menggantikan epidermis pada batang dan akar yang telah menebal akibat
pertumbuhan skunder. Hal itu tampak dengan jelas pada tumbuhan dikotil dan
gynospermae yang berkayu. Daun tidak menghasilkan periderm, kecuali pada
sisik pelindung istirahat . pada dikotil basah, terdaoat terutama dibagian tertua
pada batang dan akar. Pada beberapa dikotil ditemukan perider, pada monokotil
lain ditemukan jenis jaringan pelindung sekunder yang berbeda.
Pada waktu sebagian tumbuhan seperti daun atau ranting tanggal, periderm
terbentuk sepanjang permukaan yang terdedah. Pada luka, baik yang disebabkan
oleh mekanis maupun penyakit ataupun parasite, periderm amat penting dalam
perkembangan lapisan pelindung didekat jaringan yang luka atau mati itu. Pada
beberapa familia dikotil, periderm terbentuk dalam xilem dan disebut gabus
interxiler yang berperan dalam kematian batang pada tumbuhan annual secara
alami.
Istilah kulit kayu yang sering dipakai dalam istilah percakapan sehari-hari perlu
dinilai arti yang sebenarnya sehubungan dengan periderm yang merupakan
sebagian daripadanya. Kulit kayu adalah semua jaringan diluar cambium
pembuluh. Jadi, pada stadium pertumbuhan sekunder, kulit kayu mencakup floem
skunder, jaringan primer yang mungkin masih ada di sebelah luar floem
sekumder, serta periderm dan jaringan mati disebelah luar periderm. Namun, jika
tumbuhan masih ada pada stadium perimer, kulit kayu mencakup hanya floem
primer, korteks , dan epidermis. Pada akar perimer, istilah kulit kayu tidak
digunakan karena letak berkas floem bergantian dengan xylem.
Struk periderm
Periderm terdiri dari felogen ( cambium gabus ), yaitu meritem yang membentuk
periderm, felm (sering disebut gabus ), yakni jaringan parenkim yang dibentuk
oleh felogen kea rah dalam. Jaringan diluar periderm akan mati akibat sisipan
jaringan gabus ( felm ) diantara jaringan itu dengan jaringandibagian dalam yang
masih hidup.
Dibandingkn dengan kambium pembuluh , felogen terdiri dari satu macam sel
saja. Sel felogen memiliki vakuola dan dapat pula berisi kloroplas dan tanin pada
periode tertentu. Pada penampang melintang, sel felogen tersusun dalam lapisan
sel tangensial yang sinambung membentuk silinder ( juga disebut meristem lateral
) namun ada pula yang tidak sinambung karena terbentuk disejumlah tempat yang
bebeda disekeliling sumbu tumbuhan. Sel felogen memipih kearah tangensial dan
menebal kearah radial. Karena pembelahan periklinal, setiap pemula
menghasilkan deretan radial ke arah gabus diluar dank e arah feloderm disebelah
daalam. Pada penampang memanjang, sel pelogen berbentuk segi empat atau segi
banyak, kadang-kadang agak tidak teratur.
Sel gabus sering berbentuk hamper serupa prisma, namun pada penampang
tangensial agak kurang teratur. Susunan selnya rapat dan tidak beruang antar sel.
Diwaktu dewasa, sel tidak hidup, namun bias berisi kandungan cair atau padat,
ada yang berwarna, namun ada pula yang berpigmen. Ciri sel gabus adalah adnya
zat gabus ( suberin ) dalam dinding selnya. Suberin adalah senyawa berlemak dan
biasnya terdapat jelas sebagai lamella yang menutupi dinding selulosa yang
mungkin berlignin. Dinding sel gabus berbeda-beda tebalnya. Pada sel berdinding
tebal, lapisan selulosa berlignin terdapat dibagian lamella suberin yang tertanam
diantara dua lapisan selulosa.
Gabus yang digunakan sebagai gabus botol berdinding tipis dan lumen selnya
terisi udara. Gabus ini tak tembus air, tshan minyak, ringan, dan dapat digunakn
sebagai isolator dari suhu yang berbeda. Gabus dewasa berupa jaringan yang
dapat dimanfaatkan dan kenyal. Sifat gabus yang berharga itu, yakni tahan air dan
isolator suhu, menyebabkan gabus amat efektif untuk dipakai sebagai lapisan
pelindung permukaan tumbuhan. Jaringan mati yang terisolasi oleh periderm
menambah efek isolasi gabus.
Pada banyak spesies, felem terdiri dari sel bergabus dan sel tidak bergabus yang
disebut sel feloid. Sel bersuberin dapat memiliki dinding tebal atu tipis dan dapat
berdiferensiasi sebagai seklereid.
Sel feloderm menyerupai sel parenkim dan dapat dibedakan dari parenkim
korteks karena keberadaanya sesuai dengan deretan radial felem.
Poliderm
Pada familia seperti hypericaceae, mirtaceae, onagraceae, dan rosaceae, terdapat
pelindung bertekstur khusus pada akar dibawah tanah. Periderm terdiri dari
lapisan yang silih berganti satu lapisan sel yang sebagian bergabus, bergantian
dengan lapisan setebal beberapa sel yang tidak bergabus. Poliderm dapat menjadi
setebal 20 lapisan sel atau lebih, namun lapisan sel paling luar yang mati. Pada
bagian yang hidup, sel berfungsi sebagai penyimpan.
Ritidom
Periderm pertama pada sumbu pohon berlaku sebagai pelindung, tetapi hanya
pada masa sumbu itu memilik diameter. Karena jaringan pembuluh, terutama
xylem sekunder, bertanbah dengan cepat, maka diameter sumbu pohon juga
bertambah. Adanya tekanan dari arah dalam keluar perlu diimbangi oleh penutup
yang sesuai. Jadi, jaringan periderem yang ada tidak cukup luas sebagai penutup
sumbu. Penambahan jaringan disebelah dalam bahkan bisa mengakibatkan
keretakan pada periderm. Di saat itulah diprlukan dan terbentuk periderm baru
dalam jaringan hidup dibawah periderm pertama, sehingga untuk sementara waktu
periderm kedua memenuhi syarat sebagai lapisan pelindung sebagai pengganti
epidermis. Bila hal itu terjadi berulang kali, sementara periderm lama belum
seluruhnya tanggal, terdapat sejumlah lapisam periderm dipermukaan akar dan
batang. Bagian kulit kayu yang mati ini, yang terdiri dari jaringan terisolasi oleh
periderm dan lapisan peridermyang tidak aktif lagi, disebut ritidom. Pada semak,
pelepasan kulit kayu sebelah luar sering terjadi diwaktu dini dan ini mencegah
terjadinya ritidomyang tebal.
Perkembangan periderm
Periderm pertama pada batang dan akar biasnya tampak pada tahun pertama
pertumbuhanya. Periderm berikutnya terbentuk pada tahun yang sama atau pada
tahun berikutnya. Air, suhu, dan intensitas cahaya, semuanya mempengaruhi saat
terbentuknya periderm.
Periderm pertama pada batang umumnya terbentuk di lapisan sel subepidermal
seperti pada populous. Tetapi kadang-kadang terbentuk dalam epidermis seperti
pada Nerium oleander, Solanum dulcamara, dan Quercus suber. Pada beberapa
spesies, periderm pertama terbentuk lebih di dalam, yakni dalam floem primer.
Pada kebanyakan akar, periderm terbentuk dalam perisikel. Namun, ada juga yang
membentuk periderm pertama di dekat permukaan sepert pada akar beberapa
macam pohon dan tanaman basah menahun ( perennial ) yang memakai korteks
sebagai penyimpan cadangan makanan. Periderm berikutnya terbentuk secara
berturut-turut ditempat lebih dalam dan akhirnya terbentuk dalam parenkim floem
skunder, termasuk dalam jari-jari empulurnya.
Felogen pertama dapat merupakan silinder yang sinambung namun, juga dapat
terbentuk dibeberapa tempat terpisah dahulu dan baru kemudian meluas hingga
merupakan silinder penuh. Periderm umumnya tampak sebagai lapisn tidak
sinambung, bahkan saling menimpa. Lapisan lengkung sepeti bentuk kulit kerang
itu terbentuk dibawah retakan periderm. Periderm berikutnya juga mungkin
berupa lingkaran penuh atau sedikitnya sebagian lingkaran.
Sel yang akan memebelah menghasilkan felogen dapat berupa epidermis,
pwrenkim subepidermal atau kolenkim, parenkim perisikel, atau parenkim floem
skunder, termasuk jari-jari empulur floem. Mungkin saja pembelahan awal terjadi
pada sel berkloroplas atau bertanin atau pada sel kolenkim. Pada saat akan
Pada dasarnya, periderm alami dan periderm luka sama asalnya dan
pertumbuhannya dan dapat memiliki unsur sel yang sama. Periderm alami
berkembang dibawah permukaan yang tertutup oleh epidermis yang berkutikula.
Sejalan dengan itu, pembentukan periderm luka di dahului oleh penutupan
permukaan yang terdedah, oleh jaringan bekas luka ( birat ). Jaringan itu
mencakup jaringan mati ( jaringa yang terkena nekrosis ) dipermukaan dan sel
hidup dibawahnya yang kemudian bersuberin dan berlignin serta membentuk
lapisan penutup. Felogen luka terbentuk dibawahnya dan jika gabus dihasilkan,
maka jaringan mati akan terangkat keluar. Perkembangan periderm dengan baik
dan berhasil amat penting dalam peraktek hortikultur, yakni disaat perlu
memotong bagian tanaman untuk memperbanyaknya ( seperti pada kentang, ubi
jalar ). Kondisi lingkungan amat memperngaruhi perkembengan periderm luka.
Kemampuan untuk membentuk periderm sebagai respons terhadap serangan
parasite dapat membedakan tumbuhan resistem dari yang peka.
Dari aspek histologi penyembuhan luka, ada perbedaan dalam kelompok
tumbuhan yang berbeda pula. Pada umumnya monokotil kurang responsif
terhadap luka disbanding dengan dikotil. Pada monokotil tertentu penyembuhan
luka meliputi terbentuknya lapisan penutup dan periderm luka. Pada monokotil
lain tidak terdapat periderm luka.
Reaksi luka terjadi jika periderm terlepas sampai lokasi sel hidup dibawahnya. Sel
yang terdedah akan mati, namun dibawahnya muncul periderm baru. Sifat ini
digunakan dalam memperoduksi gabus komersial dari Quercus suber. Gabus
pertama yang bermutu rendah dilepaskan sampai lapisan felogen, dan felogen
baru yang terbentuk dibawah bekas luka akan embentuk jaringan gabus bermutu
baik dalam jumlah yang besar.
Aspek luar kayu sehubungan dengan setruktur
Pada lapisan yang berbeda, tampak luar batangnya pun berlaianan. Perbedaan
tersebut diakibatkan oleh cara periderm tumbuh, struktur felm, serta sifat dan
jumlah jaringa yang dipisahkan dari batang oleh periderm. Jadi tampak luar
batang ditentukan oleh ritidomnya, dan dapat berperan dalam taksonomi. Jika
periderm hanya terdapat didekat permukaan dan lapisan felmnya tipis, maka
permukaan batang akan rata. Namun, felm yang berjumlah banyak dan padat
biasanya retak dan beralur. Jika peroduksi gabus setiap tahun terjadi di beberapa
tempat yang terpisah, maka ditempat itu lapisan gabus luar mengelupas sehingga
ritidomtamapak bersisik.
Atas dasar pembentukan ritidom dibedakan jenis kulitkayu bersisik dan kulit kayu
cicin. Sisik terjadi jika periderm berkembang dalam lapisan terbatas dan saling
Sel sekresi pada nektarium menujukan sitoplasma padat, dan vakuola kecil, dan
sering memuat tanin. Adanya mitokondria dalam jumlah besar dengan krista yang
berkembang baik menunjukan bahwa sel berespirasi secara intensif. Jumlah
reticulum endoplasma banyak dan jumlah maksimum tercapai ketika nektar
disekresikan.
Osmofor
Bau harum yang dihasilkan bunga biasanya berasal dari zat yang mudah
menguuap seperti minyak atsiri yang tersebar pada epidermis sebagian perhiasan
bunga. Namun, pada beberapa tumbuhan, bau harum itu berasal dari kelenjar
khusus yang dinamakan osmofor. Contoh osmofor terdapat pada cercopegia,
aristolochia, dan spesies araceae dan orchidaceae. Suatu wilayah pada bagian
bunga dapat berdiferensiasi menjadi osmofor, berupa jaringan yang terspesialisasi
bagi sintesis dan sekresi zat berbau harum, terutama terpen yang mudah menguap.
Pada spartium junceum,misalnya osmofor terdapat pada sayap bunga
papilionideae. Pada beberapa spesies araceae yang menghasilkan bau tak sedap,
mirip baud aging busuk, osmofor menghasilkan ammonia disamping terpen.
Pada osmofor, jaringan sekresi mencakup beberapa jenis sel. Pengeluaran sekret
yang menguap itu berlangsung singkat dan berkaitan dengan penggunaan bahan
cadangan dalam jumlah yang besar. Jaringanya kompak dan mengandung aringan
pembuluh atau mengandung ruang antar sel. Minyak yang dihasilkan biasanya
segera menguap, namunjuga tampak sebagai tetesan.
Hidatoda
Pada hidatoda, air dikeluarkan oleh daun kepermukaanya. Proses ini disebut
gutasi. Hidatoda merupakan bagian daun yang termodifikasi, biasanya terdapat
pada tepi atau ujung daun, tempat air yang dibebaskan oleh xylem mencapai
permukaan daun. Dari trakeid, air melewati epitema, yakni mesofil termodifikasi,
dan meninggalkan daun melalui pori di epidermis. Pori itu sering berupa stoma
yang tidak mampu melebarkan atau menyempitkan celahnya. Epitel bisa berupa
parenkim bebas klorofil yang mungkin mempunyai ruang antar sel banyak atau
lebih kompak. Sel epitema dapat pula berubah menjadi sel transfer.
Hasil penelitian menunjukan bahwa gutasi berfungsi dalam pengeluaran zat hara
mineral jika transpirasi tertekan. Bahan terlarut akan terserap sewaktu air gutasi
bergerak keatas, mungkindibantu oleh sel transfer. Hasil gutasi dapat melukai
tumbuhan jika terjadi peningkatan akumulasi atau konsentrasi atau lewat
intraksinya dengan pestisida.
Struktur kelenjar sekresi dalam
Sel sekresi
Sel sekresi sering tampak sebagai sel tersepesialisasi yang tersebar diantara sel
yang kuran tersepesialisasi. Dalam hal seperti iru, sel sekresi disebut idioblas. Sel
sekresi dapat berukuran lebih besar, atau bahkan memanjang sehingga leih cocok
disebut kantung atau tabung. Sel-sel ini dapat digunakan sebagai ciri taksonomi.
Beberapa familia seperti lauraceae, magnoliaceae, simarubaceae, dan winteraceae
memiliki sel sekresi berisi zat bersifat minyak. Sel tersebut lebih besar
dibandingkan dengan parenkim sekelilingnya dan terdapat pada parenkim dasar
dan dalam jaringan pengangkut pada batang dan daun. Beberapa familia dikotil
mengandung sel berharsa da nada juga yang mengandung lendir. Sel lendir sering
mengandung Kristal rafida. Sel berisi enzim mirosinase ditemukan pada
capparidaceae, brassicaceae, dan resedaceae. Sel merosindapat memanjang dan
dapat juga bercabang. Tanin sering terdapat dalam jumlah besar dan selnya juga
membesar. Sel tanin seringkali membentk system yang saling berkaitan dan saling
bersosialisasi dengan jaringan pengangkut. Senyawa tanin dalam dalam sel tanin
teroksidasi menjadi felobafen coklat sampai merah kecoklatan yang mudah dilihat
dengan mikroskop.
Kadang-kadang sel berkristal pun dicakup dalam idioblas bersekresi, misalnya
litosis, yakni sel berisi sistolit. Contoh sistolit terdapat pada daun ficus elastic.
Sistolit merupakan struktur yang bahan dindingnya termasuk selulosa dan kalosa
yang menyatu dengan kalsium karbonat.
Ruang sekresi dan saluran sekresi
Ruang dan saluran sekresi terbentuk dengan melarutnya sel, disebut ruang lisigen
atau dengan pemisahan sel, disebut ruang sizogen. Lisigen dan sizogen dapat pula
bersama-sama berperan dalam membentuk ruang atau saluran sekresi. Pada ruang
sekresi lisigen, sekret terbentuk dalam sel yang akhirnya rusak dan membebaskan
zat kedalam rongga yang terjadi karena kerusakan itu. Disepanjang tepi rongga
mungkin masih ditemukan sel yang baru rusak sebagian.
Rongga sekresi sizogen biasanya dilapisi oleh sel utuh, seperti pada embrio
eucalyptus. Kelenjar terjadi akibat pemecahan satu sel epidermis yang
berdiferensiasi menjadi sel epitel dan sel pembalut. Beberapa sel pembalut dapat
berupa sel subepidermis. Pada waktu biji berkecambah, sel epitel berpisah satu
sama lain dan mensekresikan minyak kedalam rongga antar sel yang terbentuk.
Contoh saluran sizogen yang terkenal adalah saluran harsa pada coniferae. Pada
dikotil terdapat pula saluran seperti itu, disebut saluran gum. Dari segi struktur,
saluran harsa pada coniferae terdiri dari ruang antar sel yang panjang, dilapisi oleh
sel epitel yang menghasilkan harsa.
Bila dilihat dengan mikroskop electron, sel epitel pada pinus berisi plastid dengan
sedikit tilakoid dan dikelilingi oleh sisterna reticulum endoplasma. Tetesan
osmiofilik tampak pada stroma plastida, dalam pembungkus plastid, dalam
sisterna di reticulum endoplasma, dan dikedua sisi plasmalema. Sifat tetesan
osmiofilik itu serupa dengan harsa. Penyebaran tetesan dalam sel mungkin
menunjukan tempat pembentukan dan cara harsa bermigrasi dari sel kedalam
saluran.
Ruang dan saluran seekresi dapat juga terbentuk akibat luka, namun sulit
dibedakan dari yang terbentuk secara normal.
Latisifer
Latisifer adalah sel atau sejumlah sel dalam deretan memanjang yang saling
berhubungan, berisi lateks, yaitu cairan yang rumit susunanya. Sebagaimana
struktur kelenjar sekresi lain, latisifer pun merupakan tempat pengumpulan zat
seperti terpen dan harsa dan sebab letisifer itu disebut kelenjar eksresi. Namun
dapat ditemukan pula enzim, sehingga letisifer termasuk juga kelenjar sekresi.
Asal pembentukan latisifer bisa sederhana, bisa juga majemuk. Latisifer sederhana
merupakan sel tunggal, sedangkan latisifer majemuk berasal dari sejumlah sel
dalam deretan memajang. Pada taraf perkembangan berikutnya sel dalam deretan
memanjang tersebut akan saling berhubungan karena larutnya sebagian atau
seluruh dinding ujung sehingga terjadi satu saluran yang panjang. Adanya sisasisa ujung dinding masih menunjukan batas sel asal. Penampakan seperti itulah
alas an pemakaian nama latisifer beruas bagi latisifer majemuk yang terdiri dari
banyak sel ini. Sebaliknya, latisifer sederhana adalah latisifer tak beruas dan
terdiri dari satu sel saja. Kedua latisifer ini dapat bercabang atau tidak bercabang,
dan bisa terjadi anastomosis ataupun tidak. Anastomosis terjadi jika dinding
lateral dari dua latisifer yang berdampingan berada dalam posisi berimpitan,
larutanya sebagian dinding yang berimpitan itu mengabitkan terjadinya pori yang
menghubungkan kedua latisifer. Latisifer dapat ditemukan di berbagai tempat
dalam tumbuhan. Namun, dapat pula terbatas pada floem. Latisifer beruas
ditemukan juga dalam jaringan baru akibat diferensiasi sel pada jaringan baru itu
menjadi latisifer, ditempat pertemuanya dengan latisifer lama.
Latisifer tidak beruas berkembang menjadi sel tunggal dalam embrio seperti pada
nerium oleander, dan turut tumbuh memasuki jaringan yang baru dibentuk oleh
meristem apeks. Pertumbuhanya merupakan kombinasi antara pertumbuhan
koordinasi dan pertumbuhan intrusive pada ujung selnya. Pada tumbuhan yang