Pangiastika Putri W.

/1306370493

Rabu/13 Mei 2015

BIOSINTESIS KARBOHIDRAT
Pangiastika Putri Wulandari, NPM 1306370493, Kelompok HG-03
Abstrak
Karbohidrat merupakan senyawa organik yang terdiri dari unsur karbon, hidrogen, dan
oksigen. Terdiri atas unsur C, H, dan O dengan perbandingan 1 atom C, 2 atom H, dan 1
atom O. Karbohidrat banyak terdapat pada tumbuhan dan bakteri yang berperan struktural
dan metabolik. Karbohidrat meliputi sebagian zat-zat yang terdapat di alam terutama berasal
dari tumbuhan. Pada tumbuhan terjadi fotosintesis yang akan menghasilkan amilum atau
selulosa. Karbohidrat merupakan komponen utama dalam suatu makanan yang merupakan
sumber energi utama bagi manusia dan makhluk hidup lainnya. Fotosintesis adalah proses
sintesis karbohidrat dari bahan-bahan anorganik (CO2 dan H2O) pada tumbuhan berpigmen
dengan bantuan energi cahaya matahari. Selain melalui fotosintesis pada tumbuhan,
biosintesis karbohidrat terjadi melalui fotorespirasi, sintesis pati, sukrosa, dan selulosa,
sintesis dinding sel polisakarida, dan sintesis karbohidrat terintegrasi.
Kata kunci
Fotosintesis, Reaksi Terang, Siklus Calvin, Fiksasi, Reduksi, Regenerasi RuBP, Tumbuhan
C4 dan CAM, Fotorespirasi, Sintesis Pati, Sukrosa, dan Selulosa, Sintesis Dinding Sel
Polisakarida, Glioksisom, Mitokondria, Sitosol, Karbohidrat Terintegrasi
Sub Bahasan 1 :
FOTOSINTESIS
Fotosintesis merupakan kata yang
berasal dari bahasa Yunani, yakni foto dan
synthesis. Foto sendiri diartikan sebagai
cahaya sedangkan synthesis merupakan
kata yang bermakna menggabungkan atau
penggabungan. Fotosintesis dapat diartikan
sebagai
proses
penyusunan
atau
pembentukan dengan menggunakan energi
cahaya atau foton.
Fotosintesis
adalah
proses
pembentukan karbohidrat atau zat gula
(organik) dari karbon dioksida (CO2) dan air Gambar 1. Reaksi Oksidasi-Reduksi pada
(H2O) dengan bantuan sinar matahari Fotosintesis
Sumber :
(anorganik). Tumbuhan mampu melakukan
http://www.biomaterial.lipi.go.id/ilkomers2010mat
fotosintesis karena mempunyai sel-sel yang
eri/SEMESTER%20I/biologi/Kuliahmengandung klorofil (zat hijau daun). Dalam
4_FOTOSINTESIS.pdf
fotosintesis, energi cahaya matahari diserap
oleh klorofil dan diubah menjadi energi kimia
yang disimpan dalam bentuk karbohidrat atau senyawa organik lainnya. Di dalam tumbuhan
karbohidrat diubah menjadi protein, lemak, vitamin, atau senyawa yang lain. Senyawasenyawa organik ini selain dimanfaatkan oleh tumbuhan itu sendiri, juga dimanfaatkan oleh
manusia dan hewan herbivora sebagai bahan makanan.
Proses fotosintesis terdapat pada tumbuhan hijau yang bersifat autotrof yakni bisa
menyusun makanannya sendiri. Melalui daun, tumbuhan menyerap molekul karbondioksida
dan air untuk menghasilkan gula dan oksigen. Kedua senyawa tersebut kemudian akan
digunakan sebagai penyokong pertumbuhannnya. Tumbuhan yang melakukan proses
fotosintesis memerlukan bantuan cahaya matahari. Tumbuhan mampu menyerap cahaya
tersebut sebab memiliki zat hijau daun atau klorofil. Klorofil ini sendiri ada di dalam bagian
LTM 4 Biosintesis Karbohidrat | 1

Pangiastika Putri W./1306370493

Rabu/13 Mei 2015

organel bernama kloroplast. Pada bagian daun tumbuhan, terdapat dua lapisan sel yang
dinamakan dengan mesofil. pada bagian ini terdapat kurang lebih setengah juta kloroplas
yang tersebar di setiap millimeter persegi. Cahaya matahari selanjutnya akan melewati
lapisan epidermis yang tanpa warna kemudian melaju menuju mesofil. Pada bagian inilah
sebagian besar kegiatan fotosintesis berlangsung.
Fotosintesis merupakan salah satu cara asimilasi karbon karena dalam fotosintesis
karbon bebas dari CO2 diikat (difiksasi) menjadi gula sebagai molekul penyimpan
energi. Proses fotosintesis sangat kompleks karena melibatkan semua cabang ilmu
pengetahuan alam utama, seperti fisika, kimia, maupun biologi sendiri. Pada tumbuhan,
organ utama tempat berlangsungnya fotosintesis adalah daun. Namun secara umum,
semua sel yang memiliki kloroplas berpotensi untuk melangsungkan reaksi ini. Di organel
inilah tempat berlangsungnya fotosintesis, tepatnya pada bagian stroma. Hasil fotosintesis
(fotosintat) biasanya dikirim ke jaringan-jaringan terdekat terlebih dahulu.
Fotosintseis pada tumbuhan hijau terjadi dalam dua tahap yaitu fase terang dan fase
gelap. Reaksi terang terjadi jika tumbuhan diberi cahaya matahari sedangkan reaksi gelap
dapat terjadi dengan atau tanpa adanya matahari. Reaksi terang merupakan reaksi dimana
energi cahaya dari matahari diubah menjadi energi kimia. Reaksi gelap (reaksi yang tidak
memerlukan energi cahaya) tidak harus berlangsung dalam kondisi gelap, merupakan
reaksi kimia yang mengubah karbon dioksida dan senyawa lain menjadi glukosa.

Gambar 2. Pusat Lokasi Fotosintesis Pada Tumbuhan

Sumber : Campbell and Reece, 2002 : 178

LTM 4 Biosintesis Karbohidrat | 2

Pangiastika Putri W./1306370493

Rabu/13 Mei 2015

Gambar 3. Diagram reaksi terang dan reaksi gelap dalam fotosintesis

Sumber : http://dc380.4shared.com/doc/BDm1dsjz/preview.html

Gambar 4. Reaksi terang dan reaksi gelap dalam fotosintesis

Sumber :
http://www.biomaterial.lipi.go.id/ilkomers2010materi/SEMESTER%20I/biologi/Kuliah4_FOTOSINTESIS.pdf

Reaksi terang
Reaksi terang merupakan langkah-langkah mengubah energi matahari menjadi
energi kimia. Cahaya yang diserap oleh klorofil menggerakkan electron dan hydrogen dari
air ke penerima (aseptor) yang disebut NADP+ yang berfungsi sebagai pembawa electron
dalam respirasi seluler. Reaksi terang menggunakan tenaga matahari untuk mereduksi
NADP+ menjadi NADPH dengan cara menambahkan sepasang electron bersama dengan
nucleus hydrogen atau H+. Reaksi terang juga menghasilkan ATP dengan memberi tenaga
bagi penambahan gugus fosfat yang pada ADP, proses ini disebut fotofosforilasi.
LTM 4 Biosintesis Karbohidrat | 3

Pangiastika Putri W./1306370493

Reaksi terang berlangsung dalam
membran tilakoid didalam kloroplas. Klorofil
mengabsorbsi energi cahaya dan mengubahnya
menjadi energi kimia. Hal ini terjadi ketika
elektron dari molekul air tereksitasi dengan
adanya energi cahaya dan diteruskan melalui
serangkaian protein yang disebut rantai
transport elektron (ketika molekul air terpecah
akan dihasilkan oksigen). Pergerakan elektron
akan mendorong proton melintasi membran
tilakoid. Jika telah terbentuk gradien proton yang
kuat, proton akan mengalir melalui protein
channel yang disebut ATP synthase untuk
menghasilkan ATP (adenosine triphosphate).
Elektron akan terus bergerak menuju fotosistem
II
dimana
energi
cahaya
juga
akan
mengakibatkan eksitasi, dan rantai transport
elektron yang pendek akan memberikan
elektron dan proton ke NADP+ untuk
membentuk NADPH (koenzim yang diperlukan
untuk reaksi gelap).

Rabu/13 Mei 2015

Gambar 5. Tilakoid sebagai Penangkap

Cahaya
Sumber : http://www.biomaterial.lipi.go.id/
biologi/Kuliah-4_FOTOSINTESIS.pdf

Reaksi Gelap
Reaksi gelap berlangsung tidak hanya dalam kondisi gelap. Reaksi ini merupakan
bagian fotosintesis yang mereduksi karbondioksida menjadi senyawa gula. Reaksi ini
disebut siklus Calvin, dan berlangsung dalam stroma.

Gambar 6. Siklus Calvin

sumber : http://biosandlogos.files.wordpress.com/2012/08/reaksi-gelap.jpg
Secara umum, reaksi gelap dapat dibagi menjadi tiga tahapan (fase), yaitu fiksasi, reduksi,
dan regenerasi.

LTM 4 Biosintesis Karbohidrat | 4

Pangiastika Putri W./1306370493

Rabu/13 Mei 2015

1. Fiksasi
Pada fase fiksasi, 6 molekul ribulosa difosfat mengikat 6 molekul CO2 dari udara
dan membentuk 6 molekul beratom C6 yang tidak stabil
6 molekul beratom C6 yang tidak stabil itu kemudian pecah menjadi 12 molekul
beratom C3 yang dikenal dengan 3-asam fosfogliserat (APG/PGA).
Selanjutnya, 3-asam fosfogliserat ini mendapat tambahan 12 gugus fosfat, dan
membentuk 1,3-bifosfogliserat (PGA 1.3 biphosphat).
Kemudian, 1,3-bifosfogliserat masuk ke dalam fase reduksi, dimana senyawa ini
direduksi oleh H+ dari NADPH, yang kemudian berubah menjadi NADP+, dan
terbentuklah 12 molekul fosfogliseraldehid (PGAL) yang beratom 3C.
Selanjutnya terjadi sintesa , 2 molekul fosfogliseraldehid melepaskan diri dan
menyatukan diri menjadi 1 molekul glukosa yang beratom 6C (C6H12O6).
10 molekul fosfogliseraldehid yang tersisa kemudian masuk ke dalam fase
regenerasi, yaitu pembentukan kembali ribulosa difosfat.(RDP/RuBP)
Pada fase ini, 10 molekul fosfogliseraldehid berubah menjadi 6 molekul ribulosa
fosfat. Jika mendapat tambahan gugus fosfat, maka ribulosa fosfat akan
berubah menjadi ribulosa difosfat (RDP),
RDP/RuBP kemudian kembali akan mengikat CO2.
Fotosintesis mengalami evolusi sehingga dikenal adanya tumbuhan C3, C4 dan
CAM yang dapat diamati sebagai variasi dalam fotosintesis fase II atau reaksi fiksasi
CO2. Pada beberapa tumbuhan, fiksasi karbon mendahului siklus Calvin dengan cara
membentuk senyawa berkarbon 4 sebagai produk pertamanya. Tumbuhan seperti ini
disebut tumbuhan C4. Contohnya adalah tebu, jagung, dan anggota rumputrumputan.
Tidak seperti pada tumbuhan C3 dan C4, tumbuhan kaktus dan nanas membuka
stomatanya pada malam hari dan menutupnya pada siang hari. Pada saat stomata
terbuka, tumbuhan mengikatkan CO2 pada berbagai asam organik. Cara fiksasi
karbon ini pertama kali dtemukan pada tumbuhan famili Crassulaceae (tumbuhan
penyimpan air) dan disebut metabolisme asam krasulase (Crassulacean Acid
Metabolism) sehingga tumbuhannya disebut tumbuhan CAM.
Asam organik (senyawa intermediate) yang dibuat pada malam hari disimpan
dalam vakuola sel mesofil sampai pagi hari. Pada siang hari (stomata tertutup),
reaksi terang dapat memasok ATP dan NADPH untuk siklus Calvin. Pada saat itu,
asam organik melepaskan CO2 dan memasuki molekul gula (RuBP) dalam kloroplas.
Dengan demikian, baik tumbuhan C3, C4, maupun CAM akan menggunakan siklus
Calvin setelah fiksasi CO2, untuk membentuk molekul gula dari karbondioksida.
2. Fase Reduksi
Pada fase reduksi, NADPH mereduksi 3-fosfogliserat menjadi 3fosfogliseraldehid (G3P) dengan bantuan ATP. Untuk membuat 1 molekul G3P,
siklus tersebut memerlukan atom karbon dari tiga molekul CO 2. Siklus ini mengambil
satu karbon setiap satu siklusnya. Namun pada awal reaksi, digunakan 3 molekul
CO2 sehingga satu siklus reaksi ini menghasilkan 1 molekul G3P utuh.
Pelepasan satu molekul G3P
Lima molekul G3P dari langkah kedua tetap berada dalam siklus. Satu molekul
G3P yang dilepaskan dari siklus merupakan hasil bersih fotosintesis. Sel tumbuhan
menggunakan dua molekul G3P untuk membentuk satu molekul glukosa.
3. Fase regenerasi RuBP
Regenerasi atau pembentukan kembali senyawa rebulosa bifosfat (RuBP)
digunakan untuk mengikat CO2. Pembentukan kembali senyawa rebulosa bifosfat
(RuBP) dan pecah menjadi 2 senyawa (G3P) bereaksi dengan ATP membentuk
LTM 4 Biosintesis Karbohidrat | 5

Pangiastika Putri W./1306370493

Rabu/13 Mei 2015

asam fosfogliseraldehid dan NADPH2. Siklus reaksinya berjalan 3 kali, dan kembali
regenerasi lagi. Jadi untuk membentuk 1 molekul glukosa maka dibutuhkan
sebanyak 6 kali siklus (siklus Calvin) dengan menangkap sebanyak 6 molekul 6CO 2,
reaksinya sebagai berikut.
6CO2 + 6H2O

C6H12O6 + 6O2

Sub Bahasan 2 :
TUMBUHAN C4 DAN CAM
Daur Tumbuhan C4
Secara umum, tumbuhan C4 dan
CAM lebih adaptif di daerah panas dan
kering. Tumbuhan C4 adalah kelompok
tumbuhan yang melakukan persiapan
proses reaksi gelap fotosintesis melalui
jalur 4 karbon sebelum memasuki tahap
siklus Calvin untuk meminimalkan
keperluan fotorespirasi. Pada tumbuhan
C4, CO2 diikat oleh PEP (enzim pengikat
CO2 pada tumbuhan C4) yang tidak
dapat mengikat O2 sehingga tidak terjadi
kompetisi antara CO2 dan O2. Lokasi
terjadinya assosiasi awal ini adalah di
sel-sel mesofil (sekelompok sel-sel yang
mempunyai klorofil yang terletak di
Gambar 7. Tebu sebagai Tumbuhan C4
bawah sel-sel epidermis daun). CO2 yang
Sumber : http://www.biomaterial.lipi.go.id/
sudah terikat oleh PEP kemudian
biologi/Kuliah-4_FOTOSINTESIS.pdf
ditransfer ke sel-sel bundle sheath
(sekelompok sel-sel di sekitar xylem dan phloem) dimana kemudian pengikatan dengan
RuBP terjadi.
Karena tingginya konsentasi CO2 pada sel-sel bundle sheath ini, maka O2 tidak
mendapat kesempatan untuk bereaksi dengan RuBP, sehingga fotorespirasi sangat kecil
dan G sangat rendah, PEP mempunyai daya ikat yang tinggi terhadap CO2, sehingga reaksi
fotosintesis terhadap CO2 di bawah 100 m mol m-2 s-1 sangat tinggi. Laju asimilasi
tumbuhan C4 hanya bertambah sedikit dengan meningkatnya CO2. Sehingga, dengan
meningkatnya CO2 di atmosfir, tumbuhan C3 akan lebih beruntung dari tumbuhan C4 dalam
hal pemanfaatan CO2 yang berlebihan. Contoh tumbuhan C4 adalah jagung, sorgum dan
tebu.
Tetapi pada sintesis C4, enzim karboksilase PEP memfiksasi CO2 pada akseptor
karbon lain yaitu PEP. Karboksilase PEP memiliki daya ikat yang lebih tinggi terhadap CO 2
daripada karboksilase RuBP. Oleh karena itu, tingkat CO2 menjadi sangat rendah pada
tumbuhan C4, jauh lebih rendah daripada konsentrasi udara normal dan CO2 masih dapat
terfiksasi ke PEP oleh enzim karboksilase PEP. Sistem perangkap C4 bekerja pada
konsentrasi CO2 yang jauh lebih rendah.
Reaksi dimana CO2 dikonversi menjadi asam malat atau asam aspartat adalah
melalui penggabungannya dengan fosfoeolpiruvat (PEP) untuk membentuk oksaloasetat
dan Pi. Enzim PEP-karboksilase ditemukan pada setiap sel tumbuhan yang hidup dan enzim
ini yang berperan dalam memacu fiksasi CO2 pada tumbuhan C4. Enzim PEP-karboksilase
terkandung dalam jumlah yang banyak pada daun tumbuhan C4, pada daun tumbuhan C-3
dan pada akar, buah-buah dan sel-sel tanpa klorofil lainnya ditemukan dari PEPkarboksilase. Reaksi untuk mengkonversi oksaloasetat menjadi malat dirangsang oleh
enzim malat dehidrogenase dengan kebutuhan elektronnya disediakan oleh NHDPH.
Oksaleasetat harus masuk kedalam kloroplas untuk direduksi menjadi malat. Pembentukan
LTM 4 Biosintesis Karbohidrat | 6

Pangiastika Putri W./1306370493

Rabu/13 Mei 2015

aspartat dari malat terjadi di dalam sitosol dan membutuhkan asam amino lain sebagai
sumber gugus aminonya. Proses ini disebut transaminasi.
Dalam spesies C4 terdapat pembagian kerja antara dua sel fotosintesis yang
berbeda yaitu sel-sel mesofil dan sel-sel seludang parenkim. Sel-sel seludang parenkim
hampir selalu mengelilingi ikatan pembuluh daun dan memisahkannya dari sel-sel mesofil.
Asam malat dam asam aspartat dibentuk dalam sel-sel mesofil dan PGA, sukrosa serta pati
terutama dihasilkan dalam sel-sel seludang parenkim. RuBP karboksilase hanya terdapat
dalam sel-sel seludang parenkim, demikian pula enzim-enzim daur Calvin, sehingga daur
Calvin hanya berlangsung dalam sel-sel seludang parenkim. Sebaliknya, PEP karboksilase
terutama terdapat dalam sel-sel mesofil. CO2 yang masuk ke dalam sel-sel mesofil melewati
stomata oleh enzim PEP karboksilase diubah menjadi asam malat dan asam aspartat,
kedua asam ini dengan cepat dipindahkan ke dalam sel-sel seludang parenkim dan
selanjutnya mengalami dekarboksilasi dengan melepaskan CO2. CO2 ini kemudian difiksasi
oleh RuBP karboksilase diubah menjadi PGA untuk selanjutnya reaksinya mengikuti reaksi
daur Calvin. Adapun daur C4 yaitu :
1. Karbon dioksida dengan bantuan air menghasilkan HCO3
2. HCO3 dengan bantuan enzim PEP oksaloaasetat
3. Oksalo asetat tereduksi menjadi malat (NADPH NAD+)
4. Menuju sel seludung pembuluh melalui plasmodesmata
5. Malat teroksidasi dan terdekarboksilasi menjadi piruvat dan karbon dioksida dengan
bantuan enzim malat mereduksi NADP+
6. Pada tumbuhan yang menggunakan aspartat sebagai pembawa CO2, aspartat
ditransaminasi oksaloasetat tereduksi menjadi malat 3-fosfogliserat
7. RuBP + 3-fosfogliserat CO2
8. Piruvat di transfer ke sel mesofil PEP oleh piruvat fosfat dikinase

Gambar 8. Jalur Lintas C4

Sumber : Lehninger. 1982. Dasar-dasar biokimia jilid 2. Jakarta : Erlangga

LTM 4 Biosintesis Karbohidrat | 7

Pangiastika Putri W./1306370493

Rabu/13 Mei 2015

Daur Tumbuhan CAM

Crassulacean acid metabolism (CAM),
merupakan jenis tumbuhan yang mengambil CO2
pada malam hari, dan mengunakannya untuk
fotosistensis pada siang harinya. Meski tidak
menguarkan oksigen di malam hari, namun dengan
memakan CO2 yang beredar, tumbuhan ini sudah
membantu kita semua menghirup udara bersih,
lebih sehat, menyejukkan dan menyegarkan bumi,
tempat tinggal dan ruangan. Jadi, cocok jika taruh
di ruang tidur misalnya. Akan tetapi, hanya sekitar
5% tumbuhan jenis ini yang mudah ditemukan.
Tumbuhan CAM yang dapat mudah ditemukan
adalah nanas, kaktus, dan bunga lili.
Kelompok
tumbuhan
ini
melakukan
penambatan CO2 seperti pada tumbuhan C4, tetapi
dilakukan pada malam hari dan dibentuk senyawa
Gambar 9. Nanas sebagai Tumbuhan CAM
Sumber : http://www.biomaterial.lipi.go.id/
dengan gugus 4-C. Pada hari berikutnya (siang
biologi/Kuliah-4_FOTOSINTESIS.pdf
hari) pada saat stomata dalam keadaan tertutup
terjadi dekarboksilase senyawa C4 tersebut dan
penambatan kembali CO2 melalui kegiatan RuBP karboksilase. Jadi tumbuhan CAM mempunyai
beberapa persamaan dengan kelompok C4 yaitu dengan adanya dua tingkat sistem penambatan
CO2.
Pada tumbuhan C4 terdapat pemisahan ruang sedangkan pada tumbuhan CAM
pemisahannya bersifat sementara. Beberapa tumbuhan CAM dapat beralih ke jalur C3 bila
keadaan lingkungan lebih baik. Beberapa spesies tumbuhan mempunyai sifat yang berbeda
dengan kebanyakan tumbuhan lainnya, yakni jenis tumbuhan CAM yang membuka stomatanya
pada malam hari dan menutupnya pada siang hari. Kelompok tumbuhan ini umumnya adalah
tumbuhan jenis sukulen yang tumbuh didaerah kering. Dengan menutup stomata pada siang hari
membantu tumbuhan ini menghemat air, dapat mengurangi laju transpirasinya, sehingga lebih
mampu beradaptasi pada daerah kering tersebut.
Selama malam hari, ketika stomata tumbuhan itu terbuka, tumbuhan ini mengambil
CO2 dan memasukkannya kedalam berbagai asam organik. Cara fiksasi karbon ini
disebut metabolisme asam krasulase, atau crassulacean acid metabolism (CAM). Dinamakan
demikian karena metabolisme ini pertama kali diteliti pada tumbuhan dari famili crassulaceae.
Jalur CAM serupa dengan jalur C4, dimana karbon dioksida terlebih dahulu dimasukkan ke dalam
senyawa organik intermediet sebelum karbon dioksida ini memasuki siklus Calvin. Perbedaannya
ialah bahwa pada tumbuhan C4, kedua langkah ini terjadi pada ruang yang terpisah. Langkah ini
terpisahkan pada dua jenis sel. Pada tumbuhan CAM, kedua langkah dipisahkan untuk sementara.
Fiksasi karbon terjadi pada malam hari, dan siklus calvin berlangsung selama siang hari.

LTM 4 Biosintesis Karbohidrat | 8

Pangiastika Putri W./1306370493

Rabu/13 Mei 2015

Jalur Lintas CAM

Gambar 10. Jalur Lintas CAM

Sumber : http://www.biomaterial.lipi.go.id/biologi/Kuliah-4_FOTOSINTESIS.pdf

1. Saat stomata terbuka pada malam hari, CO2 di sitoplasma sel-sel mesofil akan diikat
oleh PEP dengan bantuan enzim PEP karboksilase sehingga terbentuk oksaloasetat
2. Oksaloasetat kemudian diubah menjadi malat (persis seperti tumbuhan C4).
3. Malat yang terbentuk disimpan dalam vakuola sel mesofil hingga pagi hari.
4. Pada siang hari saat reaksi terang menyediakan ATP dan NADPH untuk siklus CalvinBenson, malat dipecah lagi CO2 dan piruvat.
5. CO2 masuk ke siklus Calvin-Benson di stroma kloroplas,
6. Piruvat akan digunakan untuk membentuk kembali PEP

Gambar 11. Karakteristik Jalur Lintas C3, C4, dan CAM

Sumber : http://www.biomaterial.lipi.go.id/biologi/Kuliah-4_FOTOSINTESIS.pdf

Sub Bahasan 3 :
FOTORESPIRASI
Fotorespirasi adalah proses respirasi yang berlangsung sangat cepat dan terjadi
pada organ fotosintesis yang terkena sinar matahari dan bergantung sepenuhnya pada
cahaya. Pada peristiwa ini RuBP mengikat O2 dan menghasilkan CO2 amoniak (NH3)
LTM 4 Biosintesis Karbohidrat | 9

Pangiastika Putri W./1306370493

Rabu/13 Mei 2015

melalui jalur Gliserat dan Glikolat dan berlangsung ketika terdapat sinar matahari
bersamaan dengan peristiwa fotosintesis.
Fotorespirasi tidak menghasilkan energi berupa ATP dan NADP. Energi yang
dikeluarkan pada peristiwa ini hilang begitu saja berupa panas. Pada keadaan konsentrasi
CO2 rendah dan konsentrasi O2 tinggi RuBP lebih mudah mengikat O2 karena afinitas O2
lebih tinggi dari pada CO2. Akibatnya laju fotosintesis pada kadar CO2 rendah terutama pada
tumbuhan C3. Untuk tumbuhan C4 hal ini tidak terjadi karena suplai CO2 dijamin oleh asam
malat melalui perubahannya menjadi asam piruvat dan CO2, sehingga efisiensi fotosintesis
lebih tinggi pada tanaman C4.
Jalur lintas Fotorespirasi
1. Oksigenase Rubisco
Rubisco berikatan dengan oksigen membentuk senyawa antara atau intermediate yang
tidak stabil. Kemudian terpecah menjadi 2-fosfoglikolat (digunakan kembali) dan 3fosfogliserat (untuk siklus Calvin)
2. Jalur Glikolat
Di kloroplas, fosfatase mengubah 2-fosfoglikolat glikolat. Kemudian hasilnya dibawa
ke peroksisom. Glikolat dioksidasi oleh molekul oksigen aldehid (glioksilat) +H202
(produk samping). Kemudian terjadi transaminasi sehingga membentuk glisin. Glisin
dibawa ke matriks mitokondria untuk dekarboksilasi oksidatif.
3. Sistem Dekarboksilasi Glisin
Kompleks dekarboksilasi glisin mengoksidasi glisin karbon dioksida dan amonia
dengan mereduksi NAD+ NADH. Memindahkan karbon sisa dari glisin ke kofaktor
tetrahidrofolat. Unit karbon ini dibawa ke glisin kedua oleh serin hidroksimetiltransferase
serin. Serin hidroksipiruvat gliserat 3-fosfogliserat untuk regenerasi RuBP.

LTM 4 Biosintesis Karbohidrat | 10

Pangiastika Putri W./1306370493

Rabu/13 Mei 2015

Gambar 12. Mekanisme Lintasan Fotorespirasi

Sumber : Lehninger. 1982. Dasar-dasar biokimia jilid 2. Jakarta : Erlangga

Sub Bahasan 4 :
SINTESIS PATI, SUKROSA, DAN SELULOSA
Sintesis Pati dan Sukrosa
Pada setiap lintasan dari tiga lintasan utama penambatan CO2, produk utama
penyimpanan pada daun yang terhimpun pada siang hari biasanya adalah sukrosa dan pati.
Gula heksosa-bebas, seperti glukosa dan fruktosa jauh lebih sedikit dibandingkan dengan
sukrosa di sel fotosintesis, walaupun hal sebaliknya terjadi pada sel non fotosintesis. Pada
beberapa rerumputan dan juga pada beberapa dikotil, pati bukanlah produk utama
fotosintesis, namun pada tumbuhan tersebut sukrosa dan polimer fruktosa yang disebut
fruktan banyak terdapat di daun dan batang, tapi pati lebih banyak di akar dan biji.
Sintesis sukrosa berlangsung di sitosol, bukan di kloroplas tempat berlangsungnya
daur Calvin. Glukosa dan fruktosa-bebas bukan prazat penting bagi sukrosa, yang penting
sebagai prazat adalah bentuk terfosforilasi dari gula. Glukosa-1-fosfat dan fruktosa-6-fosfat
yang diperlukan untuk menghasilkan sukrosa, namun gabungan tersebut tidak secara
langsung sebab sejumlah energi harus disediakan untuk mengaktifkan unit glukosanya.
Energi tersebut disediakan oleh uridin terifosfat dan uridin difosfat yakni sebuah nukleosida
trifosfat serupa ATP tetapi mengandung basa pirimidin urasil bukan basa purin adenosin.

LTM 4 Biosintesis Karbohidrat | 11

Pangiastika Putri W./1306370493

Rabu/13 Mei 2015

Gambar 13. Jalur lintas Sintesis Pati dan Sukrosa

Sumber : Lehninger. 1982. Dasar-dasar biokimia jilid 2. Jakarta : Erlangga

Urutan sintesis pati dari triose fosfat di kloroplas dapat digambarkan seperti gambar
diatas, yaitu : Dua molekul triose-P akan mengalami aldolasi oleh enzim aldolase
membentuk satu molekul Fruktose 1.6 bifosfat yang kemudian oleh enzim fructose 1.6 P2
fosfatase dalam kloroplas dikalalisis menghasilkan Fruktose-6P dan selanjutnya dengan
enzim heksosa P isomerase dan glucose P mutase diubah menjadi glucose 1P. Hal penting
ialah bahwa glukosa-P kemudian diaktivasi oleh ATP (bukan UTP) dengan adanya enzim
ADP glukose pirofosforilase, enzim spesifik di kloroplas menghasilkan ADP glukose dan
pirofosfat (Ppi). Terakhir dengan pemanjangan oligomer glukose oleh penambahan satu
molekul glukose pada ikatan (14) dan eliminasi ADP dan seterusnya untuk
menghasilkan pati. Pati ini pun lebih lanjut dapat dimetabolismekan untuk menghasilkan
sucrose di sitosol bila kebutuhan karbon di sitosol melebihi kecepatan asimilasi karbon
dioksida. Aliran senyawa karbon di sel mesofil tanaman C3 secara ringkas, enzim yang
terlibat :
(1) fruktose1.6 P2 fosfatase,
(2) ADP glukose-pirofosforilase,
(3) fosfofruktokinase,
(4) fosfat translokator,
(5) fruktose 1.6 P2 fosfatase sitosol,
(6) sukrose P sintetase,
LTM 4 Biosintesis Karbohidrat | 12

Pangiastika Putri W./1306370493

Rabu/13 Mei 2015

(7) sukrose sintetase,

(8) fruktose 6P-PPi fosfotransferase,
(9) fosfofruktose kinase sitosol
Karbohidrat utama yang disimpan pada sebagian besar tumbuhan adalah pati. Di
daun pati terhimpun di kloroplas, dan di organ penyimpanan karbohidrat terhimpun dalam
bentuk amiloplas yang terbentuk sebagai basil translokasi sukrosa atau karbohidrat lainnya.
Pada tumbuhan pati selalu terdapat dalam satu butir atau beberapa butir pati di plastid. Pati
terbentuk pada siang hari ketika fotosintesis melebihi laju gabungan antara respirasi dan
translokasi, kemudian sebagian hilang waktu malam melalui kedua proses tersebut. Dua
jenis pati dijumpai di sebagian besar butir padi, yaitu amilosa dan amilopiktin.
Pembentukan pati terjadi terutama melalui satu proses yang melibatkan sambungan
berulang unit glukosa dari gula nukleotida serupa dengan UDPG yang disebut adenosine
diposfoglukosa (ADPG). Pembentukan ADPG berlangsung dengan menggunakan ATP dan
glukosa-1-fosfat di kloroplas dan plastid lainnya. Reaksinya sebagai berikut :
ADPG + amilosa kecil (unit n-glukosa) amilosa lebih besar + ADP
Pati sintetase yang mengkatalisis reaksi tersebut diaktifkan oleh K+. Hal ini merupakan
alasan mengapa K+ penting bagi tumbuhan.
Sintesis Selulosa

LTM 4 Biosintesis Karbohidrat | 13

Pangiastika Putri W./1306370493

Rabu/13 Mei 2015

Tahapan sintesis selulosa :

1. Transfer sisa glukosil dari glukosa UDP ke lipid primer (sitosterol) pada membran
plasma bagian dalam.
2. Rantai karbohidrat terelongasi oleh transfer residu glokosil dari glukosa UDP.
3. Panjang kritis oligosakarida tercapai.
4. Sitosterol dan oligosakaridanya berpindah dari bagian dalam ke bagian luar membran
plasma.
5. endo-1,4-glucanase memisahkan rantai oligonukleotida yang masih terikat dengan
lipidnya.
6. Polimer bebas lipid dari residu glukosil (akseptor glukan) diperpanjang oleh
penambahan residu glukosil dari glukosa UDP dan keluar sel.
7. Lipid dan oligosakarida menjadi rantai selulosa utama.
Sub Bahasan 5 :
SINTESIS DINDING SEL POLISAKARIDA: (PEPTIDOGLIKAN BAKTERI)
Dinding sel bakteri (terutama bakteri Gram Positif) memiliki struktur dinding yang
tersusun atas polisakarida yang disebut dengan murein atau yang juga lazim disebut
peptidoglikan. Murein terdiri atas rantai polisakarida panjang yang tersusun atas residu
asam N-asetilglukosamin (NAG) dan asam N-asetilmuramat (NAM) yang tersusun secara
bergantian (berselang-seling). Rantai pentapeptida tertambat pada gugus NAM. Rantai
polisakarida terhubung ke rantai pentapeptida mereka melalui jembatan interpeptida.

Gambar 15. Jalur Lintas Sintesis Peptidoglikan Bakteri

Sumber : Lehninger. 1982. Dasar-dasar biokimia jilid 2. Jakarta : Erlangga

Secara keseluruhan proses sintesis peptidoglikan melibatkan delapan tahapan, yang antara
lain adalah :
1. Derivate UDP pada asam N-asetilglukosamin (NAG) dan asam N-asetilmuramat
(NAM) disintesis di dalam sitoplasma.
2. Asam amino secara berurutan ditambahkan ke UDP-NAM untuk membentuk ranati
pentapeptida (dua ujung D-alanin ditambahkan sebagai sebuah dipeptida).
3. NAM-pentapeptida ditransfer dari UDP ke sebuah bactoprenol fosfat pada permukaan
membran.
4. UDP-NAG menambahkan NAG ke NAM-pentapeptida
untuk membentuk unit
peptidoglikan yang berulang. Jika sebuah jembatan interpeptida pentaglisin

LTM 4 Biosintesis Karbohidrat | 14

Pangiastika Putri W./1306370493

5.

6.
7.

8.

Rabu/13 Mei 2015

diperlukan, glisin akan ditambahkan dengan menggunakan molekul tRNA glisil yang
khusus, bukannya ribosom.
Unit berulang Peptidoglikan NAM-NAG yang sudah lengkap kemudian
ditransportasikan melalui membran ke permukaan sebelah luarnya dengan carrier
bactoprenol pirofosfat.
Unit peptidoglikan kemudian dilekatkan pada ujung rantai peptidoglikan yang sedang
tumbuh untuk memperpanjang dengan satu unit peptidoglikan yang berulang.
Carrier bactoprenol kembali ke dalam membran. Sebuah fosfat kemudian dilepaskan
selama proses ini untuk memberikan fosfat pada bactoprenol, yang nantinya akan
mampu menerima NAM-pentapeptida yang lain.
Akhirnya, hubungan silang peptida antara dua peptidoglikan terbentuk melalui
transpeptidasi. ATP digunakan untuk membentuk ujung ikatan peptida di dalam
membran. Tidak ada lagi ATP yang diperlukan ketika transpeptidasi terjadi di luar.
Proses yang sama terjadi ketika sebuah jembatan dilibatkan, hanya gugus yang
bereaksi dengan sub terminal D-alanin yang membedakan.

Sub Bahasan 6 :
SINTESIS KARBOHIDRAT TERINTEGERASI
Biosintesis Karbohidrat Terintegrasi adalah proses pembentukan karbohidrat melalui
serangkaian reaksi yang terdapat pada tiga kompartemen atau tiga tempat, yaitu
Glioksisom, Mitokondria dan Sitosol. Sel tumbuhan dapat membuat heksosa dari 3 atau 4
senyawa karbon melalui proses gluconeogenesis. Pada dasarnya glukoneogenesis adalah
sintesis glukosa dari senyawa bukan karbohidrat, misalnya asam laktat dan beberapa asam
amino. Biji pada tumbuhan berfungsi menyimpan Lipid dan Protein sebagai sumber energi
dan sebagai perintis biosintesis karbohidrat selama masa perkecambahan.
1. Glioksisom
Mekanisme :
1. Asam lemak pada lipid dikonversi
menjadi Acetyl-CoA melalui reaksi oksidasi oleh enzim spesisfik yang
terdapat dalam glioksisom.
2. Asetil-CoA diubah menjadi Sitrat
(turunan asam sitrat) Isositrat.
3. Dari isositrat menghasilkan Succinat
( 2 2 )
4. Suksinat
akan
berpindah
dari
glioksisom menuju mitokondria
5. Terbentuk Glioksilat setelah terjadi
pemisahan antara Suksinat dan
Isositrat
6. Glioksilat kemudian akan diproses
kembali menjadi oxaloasetat untuk
membentuk Sitrat dengan bahan
Asetil-CoA
Gambar 16. Mekanisme di Glioksisom
Sumber : Lehninger. 1982. Dasar-dasar
biokimia jilid 2. Jakarta : Erlangga

LTM 4 Biosintesis Karbohidrat | 15

Pangiastika Putri W./1306370493

Rabu/13 Mei 2015

2. Mitokondria
Mekanisme :
1. Suksinat
yang
masuk
pada
mitokondria
akan
membentuk
Fumarat dengan bantuan SuksinalCoA
2. Fumarat diubah menjadi Malat dan
selanjutnya menjadi Oksaloasetat.
3. Pengubahan ini terjadi dibantu oleh
enzim asam asetat.
4. Oksaloasetat kemudian berpindah
dari Mitokondria menuju sitosol.
5. Sebagian Oksaloasetat dikonversi
kembali dalam mitokondria untuk
membentuk Suksinil-CoA

Gambar 17. Mekanisme di Mitokondria

Sumber : Lehninger. 1982. Dasar-dasar
biokimia jilid 2. Jakarta : Erlangga

3. Sitosol
Mekanisme :
1. Oksaloasetat yang masuk dikonversi
menjadi
fosfoenolpiruvat
dan
menghasilkan CO2.
2. Fosfoenol piruvat masuk dalam proses
glukonegenesis untuk membentuk
Fruktosa-6 Fosfat dan Glukosa - 6
Fosfat
yang
menjadi
bahan
pembentukan Sukrosa

Gambar 18. Mekanisme di Sitosol

Sumber : Lehninger. 1982. Dasar-dasar
biokimia jilid 2. Jakarta : Erlangga

LTM 4 Biosintesis Karbohidrat | 16

Pangiastika Putri W./1306370493

Rabu/13 Mei 2015

Ringkasan
Karbohidrat marupakan senyawa organik yang terdiri dari unsur karbon, hidrogen,
dan oksigen. Terdiri atas unsur C, H, dan O dengan perbandingan 1 atom C, 2 atom H, dan
1 atom O. Karbohidrat banyak terdapat pada tumbuhan dan bakteri yang berperan struktural
dan metabolik. Karbohidrat meliputi sebagian zat-zat yang terdapat di alam terutama berasal
dari tumbuhan. Pada tumbuhan terjadi fotosintesis yang akan menghasilkan amilum atau
selulosa. Karbohidrat merupakan komponen utama dalam suatu makanan yang merupakan
sumber energi utama bagi manusia dan makhluk hidup lainnya. Fotosintesis adalah proses
sintesis karbohidrat dari bahan-bahan anorganik (CO2 dan H2O) pada tumbuhan berpigmen
dengan bantuan energi cahaya matahari. Selain melalui fotosintesis pada tumbuhan,
biosintesis karbohidrat terjadi melalui fotorespirasi, sintesis pati, sukrosa, dan selulosa,
sintesis dinding sel polisakarida, dan sintesis karbohidrat terintegrasi. Pada reaksi gelap
atau siklus calvin terjadi beberapa tahap, yaitu fiksasi, reduksi, dan regenerasi RuBP.
Secara umum, tumbuhan C4 dan CAM lebih adaptif di daerah panas dan kering.
Tumbuhan C4 adalah kelompok tumbuhan yang melakukan persiapan proses reaksi gelap
fotosintesis melalui jalur 4 karbon sebelum memasuki tahap siklus Calvin untuk
meminimalkan keperluan fotorespirasi. Sedangkan Crassulacean acid metabolism (CAM),
merupakan jenis tumbuhan yang mengambil CO2 pada malam hari, dan mengunakannya
untuk fotosistensis pada siang harinya.
Fotorespirasi adalah proses respirasi yang berlangsung sangat cepat dan terjadi
pada organ fotosintesis yang terkena sinar matahari dan bergantung sepenuhnya pada
cahaya. Pada peristiwa ini RuBP mengikat O2 dan menghasilkan CO2 amoniak (NH3)
melalui jalur Gliserat dan Glikolat dan berlangsung ketika terdapat sinar matahari
bersamaan dengan peristiwa fotosintesis.
Sintesis pati terjadi di kloroplas, sedangkan sintesis sukrosa berlangsung di sitosol,
bukan di kloroplas tempat berlangsungnya daur Calvin. Pati lebih lanjut dapat
dimetabolismekan untuk menghasilkan sukrosa di sitosol bila kebutuhan karbon di sitosol
melebihi kecepatan asimilasi karbon dioksida. Biosintesis Karbohidrat Terintegrasi adalah
proses pembentukan karbohidrat melalui serangkaian reaksi yang terdapat pada tiga
kompartemen atau tiga tempat, yaitu Glioksisom, Mitokondria dan Sitosol.

Daftar Pustaka

Anonym. 2015. Fotosintesis. [Online], Dari :

http://www.biomaterial.lipi.go.id/ilkomers2010materi/SEMESTER%20I/biologi/Kuliah4_FOTOSINTESIS.pdf [diakses pada 8 Mei 2015, pukul 17.00]
Anonym. 2015. Fotosintesis. [Online], Dari :
http://ocw.ipb.ac.id/file.php/10/Biologi/Kuliah_4_Fotosintesis_non_.pdf [diakses pada
9 Mei, pukul 14.00]
Campbell, N.A., J.B. Reece & L.G. Mitchell. 2006. Biology. Concepts & Connections.
5th Ed. Addison Wesley Longman Inc. pp 118.
Lehninger. 1982. Dasar-dasar biokimia jilid 2. Jakarta : Erlangga.
Nelson DL, Cox MM. 2004. Lehninger Principals of Biochemistry Fourth Edition. New York:
W.H. Publisher
Wirahadikusumah, M. 1985. Biokimia: metabolisme, energi, karbohidrat, dan lipid. Penerbit
ITB. Bandung. pp 96-118.

LTM 4 Biosintesis Karbohidrat | 17