HUBUNGAN TANAMAN, SERANGGA DAN MUSUH ALAMI

MELALUI METABOLIT SEKUNDER

Oleh
ANDI AMAL HAYAT MAKMUR

PROGRAM PASCA SARJANA

JURUSAN HAMA DAN PENYAKIT TUMBUHAN
UNIVERSITAS HASANUDDIN
MAKASSAR
2014

Metabolit sekunder yang dimliki oleh tanaman bukan merupakan

metabolit esensial yang dibutuhkan oleh organisme. Metabolit sekunder
telah menjadi sesuatu yang penting dan terus dikembangkan dalam
penelitian beberapa tahun terakhir ini. Bagian yang selalu menarik
untuk diteliti berfokus pada interaksi yang melibatkan metabolisme
kimia oleh tanaman, serangga herbivora, parasitoid dan pathogen
tanaman.

Fokus ini bertujuan untuk mengembangkan kesadaran dan

keinginan kuat untuk mengembangkan penggunaan biological control

untuk menjaga hama tetap dalam nilai keseimbangan alami.
Sudah diketahui bahwa senyawa kimiawi dikeluarkan oleh tanaman
sebagai respon dari adanya serangan dari serangga herbivora dan
patogen. Serangan oleh hama mengaktifkan Octadecanoid melalui
Lipoxygenation of Linolenic Acid (LOX) yang secara silih berganti
mengeluarkan Jasmonic Acid. Jasmonic Acid berperan sebagai sinyal
yang

berfungi

Proteinase

untuk

mengeluarkan

Inhibitor

(PINII),

sejumlah

Pholyphenol

senyawa
Oxidase

seperti
dan

menghasilkan Teroid Glycoalkaloids yang muncul untuk menjadikan

tanaman menjadi resistensi pada serangga perusak dan patogen. Infeksi
jamur, bakteri dan virus menimbulkan sebuah perbedaan jalan biokimia
yang

memproduksi

mengeluarkan

Asam

formasi

Salisilat

sinyal

yang

yang

secara

bergantian

berhubungan

dengan

Pathogenesis-Related Protein (PR atau P4) dan Phytoalexin. Cara

ini menunjukkan metode yang menimbulkan sifat resistensi tanaman
dari beberapa hama dan pathogen. Metode ini berperan penting sebagai
respon sistemik melalui tanaman masing-masing adalah Induced
Resistance (IR) dan Systemic Acquired Resistance (SAR).
Senyawa sekunder diproduksi oleh tanaman sebagai respon dari
keberadaan serangga herbivora termasuk volatile yang merupakan
penarik bagi serangga parasitoid dan predator. Volatil muncul sebagai
senyawa metabolit sekunder sebagai respon pertahanan tanaman dan
secara jelas, spesifik dan terpencar dalam satu waktu ketika serangga

mencari makan dan yang terpenting dan terkhusus adalah untuk

menarik parasitoid dan predator.
Penelitian

tentang

metabolit

sekunder

berpotensi

menggiring

pandangan dan pendapat sebagai perangsang dalam tanaman dari

keberadaan SAR dan IR dalam bentuk vaksin sebagai pengembangan
produk semiochemical masa depan yang diinduksi di lapangan sebagai
pemikat parasitoid dan predator pada hama yang umum merusak
tanaman. Modifikasi gen memungkinkan tanaman untuk memproduksi
senyawa kimia tanpa rangsangan. Ada pro dan kontra untuk segala
kemungkinan yang ditimbulkannya.
Banyak penelitian yang telah dilakukan akhir-akhir ini berfokus pada
interaksi yang terjadi antara serangga hama, patogen dan inangnya.
Penelitian ini telah menunjukkan begitu banyak ketertarikan dan respon
yang baik terhadap isu tersebut yang digunakan oleh tanaman untuk
mengurangi dampak bahaya yang bisa muncul dari aktivitas makan
serangga dan infeksi patogen. Sebagai tambahan, interaksi tritropik
telah dirilis, yang menunjukkan kemampuan dari beberapa tanaman
untuk membawa kekuatan tambahan untuk menolong mereka melawan
serangan serangga hama melalui parasitoid atau predator. Tulisan ini
menunjukkan hasil penelitian sebagai sebuah petunjuk dan informasi
dalam merumuskan pengembangan produk pengendalian hayati di
masa depan, praktek dan modifikasi gen yang bisa menuntun manusia
dalam mengendalikan serangan hama dan patogen tanaman dalam
rangka peningkatan nilai ekonomi.

SAR dan IR Respon Tanaman

Senyawa kimia spesifik telah terbukti diinduksi dari tanaman sebagai
akibat

dari

perilaku

makan

serangga

herbivora

atau

patogen.

Konsekuensi dari serangan serangga herbivora dan infeksi patogen

dapat berbeda, meskipun keduanya dapat memicu reaksi oksidatif di
dalam pabrik yang berkontribusi terhadap respon dan gejala yang
3

dihasilkan.

Herbivora

serangga

dapat

memicu

munculnya

jalur

oktadekanoid melalui Lipoxygenase Asam Linolenat (LOX) yang pada

gilirannya menghasilkan Asam Jasmonic. Asam Jasmonat berfungsi
sebagai

sinyal

untuk

mengeluarkan

Proteinase Inhibitor (PINII),

Polifenol

beberapa

senyawa

Oksidase dan

seperti

Glycoalkaloids

Steroid. Ini berkontribusi dalam perlawanan tanaman terhadap serangan

serangga dan beberapa patogen. Konsekuensi dari infeksi patogen
dapat menyebabkan produksi Asam Salisilat dan pada gilirannya
mengeluarkan gen SAR, produksi Patogenesis-Related Protein (PR) dan
Phytoalexins. Dua respon tanaman yang sangat berbeda ini telah
diciptakan masing-masing dari Induced Resistance (IR) dan Systemic
Aquired Resistance (SAR).
Langkah pertama dalam pengembangan SAR adalah pengenalan dari
infeksi patogen oleh tanaman. Setelah tanaman bereaksi terhadap
patogen

tersebut,

sinyal

yang

dilepaskan

merupakan

bentuk

perlawanan untuk memicu keluarnya senyawa yang bisa menarik

kedatangan musuh alami. Saat ini tidak ada denominator umum yang
dapat digunakan untuk pengelompokan rangsangan patogen dan tidak
semua interaksi tanaman/patogen mengeluarkan SAR yang atraktan.
Penanda yang berhubungan dengan inisiasi SAR adalah cDNA yang
diekspresikan dalam jaringan tanaman. Seiring dengan adanya sinyal
atau penanda terpercaya dari tanaman, banyak dari gen ini tampaknya
memiliki peran aktif dalam menjaga SAR. Dibayangkan, setiap kelompok
taksonomi tanaman mungkin telah berevolusi menetapkan sendiri gen
SAR dalam menanggapi tekanan evolusi dari spektrum spesifik patogen.
Induced Resistance (IR) menunjukkan perubahan dalam tanaman yang
menyebabkan penurunan dalam ukuran kinerja herbivora. Beberapa
tanggapan dalam tanaman yang telah dilaporkan di lebih dari 100
spesies tanaman dari sekitar 30 keluarga. Respon tanaman dalam
bentuk produksi metabolit sekunder merupakan komponen dari sekresi
oral makan herbivora serangga seperti yang banyak dikeluarkan oleh
volicitin. Metabolit sekunder yang dikeluarkan oleh tanaman merugikan
4

bagi arthropoda dan membantu tanaman dalam pertahanan terhadap

serangan.
Meskipun ada dua jalur utama yang telah ditunjukkan, tidak ada
dikotomi yang ketat tentang sinyal oleh serangga atau patogen. Secara
umum ekspresi PINII dapat dikaitkan dengan luka dan perilaku makan
yang disebabkan oleh serangga herbivora dan ekspresi PR dikaitkan
dengan infeksi jamur dan bakteri. Namun ada tumpang tindih dalam
jalur respon tersebut. Kutu Macrosiphum euphorbiae memakan tanaman
tomat Lycopersicon esculentum, mengeluarkan PR tapi bukan PINII dan
infeksi

oleh

bakteri

mengeluarkan

PR

Pseudomonas

dan

PINII.

syringae

Hal

ini

pv.

Tomat

memungkinkan

(Pst)
untuk

menyederhanakan tanggapan sinyal sesuai dengan serangga dalam

melawan patogen, sehingga tidak selalu harus terfokus pada satu
literatur.
Rintangannya

sederhana,

bahwa

sinyal

dalam

tanaman

dan

interaksinya dengan herbivore dan pathogen sangat banyak sehingga

membingunkan musuh alami dalam menentukan sinyal inang yang
tepat.

Tanaman

menyebabkan

tomat

diserang

perkembangan

melalui

resistensi

larva
yang

Helicoverpa
sistemik

zea

terhadap

Helicoverpa zea dan Pseudomonas syringae sedangkan infeksi pucuk

daun oleh Phytopthora infestans tidak menimbulkan efek resisten pada
Helicoverpa zea. Ini menunjukkan bahwa pengenalan Benzothiadiazole
(BTH), Tiruan Asam Salisilat dan penginduksi SAR ke dalam tanaman
mengkompromikan kemampuan mereka untuk mengeluarkan PINII dan
induksi resistensi pada Pseudomonas syringae tetapi menyempurnakan
kesesuaian pucuk daun untuk Helicoverpa zea.
Spesifikasi IR untuk beragam organisme juga telah diteliti pada tanaman
tomat. Spesifikasi organisme dipengaruhi oleh respon yang tersedia
yang ditunjukkan pada keterbatasan makan oleh Helicoverpa zea
ditingkatkan oleh resistensi tanaman tomat pada 4 organisme berbeda
yaitu Aphid, tungau, noctuid dan phytopatogen. Sehingga menyebabkan
resistensi umum terhadap keragaman organisme. Sebelum Aphid
5

makan, terlebih dahulu tanaman menghasilkan sumber makanan

terbaik untuk spesies noctuid, menunjukkan bahwa ada beberapa
spesifikasi dalam menghasilkan respon kimia pada tomat untuk aktivitas
makan serangga hama.
Ada bukti dari studi in vivo pada jalur SAR dan IR bisa menghalangi satu
sama lain. Pertumbuhan tanaman tomat di lapangan dengan perlakuan
BTH, JA dan BTH/JA, untuk menstimulus SAR dan IR, menunjukkan
pergerakan terbalik pada pertahanan tanaman. SAR pada tanaman
menunjukkan lebih cocok untuk larva Spodoptera exigua dibanding IR
atau tanaman kontrol. Tanaman dengan perlakuan BTH/JA menunjukkan
luka Pseudomonas syringae lebih banyak dibandingkan hanya dengan
BTH, menunjukkan bahwa sebagian JA efek perlindungan dari BTH
terhadap Pseudomonas syringae. Ini menunjukkan perbedaan antara
respon dari jalur SAR dan IR ditunjukkan lagi dengan mengurangi
biosintesis fenilpropanoid yang pada gilirannya mengurangi ekspresi
SAR.

Tanaman

perlawanan

tomat

terhadap

dengan

penurunan

perilaku

makan

SAR

larva

ditunjukkan

Heliothis

pada

virescens.

Demikian juga, resistensi larva berkurang pada tanaman dengan

meningkatnya SAR.
Bukti tambahan menunjukkan bahwa respon induksi Asam Jasmonat
meskipun

bermanfaat

bagi

tanaman

tanaman,

namun

memiliki

kekurangan yaitu selain sulit dan mahal, juga bisa mengakibatkan

berkurangnya

hasil

biji

pada

tanaman

meskipun

tanpa

tekanan

serangga. Bukti tentang tanggapan SAR yang diinduksi tidak tersedia,

tetapi proses yang sama kemungkinan besar akan berlaku pada
tanggapan terhadap serangan patogen. Hal ini ditambah dengan bukti
di atas yang menunjukkan bahwa upaya untuk merangsang atau
modifikasi genetik

tanaman untuk mengekspresikan SAR atau IR.

Terdapat beberapa bukti bahwa terdapat hubungan dan reaksi negatif

terhadap sejumlah kondisi seperti tanaman tahan terhadap patogen
tetapi sangat rentan terhadap serangan herbivora dan begitupun
sebaliknya. Selain itu, kekhususan dalam respon menunjukkan bahwa
6

ada beberapa sistem respon dalam tomat dan kemungkinan jenis

tanaman lainnya dan lebih banyak penelitian yang diperlukan untuk
mendapatkan pemahaman yang lebih baik tentang koordinasi dengan
tanaman dari beberapa sistem pertahanan terhadap beberapa ancaman
biotik.
Volatil dikeluarkan oleh Bagian Tanaman Rusak
Jalur oktadekanoid, selain mendorong metabolit sekunder yang dapat
menekan herbivora dan patogen (dengan ketertarikan parasitoid) juga
melepaskan volatil dari dua jenis yaitu volatile daun hijau dan volatile
induksi herbivora. Volatil berdaun hijau dilepaskan dari penyimpanan
segera dibebaskan baik akibat kerusakan mekanis maupun kerusakan
akibat adanya induksi herbivora dan akan berhenti jika kerusakan
terhenti. Pelepasan volatil yang berbeda (kebanyakan terpenoid dan
indole) hanya terjadi beberapa jam setelah kerusakan dimulai. Serangga
herbivora yang makan akan merangsang produksi de novo dan
pelepasan volatil induksi herbivora. Tanggapan merupakan tanggapan
sistemik

dimana

daun

tanaman

yang

rusak

dan

terluka

juga

memancarkan volatil hasil dari induksi atau aktivitas makan serangga

herbivora. Tanaman kapas melepaskan volatil dari daun rusak setelah
terserang atau dimakan secara terus menerus selama 2 sampai 3 hari.
Semua senyawa sistemik dirilis jika terdapat induksi oleh serangga
herbivora dan tidak dirilis dalam jumlah yang banyak oleh tanaman
yang tidak rusak. Selain itu, tanaman yang rusak secara mekanik tidak
melepaskan senyawa sistemik. Menanggapi makan serangga pada daun
tanaman kapas yang dipancarkan volatil berdaun hijau dan berbagai
volatil yang dihasilkan oleh de novo. Tanaman diperlakukan dengan
regurgitasi serangga juga menghasilkan kedua jenis volatil, sedangkan
tanaman kontrol dan tidak rusak menghasilkan volatil dengan tingkat
yang jauh lebih rendah.
Produksi volatil telah ditunjukkan untuk menarik parasitoid herbivora.
Tanaman tomat in vivo dengan Asam Jasmonat yang merangsang
respon IR menghasilkan larva parasitoid Hyposoter exigua (ditemukan
7

berkembang pada alami Lepidopteran hama, Spodoptera exigua) dua

kali lebih banyak jika dibandingkan tanpa Asam Jasmonat. Banyak dari
volatil ini dibiosintesa setelah kerusakan serangga.
Pelepasan

volatil

akibat

induksi

herbivora

dari

tanaman

terluka

memungkinkan mereka untuk meminta bantuan dari musuh alami.

Tanaman akan mengeluarkan sinyal yang membimbing jalur kedatangan
musuh alami sebagai isyarat kimia musuh alami dalam menemukan
serangga herbivora sebagai iangnya. Turlings et al, 1995 menegaskan
bahwa aspek isyarat kimia tanaman yang muncul paling relevan untuk
berfungsi sebagai sistem peringatan untuk menarik parasitiod. Sinyal
harus

cukup

jelas

membedakannya

bahwa

dari

musuh

kebisingan

dan

alami

dapat

keragaman

melihat
senyawa

dan
yang

terdapat di udara. Ini harus spesifik, sehingga dapat diandalkan sebagai

indikator yang terpercaya dari inang atau mangsa yang cocok dan harus
dipancarkan pada saat musuh alami mencari makan.
Bukti yang disajikan sangat mendukung pandangan bahwa emisi volatil
induksi herbivora berfungsi untuk menarik musuh alami. Kejelasan dan
waktu

tampaknya

sempurna

selaras

dengan

biologi

parasitoid.

Kejelasan ditunjukkan secara kuantitatif, bahwa tanaman yang diberi

oleh serangga memancarkan jauh lebih banyak mengandung terpenoids
dibandingkan dengan tanaman yang rusak secara mekanis. Satu bibit
jagung dapat memancarkan beberapa mikrogram volatile per jam yang
berhubungan dengan pertahanan. Ini adalah jumlah yang jauh lebih
besar daripada biasanya terlihat dalam komunikasi feromon serangga,
di mana beberapa nanogram feromon seks per jam dapat dideteksi dari
jarak inang.
Sinyal yang dipancarkan segera setelah kerusakan dari herbivora
dimulai dan dipancarkan dengan sinyal terkuat pada siang hari, waktu
dimana parasitoid secara aktif mencari makan. Studi pelabelan kimia
telah menetapkan bahwa senyawa yang dilepaskan dalam jumlah yang
jauh lebih besar pada siang hari dan secara khusus sebagai respons
terhadap kerusakan serangga dan tidak tersimpan dalam tanaman,
8

bahkan digunakan sebagai senyawa volatil untuk menunjukkan adanya

induksi herbivora.
Sifat spesifik sinyal dapat dijelaskan dari perspektif tanaman. Selama
musuh alami tertarik, maka tanaman akan ditempati oleh parasitoid dan
predator. Kekhususan dari sinyal kimia dalam beberapa kasus, telah
dibuktikan berdasarkan perbedaan kuantitatif. Tembakau, tanaman
kapas dan jagung masing-masing menghasilkan campuran volatil yang
berbeda dalam menanggapi kerusakan yang disebabkan oleh dua
spesies

herbivora

yang berbeda

seperti

Heliothis

virescens

dan

Helicoverpa zea. Tawon parasitoid Cardiochiles ngriceps mengeksploitasi

perbedaan-perbedaan ini dan mengidentifikasi setiap ekspresi kimia
oleh

Heliothis

virescens.

Interaksi

tanaman/serangga

herbivora/parasitoid ini memperkuat keyakinan bahwa sinyal tanaman

dari induksi herbivora penting bagi keberhasilan mencari makan
parasitoid dan secara tidak langsung berguna untuk pertahanan
tanaman.
Kekhususan pada bagian dari tawon parasitoid Cardiochiles ngriceps
juga telah ditunjukkan dalam kemampuannya untuk menemukan inang
yang cocok ketika inang (serangga hebivora) memakan spesies
tanaman yang berbeda. Tawon telah mengatasi hambatan ini dengan
mengembangkan kemampuan untuk mempelajari reaksi kimia dari
tanaman akibat kehadiran inang parasitoid ini. Bahan kimia yang yang
terekspos dan dikeluarkan tanaman menjadi isyarat khusus bagi tawon
betina untuk dipelajari secara serius untuk membedakan keberadaan
inang melalui pengalaman yang telah dialami sebelumnya. Sebagai
contoh, tawon betina yang telah memiliki pengalaman bertelur pada
tanaman inang lebih mungkin untuk memiliki respon dengan petunjuk
yang tepat untuk menemukan tanaman inang yang rusak daripada yang
belum memiliki pengalaman bertelur pada yang tanaman lainnya.
Induksi volatil dan pelepasan parasitoid telah terbukti berpengaruh
terhadap tawon parasit. Hyposoter exiguae, sebuah tawon endoparasit,
dipelihara in vitro pada larva Spodoptera exigua yang diinduksi pada
9

daun mengurangi kinerja pada ulat dibandingkan dengan yang tumbuh

di daun kontrol. Larva Spodoptera exigua yang makan pada tanaman
yang telah diinduksi oleh volatil mengurangi tingkat pertumbuhan
dibandingkan dengan makan larva pada tanaman kontrol. Produksi
volatil yang mempengaruhi daya tarik musuh alami mungkin penting
untuk sistem pertahanan tanaman, mengatasi pengaruh negatif dari
induksi terhadap kinerja tawon.
Pelepasan volatil oleh tanaman rusak akibat aktivitas makan serangga
dan secara kimiawi juga dapat berfungsi sebagai sarana serangga
herbivora menemukan tanaman inang. Kumbang betina colorado
dewasa / kumbang kentang tertarik pada tanaman kentang 24 jam
setelah kerusakan akibat aktivitas makan larva atau setelah dedaunan
dengan perlakuan regurgitasi dari kumbang kentang Colorado atau larva
kubis atau setelah dedaunan diobati dengan Asam Jasmonat untuk
menginduksi IR. Temuan ini menunjukkan peran penting dari tanaman
kentang untuk menarik kedatangan musuh alami dari kembang
kumbang Colorado. Sebaliknya, telah ditunjukkan bahwa volatil dirilis
dalam menanggapi kepadatan tinggi dari serangan herbivora. Misalnya,
bibit gandum tanpa kerusakan akibat serangga herbivora menarik kutu
daun, sedangkan bau yang dilepaskan dari bibit gandum dengan
kepadatan tinggi pada kutu daun dapat mengusir kutu daun lainnya.
Produksi terpenoid seperti yang ada pada volatil hasil induksi herbivora
diproduksi oleh tanaman secara metabolik. Terpenoids lebih sulit dalam
memproduksi metabolit primer dan sekunder per beratnya karena
adanya kebutuhan untuk mengurangi hasil kimiawi yang besar dalam
setiap produksinya. Ketika kadar kimia herbivora rendah, tanaman yang
terserang

serangga

menghasilkan

benih

lebih

sedikit

dibanding

tanaman yang tidak diinduksi. Dengan herbivora menengah, tanaman

secara kimiawi mengalami kurang makan di dedaunan dan memiliki
tingkat kebugaran yang lebih tinggi daripada non-induksi serangga
perusak tanaman. Ini adalah cara

mudah bagi tanaman dalam

keakuratan menafsirkan dan bereaksi terhadap informasi eksternal yang

10

terjadi dan mengaktifkan respon pertahanan yang tepat agar tidak perlu
membuang banyak energi untuk menghasilkan pertahanan yang pada
akhirnya dapat menurunkan kebugaran dan tingkat produksinya.
Hal ini jelas bahwa dari semua bukti di atas menunjukkan bahwa volatil
tanaman berinteraksi dengan berbagai tingkatan tropik. Seperti dalam
kasus respon IR dan SAR, ada banyak reaksi yang berbeda-beda, dari
apa yang terjadi pada respon pertama tampaknya dapat diprediksi
dengan mudah oleh tanaman, tapi setelah tahapan selanjutnya tidak. Ini
akan menjadi bagian menarik untuk memanfaatkan dan mengambil
keuntungan dari pengetahuan tentang volatil hasil induksi herbivora
yang dapat mendatangkan parasitoid. Begitupun dengan kemungkinan
untuk memodofikasi tanaman secara genetik untuk menghasilkan
senyawa-senyawa penarik parasitoid sepanjang waktu atau sesuai
keinginan. Hal ini juga memungkinkan untuk membuat umpan feromon
yang akan menarik kedatangan parasitoid ke lapangan pada awal
epidemi serangga herbivora yang menjadi inang parasitoid, namun
terlebih dahulu harus dipahami jenis volatile apa yang memiliki efek
parasitoid. Sebab jika yang digunakan adalah volatile penarik serangga
herbivora, maka justru akan menciptakan masalah yang lebih besar
bagi tanaman.

Volicitin sebagai Inducer Volatil

Penelitian terbaru menunjukkan bahwa volatil pada tanaman yang
dikeluarkan

akibat

dari

aktivitas

makan

serangga

serta

respon

pertahanan tanaman lain, dipicu oleh komponen aktif atau komponen

yang terkait dengan perilaku makan herbivora. Tanaman memiliki
kemampuan untuk merespon secara berbeda terhadap adanya luka
mekanik atau kerusakan yang disebabkan oleh aktivitas makan
serangga.

Pada

tanaman kapas,

volatil

yang

dikeluarkan

dalam

menanggapi aktivitas melukai dari serangga dilepaskan dalam jumlah

yang lebih besar sebagai akibat dari makan ulat daripada sebagai akibat
11

dari kerusakan mekanis saja. Dua senyawa diperkenalkan oleh gigitan

serangga telah diidentifikasi yang menimbulkan volatil. Glukosidase
beta, hadir dalam regurgitasi dari ulat Pieris brassicae, memicu
pelepasan volatil yang sama seperti makan oleh larva pada tanaman
kubis. Aktivitas enzim ini tidak tampak berasal dari tanaman karena
sinyalnya yang kurang kuat dan kurang jelas. Tampaknya bahwa enzim
ini bertindak untuk membelah gula yang digabungkan dengan senyawa
organik sehingga menjadi lebih stabil dan dilepaskan. Senyawa kedua,
volicitin, diisolasi dari sekresi mulut serangga dan diidentifikasi sebagai
komponen kunci dalam pengakuan tanaman akibat kerusakan dari
herbivora serangga.
Volicitin

diisolasi

dari

regurgitasi

larva

Spodoptera

exigua

dan

diidentifikasi sebagai N (17-hydroxylinolenoyl) -L-glutamin. Potensinya

sebagai elisitor volatil jagung yang menarik parasitoid dikonfirmasi
dengan menginkubasi jagung bibit dalam konsentrasi yang sangat
rendah oleh volicitin alami murni. Volatil oleh volicitin ini melepaskan
jumlah terpenoid yang relatif lebih besar. Bibit ini menjadi sangat
menarik bagi parasitoid Microplitis croceipes.
Analisis kimia telah menetapkan bahwa asam lemak dari volicitin
berasal dari tanaman yang mengeluarkannya, meskipun volicitin belum
ditemukan dalam jaringan tanaman. Asal biogenetis dari volicitin
menunjukkan bahwa bagian asam linolenat (asam lemak esensial dalam
diet Ordo Lepidoptera) adalah berasal dari tanaman asal dan ulat
mensintesis elisitor ini dengan menambahkan gugus hidroksil dan
glutamin asal serangga. Jadi meskipun prekursor volicitin diperoleh dari
tanaman, produk bioaktif hanya ditemukan pada ulat. Hal ini sangat
menunjukkan bahwa molekul-molekul ini berperan penting namun
masih belum diketahui dalam metabolisme atau proses lainnya penting
untuk kehidupan serangga herbivora.

Ironisnya, modifikasi katalis

serangga ini pada asam linolenat sangat penting untuk aktivitas biologis
yang memicu pelepasan volatil oleh tanaman, yang pada gilirannya
menarik musuh alami.
12

Mekanisme yang mengatur sintesis dan pelepasan volatil tanaman

masih kurang dipahami. Sejak terjadinya aktivitas makan herbivora
yang berbeda mengeluarkan berbagai campuran volatil, secara logis
akan

mengikuti

bahwa

ada

sejumlah

senyawa

elisitor

belum

diidentifikasi dalam sekresi serangga. Mekanisme yang sebenarnya

terlibat

dalam

memicu

biosintesis

dan

pelepasan

volatil

belum

diketahui. Apakah senyawa ini ada hubungannya dengan jalur sinyal

octadecanoid atau produksi asam jasmonic atau justru dari aktivasi
ledakan oksidatif, yang semuanya berhubungan dengan aktivitas
pelukaan jaringan tanaman. Selain itu, juga tidak diketahui bagaimana
elisitor terlibat dengan pelepasan senyawa sistemik. Apakah elisitor dari
induksi herbivora bertindak sebagai mobile messenger yang memicu
seluruh tanaman mensistesis volatil? Selanjutnya, mengapa herbivora
menghasilkan senyawa yang mengaktifkan pertahanan kimia tanaman?
Apakah senyawa ini berfungsi dalam metabolisme herbivora? Ini semua
adalah pertanyaan yang relevan dan belum terjawab khususnya yang
terkait dengan peran elisitor volatile hasil induksi herbivora yang
bermain

dalam

hubungan

peritopik

antara

tanaman/herbivora/parasitoid.

13