tonus, atau
ketegangan, yang maksimum. Tiap rangsangan yang diberikan akan menimbulkan potensi aksi,
yang akan menghasilkan kontraksi otot tunggal pada serabut otot. Jika setelah berkontraksi otot
tersebut mencapai relaksasi penuh, kemudian potensi aksi kedua diberikan, akan terjadi

kontraksi tunggal yang kekuatany sama dengan kontraksi yang pertama tadi. Jika potensi aksi
yang kedua diberikan saat otot belum mencapai relaksasi penuh dari relaksasi pertama akan
terjadi kontraksi tambahan pada puncak kontraksi pertama. Ini dinamakan penjumlahan
kontraksi. bila otot diberikan rangsangan yang sangat cepat, teteapi masih ada relaksasi diantara
dua rangsangan, akan terjadi keadaan yang dinamakan tetanus tidak sempurna. Jika tidak ada
kesempatan relaksasi diantara kedua rangsangan, akan terjadi kontraksi dengan kekuantan
maksimum yang disebut tetanus sempurna.

Dalam sistem mekanisme kerja otot, komponen yang berperan dalam kontraksi otot adalah duat
set filamen, yaitu filamen aktin yan tipis dan filamen miosin yang tebal. Kedua jenis filamen
tersebut menyusun sebuah srabut otot. Setiap serabut otot diatur sebagai ikatan unit kontraktil
yang disebut sarkomer. Sarkomer ini yang membuat penampakan bergaris atau lurik pada otot
rangka atau otot jantung. Sarkomer terdiri dari beberapa daerah. Ujung tiap sarkomer disebut
garis Z; terdapat daerah gelap yang disebut daerah A yang hanya terdiri dari filamen miosin,
berselang seling dengan daerah terang yang disebut daerah I yang hanya terdiri dari aktin; ditepi
daerah A filamin aktin dan miosin saling tumpang tindih; sedangkan daerah tengah hanya terdiri
dari miosin yang terdiri dari zona H; filamen aktin terikat; filamen miosin terikat pada garis M di
bagian tengah sarkomer.
Saat kontraksi filamen aktin bergeser di antara miosin kedalam zona H, Sehingga serabut otot
memendek. Panjang pita A tetap, sedangkan pita I dan zona H menjadi lebih pendek. Filamen
tebal otot terdiri dari beberapa ribu miosin yang tersusun secara pararel. Ujung miosin mengikat
ATP kemudian mengubahnya menjadi ADP, melepaskan beberapa energi ke miosin yang
kemudian berubah bentuk menjadi konfigurasi energi tinggi. Miosin berenergi tinggi tersebut
berikatan dengan aktin dengan kedudukan tertentu yang akan membentuk jembatan silau. Lalu
energi yang terdapat pada miosin dilepaskan, dari ujung miosin beristirahat dengan energi
rendah. Keadaan inilah yang dinamakan relaksasi. Relaksasi tersebut, mengubah sudut
perlekatan yang sebelumnya ada di ujung miosin menjadi di ekor miosin. Ikatan antara miosin
energi rendah dan aktin akan terpecah saat molekul ATP baru bergabung dengan ujung miosin.
Kemudian proses kontraksi akan terjadi lagi berulang membentuk siklus.