FISIOLOGI KEBUNTINGAN

(Implantasi)

Laboratorium Reproduksi Veteriner

Fakultas Kedokteran Hewan
Universitas Udayana
IMPLANTASI
• Implantasi adalah istilah yang digunakan untuk menggambarkan
perlekatan/pertautan embrio yang sedang berkembang ke endometrium.
Kemudian diikuti dengan terbentuknya plasenta.

• Plasenta merupakan organ fisiologis pertukaran oksigen, karbon dioksida

dan nutrisi antara janin dan induk dan bertindak sebagai penghalang
selektif dan sebagai organ endokrin.

• Klasifikasi plasenta didasarkan pada bentuk, jumlah membran janin yang

berkontribusi pada struktur atau lapisan histologis yang ada.

• Saat zigot mengalami pembelahan, embrio bergerak di sepanjang tuba

uterina dan memasuki rahim.

• Embrio yang sedang berkembang, tersuspensi dalam cairan tuba,

diangkut oleh kombinasi kerja/aksi silia dan otot (kontraksi) dan
membutuhkan waktu hingga tiga hari untuk mencapai rahim pada sebagian
besar mamalia.
• Kebutuhan nutrisi hasil konsepsi awalnya berasal oleh kuning telurnya
sendiri dan oleh sekresi saluran reproduksi induk .

• Zigot dilindungi dari pertahanan seluler induk oleh zona pelusida.

• Karena embrio tertutup dalam zona pelusida yang utuh, implantasi tidak
dapat terjadi saat embrio bergerak melalui tuba uterina.

• Saat mencapai uterus, blastosit pecah dari zona pelusida dan tetap
bebas untuk waktu yang singkat di lumen uterus.

• Selama waktu ini, ia menerima makanan dari sekresi kelenjar Rahim

(histothrof /susu uterus). Selanjutnya, embrio yang sedang berkembang
menempel pada mukosa uterus, suatu proses yang disebut sebagai
implantasi.
Istilah implantasi digunakan untuk menggambarkan perlekatan/pertautan
embrio yang sedang berkembang ke endometrium.

Proses ini, yang terjadi dalam tiga tahap pada hewan peliharaan,

1. aposisi blastosit atau membran embrio ke epitel uterus

2. adhesi. Tergantung pada spesiesnya,
3. tahap akhir adalah perlekatan yang kuat atau invasi aktual ke
endometrium.

Karena embrio tetap relatif independen dari pengaruh induk sebelum

implantasi, embrio dapat ditumbuhkan ke tahap blastosit secara in vitro.

Dari saat implantasi dan seterusnya, kelangsungan hidup konseptus sangat

dipengaruhi oleh faktor induk, adaptasi hormonal dan imunologi.
Interval antara fertilisasi dan implantasi pada manusia dan
spesies hewan yang berbeda:

Animal Time (days)

Rodents 5 to 6
Humans 6 to 7
Rabbits 7 to 8
Cats 12 to 14
Pigs 12 to 16
Dogs 14 to 18
Sheep 14 to 18
Cattle 17 to 35
Horses 17 to 56
Bentuk implantasi pada beberapa spesies
• Pada primata dan marmut, blastokista (Blastosit) tertanam pada lapisan sel epitel
uterus ke stroma uterus tempat embrio berkembang. Bentuk implantasi ini disebut
sebagai implantasi interstisial Gambar A dan B).
• Pada hewan pengerat, implantasi melibatkan blastokista yang bersarang di celah
rahim dengan proliferasi mukosa rahim di sekitarnya. Bentuk implantasi ini dikenal
sebagai implants eksentrik (Gambar C).
• Pada kuda, sapi, domba, babi, anjing, kucing, dan kelinci, kantung berisi cairan yang
mengelilingi embrio sehingga membran ekstra-embrio menempel pada endometrium.
Bentuk implantasi ini, bentuk perlekatan yang paling umum pada mamalia, disebut
sebagai implantasi sentris atau superfisial (Gambar D).

Pada hewan dengan implantasi interstisial atau eksentrik, ketiga tahap perlekatan ini
terjadi dalam interval waktu yang singkat dan memungkinkan untuk memperkirakan
secara akurat waktu implantasi.
Dengan implantasi sentris atau superfisial, tahap perlekatan memanjang dalam
periode waktu yang lebih lama daripada implantasi interstisial dan variasi yang luas
telah dilaporkan untuk waktu implantasi pada ruminansia dan kuda.
 implantasi interstisial

implants eksentrik

implantasi sentris atau superfisial

Spacing Embrio (Penempatan embrio)
• Setelah mencapai uterus, blastokista pindah ke tempat implantasinya.

• Pada sapi dan domba, ketika satu oosit dibuahi, blastokista menempel
pada sepertiga tengah atau atas koruna uteri yang berdekatan dengan
ovarium yang sedang berovulasi (ipsilateral)

• Pada domba, ketika dua blastokista berasal dari satu ovarium, satu
blastokista biasanya bermigrasi ke kornua kontralateral, di mana ia
ditanamkan.

• Karena migrasi intra-uterin jarang terjadi pada sapi, ketika terjadi

kembar dari ovulasi yang berasal dari satu ovarium, kedua embrio
biasanya berkembang di kornua yang sama.

• Pada kuda, ultrasonografi telah menunjukkan bahwa, terlepas dari

ovarium mana yang berovulasi, blastokista bermigrasi antara koruna
uteri kiri dan kanan dari hari ke-11 hingga hari ke-17. Setelah waktu ini,
mobilitas berhenti dan blastokista berimplantasi di kornua kiri atau
kanan dekat dengan korpus uteri.
Pada hewan polytokus, blastokista ditempatkan secara merata di
dalam koruna uteri. Meskipun mekanisme yang mendasari yang
bertanggung jawab untuk jarak implantasi blastokista tidak jelas,
estrogen yang diproduksi oleh blastokista yang sedang berkembang
dianggap memiliki peran penting dalam jarak embrio untuk kontaksi
uterus (spacing embrio atau mekanisme kontraksi uteus)
Kontrol endokrin dalam implantasi
• Implantasi membutuhkan interaksi kooperatif antara induk dan blastokista.
• Tingginya kadar estrogen yang diproduksi selama fase folikular dari siklus
estrus, menyebabkan proliferasi endometrium dan, progesteron yang diproduksi
selama fase luteal membuat endometrium reseptif terhadap blastokista.
• Pada semua mamalia, progesteron sangat penting untuk pembentukan dan
pemeliharaan kebuntingan.
• Untuk pemeliharaan kebuntingan pada mamalia domestik, fungsi korpus luteum
siklis yang berkelanjutan merupakan persyaratan dan ini dicapai melalui produksi
anti-luteolysin oleh konseptus yang menghambat produksi sekresi luteolitik
uterus.
• Respon terhadap kehadiran konseptus ini disebut sebagai pengakuan induk
terhadap kebuntingan.

Prinsip dasarnya adalah mempertahankan dan memperpanjang siklus corpus luteum

dengan menghambat atau mengurangi sekresi prostaglandin F2α (PGF2α),
Plasentasi pada mamalia
• Ketika blastokista mencapai uterus, diikuti dengan pembentukan plasenta
• Struktur kompleks plasenta, memungkinkan pertukaran selektif nutrisi, gas dan
produk buangan (limbah). Ini juga berfungsi sebagai tempat produksi hormon.
• Berdasarkan hubungan antara selaput janin dan jaringan induk, dikenal dua tipe
dasar plasenta, choriovitelline dan chorioallantoic.
• Ketika membran choriovitelline vaskular menyatu menjadi melekat pada
endometrium, plasenta yang dihasilkan dikenal sebagai choriovitelline atau
plasenta kantung kuning telur.
• Ketika membran chorioallantoic menjadi melekat pada endometrium, plasenta
yang dihasilkan disebut sebagai plasenta chorioallantoic.
Plasenta koriovitelin
• Pada mamalia tingkat tinggi, kantung kuning telur terbentuk pada awal
perkembangan embrio (blastokista), masih belum melekat di rongga uterus.
• Pada kebanyakan mamalia, endoderm kantung kuning telur bersatu dengan
lapisan trofoblas blastokista membentuk kantung kuning telur bilaminar.
• Ketika mesoderm vaskular menjadi sela antara korion dan endoderm,
struktur bilaminar menjadi kantung kuning telur trilaminar yang berfungsi
sebagai komponen embrionik plasenta koriovitelina (Gambar 12.3).
• Sementara plasenta choriovitelline tetap sebagai plasenta definitive.
• Pada anjing dan kucing, plasenta choriovitelline berfungsi hingga hari ke-21
kehamilan, sedangkan pada kuda berfungsi hingga minggu kedelapan
kebuntingan. Plasenta choriovitelline tidak membentuk kontak yang luas
dan intim dengan endometrium.
Plasenta chorioallantoic
• plasenta chorioallantoic dibentuk oleh perlekatan dan fusi dinding luar
kantung allantoic dengan chorion yang berdekatan
• Ini adalah bentuk definitif plasentasi yang terjadi pada mamalia tingkat
tinggi dan ditandai dengan area kontak yang luas antara komponen
plasenta embrionik dan endometrium.
• Peningkatan kontak permukaan dicapai melalui lipatan korioallantois dan
permukaan endometrium, pembentukan vili korionik
Klasifikasi plasentasi korioallantoic
• Plasenta chorioallantoic dapat diklasifikasikan menurut bentuk dan hubungan
membran ekstra-embrionik dengan endometrium.
• Pembentukan vili korionik, distribusinya pada permukaan kantung korionik dan
hubungannya dengan endometrium digunakan untuk menentukan beberapa
karakteristik plasenta.
• Morfologi plasenta dan area perlekatan vili korionik dapat digambarkan sebagai
difuse, kotiledon, zona atau diskoid.
• Plasenta difuse, yang terjadi pada kuda dan babi, ditandai dengan distribusi vili
yang seragam pada permukaan luar korion (Gambar 12.4A).
• Dalam plasentasi kotiledon, yang terjadi pada ruminansia, vili korionik terbatas
pada area tertentu yang disebut sebagai kotiledon, yang didistribusikan di atas
permukaan kantung korionik (Gambar 12.4B).
• Plasenta zonary, yang terjadi pada karnivora domestik, dicirikan oleh vili korionik
yang terbatas pada struktur seperti korset di sekitar bagian tengah kantung
korion (Gambar 12.4C).
• Pada plasentasi diskoid, yang terjadi pada manusia, monyet, dan hewan pengerat,
vili terbatas pada area berbentuk cakram pada kantung korion (Gambar 12.4D).
Gambar 12.4 Klasifikasi plasenta berdasarkan bentuk dan distribusi tempat perlekatan korion ke endometrium. A. Bentuk
plasentasi difusse pada kuda dan babi). B. Bentuk plasentasi kotiledonaria (pada ruminansia). C. Bentuk plasentasi zonary
pada karnivora. D. Bentuk plasentasi diskoid pada manusia, monyet dan hewan pengerat.
 Discoid
Zonary

Cotyledonary Diffuse
PROSES IMPLANTASI PADA BEBERAPA HEWAN

BABI:
- setelah 1,5 – 2 hr di tuba : embrio masuk utereus
- spacing embrio (pengaturan tempat embrio) kurang lebih 10-15 hr
- terlepasnya zp (sebelum implantasi)
- stl implantasi: trophpblast tumbuh cepat
- nutrisi untuk embrio berasal dr uterus yg disebut dgn histotrophe (susu uterus)
- terjadi hubungan yg erat antara trophoblast dengan endometrium sehingga terbentuk plasenta
- implantasi sempurna terjadi 18-20 hari
Proses implantasi adl proses yg berlangs scr
bertahap

1. Persentuhan embrio dengan endometrium

2. Terlepasnya Zona pellusida
3. Pergeseran atau pembagian tempat (polytocous)
4. Pertautan trophoblast dengan epitel endometrium

Pecahnya Zp:
Implantasi terjadi: bila embrio telah bertautan dengan endometrium
- ada sebelum menyentuh endometrium (beberapa mammalia)
dan tempatnya tdk berubah
- setelah menyentuh endometrium (marmot), akibat adanya juluran-juluran
protein yg berasal dr trophpbalst (akibat reaksi dr embrio)
SIFAT IMPLANTASI

• Embrionya terbenam dalam kripta endomet (seluruh trophoblast berhub.

sangat erat dng dinding kelenjar endomet) : hewan pengerat (rodentia)

• Emb. hanya bersentuhan dng epithel endomet (pertautan terjadi karena

penjuluran protein trophoblast ke endomet sehingga seluruh tubuh embrio
masih berada dlm lumen uterus: sifat implantasi mengambang (sulit
ditentukan)
 Klasifikasi histologis plasentasi
Berdasarkan jumlah lapisan jaringan yang berada di antara aliran darah fetus dan induk.
Ada 4 tipe dasar plasentasi.
1. epitheliochorial,
2. synepitheliochorial,
3. endotheliochorial dan
4. haemochorial (Gambar 12.5).
• Pada plasentasi epiteliokorial: epitel endometrium tetap utuh dan
berhadapan dengan epitel korionik (Kelas plasentasi ini terjadi pada kuda,
keledai, dan babi) (Gambar 12.5A).
• Pada plasenta syndesmochorial, yang menggambarkan epitel uterus
meninggalkan korion dalam kontak dengan jaringan ikat induk (plasenta
ruminansia). (Gambar 12.5B).
• Pada plasentasi endoteliokorial, epitel uterus dan jaringan ikat dihilangkan
dan epitel korionik kontak langsung dengan kapiler endometrium. (Plasenta
pada anjing, kucing dan gajah). endometrium (Gambar 12.5C).
• Pada plasentasi hemokorial, endotel induk tidak ada dan epitel korionik
bersentuhan langsung dengan darah induk . (Jenis plasentasi ini ditemukan
pada beberapa hewan pengerat dan pada primata tingkat tinggi). (Gambar
12.5D).
Gambar: Classification of placentae based on the number
of tissue layers interposed between foetal and maternal
STRUKTUR HISTOLIOGIS

FETUS INDUK

Kapiler

Endothel Endothel

Jar. Ikat
Epitel Epitel Jar Ikat
Chorion Endometrium
IMPLANTASI PD BABI

• Setelah 1,5 – 2 hr di tuba : embrio masuk utereus

• Spacing embrio (pengaturan tempat embrio): 10-15 hr
• Terlepasnya zp (sebelum implantasi)
• Stl Implantasi: trophpblast tumbuh cepat
• Nutrisi untuk embrio berasal dr uterus (Histotrophe/ susu uterus)
• Terjadi hubungan yg erat antara trophoblast dengan endometrium, kmd
terbentuk plasenta
Domba
• 3hr post ovulasi, morulla dan memasuki lumen uterus
• Morulla menjadi blastula
• Blastula melayang-layang dlm histotrophe (17 hr post ovulasi): Masih
dapat di flushing
• Mempunyai karunkula dan tersebar diseluruh permukaan endomet
• Jumlah karunkula terbanyak adl pada curvatura mayor dr cornua uteri dan
mempunyai demensi lebih besar drpd di bagian apex cornua uteri
• Karunkula berbtk mangkok (cotyledonaria) jml ± 90 buah
• Terjadi persentuhan antara trophoblast dg epitel karunkula
Sapi
• Sel-sel trophoblast masuk dalm cell vili pada karunkula dan pertautan yg
• Hampir sama dg db (karunkula)
sangat erat
• Jumlah embrio hampir sama 1-2 buah
Hr ke 30faktor
• Bedanya: implantasi
waktuselesai
dan kemungkinan terjadinya anastomosa bila
kembar (tidak pd domba)
• Anastomosa (kembar ♂♀) : (Freemartin (majir)
• Implantasi lebih lambat yi. ± 33 hr
• Karunkula berbtk spt bunga kol (cotyledonaria) j100 -110
 KOTILEDON / CHORION

Endometrium Endometrium

KARUNKULA
 Membran Slip

Plasentoma
PADA KUDA
 Blastocyst dapat hidup dlm susu uterus sampai 60 hr
 Ukuran embrio tdk mengalami perkemb yg cepat (± 5 cm)
 > 60 hr, trophoblas tumbuh vili-vili dan terjadi pertautan
 Implantasi terjadi 14 mgg (3,5 bln)
 “Implantation”
Initial Attachment
attachment (d) complete (d)

Cow 25 40

Ewe 16 30
Sow 12 18-20

Mare 45-50 100-120

Plasentasi

Terjalinya tenunan tubuh embrio dan induknya pada waktu pertumb.

embrio untuk keperluan penyaluran makanan dr induk ke anak dan zat
buangan dr anak ke induk.

Selaput Fetus
Selaput Fetus dari luar ke dalam adalah Amnion, allantois, chorion dan
kantong kuning telur (yolk sac)

Amnion: merupakan bag yg menyelubungi fetus dibagian paling dalam

Allantois: bag yg terdapat diantara amnion dan khorion

Khorion: bag yg menyelubungi fetus dibagian paling luar

Fungsi cairan amnion: mengurangi getaran atau goncangan dr luar
tubuh induk dan sbg tempat penampungan
zat buangan dr embrio mll urethra.

• Cairan allantois konsistensinya lebih encer memungkinkan bagi

fetus mengikuti perubahan posisi induk

Fungsi : sebagai tempat pembuangan urin melalui urachus (sal

urin yg menghubungkan kantong urin dan kantong allantois melalui
tali pusar.
• Kantong kuning telur tehenti tummbuh setelah kantong amniom
dan allantois terbentuk seutuhnya
Plasenta merupakan tempat untuk:

1. Transfer (air dan gas, Glukosa, asam amino)

2. Trasport aktif (Na, K, Ca)
3. Transfer hormon steroid
4. Transfer Bahan2 Tosik (obat-obatan)
5. Transfer Microorganisms (viruses, bacteria)
Hormon yang diproduksi oleh plasenta berfungsi untuk:

1. Memelihara kebuntingan (progesterone)

2. Menstimulasi aktiviatas ovarium (PMSG,HCG)
3. Memacu pertumbuhan dan maturase fetus
4. Membantu kelahiran