PENDAHULUAN

Sistem ekskresi merupakan sistem yang bekerja dengan cara

mengekskresikan ion-ion tertentu sesuai kebutuhan untuk membuang limbah metabolisme dan merespon ketidakseimbangan cairan tubuh, yang penting dalam homeostatis. Sistem ekskresi yang sangat beraneka ragam pada tiap spesies hidup umumnya mempunyai kemiripan fungsional. Gambaran umumnya adalah sistem ekskresi menghasilkan urin dari hasil filtrasi cairan tubuh dan penyulingan larutan cair yang dihasilkan dari filtrasi tersebut (Campbell: 113). Organ ekskretori memiliki beberapa fungsi yang kesemuanya berhubungan dengan pemeliharaan komposisi internal tubuh yang konstan. Pemeliharaan komposisi yang konstan memerlukan suatu syarat dasar yaitu bahwa setiap zat yang diambil organisme dari lingkungan eksternalnya harus diimbangi dengan pengeluaran dalam jumlah yang sama. Fungsi utama dari sistem ekskresi antara lain: a. Memelihara konsentrasi ion-ion tunggal yang tepat b. Memelihara volume air tubuh yang tepat c. Memelihara konsentrasi osmotic d. Mengekskresikan sisa-sisa metabolism e. Mengekskresikan zat-zat asing dan atau hasil-hasil metabolisme Kebanyakan sisa-sisa metabolism dibuang oleh organ-organ

ekskretori.Semua organ memisahkan bermacam-macam zat asing, di mana zat tersebut dapat tetap dalam bentuk aslinya, namun ada yang dimodifikasi dulu menjadi bentuk yang tidak berbahaya atau bentuk yang mudah diekskresikan. Peranan utama organ ekskretori adalah memindahkan kelebihan sejumlah zat yang diregulasi dari tubuh secara tepat.Jadi membantu memelihara suatu keadaan homeostatis dalam merespon semua pengaruh yang cenderung menyebabkan perubahan.

Secara prinsip terdapat dua proses yang bertanggung jawab dalam pembentukan cairan ekskresi yaitu ultrafiltrasi dan transport aktif. Pada ultrafiltrasi, terdapat tekanan yang mandorong cairan melalui membrane semipermeabel, sehingga kecuali protein dan molekul-molekul besar, air dan molekul zat terlarut berukuran kecil seperti garam-garam, gula dan asam amino dapat menembus membrane. Transport aktif adalah gerakan zat terlarut menembus membrane dengan melawan gradient elektrokimianya yaitu suatu proses yang menggunakan energy metabolic. Dikenal dua macam transport aktif yaitu sekresi aktif dan absorpsi aktif. Pada sekresi aktif, zat-zat dipindahkan dari lingkungan internal ke lumen organ ekskretori, sedangkan absorpsi aktif terjadi sebaliknya, yaitu dari lumen ke lingkungan internalnya. Struktur morfologi dan anatomi organ ekskresi sangat bervariasi, namun secara fungsional dapat diklasifikasikan menjadi dua kelompok: 1) Organ ekskretori umum, yaitu organ ekskretori yang fungsinya mirip ginjal dengan hasil ekskresi seperti urin 2) organ ekskretori khusus yang berfungsi tambahan sebagai organ ekskretori. Termasuk organ ekskretori umum adalah: a) Vakuola kontraktil pada Protozoa, b) Organ nefridial pada Invertebrate, c) Kelenjar antenal pada udang, d) Saluran malpigi pada serangga, dan e) ginjal pada Vertebrate. Termasuk organ ekskretori tambahan: a) Insang pada udang-udangan dan ikan, b) kelenjar rektal pada Elasmobranchiata, c) kelenjar garam pada Reptil dan burung laut, d) hati pada Vertebrate,

e) intestin pada serangga (Dr. Soewolo, M P.d : 210- 212). Secara sederhana hewan dapat diumpamakan sabagai suatu larutan yang terdapat di dalam suatu kantung membran atau kantung permukaan tubuh.Hewan harus menjaga volume tubuh dan kosentrasi larutan tubuhnya dalam rentangan yang agak sempit.Yang menjadi masalah adalah konsentrasi yang tepat dari cairan tubuh hewan selalu berbeda dengan yang ada dilingkungannya.Perbedaan kesentrasi tersebut cenderung mengganggu keadaan manpat dari kondisi internal.Hanya sedikit hewan yang membiarkan kosentrasi cairan tubuhnya berubah-ubah sesuai degan lingkungannya dalam kedaan demikian hewan dikatakan melakukan osmokonfirmitas.Kebanyakan hewan menjaga agar

kosentrasi cairan tubuhnya tetap lebih tinggi dari mediumnya (regulasi hiporosmotis) atau lebih rendah dari mediumnya (regulasi hipoosmotis).Untuk itu hewan harus berusaha mengurangi gangguan dengan menurunkan (1)

permeabilitas membran atau kulitnya (2) gardien (landaian) kosentrasi antara cairan tubuh dan lingkungannya.Keadaan kondisi internal yang mantap dapat dipelihara hanya bila organisme mampu mengimbangi kebocoran dengan arus balik melawan gradient kosentrasi yang memerlukan energi. Untuk memelihara air dan kosentrasi larutan cairan tubuh konstan yang berbeda dengan lingkungannya, antara hewan air laut, air tawar, dan hewan darat sangatlah berbeda. Kelompok hewan yang berbeda menggunakan organ yang berbeda.Rentangan zat-zat yang diregulasi sangat luas, melibatkan senyawasenyawa seperti hormon, vitamin dan larutan yang signifikan terhadap perubahan nilai osmotik.

PEMBAHASAN

SISTEM EKSKRESI

A.

Organ-organ Ekskretori Untuk memudahkan mempelajari berbagai organ ekskretori, perlu dilakukan

pengelompokan. Tipe-tipe umum alat ekskretori dan penyebarannya pada kerajaan hewan dapat dilihat di bawah ini: a. Belum memiliki Organ ekskretori: a) Coelenterate b) Echinodermata b. Vakuola kontraktil a) Protozoa b) Bunga karang (Sponges) c. Organ-organ nefridial (a) Protonefridium yang tertutup: Platyhelminthes, ascelminthes (b) Metanefridium, terbuka pada ujung: Annelida (c) Nefridium: Mollusca d. Kelenjar antennal (kelenjar hijau): Crustacea e. Pembuluh Malpighi: serangga f. Ginjal: vertebrata

B. I.

Alat Ekskresi Pada Invertebrata Alat Ekskresi pada Coelenterata dan Echinodermata Kedua kelompok phila ini tidak memiliki organ ekskretori khusus.Memang mengherankan, misalnya untuk Coelenterata air tawar memiliki cairan tubuh hipertonik terhadap mediumnya dan memiliki membran yang sangat permeabel terhadap air dan garam, namun volume tubuhnya dapat dipertahankan dalam tingkat yang konstan.Hydra misalnya, dapat memelihara konsentrasi lingkungan internalnya, yang

ekivalen dengan 0,025 M larutan NaCl.Bagaimana hewan tersebut mengeluarkan kelebihan air dari dalam tubuhnya belum diketahui. Coelenterata dapat mengekskresikan dengan mudah sisa

metabolismenya melalui proses difusi. Di samping itu Coelenterate juga memiliki astrosit-astrosit yaitu sel-sel fagosit yang dapat menelan dan mernindahkan zat-zat asing. Fenomena regulasi ionik lain yang menarik telah dijumpai pada beberapa Coelenterata. Misalnya, komposisi ionik mesoglea dari medusa pelagik berbeda dengan air laut tempat hidupnya. Air laut memiliki konscntrasi SO4- dan Mg++ yang lebih rendah tetapi konsentrasi Na+ lebih tinggi daripada cairan tubuh meduse. Mekanisme regulasi ionik hewan tersebut dimaksudkan juga untuk mencapai suatu kemampuan mengapung yang tepat. Misalnya, dengan mengurangi kandungan SO4- sampai separuh kandungan normalnya, akan dicapai pcningkatan daya apung 1 mg/ml dan hewan akan mengambang. Pada banyak organisms aquatik, mekanisme osmotik digunakan untuk mengubah tegangan jaringan, selaras dengan daya apung yang dibutuhkan. Umumnya studi dan observasi Protozoa dan Coelenterate cenderung menempatkan transpor aktif sebagai dasar osmoregulasi dan aktivitas yang lain. Echinodermata, tidak memiliki masalah dalam osmoregulasi, sebab cairan tubuh hewan ini selalu isosmotik dengan air laut.

II.

Alat ekskresi pada Protozoa dan Porifera (Vakuola Kontraktil) Dua kelompok hewan yang memiliki vakuola kontraktil, yaitu Protozoa dan bunga karang (Sponges).Tampaknya bahwa semua Protozoa air tawar selalu memiliki vakuola kontraktil, sedangkan Protozoa air laut tidak selalu memilikinya. Karena cairan tubuh Protozoa air tawar hiperosmotis terhadap mediumnya, dan permukaan tubuhnya permeabel terhadap air, maka tubuhnya cenderung menggelembung (oleh air yang masuk dari mediumnya), namun hal ini tidak terjadi sebab Protozoa terus menerus

mengeluarkan kelebihan air dari dalam tubuhnya. Untuk mempertahankan cairan tubuh yang hiperosmotis, maka Protozoa harus tidak hanya mengeluarkan kelebihan air saja, tetapi juga harus mengganti zat-zat terlarut yang ikut hilang, barangkali dengan pengambilan secara aktif dari mediumnya. Bahwa vakuola kontraktil terutama bcrfungsi sebagai organ regulasi osmotic dan regulasi volume, telah ditunjukkan pada Ameba Chaos-chaos di mana jumlah airyang masuk setara dengan jumlah air yang dikeluarkan oleh vakuola kontraktil. Observasi mikroskopik terhadap vakuola kontraktil Protozoa air tawar, menunjukkan adanya siklus perubahan volume yang kontinyu.Pada tahap pengisian volurnenya nampak makin membesar sampai mencapai ukuran kritis.Setelah itu diikuti dengan tahap pengosongan sampai vakuola kontraktil nampak hilang, kemudian vakuola kontraktil nampak membesar lagi.Begitu seterusnya, siklus terulang lagi. Sebelum membahas lebih lanjut siklus pengisian dan pengosongan vakuola konraktil, perlu dibahas telebih dahulu anatomi vakuola kontraktil (gambar 9.1).Vakuola kontraktil dapat memiliki tempat yang tetap dalam sel, misalnya pada Paramaecium, atau dapat muncul di sembarang tempat dalam tubuh, misalnya pada Ameba. Pada Ameba, lumen vakuola kontraktil dibatasi oleh suatu membran tunggal yang tipis. Di sekitar membran terdapat suatu lapisan tebal yang disebut spongiome (tebal 0,5-2 m), yang penuh dengan vesikel-vesikel kecil yang masing-masing penampangnya antara 0,02 - 0,2 m. Sekitar lapisan vesikel ini terdapat lapisan mitokhondria, yang diperkirakan menyediakan energi yang diperlukan untuk kerja osmotik dalam membentuk isi vakuola yang hipoosmotik. Bila dilihat dengan mikrograf elektron nampak bahwa vesikel-vesikel menuangkan isinya ke dalam vakuola kontraktil dengan cara meleburkan diri (eksositosis).

Gambar 1. Vakuola kontraktil Ameba dengan bagian-bagiannya

Bagaimana vakuola kontraktil terbentuk dengan isinya yang hipoosmotik terhadap sitoplasma, dapat dijelaskan dengan berbagai cara, salah satunya adalah sebagai berikut: Vesikel-vesikel kccil yang mengelilingi vakuola kontraktil mula-mula berisi cairan yang isotonik dengan sitosol. Vesikel-vesikel kemudian memasukakan Na+ ke cairan vesikel dan mengeluarkan K+ dari cairan vesikel secara transpor aktif dengan menggunakan energi ATP yang dibuat dalam mitokhodria. Akhirnya setelah konsentrasi osmotik cairan vesikel berkurang sampai sekitar setengah konsentrasi dalam sitosol (cairan vesikel menjadi hipoosmotik), vesikel-vesikel bergerak menuju dan menuangkan isinya ke dalam vakuola kontraktil (Fase pengisian). Fase pengisian ini akan terjadi terus menerus sampai volume vakuola kontraktil cukup besar. Kemudian vakuola kontraktil berkontraksi secara tiba-tiba, sehingga cairannya disemprotkan ke luar melalui pori-pori pada permukaannya (fase pengosongan). Setelah itu, akan dimulai fase pcngisian berikutnya. Mekanisme ini memungkinkan terjadinya ekskresi larutan hipoosmotik dengan menahan garam yang bermanfaat. Aktivitas vakuola kontraktil tersebut menyebabkan Na+ banyak yang hilang, untuk menjaga konsentrasinya di dalam sitoplasma, diduga Protozoa menggantinya dengan memasukkan secara aktif dari mediumnya.

Pada bebcrapa Protozoa air tawar dan bunga karang, tidak dijumpai adanya pembentukan vakuola kontraktil, sehingga bagaimana mekanisme hcwan-hewan tersebut melakukan osmoregulasi, tidak diketahui dengan jelas.Pada Paramaeciurn tidak ada peleburan vesikel-vesikel seperti yang nampak pada Ameba, tetapi digambarkan ada saluran nefridial masuk ke vakuola kontraktil.Saluran nefridial ini mungkin mempunyai fungsi yang mirip dengan vesikel-vesikel untuk mcngisi vakuola kontraktil.

III.

Alat ekskresi pada Vermes dan Mollusca (Organ-organ Nefridial) Organ ekskretori yang sebenarnya hanya terdapat pada phila hewan yang memiliki tubuh bilateral simetris.Tipe yang paling umum, yang secara luas tersebar pada invertebrata adalah nefridia, suatu pembuluh sederhana atau pembuluh bercabang yang terbuka keluar melalui suatu lubang (nephridial pore). Terdapat dua tipe utama nefridia, yaitu : 1. Protonefridium, yaitu suatu pembuluh yang ujung internalnya tertutup dan pada bagian dalam ujung ini memiliki sel api atau sel rambut, 2. Metanefridium, merupakan suatu pembuluh ekskretori yang ujungnya berhubungan dengan rongga tubuh (coleom) melalui suatu struktur berbentuk corong yang disebut nefridiostom atau nefrostom. 1. Protonefridia Protonefridia terutama terdapat pada hewan yang tidak memiliki rongga tubuh (coleom) yang sebenarnya dan tidak mempunyai sistem sirkulasi yang bertekanan tinggi (pada Platyhelminthes dan

Aschelminthes), demikian juga tidak memiliki tekanan hidrostatik yang diperlukan untuk ultrafiltrasi.Protonefridia merupakan suatu salura sempit yang ujungnya tertutup oleh sel-sel nyala atau sel-sel solenosit.Seekor hewan mungkin memiliki dua atau lebih protonefridia, yang saling bercabang-cabang secara intensif.Ujung yang tertutup berakhir pada struktur berbentuk seperti bola lampu, masing-masing dengan lubang lumen yang memiliki satu flagelum atau banyak silia didalamnya. Bila memiliki flagelum tunggal, sel ujung disebut solenosit; bila memilki

banyak silia yang mengarah ke dalam lumen, struktur ini disebut sel nyala (flame sel) sebab bila silia bergoyang akan memberikan gambaran seperti gerak nyala api (lidah api).

Gambar 2 Protonefridia pada Planaria Diduga gerakan silia atau flagelum akan menimbulkan tekanan negatif didalam lumen protonefridia, sehingga terjadi tekanan hidrostatik eksternal yang mendorong air dan zat terlarut masuk ke lumen protonefridia. Namun, hal ini sulit dibayangkan bagaimana aktivitas silia atau flagelum dapat menimbulkan perbedaan tekanan yang diperlukan. Ada bukti bahwa protonefridia Asplanchna (Rotifera), berfungsi dengan dasar filtrasi dan reabsorpsi.Asplanchna memiliki cairan tubuh yang hiperosmotik terhadap mediumnya dan menghasilkan urin yang encer. Bila hewan dipindahkan ke medium yang lebih encer, maka akan dihasilkan urin yang lebih encer juga. Hal ini menunjukkan bahwa protonefridia terlibat pada osmoregulasi dan ekskresi air. Dari penelitian dengan inulin disimpulkan bahwa ultrafiltrasi terjadi pada dinding sel nyala yang sangat tipis. Inulin adalah suatu polisakarida yang tidak dimetabolisme tubuh dengan berat molekul sekitar 5000, yang akan muncul dalam urin bila terjadi ultrafiltrasi. Danielli dan Pantin (1950) menunjukkan bahwa alkalin fosfatase, suatu enzim yang sering terdapat dalam konsentrasi tinggi pada tempat terjadinya transpor aktif, tidak ada pada ujung buntu protonefridia, meskipun zat ini dijumpai pada bagian pembuluh yang lebih rendah.

Ketiadaan pada ujung buntu menunjukkan bahwa urin tidak dibentuk melalui transpor aktif.Bahwa zat ini terdapat dalam bagian pembuluh, menunjukkan bahwa terdapat suatu modifikasi dari urin secara reabsorpsi dibagian ini.Suatu modifikasi urin semacam ini juga didukung oleh panjang dan diferensiasi saluran protonefridia pada beberapa Invertebrata, misalnya Rotifera.Pada Invertebrata laut keseluruhan sistem tersebut hilang.Cairan tubuhnya hampir-hampir isosmotik dengan air laut. 2. Metanefridia Metanefridium merupakan suatu pembuluh sempit yang tidak bercabang, ujung sebelah dalam berbentuk corong terbuka ke dalam rongga selom.Metanefridia hanya dijumpai pada hewan yang memilki selom (misalnya Anelida), tetapi tidak berarti hewan yang memilki selom pasti memilki metanefridia. Fungsi metanefridium (sering disebut nefridium sederhana) tidak begitu jelas, namun beberapa studi menunjukkan hal-hal sebagai berikut : Cairan dari selom masuk kedalam nefridium melalui nefrostom yang berbentuk corong. Cairan yang telah melewati saluran nefridium yang panjang ini akan mengalami perubahan. Pada saat masuk ke nefridium , cairan adalah isosmotik, tetapi garam-garam direabsorpsi pada akhir organ ini, dan urin yang dikeluarkan adalah encer. Nampak disini bahwa metanefridium berfungsi seperti ginjal filtrasi reabsorpsi, dimana mula-mula cairan dibentuk secara ultrafiltrasi, kemudian cairan mengalami reabsorpsi selama melewati pembuluh yang urinferous. 3. Nefridium Moluska Pada semua anggota kelompok Moluska, pembentukan urin dimulai dengan ultrafiltrasi dari darah.Filtrat berisi zat-zat seprti yang terdapat dalam darah, kecuali protein.Jadi, berisi tidak saja zat-zat yang harus dibuang, tetapi juga zat-zat yang masih berguna, misalnya glukosa dan asam amino.Oleh karena itu zat-zat yang masih berguna direabsorpsi dulu sebelum cairan dibuang.

10

Disamping reabsorpsi zat-zat yang masih berguna, juga trjadi sekresi aktif zat-zat khusus ke dalam cairan urin pada bagian tubulus distal dan pengumpul dari ginjal.Dua senyawa yang disekresikan secara aktif pada berbagai ginjal (termasuk ginjal Vertebrata) adalah asam Satu aspek dari

paraaminohipurat (PAH) dan zat warna phenol-red.

sekresi Moluska yang nampak agak khusus, yaitu bahwa fungsi kedua ginjal tidak selalu sama (misal pada Haliotis). Beralasan bahwa suatu Moluska laut, yang cairan tubuhnya isotonik dengan air laut dan tidak memiliki masalah dalam regulasi air, tidak melakukan reabsorpsi air dalam ginjalnya.Hewan ini harus meregulasi komposisi ionik dan mengekskresi sisa metabolik, dan dalam hal dua ginjalnya berbeda fungsi, PAH dan phenol-red secara aktif disekresi terutama oleh ginjal kanan, sementara reabsorpsi glukosa nampaknya terutama dilakukan oleh ginjal kiri.

IV.

Alat ekskresi pada Crustacea (Kelenjar Antenal) Organ renal pada crustacea adalah kelenjar antenal atau kelenjar hijau.Sepasang kelenjar terletak pada kepala, yang maing- masing terdiri dari suatu kantung awal, yaitu suatu saluran ekskretori dekat dasar antena.Oleh karena itu namanya adalah kelenjar antenal. Urin dibentuk dalam kelenjar antenal melalui filtrasi dan reabsorbsi, ditambah sekresi tubular.Ultrafiltrasi dapat ditunjukkan dengan penyuntikan inulin, yang kemudian muncul dalam urin. Lobster, suatu tipe Crustacea laut, menghasilkan urin dengan konsentrasi inulin yang sama dengan darah, yang menunjukkan bahwa air tidak direabsorbsi. PAH dan phenol-red, dijumpai dalam urin dengan konsentraasi lebih tinggi dibandingkan dalam darah. Ini menunjukkan bahwa PAH dan Phenolred disekresi kedalam urin, yang berarti selain proses filtrasi-reabsorbsi, dalam pembentukan urin terjadi pula proses sekresi. Berbeda dengan lobster, Carcinus (kepiting pantai yang umum) melakukan reabsorbsi air dari ultrafiltrat.Carcinus merupakan

11

osmoregulator yang baik dan dapat bertahan didalam air payau.Konsentra si inulin dalam urinnya mungkin lebih banyak daripada dalam darahnya, sebagai bukti terjadi reabsorbsi air dari ultrafiltrat.

Gambar 3.skematik kelenjar antennal pada udang

Penjelasannya adalah bahwa reabsorbsi aktif dari natrium nampaknya diikuti oleh reabsorbsi pasif dari air.Hasilnya adalah bahwa kandungan natrium dalam urin lebih rendah daripada dalam darah. Pada Crustacea laut, kelenar antenal bekerja menahan kalium dan kalsium, serta mengeluarkan magnesium dan sulfat.Konsentrasi

magnesium urin sangat bervariasi, tetapi cenderung meningkat secara aktif ditranspor ke dalam urin pada saat urin berada dalam kantung kencing dan bahwa konsentrasinya meningkat sewaktu urin dibiarkan dalam kantung kencing. Suatu perbandingan antara Gammarus pulex, suatu Amphipoda air tawar, dan Gammarus duebeni, Amphipoda air payau, menampakkan suatu perbedaan yang menarik.G. Pulex air tawar menghasilkan urin yang sangat encer dan bahkan mungkin lebih enver daripada mediumnya. Ini berarti bahwa hewan mampu membuang kelebihan air yang masuk karena osmosis. Spesies air payau, G. Deubeni , juga dapat toleran terhadap air taawar, tetapi konsentrasi urinnya lebih pekat (mendekati konsentrasi darahnya). Hewan ini tidak mampu umtuk mengganti zat terlarut dalam urin yang hilang.Pada air tawar hewan ini dapat bertahan, tetapi tidak mampu bersaing dengan G. Pulex.

12

V.

Alat eksresi pada Insecta (Saluran Malpighi) Sistem ekskretori serangga terdiri dari saluran- saluran yang dikenal sebagai saluran malpighi, yang jumlahnya berkisar dari dua sampai beberapa ratus. Setiap saluran bermuara ke intesrin, pada perbatasan antara usus tengah dengan usus belakang, ujung yang lain yang buntu pada kebanyakan serangga terletak dalam hemocoele. Beberapa serangga, khususnya kumbang yang makan makanan kering (misalnya kumbang tepung, Tenebrio), memiliki suatu susunan khusus saluran malpighi yang berhubungan dengan kemampuan luar biasa dalam menarik air dari kotoran. Ujung saluran yang buntu terletak sangat dekat dengan rektum, keseluruhan struktur dikelilingi oleh suatu membran (membran perirektal). Rongga yang dibentuk oleh membran ini terisi dengan cairan perirektal, yang mengelilingi baik saluran malpighi maupun epithelium rektal, tetapi dipisahkan dari hemolimfa umum.

Gambar 4. Saluran Malpighi pada serangga

Kerja saluran malpighi adalah sebagai berikut : Kalium dikeluarkan secara aktif ke dalam lumen saluran malpighi dan air mengikuti secara pasif, karena kekuatan osmosis. Hasilnya, terbentuk cairan yang kaya kalium yang berlebihan dalam saluran.Cairan ini isotonik dengan darah, tetapi memiliki komposisi yang sangat berbeda.Ini sangat kontras dengan ginjal Mamalia, dimana cairan urinaria primer adalah hasil ultrafiltrasi dari plasma darah.

13

Di dalam saluran Malpighi cairan dirubah oleh proses sekresi dan reabsorpsi. Cairan kemudian masuk ke usus akhir.Dalam usus akhir zat terlarut dan kelebihan air direabsorbsi dan asam urat (yang masuk cairan sebagai kalium urat yang larut dalam air) diendapkan.Ini memudahkan penarikan air lebih lanjut.Yang tersisa dalam rectum adalah campuran urin dan feses. Serangga yang hidup pada vegetasi berair, makan makanan dengan kandungan air yang tinggi dan mengekskresikan urin yang

berlebihan.Serangga yang hidup pada makanan kering dapat menghasilkan ekskret yang sangat kering.Larva kumbang tepung (Tenebrio molitor) misalnya, menghabiskan keseluruhan siklus hidupnya dalam tepung kering.

C. Alat Ekskresi Pada Vertebrata (Ginjal) Ginjal semua vertebrata: ikan, Amfibi, Reptile, burung dan Mamalia dalam hal prinsip-prinsip fungsi filtrasi-reabsorpsi dan sekresi tubular adalah sama. Beberapa ikan Teleostei berbeda dari pola umum ini, yaitu dalam pembentukan urin tidak menggunakan mekanisme ultrafiltrasi, tetapi keseluruhan hanya dengan mekanisme sekresi tubular. Ada keuntungan dan kerugian mekanisme filtrasi.Ultrafiltrat primer mengandung semua senyawa yang ada didalam darah, kecuali zatzat yang bermolekul besar, misalnya protein.Banyak yang difiltrasi masih berguna bagi hewan (misalnya glukosa, asam amino, vitamin) dan senyawa tersebut tidak boleh dibuang.Oleh karena itu, zat-zat tersebut harus direabsorpsi. Ginjal filtrasi-reabsorpsi dapat memproses cairan dalam jumlah besar, dan sering lebih dari 99% volume yang difilter direabsorpsi dan kurang dari 1% diekskresikan sebagai urin. Ditinjau dari kerja reabsorpsi tersebut, rupanya ginjal yang hanya melakukan sekresi tubular lebih maju, sebab menghemat energy untuk kerja reabsorpsi.

14

Semua vertebrata dapat memproduksi urin yang isotonic atau hipotonik terhadap darah, tetapi hanya burung dan mamalia dapat memproduksi urin yang hipertonik terhadap cairan tubuh.Pada ikan air tawar, kelebihan air dibuang sebagai urin yang encer.Hewan air laut tidak dapat membuang kelebihan garam sebagai urin encer atau urin isotonik, tetapi dikeluarkan melalui organ ekskretori garam tambahan (misalnya insang, kelenjar rektal, kelenjar garam).Mamalia laut memiliki ginjal dengan perkecualian kemampua mengkonsentrasi urin, dan hewan ini mengatasi masalah garam dengan ginjal ekskresi.Untuk mamalia darat kemampuan memproduksi urin yang kental adalah sangat penting untuk menjaga keseimbangan air.Kemampuan burung dan reptile

mengekskresikan asam urat, memungkinkan menghasilkan urin setengah padat. 1. Struktur Ginjal Bentuk ginjal seperti kacang merah, jumlahnya sepasang dan terletak di dorsal kiri dan kanan tulang belakang di daerah pinggang. Berat ginjal diperkirakan 0,5% dari berat badan, dan panjangnya 10 cm. Setiap menit 20-25% darah dipompa oleh jantung yang mengalir menuju ginjal. Ginjal terdiri dari tiga bagian utama yaitu: a. korteks (bagian luar) b. medulla (sumsum ginjal) c. pelvis renalis (rongga ginjal). Bagian korteks ginjal mengandung banyak sekali nefron 100 juta sehingga permukaan kapiler ginjal menjadi luas, akibatnya perembesan zat buangan menjadi banyak.Setiap nefron terdiri atas badan Malphigi dan tubulus (saluran) yang panjang.Pada badan Malphigi terdapat kapsul Bowman yang bentuknya seperti mangkuk atau piala yang berupa selaput sel pipih.Kapsul Bowman membungkus glomerulus.Glomerulus berbentuk jalinan kapiler arterial.Tubulus pada badan Malphigi adalah tubulus proksimal yang bergulung dekat kapsul Bowman yang pada dinding sel

15

terdapat banyak sekali mitokondria.Tubulus yang kedua adalah tubulus distal.

Gambar 5. Struktur dalam (anatomi) ginjal Pada rongga ginjal bermuara pembuluh pengumpul.Rongga ginjal dihubungkan oleh ureter (berupa saluran) ke kandung kencing (vesika urinaria) yang berfungsi sebagai tempat penampungan sementara urin sebelum keluar tubuh.Dari kandung kencing menuju luar tubuh urin melewati saluran yang disebut uretra. Ginjal diperdarahi oleh a/v renalis. A. renalis merupakan percabangan dari aorta abdominal, sedangkan v.renalis akan bermuara pada vena cava inferior. Setelah memasuki ginjal melalui hilus, a.renalis akan bercabang menjadi arteri sublobaris yang akan memperdarahi segmen-segmen tertentu pada ginjal, yaitu segmen superior, anterior-superior, anteriorinferior, inferior serta posterior. Ginjal memiliki persarafan simpatis dan parasimpatis.

16

Gambar 6. Alat-alat ekskresi pada manusia yang berupa ginjal, kulit, paru-paru, dan kelenjar keringat

2. Fungsi utama ginjal 1. Mengekskresikan zat-zat sisa metabolisme yang mengandung nitrogen misalnya amonia. Amonia adalah hasil pemecahan protein dan bermacammacam garam, melalui proses deaminasi atau proses pembusukan mikroba dalam usus. 2. Mengeksresikan zat yang jumlahnya berlebihan, misalnya vitamin yang larut dalam air; mempertahankan cairan ekstraselular dengan jalan mengeluarkan air bila berlebihan. Sekresi dari ginjal berupa urin. 3. Mempertahankan keseimbangan air seluruh tubuh. Mempertahankan volume plasma yang tepat melalui pengaturan ekskresi garam dan air. 4. Membantu mempertahankan keseimbangan asam- basa dengan mengatur kadar ion H dan HCO3 5. Membuang hasil akhir dari proses metabolism, seperti ureum, keratin, dan asam urat yang bila kadarnya meningkat di dalam tunuh dapat bersifat toksik. 6. Mengekskresi berbagai senyawa asing, seperti obat, pestisida, toksin dan berbagai zat eksogen yang masuk ke dalam tubuh. 7. Melakukan fungsi metabolic khusus
17

Mengubah vitamin D inaktif menjadi bentuk aktif (1,25-dihidroksivitamin D3), suatu hormone yang merangsang absorpsi kalsium di usus

Sintesis glukosa dari sumber non-glukosa (glukoneogenesis) saat puasa berkepanjangan

Menghancurkan/ menginatifkan berbagai hormone seperti angiotensin II, glukoagon,Insulin, dan hormone paratinoid

3. Nefron Sebagai Unit Fungsional Ginjal Unit fungsional ginjal disebut nefron.Nefron terdiri dari korpus renalis/Malpighi (yaitu glomerulus dan kapsul Bowman), tubulus kontortus proksimal, lengkung Henle, tubulus kontortus distal yang bermuara pada tubulus pengumpul. Di sekeliling tubulus ginjal tersebut terdapat pembuluh kapiler,yaitu arteriol (yang membawa darah dari dan menuju glomerulus) serta kapiler peritubulus (yang memperdarahi jaringan ginjal). Unit fungsional dasar dari ginjal adalah nefron yang dapat berjumlah lebih dari satu juta buah dalam satu ginjal normal manusia dewasa. Nefron berfungsi sebagai regulator air dan zat terlarut (terutama elektrolit) dalam tubuh dengan cara menyaring darah, kemudian mereabsorpsi cairan dan molekul yang masih diperlukan tubuh. Molekul dan sisa cairan lainnya akan dibuang. Reabsorpsi dan pembuangan dilakukan menggunakan mekanisme pertukaran lawan arus dan

kotranspor.Hasil akhir yang kemudian diekskresikan disebut urin.Sebuah nefron terdiri dari sebuah komponen penyaring yang disebut korpuskula (atau badan Malphigi) yang dilanjutkan oleh saluran-saluran

(tubulus).Setiap korpuskula mengandung gulungan kapiler darah yang disebut glomerulus yang berada dalam kapsula Bowman.Setiap

glomerulus mendapat aliran darah dari arteri aferen.Dinding kapiler dari glomerulus memiliki pori-pori untuk filtrasi atau penyaringan.Darah dapat disaring melalui dinding epitelium tipis yang berpori dari glomerulus dan

18

kapsula Bowman karena adanya tekanan dari darah yang mendorong plasma darah. Filtrat yang dihasilkan akan masuk ke dalan tubulus ginjal. Darah yang telah tersaring akan meninggalkan ginjal lewat arteri eferen. Di antara darah dalam glomerulus dan ruangan berisi cairan dalam kapsula Bowman terdapat tiga lapisan: 1. kapiler selapis sel endotelium pada glomerulus 2. lapisan kaya protein sebagai membran dasar 3. selapis sel epitel melapisi dinding kapsula Bowman (podosit) Dengan bantuan tekanan, cairan dalam darah didorong keluar dari glomerulus, melewati ketiga lapisan tersebut dan masuk ke dalam ruangan dalam kapsula Bowman dalam bentuk filtrat glomerular.Filtrat plasma darah tidak mengandung sel darah ataupun molekul protein yang besar.Protein dalam bentuk molekul kecil dapat ditemukan dalam filtrat ini. Darah manusia melewati ginjal sebanyak 350 kali setiap hari dengan laju 1,2 liter per menit, menghasilkan 125 cc filtrat glomerular per menitnya. Laju penyaringan glomerular ini digunakan untuk tes diagnosa fungsi ginjal.Tubulus ginjal merupakan lanjutan dari kapsula

Bowman.Bagian yang mengalirkan filtrat glomerular dari kapsula Bowman disebut tubulus konvulasi proksimal.Bagian selanjutnya adalah lengkung Henle yang bermuara pada tubulus konvulasi distal. Lengkung Henle diberi nama berdasar penemunya yaitu Friedrich Gustav Jakob Henle di awal tahun 1860-an. Lengkung Henle menjaga gradien osmotik dalam pertukaran lawan arus yang digunakan untuk filtrasi. Sel yang melapisi tubulus memiliki banyak mitokondria yang menghasilkan ATP dan memungkinkan terjadinya transpor aktif untuk menyerap kembali glukosa, asam amino, dan berbagai ion

mineral.Sebagian besar air (97.7%) dalam filtrat masuk ke dalam tubulus konvulasi dan tubulus kolektivus melalui osmosis. Cairan mengalir dari tubulus konvulasi distal ke dalam sistem pengumpul yang terdiri dari: tubulus penghubung tubulus kolektivus kortikal

19

tubulus kloektivus medularis Tempat lengkung Henle bersinggungan dengan arteri aferen

disebut aparatus juxtaglomerular, mengandung macula densa dan sel juxtaglomerular.Sel juxtaglomerular adalah tempat terjadinya sintesis dan sekresi rennin.Cairan menjadi makin kental di sepanjang tubulus dan saluran untuk membentuk urin, yang kemudian dibawa ke kandung kemih melewati ureter.

Gambar 7.Anatomi nefron dengan bagian-bagiannya.

Berdasarkan letaknya nefron dapat dibagi menjadi: 1) nefron kortikal, yaitu nefron di mana korpus renalisnya terletak di korteks yang relatif jauh dari medula serta hanya sedikit saja bagian lengkung Henle yang terbenam pada medula, dan 2) nefron juxta medula, yaitu nefron di mana korpus renalisnya terletak di tepi medula, memiliki lengkung Henle yang terbenam jauh ke dalam

20

medula dan pembuluh-pembuluh darah panjang dan lurus yang disebut sebagai vasa rekta.

Gambar 8.Penampang melintang ginjal.

Nefron organ fungsional terkecil penyusun ginjal merupakan organ pengeluaran pada hewan vertebrata, tiap unit nefron memiliki : badan malpighi (korpuskulus ginjal) tubulus proksimal tubulus distalis glomelurus lengkung henle tubulus pengumpul

4. Struktur dan anatomi ginjal Ginjal membentuk urin dengan sekresi, reabsorbsi, dan

filtrasi.ginjal mulai dari tubulus proksimal berlangsung proses reabsorbsi zat masis berguna dan sekresi urea ke urin sehingga urin menjadi pekat hal ini dipengaruhi oleh hormon ADH sehingga reabsorbsi air dan meningkatkan permeabilitas membran sel.

21

5. Sistem Ekskresi pada Vertebrata Pada vertebrata terdapat beberapa tipe ginjal.Di antaranya adalahpronefros, mesonefros, dan metanefros.Pronefros adalah tipe ginjal yang berkembang pada fase embrio atau larva.Pada tahap selanjutnya, ginjal pronefros digantikan oleh tipe ginjal mesonefros.Ketika hewan dewasa, ginjal mesonefros digantikan oleh ginjal metanefros.Pada Mammalia, Reptilia, dan Aves tipe ginjal yang dimiliki adalah mesonefros. Namun, setelah dewasa mesonefros akan diganti oleh metanefros. a. Pisces (Ikan emas) Alat ekskresi berupa sepasang ginjal berwarna kemerahmerahan, terletak di antara gelembung udara depan dan belakang. Ginjal dilengkapi saluran urine, yang muaranya menyatu dengan muara saluran kelamin, sehingga disebut muara saluran urogenitalia. Ikan-ikan jenis lain ada yang muara tiga saluran, yaitu saluran urine, kelamin, dan anus menyatu disebut kloaka. Ikan air laut banyak minum, sedikit urine. Garam-garam yang masuk bersama air yang diminum, akan dikeluarkan secara aktif melalui insang. Ikan air tawar sedikit minum namun banyak mengeluarkan urine.Di samping itu, ikan air tawar juga menghemat garam dan membersihkan tubuhnya dan zat-zat sisa senyawa nitrogen. Ginjal pada ikan adalah sepasang ginjal sederhana yang disebut mesonefros. Setelah dewasa, mesonefros akan berkembang menjadi ginjal opistonefros. Tubulus ginjal pada ikan mengalami modifikasi menjadi saluran yang berperan dalam transport

spermatozoa (duktus eferen) ke arah kloaka. Ikan memiliki bentuk ginjal yang berbeda, sebagai bentuk adaptasi terhadap lingkungan sekitarnya.Pada ikan air tawar, kondisi lingkungan sekitar yang hipotonis membuat jaringan ikan sangat mudah mengalami kelebihan cairan.Ginjal ikan air tawar memiliki kemiripan dengan ginjal manusia.Mekanisme filtrasi dan reabsorpsi juga terjadi pada ginjal

22

ikan.Mineral dan zat-zat makanan lebih banyak diabsorbsi, sedangkan air hanya sedikit diserap.Dengan sedikit minum dan mengeluarkan urine dalam volume besar, ikan air tawar menjaga jaringan tubuhnya agar tetap dalam keadaan hipertonik. Ekskresi amonia dilakukan dengan cara difusi melalui insangnya. Ikan yang hidup di air laut, memiliki cara adaptasi yang berbeda. Ikan air laut sangat mudah mengalami dehidrasi karena air dalam tubuhnya akan cenderung mengalir keluar ke lingkungan sekitar melalui insang, mengikuti perbedaan tekanan osmotik. Ikan air laut tidak memiliki glomerulus sehingga mekanisme filtrasi tidak terjadi dan reabsorpsi pada tubulus juga terjadi dalam skala yang kecil. Oleh karena itu, ikan air laut beradaptasi dengan banyak meminum kadar air garam laut, dengan

melakukan desalinasi (menghilangkan

melepaskannya lewat insang), dan menghasilkan sedikit urine (Gambar 8.12). Urine yang dihasilkan akan dikeluarkan melalui lubang di dekat anus. Hal ini berbeda dengan pengeluaran urine dari ikan Chondrichthyes, misalnya hiu.Ikan hiu mengeluarkan urine melalui seluruh permukaan kulitnya.

Gambar 9. Sistem ekskresi pada (a) ikan air tawar dan (b) ikan air laut. Ikan memiliki sepasang ginjal yang memanjang {opistonefros) dan berwarnakemerah-merahan.

23

Mekanismenya: Ikan Ikan mengekskresikan amonia dan aktif menyerap oksigen melalui insang serta mengeluarkan urin dalam jumlah yang besar melaui kloaka atau parus urogenitalis dan karbondioksida dikeluarkan melalui insang pada ikan yang hidup di air tawar megekskresikan aminia dan aktif menyerap oksigen melalui insang serta menghancurkan urin. Sedangkan ikan yang hidup di air laut akan mengekskresikan amonia melalui urin yang jumlahnya sedikit. b. Amphibi (Katak hijau) Alat ekskresi berupa sepasang ginjal kiri dan kanan. Warnanya merah kecoklatan, bentuknya memanjang dari depan ke belakang. Zat sisa yang diambil oleh ginjal akan disalurkan melalui ureter menuju ke kantong kemih yang berupa kantong berdinding tipis yang terbentuk dari tonjolan dinding kloaka. Fungsinya untuk menyimpan urine sementara. Muara saluran urine, saluran kelamin, dan saluran pencernaan akan menyatu disebut kloaka. Tipe ginjal pada Amphibia adalah tipe ginjal

opistonefros.Katak jantan memiliki saluran ginjal dan saluran kelamin yang bersatu dan berakhir di kloaka.Namun, hal tersebut tidak terjadi pada katak betina. Ginjal pada katak seperti halnya pada ikan, juga menjadi salah satu organ yang sangat berperan dalam pengaturan kadar air dalam tubuhnya. Kulit Amphibia yang tipis dapat menyebabkan Amphibia kekurangan cairan jika terlalu lama berada di darat.Begitu pula jika katak berada terlalu lama dalam air tawar.Air dengan sangat mudah masuk secara osmosis ke dalam jaringan tubuh melalui kulitnya.

24

Gambar 10

Katak dapat mengatur laju filtrasi dengan bantuan hormon, sesuai dengan kondisi air di sekitarnya.Ketika berada dalam air dengan jangka waktu yang lama, katak mengeluarkan urine dalam volume yang besar.Namun, kandung kemih katak dapat dengan mudah terisi air.Air tersebut dapat diserap oleh dinding kandung kemihnya sebagai cadangan air ketika katak berada di darat untuk waktu yang lama.

c. Reptilian (Kadal) Alat ekskresi berupa sepasang ginjal.Salurannya juga

bermuara pada kloaka (muara saluran urine, saluran kelamin dan saluran pencernaan). Tipe ginjal pada Reptilia adalah metanefros.Pada saat embrio, Reptilia memiliki ginjal tipe pronefros, kemudian pada saat dewasa berubah menjadi mesonefros hingga metanefros.

Gambar 11.Alat ekskresi Reptile.

25

Hasil ekskresi pada Reptilia adalah asam urat.Asam urat ini tidak terlalu toksik jika dibandingkan dengan amonia yang dihasilkan oleh Mammalia.Asam urat dapat juga diekskresikan tanpa disertai air dalam volume yang besar.Asam urat tersebut dapat diekskresikan dalam bentuk pasta berwarna putih.Beberapa jenis Reptilia juga menghasilkan amonia.Misalnya, pada buaya dan kura-kura.Penyu yang hidup di lautan memiliki kelenjar ekskresi untuk mengeluarkan garam yang dikandung dalam tubuhnya.Muara kelenjar ini adalah di dekat mata.Hasil ekskresi yang dihasilkan berupa air yang mengandung garam.Ketika penyu sedang bertelur, kita seringkali melihatnya mengeluarkan semacam air mata.Namun, yang kita lihat sebenarnya adalah hasil ekskresi garam.Ular, buaya, dan aligator tidak memiliki kandung kemih sehingga asam urat yang dihasilkan ginjalnya keluar bersama feses melalui kloaka. d. Aves (Burung) Alat ekskresi berupa paru-paru, ginjal dan kulit.Ginjal berjumlah sepasang, berwarna cokelat.Saluran kelamin, saluran ekskresi, dan saluran pencernaan menyatu bermuara pada

kloaka.Burung tidak mempunyai kantong urine.Urine yang dihasilkan ginjal langsung bercampur dengan sisa pencernaan di kloaka.Kulit burung tidak mempunyai keringat, tetapi mempunyai kelenjar minyak yang terdapat pada tunggingnya.Minyak ini berguna untuk meminyaki bulu. Burung memiliki ginjal dengan tipe metanefros.Burung tidak memiliki kandung kemih sehingga urine dan fesesnya bersatu dan keluar melalui lubang kloaka.Urine pada burung diekskresikan dalam bentuk asam urat.Metabolisme burung sangat cepat.Dengan demikian, sistem ekskresi juga harus memiliki dinamika yang sangat tinggi.Peningkatan efektivitas ini terlihat pada jumlah nefron yang dimiliki oleh ginjal burung.Setiap 1 mm3 ginjal burung, terdapat 100

26

500 nefron.Jumlah tersebut hampir 100 kali lipat jumlah nefron pada manusia.Jenis burung laut juga memiliki kelenjar ekskresi garam yang bermuara pada ujung matanya. Hal tersebut untuk mengimbangi pola makannya yang memangsa ikan laut dengan kadar garam tinggi.

27

D. Proses pembentukan urin Pembentukan urin pada vertebrata melalui tiga proses yaitu (1) ultrafiltrasi glomerular, (2) reabsorpsi tubular, dan (3) sekresi tubular. 1. Ultrafiltrasi Pembentukan urin dimulai dari proses ultrafiltasi yang berlangsung di dalam glomerolus. Ultrafiltrasi adalah proses perpindahan plasma darah (kecuali sel-sel darah dan protein molekul besar) dari glomerolus menuju ke ruang kapsula Bowman dengan menembus membran filtrasi. Membrane filtarsi tersusun atas tiga lapisan, yaitu lapisan sel endothelium glomerolus, membrane kapiler dan epitel kapsula Bowman.Namun demikian membran filtrasi merupakan membrane yang relative tipis. Ultrafiltrasi terjadi karena adanya tekanan filtrasi yang merupakan selisih tekanan darah kapiler glomerular dengan tekanan osmotic koloid darah dan tekanan hidrostatis cairan dalam kapsula Bowman.Bila tekanan filtrasi disingkat TF, tekanan darah glomerular TG, tekanan osmotic koloid TO, tekanan hidrostatik kapsula Bowman THB, maka tekanan filtrasi dapat dirumuskan sebagai berikut. TF = TG (TO + THB) Tekanan darah dalam kapiler glomerular dipeerkirakan sekitar 55 mmHg, yang merupakan tekanan kapiler yang jauh lebih tinggi daripada tekanan kapiler di bagian tubuh yang lain. Tekanan kapiler glomerular ini akan dihambat oleh adanya tekanan osmotic koloid darah (yang disebabkan oleh protein plasma), dan tekanan hidrostatis yang ditimbulkan oleh cairan yang ada di dalam kapsula Bowman. Tekanan osmotic koloid ini besarnya sekitar 30 mmHg.Tekanan hidrostatis dalam kapsula Bowman dipeerkirakan sebesar kurang lebih 15 mmHg.Dengan demikian tekanan filtrasi netto adalah sebeasar 55 35 10 = 10 mmHg, suatu tekanan yang cukup kuat untuk mendorong ultrafiltrat melintasi membrane filtrasi masuk ke tubulus nefron. Di samping disebabkan oleh tekanan filtrasi, ultrafiltrasi masih ditunjang oleh factor-faktor lain, yaitu (1) permukaan filtrasi yang luas

28

(kapiler glomerolus banyak), (2) penampang arteriol aferen lebih kecil daripada arteriol aferen (memberikan tahanan darah pada glomerolus), dan (3) membrane filtrasi yang relative kecil dengan pori-pori yang relative banyak.

Gambar 12. Skema proses filtrasi, sekresi dan reabsorpsi pada suatu nefron.

Pada manusia secara normal kecepatan filtrasi glomerular mencapai 120 ml per menit, dan ultrafiltrat yang terbentuk setiap hari ratarata adalah 200 L, sedangkan urin yang dikeluarkan hanya sekitar 1,5 L sampai 2 L per hari. Oleh karena itu harus ada mekanisme tertentu yang mengubah filtrate menjadi urin. Jadi harus ada mekanisme tertentu untuk menarik 198,5 L cairan ke sirkulasi darah. 2. Reabsorpsi Tubuler Reabsorpsi tubuler merupakan proses perpindahan cairan dari tubular renalis menuju darah dalam kapiler peritubular. Filtrate glomerular mengandung zat-zat seperti terdapat dalam plasma kecuali proteindarah yang berukuran besar yang tidak dapat menembus dinding kapiler

29

glomerolus. Beberapa zat penting seperti glukosa dan asam amino seluruhnya mengalami reabsorpsi. Zat lain seperti natrium, klorida, dan kebanyakan mineral mengalami reabsorpsi yang bervariasi. Ini berarti bahwa beberapa zat direabsorpsi dengan kuat, yang lain lebih lemah, tergantung pada kebutuhan tubuh untuk mengkonversi setiap mineral. Reabsorpsi ini merupakan transport aktif yang menggunakan energy untuk mentransport zat dari cairan tubular melintasi sel, masuk ke dalam darah peritubular yang mengembalikan ke dalam sirkulasi umum. Untuk kebanyakan zat terdapat batas maksimal jumlah zat yang dapat direabsorpsi, ialah maksimum transport untuk zat tersebut.

Gambar 13.Mekanisme reaborpsi garam natrium dalam tubulus ginjal.

Urutan filtrasi reabsorpsi ternyata mempunyai keterbatasan internal dalam fleksibilitasnya.Natrium dan ion-ion lain direabsorpsi di bagian proksimal maupun distal dari tubulus nefron.Sekitar 85 % garam dan mineral direabsorpsi di bagian proksimal.Reabsorpsi natrium di bagian distal dikendalikan oleh aldosteron, suatu hormone steroid dari korteks

30

anak ginjal.Ini disebut reabsorpsi fakultatif yang berarti bahwa reabsorpsi itu dapat disesuaikan secara fisiologis sesuai kebutuhan. 3. Sekresi tubular Tubulus ginjal juga mensekresi zat-zat tertentu ke dalam cairan tubular.Proses memungkinkan ini merupakan kebalikan dari reabsorpsi zat-zat tubular, yang

ginjal

meningkatkan

konsentrasi

diekskresikan misalnya H+ dan K+, obat-obatan, dan lain-lain.Tubulus distal merupakan tempat berlangsungnya sebagian besar sekresi tubular. Pada ginjal ikan bertulang keras, reptile dan burung sekresi tubular merupakan proses yang lebih berkembang disbanding pada ginjal mammalia. Ikan laut bertulang keras mensekresi secara aktif magnesium dan sulfat dalam jumlah besar, yang merupakan hasil sampingan dari cara hewan itu melakukan osmoregulasi. Reptile dan burung mengekskresi asam urat dan bukan urea sebagai sisa nitrogen utama.Zat ini disekresikan secara aktif oelh epithelium tubular.Karena asam urat hampir tidak larut, zat ini membentuk Kristal-kristal di dalam urin dan memerlukan sedikit air untuk ekskresi.Jadi ekskresi asam urat memerlukan adaptasi penting untuk konservasi air.

E. Pengeluaran Senyawa Bernitrogen Makanan pada umumnya mengandung karbohidrat, lemak dan protein, asam nukleat. Metabolisme karbohidrat dan lemak akan menghasilkan zat sisa berupa karbondioksida dan air, dapat dikeluarkan dengan mudah melalui organ pernapasan dan organ pengeluaran sehingga tidak menimbulkan masalah bagi organ tubuh. Didalam tubuh protein dihidrolisis menjadi asam amino, sementara hewan tidak dapat menyimpan kelebihan asam amino sehingga zat tersebut harus dikeluarkan dalam tubuh atau mengalami metabolisme lebih lanjut. Asam amino di ubah menjadi senyawa lain yang dapat diproses lebih lanjut menjadi glukosa.

31

Metabolisme asam amino disebut deaminasi, menghasilakan zat sisa berupa ammonia. Dalam reaksi transdeaminasi, mula-mula asam amino di ubah menjadi senyawa lain yang dapat dideaminasi lebih lanjut untuk menghasilkan ammonia.

F. Pengaturan Air dan Elektrolit 1. Pengaturan Air Tekanan osmotic darah diatur oleh ginjal. Jika pemasukan air ke dalam tubuh banyak, ginjal akan mengekskresikan air dan menahan garam-garam sehingga dihasilak urin yang encer. Kalau pemasukan air sedikit, ginjal akan menahan air dengan membentuk urin yang pekat. Dalam keadaan sangat kehausan, manusia dapat memperpekat urinnya sam pai kira-kira 4 kali konsentrasi osmotic darah. Kemampuan ginjal Mammalia dan beberapa burung untuk menghasilkan urin yang pekat bersangkutan dengan peranan saluran Henle yang dapat merupakan system pelipat arus berlawanan.Aliran dalam dua saluran henle (bagian turun dan bagian naik) memang berlawanan arah. Air diabsorpsi secara pasif (osmosis) di sepanjang tubulus renalis.Reabsorpsi pada tubulus distal dan saluran pengumpul ini dikendalikan oleh hormone antidiuretik yang dihasilkan oleh neuro hipofisis. Jika tekanan osmotic darah naik misalnya dalam keadaan kehausan, sekresi ADH meningkat. ADH meningkatkan permeabilitas pipa pengumpul dengan memperbeasar ukuran pori pada membrane pipa pengumpul itu. Hasilnya ialah air berdifusi keluar dari pipa pengumpul, masuk ke dalam cairan intertisial di sekitarnya.Urin kehilangan air sehingga menjadi lebih pekat.Kemampuan Mammalia mensekresikan urin yang pekat berhubungan dengan panjang pendeknya saluran Henle. 2. Pengaturan Elektrolit Elektrolit adalah zat yang apabila dilarutkan ke dalam air akan mengalami disosiasi menjadi kation dan anion. Anion dan kation utama

32

yang penting dalam cairan tubuh adalah Na+, K+, Ca++, Mg++, Cl-, HCO3-, dan PO4-3. Untuk menunjang fungsi-fungsi tubuh secara optimal, maka keberadaan ion-ion tersebut dalam cairan tubuh harus dijaga agar konstan. Perubahan kadar salah satu ion saja dapat menimbulkan suatu perubahan fungsi tubuh secara drastic. 3. Pengaturan Kadar Na+ Ion Na merupakan kation yang kadarnya dalam cairan ekstraseluler palingb tinggi yaitu sekitar 90%. Dari keseluruhan Na+ yang berada dalam filtrate glomerolus rata-rata 99,5% direabsorpsi dan sekitar 0,5% dieksresikan lewat urin. Reabsorpsi Na+ dilakukan secara altif di seluruh bagian tubulus renalis. System hormone yang terlibat dalam pengaturan Na+ adalah mekanisme rennin angiotensin-aldosteron yang menstimulus reabsorpsi Na+ pada tubulus distal dan saluran pengumpul. Keseluruhan mekanisme rennin angiotensin-aldosteron akan meningkatkan retensi NaCl dan suatu resultan retensi H2O dan peningkatan tekanan darah arteria. 4. Pengaturan Kadar K+ K+ direabsorpsi secara berkesinambungan oleh tubulus
+

renalis.Kalau aldosteron berpengaruh meningkatkan reabsorpsi Na , maka pada waktu yang bersamaan reabsorpsi K+ menurun.Kadar K+ yang meningkat dalam cairan ekstraseluler merupakan suatu rangsangan yang menyebabkan sekresi aldosteron meningkat. Dengan mekanisme ini maka kadar yang K+ berlebihan dalam cairan ekstrasellueler dapat dicegah. 5. Pengaturan Ion Ca Kadar Ca++ dikendalikan oleh paratormon yang dihasilkan oleh kelenjar paratiroid.Hormone ini menstimulus peningkatan konservasi Ca++ dan eliminasi PO4-3 oleh ginjal selama pembentukan urin.Di bawah pengaruh hormone paratormon, ambang renal untuk Ca++ ditingkatkan sehingga lebih banyak Ca++ yang direabsorpsi daripada yang terbuang lewat urin.Hal ini mempengaruhi peningkatan Ca++ plasma dan menurunkan terbuangnya Ca++ lewat urin.

33

Gambar 14. Control reabsorpsi Na+ dan sekresi K+ oleh Aldosteron. Bersamaan dengan stimulasi reabsorpsi Ca++, hormone paratormon juga meningkatkan ekskresi urin PO4-3 melalui penurunan reabsorpsi PO43

. Jadi homon paratormon menyebabkan suatu penurunan PO4-3 plasme

bersamaan dengan peningkatan konsentrasi Ca++ plasma

G. Ekskresi nitrogen Kebanyakan makanan yang dimakan hewan mengandung tiga zat makanan utama yaitu karbohidrat, lemak dan protein (ditambah sejumlah kecil asam nukleat).Hasil akhir metabolisme karbohidrat dan lemak adalah karbondioksida dan air.Protein dan asam nukleat juga menghasilkan karbondioksida dan air, tetapi senyawa nitrogen di dalam protein dan asam nukleat menghasilkan produk ekskretori yang mengandung nitrogen sederhana.Tiga senyawa ekskretori yang mengandung nitrogen tersebut adalah amonia (NH3), urea (CH4ON2), dan asam urat (C5H4O3N4).

34

Bila asam amino dimetabolisme, kelompok amino (-NH2) dipindah emlalui proses deaminasi dan membentuk amonia (NH3). Amonia diekskresikan tanpa perubahan oleh kebanyakan hewan, biasanya oleh Invertebrata akuatik, tetapi oleh beberapa hewan, amonia tersebut disintesis menjadi urea, dan oleh hewan yang lain menjadi asam urat sebelum diekskresikan. Pengeluaran ammonia dapat dilakukan dengan salah satu dari tiga pilihan cara berikut yaitu (1) mengeluarkan tanpa mengubahnya, (2) mengubahnya terlebih dahulu menjadi urea dan kemudian

mengeluarkannya, atau (3) mengubahnya terlebih dahulu menjadi asam urat lalu mengeluarkannya. Hewan dapat dikelompokkan berdasarkan produk ekskretori nitrogen utamanya menjadi, (1)amonotelik

(amoniotelik), yaitu hewan yang mengekskresikan terutama amonia sebagai hasil akhir metabolisme protein, (2) ureotelik, hewan yang mengekskresikan terutama urea, (3) uricotelik, hewan yang

mengekskresikan terutama asam urat. 1. Amonotelik Kebanyakan hewan Invertebrata aquatik mengekskresikan amonia sebagai hasil akhir metabolisme protein.Karena sifat kelarutannya yang tinggi dan ukuran molekulnya kecil, amonia berdifusi secara sangat cepat.Amonia dapat dihilangkan (dibuang) melalui setiap permukaan yang bersentuhan dengan air dan tidak memerlukan diekskresikan oleh ginjal.Pada ikan Teleostei kebanyakan nitrogen diekskresikan sebagai amonia melalui insang. Pada ikan karper dan ikan mas, insang mengekskresikan 6 sampai 10 kali nitrogen lebih banyak dari yang diekskresikan oleh ginjal, dan hanya 10%-nya adalah urea, sisanya adalah amonia. Pada umumnya Protozoa, Porifera, Coelenterata, Platyhelminthes, dan Crustacea merupakan hewan amonotelik.Larva Amfibia

mengekskresikan amonia, sedangkan buaya selain mengekskresikan amonia juga sedikit asam urat.Tampak dari uraian di atas bahwa semua hewan amonotelik adalah hewan aquatik.

35

2. Ureotelik Habitat hewan ureotelik adalah akuatik atau terestrial.Urea mudah larut dalam air dan memiliki toksisitas rendah.Teleostei mengekskresikan terutama amonia dan sejumlah urea, sedangkan Elasmobranchi, Amfibia dewasa dan Mammalia produk ekskresi nitrogenous utamanya adaalh urea. Pada Elasmobranchi (hiu dan ikan pari), katak pemakan kepiting, dan pada Lattimeria, urea dipertahankan dan berperan utama dalam pengaturan osmotik, sehingga merupakan suatu produk metabolik yang bernilai.Urea difilter dalam glomerulus dari ginjal Elasmobranchi, tetapi karena urea penting dalam osmoregulas, tidak boleh hilang lewat urin.Oleh karena itu, pada Elasmobranchi urea dipertahankan melalui reabsorbsi tubular secara aktif. Pada Amfibia, keadaannya berbeda. Urea difilter, tetapi di samping itu sejumlah zat ditambahkan ke urin melalui sekresi tubular aktif. Jadi Elasmobranchi dan Amfibia memiliki transpor tubular aktif dari urea, tetapi transpor arahnya berlawanan pada dua kelompok hewan tersebut. Ini merupakan contoh penting bahwa suatu fungsi fisiologikal dapat muncul secara independen pada dua kelompok dan untuk mencapai akhir yang sama tidak harus dengan mekanisme yang sama. Katak pemakan kepiting yang juga mempertahankan urea untuk pengaturan air tubuh, tidak menunjukkan aktivitas reabsorbsi tubular aktif dari urea.Katak jenis ini memiliki kecepatan produksi urin yang rendah dan tubulus ginjalnya sangat permeabel terhaadap urea.Oleh karena itu urea berdifusi dari cairan tubular kembli ke dalam darah. Dan muncul dalam urin dengan konsentrasi yang hampir sama dengan darah. Karena volume urin rendah pada saat berada dalam air laut, maka hanya sedikit urea yang dibuang melalui urin. Konsep umum ekskresi urea pada ginjal Mammalia yaitu urea difilter dalam glomerulusdan kemudian dipertahankan secara pasif oleh tubulus, meskipun sejumlah urea karena kemampuan berdifusinya tinggi masuk kembali ke dalam darah secara difusi pasif.

36

3. Uricotelik Hewan uricotelik umumnya adalah terestrial.Termasuk hewan uricotelik adalah Insecta, Gastropoda darat, kadal, ular, dan

burung.Pembentukan asam urat dapat dipandang sebagai keberhasilan adaptasi terhadap konservasi air pada habitat terestrial.Karena kelarutan asam urat dan garam-garamnya sangat kecil (sekitar 6 mg per liter air), maka penarikan air dari urin menyebabkan asam urat dan garam-garamnya lebih padat. Warna putih setengah padat pada kotoran burung adalah urin yang tersusun terutama atas asam urat, sangat sedikit air digunakan untuk ekskresi produk ekskretori nitrogenous pada hewan-hewan ini. Beberapa serangga melakukan pengurangan (reduksi) pada air urinnya yang hilang sehingga serangga tidak mengekskresika asam urat sama sekali, tetapi menyimpannya pada bagian-bagian tertentu tubuhnya, terutama dalam lemak tubuh. Dalam bentuk ini tidak ada air sama sekali yang diperlukan untuk mengeliminasi produk akhir nitrogenous. Kadal dan ular mengekskresikan terutama asam urat; banyak kurakura mengekskresikan campuran asam urat dan urea, dan buaya mengekskresikan terutama amonia.Keadaan ini baik untuk

menggeneralisasikan bahwa bentuk ekskresi nitrogenous berhubungan erat dengan ketersediaan air di lingkungan. Buaya dan aligator mengekskresikan amonia dalam urin, di mana kation dasarnya adalah NH4+, dan anion dasarnya adalah HCO3-.Hal ini memungkinkan bahwa keberadaan ion-ion tersebut dalam urin menyebabkan peningkatan retensi natrium dan klorida pada hewan air tawar, yang secara kebetulan juga kehilangan sedikit natrium dan klorida dalam fesesnya.Dari penelitian diperoleh kesimpulan bahwa spesies yang sangat akuatik mengekskresikan terutama amonia dan urea, dan sangat sedikit asam urat.Sspesies yang terestrial mengekskresikan lebih dari setengah nitrogennya sebagai asam urat.

37

OSMOREGULASI
A. Lingkungan Hidup Hewan Pada dasarnya lingkungan hidup hewan dapat di bagi menjadi lingkungan air dan lingkungan darat.Lingkungan air masih di bedakan lagi menjadi lingkungan air laut dan ait rawar.Sedikit hewan darat yang benarbenar telah meninggalkan lingkungan air. Misalnya serangga dan beberapa hewan darat yang lain, meskipun di anggap paling berhasil beradaptasi dengan kehidupan darat, namun hidupnya sedikit banyak masih berhubungan langsung dengan air tawar. Kebanyakan hewan selain serangga, hidup di dalam air atau sangat tergantung pada air. Komposisi cairan tubuh kebanyakan hewan, khususnya konsentrasi komponen utama, merefleksikan komposisi air lautan permulaan, tempat nenek moyang hewan pertamakali muncul. Air laut mengandung sekitar 3,5% garam. Ion utama adalah natrium, klorida, magnesium, sulfat dan kalsium yang berada dalam jumlah yang besar.

B. Pengertian Osmoregulasi Osmoregulasi adalah kemampuan organisme untuk mempertahankan keseimbangan kadar dalam tubuh, didalam zat yang kadar garamnya berbeda. (Kashiko.2000:389) Osmoregulasi merupakan suatu fungsi fisiologis yang membutuhkan energi, yang dikontrol oleh penyerapan selektif ion-ion yang melewati insang dan pada beberapa bagian tubuh lainnya dikontrol oleh pembuangan yang selektif terhadap garam-garam (Stickney, 1979 dalam Bestian 1996). Sedangkan menurut Kinne (1964) dalam Bestian (1996),kemampuan osmoregulasi bervariasi bergantung suhu, musim, umur, kondisi

fisiologis,jenis kelamin dan perbedaan genotip. Osmoregulasi adalah pengaturan tekanan osmotik cairan tubuh yang layak bagi kehidupan ikan sehingga proses-proses fisiologis berjalan normal (Raharjo,1970) dalam Bestian, (1996). Menurut Affandi dan Usman (2002),
38

ikan mempunyai tekanan osmotik yang berbeda dengan lingkungannya, oleh karena itu ikan harus mencegah kelebihan air atau kekurangan air, agar proses-proses fisiologis di dalam tubuhnya dapat berlangsung dengan normal. Menurut Gilles dan Jeuniaux (1979), osmoregulasi pada organisme akuatik dapat terjadi dalam dua cara yang berbeda, yaitu: 1. Usaha untuk menjaga konsentrasi osmotik cairan di luar sel (ekstraseluler). Agar tetap konstan terhadap apapun yang terjadi pada konsentrasi osmotik medium eksternalnya. 2. Usaha untuk memelihara isoosmotik cairan dalam sel (interseluler) terhadap cairan luar sel (ekstraseluler). Menurut Affandi dan Usman (2002), ikan bertulang sejati (telestei), ikan air tawar maupun ikan laut pada dasarnya mempunyai kemampuan untuk mempertahankan komposisi ion-ion dan osmolaritas cairan tubuhnya pada tingkat yang secara signifikan berbeda dari lingkungan eksternalnya. Proses ini merupakan suatu mekanisme dasar osmotik. Untuk menghadapi masalah osmoregulasi ikan melakukan pengaturan tekanan osmotiknya dengan cara: 1. Mengurangi gradien osmotik antara cairan tubuh dengan lingkungannya. 2. Mengurangi permeabilitas air dan garam. 3. Melakukan pengambilan garam secara selektif.

C. Prinsip-Prinsip Osmoregulasi Terhadap lingkungan hidupnya, ada hewan air yang membiarkan konsentrasi cairan tubuhnya berubah-ubah yang mengikuti perubahan mediumnya (osmokonformer). Kebanyakan Invertebrata laut tekanan osmotik cairan tubuhnya sama dengan tekanan osmotik air laut. Cairan tubuh demikian di katakan isotonik atau isoasmotik dengan medium tempat hidupnya.Bila terjadi perubahan konsentrasi dalam mediumnya, maka cairan tubuhnya di sesuaikan dengan perubahan tersebut (osmokonformitas). Sebaliknya ada hewan yang mempertahankan agar tekanan osmotik cairan tubuhnya relatif konstan lebih rendah dari mediumnya (hipoosmotik) atau lebih tinggi dari mediumnya (hiperosmotik).Untuk mempertahankan

39

cairan tubuh relatif konstan, maka hewan melakukan regulasi osmotik (osmoregulasi), hewannya di sebut regulator osmotik atau osmoregulator.Ada dua macam regulasi osmotik yaitu regulasi hipoosmotik dan regulasi hiperosmotik.Pada regulator hipoosmotik misalnya ikan laut, hewan ini selalu mempertahankan konsentrasi cairan tubuhnya lebih rendah dari mediumnya (air laut).Sedangkan pada regulator hiperosmotik, misalnya ikan air tawar, hewan ini selalu mempertahankan konsentrasi cairan tubuhnya lebih tinggi daripada mediumnya (air tawar). Beberapa hewan ada yang toleran terhadap rentangan luas konsentrasi garam mediumnya, hewan demikian di sebut euryhaline. Sedangkan hewan lain hanya toleran terhadap rentangan yang sempit konsentrasi garam mediumnya, hewan demikian disebut stenohaline. Fenomena lain yang biasanya berhubungan sangat dekat dengan tingkat perkembangan kapasitas osmoregulasi adalah kemampuan hewan mengontrol kadar air dalam tubuhnya. Osmokonformitas rupanya adalah hasil kombinasi dari ketidakmampuan hewan mengontrol volume tubuh dan ketidakmampuan mengontrol isi larutan tubuh. Sebaliknya osmoregulasi merupakan

manifestasi perkembangan kemampuan yang baik dari kedua proses tersebut, sehingga dapat dikatakan bahwa hewan osmokonformer juga merupakan konformer volume, sebaliknya osmoregulator juga merupakan regulator volume.

Internal

Internal

Eksternal

Eksternal

Menurut Affandi dan Usman (2002), organisme air dibagi menjadi dua kategori sehubungan dengan mekanisme fisiologisnya dalam menghadapi tekanan osmotik air media, yaitu :

40

Osmonkonformer; adalah organisme air yang secara osmotik labil dan mengubah-ubah tekanan osmotik cairan tubuhnya untuk menyesuaikan dengan tekanan osmotik air media hidupnya. Osmoregulator, adalah organisme air yang secara osmotik stabil (mantap), selalu berusaha mempertahankan cairan tubuhnya pada tekanan osmotik yang relatif konstan, tidak perlu harus sama dengan tekanan osmotik air media hidupnya. Ada tiga pola regulasi: 1. Regulasi hipertonik atau hiperosmotik, yaitu pengaturan secara aktif konsentrasi cairan tubuh yang lebih tinggi dari konsentrasi media, misal: pada potadrom (ikan air tawar) Potadrom mempertahankan konsentrasi cairan tubuhnya dengan mengurangi minum danmemperbanyak

urineOsmoregulasi beberapa golongan ikan(Telesostei). 2. Regulasi hipotonik atau hipoosmotik, yaitu pengaturan secara aktif konsentrasi cairan tubuh yang lebih rendah dari konsentrasi media, misal: pada oseandrom (ikan air laut), Oseanodrom memperbanyak minum dan mengurangi volume urine. Diadrom, melakukan aktivitas osmoregulasi seperti petadrom bila berada di air tawar dan seperti oseanodrom bila berada di air laut. 3. Regulasi isotonik atau isoosmotik, yaitu bila konsentrasi cairan tubuh sama dengan konsentrasi media, misalnya ikan-ikan pada daerah estuarine (ikan eurihaline) contohnya Ikan eurihalin, konsentrasi cairan tubuhnya hampir sama dengan lingkungannya, sehingga hanya sedikit melakukan osmoregulasi. Osmoregulasi beberapa golongan ikan: Ikan Elasmobransi, melakukan osmoregulasi dengan cara menahan urea sampai konsentrasi dalam darah meningkat kira-kira 5 % untuk meningkatkan total tekanan osmose darah ke tingkat yang lebih tinggi dibanding air laut. Organ osmoregulasi; beberapa organ yang berperanan dalam proses osmoregulasi ikan adalah satu insang, ginjal dan usus. Organ-organ ini

41

melakukan fungsi adaptasi dibawah kontrol hormon osmoregulasi, terutama hormon-hormon yang diekresi oleh pituitari, ginjal dan urofisis. Pola Regulasi Air dan Ion Pada Ikan Regulasi ion dan air pada ikan terjadi hipertonik atau isotonic tergantung pada perbedaan (lebih tinggi, lebih rendah atau sama) konsentrasi cairan tubuh dengan konsentrasi media hidupnya. Perbedaan tersebut dapat dijadikan sebagai strategi dalam menangani komposisi cairan ekstraseluler dalam tubuh ikan. Untuk ikan potadorm yang bersifat hiperosmotik terhadap lingkungannya dalam proses osmoregulasi, air bergerak kedalan tubuh dan ion-ion keluar lingkungan dengan cara difusi. Keseimbangan cairan tubuhnya dapat terjadi dengan cara meminum sedikit air atau bahkan tidak minum sama sekali. Kelebihan air dalam tubuhnya dapat dikurangi dengan membuangnya dalam bentuk urine.Untuk ikan-ikan oseandrom yang bersifat hipoosmotik terhadap lingkungannya, air mengalir dari kulit ke lingkungan, sedangkan ion-ion masuk ke dalam tubuh secara difusi. Sedangkan untuk ikan-ikan euryholine memiliki kemampuan dalam untuk dengan dengan cepat media

menyeimbangkan

tekanan

osmotic

tubuhnya

hipoosmotik namun karena kondisi lingkungan perairan tidak selalu tetap, maka proses osmoregulasi seprti halnya ikan potadrom dan oseanodrom tetap terjadi (Kaneko, dkk, 2002 dalam Chan 2010). Hewan vertebrata air yang hidup di laut memiliki permasalahan tekanan osmotic yang berbeda dari mereka yang hidup di air tawar.Ikan air laut mengalami permasalah kehilangan air karena tubuhnya hipotonik terhadap mediumnya, sedangkan ikan air tawar mengalami permasalah kemasukan air dari lingkungannya karena cairan tubuhnya hipertonik terhadap

mediumnya.Pada ikan laut, air keluar melalui insang dan bersama urine, dan untuk kompensasinya ikan laut meminum air dari lingkungannya.Karena ikan laut kehilangan airnya, maka kompensasinya ikan laut meminum banyak air secara terus menerus akibatnya garam dan mineral masuk ke dalam tubuh secara terus menerus. Na+ dan Cl+ diadsorbsi melalui usus dan dieliminasi melalui insang dengan transport aktif. Mg2+ dan SO42- dikeluarkan melalui

42

ginjal dan urine.Pada ikan air tawar, yaitu ikan mujaher (Oreochromis mascambicus) transport ion dilakukan oleh sel-sel klorida pada membran operkular (Fosket dan Scheffeg, 1982 dikutip oleh Nielsen 1990 dalam Yuwomo dan Purnama, 2001). Menurut Fujaya (2004), osmoregulasi adalah upaya hewan air untuk mengontrol keseimbangan air dan ion antara tubuh dengan lingkungannya. Hal ini penting, terutama oleh organisme perairan karena: a. Harus terjadi keseimbangan antara substansi tubuh dengan lingkungan. b. Membran sel yang permiabel merupakan tempat lewatnya beberapa substansi yang bergerak cepat. c. Adanya perbedaan tekanan osmose antara cairan tubuh dan lingkungan. Semakin jauh perbedaan tekanan osmose antara tubuh dengan lingkungan, maka semakin banyak energi yang dibutuhkan untuk melakukan osmoregulasi sebagai upaya adaptasi, namun tetap ada batas toleransi. Beberapa organ yang berperan dalam osmoregulasi diantaranya: 1) Insang Sel yang berperan dalam osmoregulasi adalah sel-sel chloride yang terletak pada dasar-dasar lembaran insang.Studi mengenai fungsi dan biokimiawi insang teleostei mengindikasikan bahwa insang teleostei merupakan pompa ion untuk chloride (Cl-), sodium (Na+) dan potasium (K+). Ion Na+ dibutuhkan dalam proses pemompaan NH+ dan H+ dari dalam tubuh ikan ke lingkungannya. Penambahan NH+ ke lingkungan ikan akan berjalan lambat bila pada waktu yang sama tingkat penambahan Na+ juga turun. Korelasi antara amonium dan hidrogen dengan Na+, mirip korelasi yang ditemukan pada Cl- dan HCO3-. Bilamana amonia melewati sel-sel chloride maka akan diekskresi oleh insang setelah diubah menjadi amonium. Carbonic anhydrase juga hadir dalam peranannya untuk menggabungkan H+ (dari HCO3-) dengan NH3 menjadi NH4. Perubahan ion ini menyebabkan level amonia dalam darah ditemukan sangat rendah. Proses ini sangat penting karena amonia

43

merupakan produk ekskresi dari katabolisme protein yang dalam konsentrasi nyata tidak dapat ditolerir. 2) Ginjal Fungsi utama ginjal yaitu mengekskresikan sebagian besar produk akhir metabolisme tubuh dan mengatur konsentrasi bagian tubuh.Glomerolus berfungsi menyaring cairan, sedangkan tubulus mengubah cairan yang disaring menjadi urin. Dengan demikian nefron dapat membersihkan atau menjernihkan plasma darah dari zat-zat yang tidak dikehendaki ketika ia melalui ginjal. Filtrasi dapat terjadi pada glomerolus karena jaringan kapiler glomerolus merupakan jaringan bertekanan tinggi sedangkan jaringan kapiler peritubulus adalah jaringan bertekanan rendah. 3) Usus Sumber utama air pada teleostei oseanodrom adalah dengan meminum air laut yamg diperlukan untuk mengembalikan air yang hilang sebagai akibat dari difusi insang, ginjal, dan lewat kulit. Setelah masuk ke dalam usus, dinding usus aktif mengambil ion-ion monovalen (Na+, K+, Cl-) dan air, sebaliknya membiarkan lebih banyak ion-ion divalen (Mg++, Ca++, SO4-) tetap di dalam usus sebagai cairan rektal agar osmolaritas usus sama dengan darah. Hal ini penting dilakukan untuk

menghindarkan air yang telah diserap usus kembali ke dalam rektal (Fujaya, 2004).

D. Mekanisme Osmoregulasi Pada dasarnya regulator hiperosmotik menghadapi dua masalah fisiologik (1) Air cenderung masuk ke dalam tubuh hewan, sebab kosentarsi zat terlarut dalam tubuh hewan lebih tinggi dari pada dalam mediumnya (2) zat terlarut cenderung keluar tubuh sebab kosentrasi didalam tubuh. Disamping itu pembuangan air sebagai penyeimabang air masuk juga membawa zat terlarut didalamnya.lebih tinggi dari pada di luar tubuh (meningkatkan permeabilitas dinding tubuh) atau mengeluarkan kelebihan air

44

yang ada dalam tubuh (lewat urin dan feses) sebaliknya terhadap zat terlarut, hewan harus (1) Mengurangi jumlah air yang masuk kedalam tubuhnya. (2) memasukkan garam-garam kedalam tubuhnya (lewat makan dan minum) atau mempertahankan zat terlarut dalam tubuhnya. Sebaliknya pada regulator hipoosmotik menghadapi masalah fisiologik (1) Air cenderung keluar tubuh, sebab kadar air dalam tubuh tinggidari pada mediumnya, dan (2) zat terlarut cenderung masuk ke dalam tubuh,sebab kadar zat terlarut didalam tubuh (dalam medium) lebih tinggi dari pada dsalam cairan tubuhnya. Untuk menghadapi hal tersebut maka regulator hipoosmotik harus (1) menghambat keluarnya air dari dalam tubuh atau mempertahankan air yang ada dalam tubuh, sebaliknya terhadap zat terlarut, hewan harus (2) Berusaha mencegah masuknya garam kedalam tubuh atau mengeluarkan kelebihan garan yang masuk tubuh.

E. Unit Konsentrasi Zat Terlarut Banyak cara untuk menyatakan konsentrasi zat terlarut dalam suatu larutan encer. Tekanan osmotik adalah salah satu dari empat sifat koligatif (sifat yang tergantung pada banyaknya zat terlarut) dari larutan. Tiga sifat koligatif yang lain adalah penurunan titik beku, penurunan tekanan uap, dan peningkatan titik didih. Mengukur tekanan osmotik suatu larutan secara langsung sangatlah sulit, khususnya untuk sampel kecil yang mengandung zat-zat mudah terurai (terdesosiasi) seperti yang biasa terdapat dalam cairan biologik. Keempat sifat koligatif tersebut secara linier berhubungan satu dengan yang lain, sehingga memungkinkan mendeterminasi tekanan osmotik secara tidak langsung dengan mengukur salah satu sifat.

F.

Osmoregulasi Pada Invertebrata 1. Invertebrata Air Laut Kebanyakan Invertebrata laut dan endoparasit memiliki konsentrasi osmotik cairan tubuh sama dengan air laut (isosmotik). Hewan demikian disebut osmokonformer.Dari sudut pandang

45

osmotik, osmokonformer tidak harus berjuang mengatasi masalah gerak osmotik air. Meskipun demikian rupanya cairan tubuh osmokonformer tidak sama persis dengan mediumnya. Kenyataannya banyak Invertebrata laut osmokonformer menjaga konsentrasi garam tertentu dalam cairan tubuhnya tidak seimbang dengan

lingkungannya, tentu saja keadaan ini memerlukan regulasi yang ekstensif (lihat tabel) Na Air laut Ubur-ubur (Aurilia) Polychaeta (Aphrodite) Cumi-cumi (Loligo) Isopoda (Ligia) Kepiting (Maia) Kepiting pantai (Carcinus) 478,3 474 476 456 556 488 531 Mg 54,5 53,0 54,6 55,4 20,2 44,1 19,5 Ca 10,5 10,0 10,5 10,6 34,9 13,6 13,3 K 10,1 10,7 10,5 22,2 13,3 12,4 13,3 Cl 558,4 580 557 578 629 554 557 SO4 28,8 15,8 26,5 8,1 4,0 14,5 16,5

Tabel Konsentrasi ion-ion penting (dalam milimoles per kilogram air) dalam air laut dan dalam cairan tubuh beberapa Invertebrata laut

Dari tabel nampak bahwa beberapa hewan (Ubur-ubur, Polychaeta, Cumi-cumi) memiliki konsentrasi ion-ion relatif sama dengan air laut, tetapi pada yang lain berbeda banyak. Perbedaan seperti itu dapat dijaga hanya apabila permukaan tubuh termasuk membran permukaan yang tipis pada insang relatif impermeable terhadap ion-ion yang bersangkutan.Meskipun permukaan tubuh benar-benar impermeabel, namun perlu diingat bahwa sejumlah ion-ion masuk tubuh bersama-sama makanan dan minuman yang dikonsumsi. Oleh karena itu hewan harus memiliki mekanisme untuk mengeluarkan beberapa ion,sementara yang lain dijaga lebih tinggi dari air laut. Tugas mengeluarkan zat terlarut merupakan tugas utama organ ekskresi, seperti ginjal.

46

Nampaknya keberadaan ion-ion tertentu dijaga lebih tinggi atau lebih rendah dari air laut oleh hewan tertentu, diperlukan oleh hewan yang bersangkutan untuk keperluan tertentu.Misalnya pada Aurelia, sulfat dijaga lebih rendah dari air laut, diduga ada hubungannya dengan keperluan supaya dapat mengapung.Kelas udang-udangan menjaga magnesium dalam plasma lebih rendah dari air laut, diduga ada hubungannya dengan gerak cepat hewan yang bersangkutan. Magnesium merupakan anesthetik yang menghambat transmisi neuromuskular, sehingga konsentrasi magnesium yang rendah akan mengurangi hambatan pada transmisi neuromuskular, sehingga hewan dapat bergerak cepat. Namun dengan adanya bukti baru bahwa konsentrasi magnesium pada Sepia (yang dapat bergerak cepat) sama dengan pada kerang (bergerak lambat), maka hubungan timbal balik antara aktivitas dan konsentrasi magnesium, menjadi meragukan. Bila beberapa hewan laut dipindahkan ke air laut yang diencerkan, misalnya pengenceran antara 50%-80%, ternyata sebagian dari mereka dapat bertahan hidup, dan sebagian lain tidak.Bila setelah beberapa waktu cairan tubuhnya diperiksa, ternyata konsentrasi ion-ion cairan tubuhnya ada yang turun dan ada pula yang tetap seperti semula. Dari kenyataan diatas, maka hewan laut yang pada salah satu siklus hidupnya kadang-kadang berpindah ke pantai atau ke muara sungai dapat dibedakan menjadi : 1. Osmokonformer sempit (osmokonformer stenohaline) 2. Osmokonformer luas (osmokonformer euryhaline) 3. Osmoregulator sempit (osmoregulator stenohaline) 4. Osmoregulator luas (osmoregulator euryhaline) Pada osmokonformer sempit, maka hewan ini memiliki toleransi terbatas terhadap perubahan konsentrasi garam

mediumnya, sedangkan osmokonformer luas memiliki toleransi

47

yang

tinggi

terhadap

perubahan

konsentrasi

garam

mediumnya.Pada osmoregulator sempit, maka hewan ini memiliki toleransi yang terbatas terhadap perubahan konsentrasi garam lingkungannya, sedangkan osmoregulator luas memiliki toleransi yang lebih tinggi terhadap perubahan konsentrasi garam

mediumnya.Yang dimaksud dengan toleransi terbatas (sempit) adalah bahwa hewan mampu bertahan hidup hanya pada rentangan konsentrasi garam medium yang sempit saja, sebaliknya memiliki toleransi tinggi artinya hewan masih dapat bertahan hidup pada rentangan konsentrasi garam lingkungan yang luas. Untuk lebih memahami perbedaan berbagai osmokonformer dan osmoregulator tersebut, perhatikan grafik pada gambar berikut

o (A)

o (B)

o (C)

o (D)

o (E) Gambar Grafik osmokonformer dan osmoregulator.

o (F)

(A)

Osmokonformer

ideal,

(B)

Osmokonformer

sempit,

(C)

Osmokonformer luas,

48

(D) Osmoregulator ideal, (E) Osmoregulator sempit, (F) Osmoregulator luas

Contoh osmoregulator sedang adalah hewan yang pada salah satu dari siklus hidupnya berpindah dari satu medium ke medium yang lain. Misalnya sejenis kepiting pantai (Carcinus) dan sejenis udang (Artemia) yang pada dasarnya adalah hewan laut, namun mampu bertahan pada air laut yang kepekatannya lebih rendah.Pada air laut encer cairan tubuh artemia hpertonik terhadap medium dan bertingkah laku seperti organisme air payau, yaitu sebagai regulator hiperosmotik.Pada konsentrasi yang lebih tinggi artemia merupakan regulator hipoosmotik yang baik, meskipun kenyataanya cairan tubuhnya berubah, namun perubahan tadi sedikit sekali tidak lebih dari sepersepuluh mediumnya.

2. Invertebrate Air Tawar Dan Payau Hewan air payau merupakan osmoregulator yang mirip

hewan air tawar, tetapi memiliki perbedaan besar dalam konsentrasi cairan tubuhnya. Udang-udangan air tawar, misalnya udang

Patomobius, memiliki konsentrasi osmotic cairan tubuh pada kisaran 500 mOsm per liter, tetapi kerang air tawar Anodonta memiliki konsentrasi osmotic kurang dari sepersepuluhnya, hanya sekitar 50 mOsm per liter, namun cairan tubuh Anadonta masih dalam keadaan hiperosmotik terhadap air tawar, dan tidak ada hewan air tawar, termasuk ikan, ampibi, reptile, dan mamalia adalah hiperosmotik. Sebagai hewan yang memiliki cairan tubuh hiperosmotik terhadap mediumnya, maka invertebrate air tawar menghadapi dua masalah osmoregulasi: (1) tubuhnya cenderung menggelembung karena gerakan air masuk ke dalam tubuhnya mengikuti gradien kadar, dan (2) hewan menghadapi kehilangan garam tubuhnya, karena medium disekitarnya mengandung garam lebih sedikit.

49

Oleh karena itu invertebrate air tawar sebagai regulator hiperosmotik harus mengatur jumlah air yang masuk dan jumlah garam yang keluar tubuhnya. Semua hewan pada umumnya menggunakan organ ekskresinya sebagai organ osmoregulasi utama. Secara umum, organ osmoregulasi invertebrate menggunakan mekanisme filtrasi, reabsorpsi, dan sekresi yang prinsipnya sama dengan kerja ginjal vertebrata dalam memproduksi urin. Pada ikan dan kebanyakan invertebrate air, insang berperan sebagai organ osmoregulasi utama, melengkapi fungsi ginjal. Disamping itu pada hewan air selain reptile, burung, dan mamalia, menggunakan kulitnya yang relative permiabel sebagai organ bantu osmoregulasi selain organ utamanya.

Osmoregulasi pada ikan air tawar

Gambar 15. Gambar Osmoregulasi pada ikan air tawar

Ikan air tawar cenderung untuk menyerap air dari lingkungannya dengan cara osmosis. Insang ikan air tawar secara aktif memasukkan garam dari lingkungan ke dalam tubuh.. Ginjal akan memompa keluar kelebihan air sebagai air seni. Ginjal mempunyai glomeruli dalam jumlah banyak dengan diameter besar.Ini dimaksudkan untuk lebih dapat menahan garam-garam tubuh agar tidak keluar dan sekaligus memompa air seni sebanyakbanyaknya. Ketika cairan dari badan malpighi memasuki tubuli

50

ginjal, glukosa akan diserap kembali pada tubuli proximallis dan garam-garam diserap kembali pada tubuli distal. Dinding tubuli ginjal bersifat impermiable (kedap air, tidak dapat ditembus) terhadap air.Urine yang dihasilkan mengandung konsentrasi air yang tinggi. Masalah yang dihadapi hewan air tawar adalah Tekanan Osmotik cairan tubuh hewan air tawar lebih tinggi dari lingkungannya (hiperosmotik/hipertoniskarena terancam oleh

Kehilangan garam dan Pemasukan air yang berlebihan.Mekanisme Antisipasi Kelebihan atau Kekurangan Ion yaitu dengan transfor aktif dan difusi. Hewan Akuatik tidak selamanya menetap di habitat yang tetap (air laut atau air tawar) saat tertentu masuk ke daerah payau.contohnya belut , lampeer, dan ikan salmon.hewan hewan ini memiliki kemampuan adaptasi yang baik terhadap perubahan kadar garam (kadar garam di daerah payau selalu berubah), selain itu larva nyamuk Aedes campestris Tumbuh baik di air tawar maupun di air bergaram yang lebih pekat dari cairan hemolimfenya Hidup di danau yang mengandung garam alkalis, dengan kandungan utama natrium karbonat dengan pH lebih dari 10Toleran terhadap kadar garam tiga kali lebih tinggi dari kadar garam air laut.

3. Invertebrate Darat a. Osmoregulasi pada serangga Salah satu masalah utama yang dihadapi oleh hewan darat termasuk invertebrate darat adalah kehilangan air dari dalam tubuhnya.Untuk mengatasi masalah ini, hewan meningkatkan impermeabilitas kulitnya.Kulit kebanyakan hewan darat relative impermeable terhadap air, dan sedikit sekali air hilang melalui kulit.Serangga misalnya, memiliki kutikula yang berlilin, yang sangat impermeable terhadap air, sehingga serangga sedikit sekali

51

kehilangan air melalui kulitnya.Lilin disimpan pada permukaan eksoskeleton melalui saluran kecil menembus kutikulanya. Kehilangan air pada serangga terutama melalui penguapan, sebab serangga memiliki luas permukaan tubuh 50 kali lebih besar daripada volume tubuhnya (mamalia hanya volume

tubuhnya).Jalan penting kehilangan uap air pada serangga menutup spirakelnya antara dua gerakan pernafasannya. Spesies yang tidak menutup spirakelnya akan kehilangan air lebih cepat. Pada beberapa kumbang gurun, kehilangan air lewat pernafasan jauh lebih sedikit daripada kehilangan lewat kulitnya. Invertebrate menunjukan keragaman evolusi lebih besar daripada vertebrata dan telah mengembangkan berbagai organ osmoregulatori yang tidak sama dengan ginjal vertebtrata. Namun secara umum, organ-organ osmoregulatori invertebrate

menggunakan mekanisme filtrasi, reabsorpsi, dan sekresi, yang secara prinsip mirip dengan mekanisme ginjal membentuk urin.Serangga dan mungkin beberapa laba-laba adalah invertebrate darat yang membentuk urin pekat.Terdapat beberapa bukti, meskipun masih controversial, bahwa padabeberapa serangga, urindan fesesnya didehidrasi melalui transport aktif air menembus epithelium saluran pencernaan bagian belakang.Pada Periplaneta yang mengalami dehidarsi cairan rectal, maka osmokonsentrasi urinnya menjadi 2 kali osmokonsentrasi hemolimfanya. Pada serangga, saluran Malpighi bersama-sama dengan saluran pencernaan bagian belakang membentuk system ekskretoriosmoregulatori utama. Secara garis besar, system ini terdiri atas saluran Malpighi tipis, panjang, yang bermuara kedalam saluran pencernaan pada tempat antar ausus depan dan usus belakang, dan ujungyang lain berada dalam hemocoel (rongga tubuh yang berisi darah). Sekresi yang dibentuk dalam tubulus masuk kedalam usus belakang, kemudian didehidrasi dan masuk kedalam rectum dan

52

disekresikan melalui anus sebagai urin pekat.Karena serangga memiliki system sirkulasi terbuka, maka saluran Malpighi tidak mendapat darah langsung dari arteri seperti pada ginjal vertebrata.Saluran Malpighi dikelilingi oleh darah, yang

tekanannya tidak lebih tinggi dari pada tekanan cairan dlam saluran.Selama tidak ada perbedaan tekanan yang berarti sebelah menyebelah membrane saluran Malpighi, filtrasi tidak dapt berperan dalam pembentukan urin pada serangga. Oleh karena itu urin harus bibentuk keseluruhannya melalui sekresi,yang mungkin diikuti reabsorpsi beberapa isi cairan yang disekresikan. Osmokonsentrasi cairan tubuh serangga darat cenderung lebih tinggi daripada serangga air. Penurunan titk beku (i) cairan tubuh serangga darat misalnya pada scorpion (-1,125 C), pada laba-laba (0,894 C), lebih tinggi daripada serangga air, misalnya larva nyamuk (0,65 C). b. Osmoregulasi pada cacing tanah, keong, dan siput. Cacing tanah adalah Anelida yang telah beradaptasi hidup di tanah yang basah, di mana stress osmotic terletak antara air tawar dan udara. Cacing tanah merupakan hewan malam, menghindari tanah basah kering, dan akan menggali tanah lebih dalam apabila permukaan tanah mulai kering. Bila cacing tanah dimasukkan ke air keran selama 5 jam, maka cacing tanah akan mengabsorpsi air equivalen dengan 15% berat tubuh permukaannya. Bila cacing yang telah beradapatasi dengan air dipindahkan ke tanah atau udara kering, cacing dapat mentoleransi kehilangan 50-80% air tubuh. Cacing tanah misalnya Lumbricus terrestris, merupakan regulator hiperosmotik yang efektif.Hewan ini secara aktif

mengabsorpsi ion-ion, dapat memproduksi urin encer yang secara esensial hiposmotik terhadap darahnya atau hiposmotik mendekati isosmotik.Diduga bahwa konsentrasi urin disesuaikan menurut

53

kebutuhan keseimbangan air. Dalam keadaan normal penurunan titik beku caiaran tubuhnya berkisar antara 0,3 -0,5 C. Moluska darat, misalnya keong dan siput, permukaan tubuhnya yang berdaging sangat permeable. Bila dikeluarkan dari cangkangnya, misalnya pada keong Helix aspera, akan kehilangan air hamper secepat penguapan pada permukaan air seluas permukaan tubuhnya. Semua keong dan siput bernapas terutama dengan paruparu yang terbentuk dari mantel tubuhnya, dan terbuka keluar melalui lubang kecil.Bentuk demikian memungkinkan kehilangan air melalui pernafasan. Pada beberapa spesies yang telah dipelajari, toleransi terhadap kehilangan air adalah tinggi, dan tekanan osmotic internal bervariasi secara luas tergantung pada kandungan air habitatnya.Banyak siput dan keong harus pergi ke microhabitat yang lembab, dan merupakan hewan malam. Bila kondisi makin kering, moloska darat bersembunyi di balik dedaunan ataun pelindung yang lain pada keong yang memiliki penutup cangkang, akan menutup cangkangnya dengan operculum, sehingga tubuhnya terlindung dari kehilangan air. Banyak keong darat secara rutin mengeluarkan suatu zat yang mengandung sisa nitrogen sebagai asam urat yang sulit larut, dan terdapat bukti bahwa zat ini meningkat pada beberapa spesies selama kesulitan air.Selama estivasi, asam urat disimpan dalam ginjal dalam beberapa bentuk, jadi mengurangi kehilangan air untuk ekskresi nitrogen.Banyak spesies menyimpan air dalam rongga mantelnya, dan rupanya digunakan pada lingkaran yang kering. Pada invertebrata darat umumnya merupakan golongan Artropoda, Insekta, dan laba-laba, sedangkan yang paling banyak ialah Insekta.pada insect alat pengatur pelepasan airnya adalah lapisan kutikula spirakel, namun masih saja kehilangan air , sehingga untuk membatasi pelepasan air dilakukan dengan Respirasi diskontinyu. dengan cara pengambilan oksigen (O2) dilakukan dengan laju yang

54

kontinyu dan pelepasan karbondioksida (CO 2)dilakukan secara periodic.

G. Osmoregulasi Pada Vertebrata 1. Osmoregulasi ikan laut Hewan vertebrata air yang hidup di laut memiliki permasalahan tekanan osmotic yang berbeda dari mereka yang hidup di air tawar.Ikan air laut mengalami permasalah kehilangan air karena tubuhnya hipotonik terhadap mediumnya, sedangkan ikan air tawar mengalami permasalah kemasukan air dari lingkungannya karena cairan tubuhnya hipertonik terhadap

mediumnya.Pada ikan laut, air keluar melalui insang dan bersama urine, dan untuk kompensasinya ikan laut meminum air dari lingkungannya.Karena ikan laut kehilangan airnya, maka kompensasinya ikan laut meminum banyak air secara terus menerus akibatnya garam dan mineral masuk ke dalam tubuh secara terus menerus. Na+ dan Cl+ diadsorbsi melalui usus dan dieliminasi melalui insang dengan transport aktif. Mg2+ dan SO42- dikeluarkan melalui ginjal dan urine.Pada ikan air tawar, yaitu ikan mujaher (Oreochromis mascambicus) transport ion dilakukan oleh sel-sel klorida pada membran operkular (Fosket dan Scheffeg, 1982 dikutip oleh Nielsen 1990 dalam Yuwomo dan Purnama, 2001). Menurut Fujaya (2004), osmoregulasi adalah upaya hewan air untuk mengontrol keseimbangan air dan ion antara tubuh dengan lingkungannya. Hal ini penting, terutama oleh organisme perairan karena: a. Harus terjadi keseimbangan antara substansi tubuh dengan lingkungan. b. Membran sel yang permiabel merupakan tempat lewatnya beberapa substansi yang bergerak cepat. c. Adanya perbedaan tekanan osmose antara cairan tubuh dan lingkungan. Semakin jauh perbedaan tekanan osmose antara tubuh dengan lingkungan, maka semakin banyak energi yang dibutuhkan untuk melakukan osmoregulasi sebagai upaya adaptasi, namun tetap ada batas toleransi. 2. Osmoregulasi ikan air tawar

55

Kondisi osmotic ikan air tawar mirip invertebrate air.Kulitnya relative impermeable, sedikit air masuk lewat minum dan makanan, tetapi sejumlah air masuk secara osmotic melalui insang dan membrane mulut. Kelebihan air masuk akan diimbangi oleh ekskresi lewat ginjal, sebab ginjal memiliki glomeruli yang telah berkembang dengan baik untuk filtrasi. Begitu filtrate melalui tubulus, sebagian besar zat terlarut direabsopsi, sehingga menghasilkan urin encer, nemun tidak seencer air tawar, sehingga garam yang hilang selain melalui urin juga melalui difusi dan feses. Garam yang hilang sebagian diganti lewat makanan, sebgian lewat absorpsi aktif dari medium oleh sel-sel khusus pada insang.Klorida direabsorpsi melawan gradien dari medium yang sangat encer. Masalah yang dihadapi hewan air tawar adalah tekanan osmotik cairan tubuh hewan air tawar lebih tinggi dari lingkungannya dan

(hiperosmotik/hipertoniskarena terancam oleh kehilangan garam

pemasukan air yang berlebihan.Mekanisme Antisipasi Kelebihan atau Kekurangan Ion yaitu dengan transfor aktif dan difusi. 3. Osmoregulasi ikan berpindah medium Kebanyakan ikan bertulang sejati memiliki kemampuan terbatas berpindah dari air tawar ke air laut dan sebaliknya, sebab mereka adalah stenohalin. Namun, ada beberapa ikan yang mampu berpindah hidup antara air tawar dan air laut dalam siklus hidupnya, misalnya Lamprey dan ikan salem. Perpindahan antara air tawar dan air laut membawa konsekuensi perubahan mekanisme osmoregulasinya. Lamprey bertelur dan menetas di air tawar, dan dewasa hidup di air laut.Bila lamprey masuk ke air tawar dia berhenti minum, tetapi bila kembali ke air payau mereka minum dan ekskresi ekstrarenal Na dan Cl diaktifkan.Dalam air tawar mereka dapat mengabsorpsi Cl secara aktif. Bila belut berpindah dari air tawar ke air laut atau sebaliknya selain mengubah aliran osmotic air, untuk mencapai keadaan setimbang dan mengganti zat terlarut yang bertambah atau hilang, belut mengubah arah

56

transport ion secara aktif dalam insang. Terjadinya perubahan arah tersebut masih belum diketahui, tetapi diasumsikan melibatkan mekanisme endokrin.

4. Osmoregulasi pada Amphibi Sebagian besar Amphibi adalah hewan air atau semi akuatik.Telurnya diletakkan dalam air, dan larvanya adalah hewan air yang bernafas dengan insang.melalui metamorphosis, kebanyakan Amphibi (tidak semua)

mengubah alat pernafasannya dengan paru-paru.Beberapa salamander tetap memiliki insang dan tetap hidup dalam air setelah dewasa.Dan kebanyakan katak dilain pihak berubah menjadi hewan darat, meskipun biasanya masih tetap memilih habitat berair. Regulasi osmotic Amphibi mirip ikan air tawar, kulitnya berperan sebagai organ osmoregulasi utama.Pada saat hewan berada dalam air tawar,terdapat aliran osmotic air ke dalam tubuhnya, yang akan dikeluarkan sebagai urin yang sangat encer. Barsama urin ikut terbuang garam-garam.Di samping itu garam hilang melalui kulitnya.Kehilangan garam ini diganti dengan jalan pengambilan secara aktif dari dalam air tawar melalui kulitnya. Katak dan salamander umumnya adalah hewan air tawar, akan mati dalam beberapa jam bila ditaruh dalam air laut, jadi katak dan salamander adalah regulator hiperosmotik sempit.Namun ada sejenis katak pemakan kepiting, hidup didaerah rawa mangrove, mencari makan dan berenang dalam air laut.Pada saat katak berada dalam air laut ia menjadi hewan hiosmotik. Untuk mencegah kehilangan air osmotic melalui kulitnya, katak menambah umlah urea dalam darahnya, yang dapat mencapai 480 mmol urea perliter. Mekanisme ini beralasan, sebab kulit amphibi relative permeable terhadap air, sehinggan secara sedarhana untuk mencegah kehilangan konsentrasi osmotic darah seperti mediumnya. Karena urea essensial bagi katak untuk hidup normal, maka urea ditahan dalam tubuh dan tidak diekskresikan bersama urin.Pada hiu, urea ditahan melalui reabsorbsi aktif dalam tubuli ginjal.Pada katak pemakan kepiting, urea ditahan dengan mereduksi volume urin pada saat katak berada dalam air air dibuat

57

laut.Nampaknya urea tidak direabsorbsi secara aktif, sebab konsentrasi urea dalam urin tetap dalam keadaan sedikit di atas urea dalam plasma. Katak pemakan kepiting, yang muda memiliki toleransi lebih besar terhadap salinitas tinggi dari pada yang dewasa.Pada katak muda, pola regulasi osmotiknya mirip dengan teleostei sedangkan yang dewasa mirip Elasmobrankhii.

5.

Osmoregulasi pada Reptil Ada 4 ordo utama bangsa reptile yaitu: ular, kadal, kura-kura, dan buaya.Diantara 4 ordo tersebut, buaya sangat tergantung pada air, sedangkan ketiga ordo yang lain (ular,kadal, dan kura-kura), telah beradaptasi dengan baik terhadap habitat kering. Dan sedikit sekali yang akuatik atau semi akuatik.Semua reptile akuatik bernafas dengan paru-paru, salah satu cirri hewan darat.Kulit reptile kering, berzat tanduk dan impermeable terhadap air.Air hilang terutama melalui penguapan lewat kulit. Kehilangan air karena penguapan pada seluruh reptile ternyata lebih besar daripada leat pernafasannya. Misalnya pada ular air, kehilangan air lewat kulit sebesar 88% dan lewat pernafasan 12%, pada kura-kura gurun kehilangan panas lewat kulit 76% dan lewat pernafasan sebesar 24%. Reptil mengekskresikan asam urat (sebagai hasil akhir metabolism protein) lewat urin.Karena asam urat tidak larut dalam air, maka untuk mengekskresikannya diperlukan sedikit air. Jadi reptile dapat kehi;langan air lewat penguapan, pernafasan dan urin. Ada jenis ular kura-kura,kadal dan buaya yang hidup di laut. Beberapa ular laut, sudah tidak tergantung samasekali pada daratan, bahkan termasuk berkembangbiak tidak meninggalkan lautan.Kura-kura laut menghabiskan sebagian besar hidupnya di lautan bebas, tetapi mereka kembali ke pantai berpasir didaerah tropis untuk bertelur.Kura-kura jantan tidak pernah ke darat.Kadal laut lebih terikat ke darat misalnya pada iguana laut Galapagos, Amblyrhynchus cristatus, sebagian besar waktunya digunakan untuk hidup di

58

batu-batu karang, dan turun ke laut hanya untuk mencari makan berupa ganggan laut. Pada beberapa reptile laut, ekskresi garam dilakukan oleh kelenjar garam di kepalanya, di samping ginjalnya. Kelenjar garam menghabiskan cairan dengan konsentrasi tinggi, terutama natrium dan klorida yang konsentrasinya lebih tinggi dari pada air laut.Kelenjar garam tidak berfungsi terus menerus pada ginjal, hanya berfungsi apabila kadar garam pada darah sangat tingi sehingga ginjal tidak mampu berfungsi. Dalam hal pengunaan air, kelenjar garam lebih ekonomis dari pada ginjalnya. Pada kadal laut, kelenjar garamnya (kelenjar nasal) mengeskresikan hasilnya kebagian anterior rongga hidungnya, dan ekshalasi yang tiba-tiba, menyemprotkan cairan keluar seperti spray melalui lubang hidungnya.Pada reptile laut yang memiliki cairan tubuh isosmotik dengan air laut, misalnya iguana Galapagos pemakan rumput laut, tidak memiliki kelenjar garam. Kura-kura laut pemakan tumbuhan atau kernifora, memiliki kelenjar garam yang besar pada sekitar kedua matanya (kelenjar orbital). Kelenjar ini bermuara pada sudut posterior matanya, dan pada sat mengeluarkan ekskresinya kura-kura Nampak seperti menangis. Kelenjar air mata manusia manusia mirip dengan kelenjar garam pada Reptil meskipun tidak secara khusus berperan dalam mengeskresikan garam (ingat bahwa rasa airmata kita asin).Air mata manusia isosmotik dengan plasma darah.

6.

Osmoregulasi pada Burung dan Mamalia Kebanyakan burung dan mamalia sangat terikat dengan air tawar, meskipun sebagai ada yang hidup di gurun- gurun dan harus tergantung kepada air metabolik; sedang yang lain hidup dan mencari makan di laut. Metabolisme burung tinggi, dan kehilangan air lewat pernafasan juga relatif tinggi. Urin kloaka mungkin berbentuk pasta encer dari kristal- kristal asam urat, reabsorbsi air mungkin terjadi pada tubuli ginjal, pada kloaka, dan juga dalam usus besar.

59

Kehilangan air transpirasional pada burung relatif rendah. Permeabilitas kulit berbeda antara spesies yang satu dengan yang lain, demikian juga kehilangan air transpirasional lewat kulit sangat berbeda. Persentase kehilangan air tubuh setiap hari pada burung kecil pemakan biji lebih tinggi daripada burung besar.Pada manusia dan tikus pada suhu sekitar 250C dalam udara kering, sekitar separuh jumlah air yang hilang adalah lewat kulitnya. Tikus gurun (Dipodomys) dilain pihak, kehilangan air tubuh lewat kulit hanya sekitar 5%, dan banyak hewan pengerat lain yang hidup didaerah kering juga menunjukkan kehilangan air yang rendah lewat kulitnya. Pada burung unta kehilangan air lewat penguapan kulit kurang dari 2% dari total kehilangan air tubuh. Kehilangan air lewat pernafasan dalam keadaan normal, tergantung pada kecepatan penggunaan oksigen dan jumlah air yang hilang per unit oksigen yang dikonsumsi. Tidak seperti ginjal vertebrata tingkat rendah, ginjal ayam dapat memproduksi urin hiperosmotik terhadap darahnya, Bila ayam banyak minum, kecepatan filtrasi glomerular dan aliran urin meningkat melebihi pada saat dehidrasi. Perbandingan osmotik urin dan plasma = 0,37 pada saat kelebiha pada saat kelebihan air, pada saat kelebihan garam = 1,1; dan pada saat dehidrasi 1,6 sampai 2,0. Perbedaan peningkatan osmolaritas pada ginjal ayam dan kalkun yang mengalami dehidrasi: 447 mOsm pada kortek sampai 463 mOsm dalam medula dan 522 mOsm dalam urin. Infus larutan garam melalui kloaka ke dalam usus besar, menunjukkan beberapa absorpsi natrium dan air, natrium diabsorpsi bebas pada konsentrasi di atas 80 mEq, dan absorpsi air mengikuti gradien. Dalam keadaan dehidrasi, 50% natrium dan 15% air dalam urin uretra mungkin diabsorpsi dalam kloaka dan usus besar.Dalam keadaan hidrasi, absorbsi air kloaka, kecil. Burung laut: camar dan pelikan serta burung dan bebek, memiliki kelenjar nasal yang melayani
+ +

ekskresi

garam

eksternal.

Camar

mengekskresikan banyak Na dan K secara eksternal, bahkan dalam keadaan tanpa stress osmotik.

60

Pada bebek, dan sekresi Na kelenjar nasal mungkin tujuh kali lebih pekat daripada urin, dan sekresi K nasal mungkin 3.0 kali konsentrasi urin.Sekresi distimulasi oleh kelebihan garam atau hiperosmotik sukrosa, keduanya menyebabkan peningkatan volume dengan penarikan air jaringan.Sekresi juga dipicu oleh zat kolinergik seperti metakolin. Beberapa burung gurun, seperti burung unta (Ostrich) dan beberapa ayam hutan, cairan sekresi kelenjar nasal lebih kaya kalium daripada natrium. Pengaturan keseimbangan air pada Mammalia memungkinkannya untuk hidup pada udara lembab atau kering, dalam air tawar atau laut, dan meliputi rentangan luas suhu lingkungan. Mammalia mengatasi stress osmotik dan pemeliharaan keseimbangan air dehidrasi dengan variasi pengambilan air dan dengan mengontrol jalan kehilangan air. Mamalia memiliki kapasitas lebih daripada burung dalam memproduksi urin yang hiperosmotik terhadap darah, tidak perlu bantuan kelenjar eksternal kecuali kelenjar keringat. Pada manusia dengan berat badan 70 kg misalnya, kehilangan air per hari adalah 600-2000 ml melalui urin, 50- 200 ml melalui feses, 350- 700 ml melalui penguapan kulit, 50- 400 ml melalui keringat, dan 350- 400 ml melalui paru- paru.Pada ibu yang menyusui, keadaan di atas masih ditambah dengan kehilangan 900 ml lebih banyak.Jadi kehilangan air per hari secara normal berkisar antara 1 sampai lebih 9 liter (di daerah tropis lebih dari 12 liter/hari), tergantung pada suhu, aktivitas fisik, tersedianya air tubuh, dan faktor- faktor laim.Kehilangan air ini diganti dengan air minum, air dalam makanan, dan air metabolik. Kebanyakan Mamalia memiliki konsentrasi plasma sekitar 0,30 Osm (eqivalen dengan 0,95% NaCl atau i= -0,80 C). Pada laki- laki, konsentrasi urin biasanya sekitar 0,65 Osm, dan konsentrasi urin maksimum pada lakilaki haus = 1,4 Osm (u= -2,6 C). Faktor penting untuk mengurangi penguapan dan air masuk tubuh adalah bahwa permeabilitas kulit mamalia adalah sangat rendah.Beberapa Mamalia menguapkan air melalui kelenjar keringat atau dengan terengah-engah; air yang hilang ini mungkin mencapai titik kritis.Kehilangan air lewat

61

penguapan pada kulit manusia berkurang tidak sejajar dengan tekanan uap air di udara di atas kulit.Mamalia kecil, seperti kelinci memiliki pendinginan evaporatif rendah atau bahkan tidak ada.Pada manusia kehilangan 10% air tubuhnya dapat menyebabkan keadaan buruk; pada tikus, unta, dan domba, kehilangnan 30% air tubuhnya dapat menyebabkan kematian.Manusia yang masuk air, kulitnya mungkin menyerap sejumlah air, terutama secara imbibisi oleh stratum korneum. Kehilangan air lewat feses pada mamalia berbeda- beda. Seekor unta dalam keadaan tidak minum berlebihan, fesesnya mengandung 76 gr air per 100 gr berat kering, dalam keadaan kelebihan air, fesesnya mengandung 109 gr air/100 gr berat kering. Perbandingan kandungan air dalam 100 gr berat kering feses pada beberapa mamalia adalah sebagai berikut: tikus putih = 225 gr, sapi lebih dari 566 gr, Seekor unta dengan berat 400-500 kg tanpa kelebihan minum mungkin mengeluarkan urin 1,5 liter/hari, hewan pemakan rumput= 0,5-8 liter/hari. Bila tidak minum air dan hanya makan rumput kering, seekor unta dalam 8 hari akan kehilangan sekitar 17% berat tubuhnya atau sekitar 30% air tubuhnya; ini mewakili kehilangan 38% air interstitial dan 245 air intraseluler. Unta menggunakan air rumen untuk pendinginan. Keledai mungkin kehilangan 1300 gr air melalui feses, dan 1-1,2 liter air lewat urin, ini sama dengan 2,5% berat tubuhnya/hari. Setelah dehidrasi, penyembuhan dengan minum mengikuti beberapa pola yang berbeda pada mamalia yang berbeda: Unta mengganti defidit dalam 10 menit dan minum sebanyak 25% berat tubuhnys dalam 1 kali minum; manusia biasanya lambat untuk mengganti air dengan minum. Beberapa Redensia dan Marsupialia (seperti domba dan unta) dimusim dingin tidak memerlukan minum air, cukup dari air metabolik saja. Rodensia yang tetap tinggal dalam liang pada siang hari akan mengurangi kehilangan air sebesar 25%. Pada tikus gurun (Dipodomys) pada udara kering, kehilangan air lewat pernafasan = 0,054 mgr air/ml O2 yang dikonsumsi, bila dibandingkan dengan manusia = 0,84 mgr dan tikus = 0,94 mgr.

62

Mamalia laut seperti singa laut, anjing laut, lumba- lumba dan ikan paus, tidak memiliki organ ekstenal seperti kelenjar garam pada burung laut dan Reptil, atau insang pada ikan. Seperti mamalia yang lain, mamalia laut memiliki ginjal dengan kemampuan efisien dalam memproduksi urin yang sangat hipertonik. Untuk membantu kerja ginjal, mamalia laut tidak minum air laut, tetapi hanya menelan air bersama makanan yang dimakan. Sumber air yang lain seperti mamalia gurun adalah air metaboliknya. Manusia, seperti mamalia yang alian tidak dilengkapi dengan organ untuk mengekresikan air laut.Ginjal manusia mampu memindah sampai sekitar 6 gr Na+ dari aliran darah/liter urin yang diproduksi. Air laut mengandung sekitar 12 gr/liter Na+ .Jadi minum air laut dapat menyebabkan menusia mengakumulasi garam tanpa penambahan air yang equivalen secara fisiologis. Dengan kata lain, untuk mengekskresikan garam yang ditelan bersama sejumlah air laut, ginjal manusia memerlukan jumlah air lebih banyak daripada yang terkandung dalam air laut yang diminum; jadi minum air laut akan diikuti dehidrasi secara cepat.

63

PENUTUP SISTEM EKSKRESI

1. Sistem ekskresi merupakan sistem yang bekerja dengan cara

mengekskresikan ion-ion tertentu sesuai kebutuhan untuk membuang limbah metabolisme dan merespon ketidakseimbangan cairan tubuh, yang penting dalam homeostatis. 2. Peranan utama organ ekskretori adalah memindahkan kelebihan sejumlah zat yang diregulasi dari tubuh secara tepat. 3. Tipe-tipe umum alat ekskretori dan penyebarannya pada kerajaan hewan dapat dilihat di bawah ini: Belum memiliki Organ ekskretori: Coelenterate, Echinodermata Vakuola kontraktil : Protozoa, Bunga karang (Sponges) Organ-organ nefridial Protonefridium yang tertutup: Platyhelminthes, ascelminthes Metanefridium, terbuka pada ujung: Annelida Nefridium: Mollusca

antennal (kelenjar hijau): Crustacea Pembuluh Malpighi: serangga Ginjal: vertebrata

4. Pembentukan urin pada vertebrata melalui tiga proses yaitu (1) ultrafiltrasi glomerular, (2) reabsorpsi tubular, dan (3) sekresi tubular.

64

OSMOREGULASI
1. Osmoregulasi adalah kemampuan organisme untuk mempertahankan keseimbangan kadar dalam tubuh, didalam zat yang kadar garamnya berbeda. 2. Osmoregulasi pada organisme akuatik dapat terjadi dalam dua cara yang berbeda, yaitu: a. Usaha untuk menjaga konsentrasi osmotik cairan di luar sel (ekstraseluler). Agar tetap konstan terhadap apapun yang terjadi pada konsentrasi osmotik medium eksternalnya. b. Usaha untuk memelihara isoosmotik cairan dalam sel (interseluler) terhadap cairan luar sel (ekstraseluler). 3. Ada dua macam regulasi osmotik yaitu regulasi hipoosmotik dan regulasi hiperosmotik. Pada regulator hipoosmotik misalnya ikan laut, hewan ini selalu mempertahankan konsentrasi cairan tubuhnya lebih rendah dari mediumnya (air laut). Sedangkan pada regulator hiperosmotik, misalnya ikan air tawar, hewan ini selalu mempertahankan konsentrasi cairan tubuhnya lebih tinggi daripada mediumnya (air tawar). 4. Regulasi ion dan air pada ikan terjadi hipertonik atau isotonic tergantung pada perbedaan (lebih tinggi, lebih rendah atau sama) konsentrasi cairan tubuh dengan konsentrasi media hidupnya. 5. Osmoregulasipenting, terutama oleh organisme perairan karena: a. Harus terjadi keseimbangan antara substansi tubuh dengan lingkungan. b. Membran sel yang permiabel merupakan tempat lewatnya beberapa substansi yang bergerak cepat. c. Adanya perbedaan tekanan osmose antara cairan tubuh dan lingkungan. 6. Beberapa organ yang berperan dalam osmoregulasi diantaranya insang, ginjal dan usus. 7. Pada dasarnya regulator hiperosmotik menghadapi dua masalah fisiologik (1) Air cenderung masuk ke dalam tubuh hewan, sebab kosentrasi zat terlarut dalam tubuh hewan lebih tinggi dari pada dalam mediumnya (2) zat terlarut cenderung keluar tubuh sebab kosentrasi didalam tubuh.Sebaliknya pada regulator hipoosmotik menghadapi masalah fisiologik (1) Air cenderung
65

keluar tubuh, sebab kadar air dalam tubuh tinggidari pada mediumnya, dan (2) zat terlarut cenderung masuk ke dalam tubuh,sebab kadar zat terlarut didalam tubuh (dalam medium) lebih tinggi dari pada dsalam cairan tubuhnya. 8. Tekanan osmotik adalah salah satu dari empat sifat koligatif (sifat yang tergantung pada banyaknya zat terlarut) dari larutan. 9. Keempat sifat koligatif tersebut secara linier berhubungan satu dengan yang lain, sehingga memungkinkan mendeterminasi tekanan osmotik secara tidak langsung dengan mengukur salah satu sifat. 10. Kebanyakan Invertebrata laut dan endoparasit memiliki konsentrasi osmotik cairan tubuh sama dengan air laut (isosmotik). Hewan demikian disebut osmokonformer yang dalam proses osmoregulasinya tidak harus berjuang mengatasi masalah gerak osmotik air karena osmokonformer memiliki toleransi yang tinggi terhadap konsentrasi garam. 11. Hewan air payau merupakan osmoregulator yang mirip hewan air tawar, tetapi memiliki perbedaan besar dalam konsentrasi cairan tubuhnya. 12. Secara umum, organ osmoregulasi invertebrate menggunakan mekanisme filtrasi, reabsorpsi, dan sekresi yang prinsipnya sama dengan kerja ginjal vertebrata dalam memproduksi urin. 13. Kehilangan air pada serangga terutama melalui penguapan, sebab serangga memiliki luas permukaan tubuh 50 kali lebih besar daripada volume tubuhnya (mamalia hanya volume tubuhnya). 14. Cacing tanah merupakan hewan malam, menghindari tanah basah kering, dan akan menggali tanah lebih dalam apabila permukaan tanah mulai kering.Cacing tanah misalnya Lumbricus terrestris, merupakan regulator hiperosmotik yang efektif. Hewan ini secara aktif mengabsorpsi ion-ion, dapat memproduksi urin encer yang secara esensial hiposmotik terhadap darahnya atau hiposmotik mendekati isosmotik. 15. Kondisi osmotic ikan air tawar mirip invertebrate air. Kulitnya relative impermeable, sedikit air masuk lewat minum dan makanan, tetapi sejumlah air masuk secara osmotic melalui insang dan membrane mulut. Kelebihan air

66

masuk akan diimbangi oleh ekskresi lewat ginjal, sebab ginjal memiliki glomeruli yang telah berkembang dengan baik untuk filtrasi. 16. Beberapa ikan yang mampu berpindah hidup antara air tawar dan air laut dalam siklus hidupnya, misalnya Lamprey dan ikan salem. Perpindahan antara air tawar dan air laut membawa konsekuensi perubahan mekanisme osmoregulasinya. 17. Regulasi osmotic Amphibi mirip ikan air tawar, kulitnya berperan sebagai organ osmoregulasi utama. 18. Kehilangan air karena penguapan pada seluruh reptile ternyata lebih besar daripada leat pernafasannya. 19. Kehilangan air transpirasional pada burung relatif rendah. 20. Pengaturan keseimbangan air pada Mammalia memungkinkannya untuk hidup pada udara lembab atau kering, dalam air tawar atau laut, dan meliputi rentangan luas suhu lingkungan. Mammalia mengatasi stress osmotik dan pemeliharaan keseimbangan air dehidrasi dengan variasi pengambilan air dan dengan mengontrol jalan kehilangan air.

67

DAFTAR PUSTAKA
Admin. 2009. Alat-Alat Ekskresi Pada Hewan. Dalam

http://excliqsmansa.wordpress.com

/2009/05/13/alat-ekskresi-pada-

hewan/. Diakses pada 29 Februari 2012. Aisyah Srimulyan. 2011. Sistem Pengeluaran.Dalam

http://ais4hs.blogspot.com/2011/01/ pertemuan-3-sistem-pengeluaranekskresi.html.Diakses pada 29 Februari 2012. Agung.2012. http://www.file-edu.com/2012/02/sistem-ekskresi-pada-

hewan.html.Diakses pada tanggal 2 Maret 2012. Adipedia.2011. http://www.adipedia.com/2011/04/mengetahui-sistem-ekskresi-

pada_14.html.Diakses pada tanggal 2 Maret 2012. Soewolo. 2000. Pengantar Fisiologi Hewan. Jakarta: Dirjen Dikti. Dukes, H. 1955. The Physiology of Domestic Animal. Comstock Pub. Associated. New York. Evans, D.H. 1998. The Physiology of Fishes Second Edition. CRC Press. New York. Gordon, M S. 1977. Animal Physiology. McMillan Publishing co. ltd., New York. Harris, C.L. 1992. Concept of Zoology. Harper Collins Publishing Inc, USA. Hurkat, P.C. & Mathur. 1976. A Text Book of Animal Physiology. Shcand and Co. Ltd, New York. Johnson, K.D, D.C Rayle and H.L. Alberg. 1984. Biology on Introduction. S. Chand and Co, New Delhi. Kalujnaia, S., et. al. 2007. Salinity Adaptation And Gen Profiling Analysis In The European Eel (Anguilla anguilla) Using microarray Technology. General and Comparative Endocrinology (Vol. 152): Page 274280. Nawangsari. 1988. Zoologi Umum. Erlangga, Jakarta. Odum, C. D. 1971. Fundamental of Ecology. WB Saunders Company, London. Passino, D. R. M; R. R. Miller; J. C. Bardach & K. F. Lener. 1977. Ichtiology. John Willey and Sons Inc, New York.
68

Sambasivia. 1987. Ictyology. John Wiley and Sons. New York. Schmidt-Nielsen, K. 1990. Animal Phisiology Adaptation and Environment. Cambridge University Press, London. Soetarto. 1986. Biologi. Widya Duta. Surakarta. Villee, C.A., W.F. Walker and R.D. Barnes. 1988. General Zoology. W.B. Saunders Company, Philadelphia.

69