MAKALAH BIOKIMIA

METABOLISME LIPID : DEGRADASI LIPID

Disusun oleh :
Kelompok 3
Fatkhi Nur Khoiriyah

(13304241016)

Nur Rohmah Widayati

(13304241040)

Ratih Dewanti

(13304241061)

Olivia Kurnia Hatami

(13304241065)

Lanna Murpi Pertiwi

(13304244010)

JURUSAN PENDIDIKAN BIOLOGI

FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM
UNIVERSITAS NEGERI YOGYAKARTA
2014
DAFTAR ISI

Halaman Judul ............................................................................................................................1

Daftar Isi ....................................................................................................................................2
BAB I PENDAHULUAN ..........................................................................................................3
BAB II ISI ..................................................................................................................................5
Hidrolisis Trigiserida .............................................................................................................5
Aktivasi Asam Lemak ...........................................................................................................6
-oksidasi Asam Lemak ........................................................................................................8
BAB III PENUTUP ......................................................................................................................
Daftar Pustaka ..............................................................................................................................

BAB I
PENDAHULUAN

Karbohidrat, protein, dan lipid dibentuk dan dibongkar dalam tubuh sesuai dengan
kebutuhan. Semuanya kemudian menghasilkan asetil ko-a yang akan masuk dalam suatu jalur
yang sama yaitu jalur sikus krebs. Lipid terdapat dalam semua bagian tubuh manusia terutama
dalam otak, mempunyai peran sangat penting dalam proses proses metabolisme secara umum.
Sebagian besar lipid sel jaringan terdapat sebagai komponen utama membran sel dan berperan
mengatur jalannya metabolisme di dalam sel. Trigliserida merupakan senyawa lipid utama yang
terkandung dalam bahan makanan (Wirahadikusumah, 1985 : 119). Triasilgliserol atau trigliserida
adalah senyawa lipid utama yang terkandung dalam bahan makanan dan sebagai sumber energi
yang penting, khususnya bagi hewan. Sebagian besar triasilgliserol disimpan dalam sel-sel
jaringan adiposa, adipocytes. Triasilgliserol merupakan senyawa yang mengandung energi
tertinggi di antara nutrien-nutrien utama (lebih dari 9 kkal/g), dan disimpan di dalam sel sebagai
butir-butir lemak yang hampir murni serta dapat disimpan dalam jumah amat besar di daam
jaringan adiposa. Rata-rata 40 persen atau lebih kebutuhan energi harian manusia di negara-negara
modern di simpan dalam bentuk triasilgliserol. Kira-kira 95 % energi biologik yang tersedia dari
triasilgliserol terletak pada komponen lemak berantai panjang, hanya 5 % yang diberikan oleh
bagian gliserol (Lehninger, 1985 : 193).

(Murray, 2003 : 125)

Triasilgliserolsecara konstan didegradasi dan diresintesis. Triasilgliserol yang berasal dari
diet makanan tidak larut dalam air. Untuk mengangkutnya menuju usus halus dan agar dapat
diakses oleh enzim. Di usus halus enzim pankreas lipase yang diaktifkan oleh hormon epineprin
3

yang mendegradasi triasilgliserol menjadi asam lemak dan gliserol. Asam lemak dan gliserol
diabsorbsi ke dalam mukosa usus. Di dalam mukosa usus asam lemak dan gliserol disintesis
kembali menjadi triasilgliserol. Triasilgliserol tersebut kemudian digabungkan dengan kolesterol
dari diet makanan dan protein khusus membentuk agregat yang disebut silomikron. Silomikron
bergerak melalui sistem limfa dan aliran darah ke jaringan-jaringan. Silomikron (mengandung
triasilgliserol) ini tidak diambil langsung oleh hati, tetapi dihidrolisis oleh lipoprotein lipase dalam
jaringan yang memiliki enzim tersebut, yang melepaskan asam lemak bebas dan gliserol kedalam
jaringan tersebut (Murray, 2003 : 126). Triasilgliserol dalam jaringan adiposa merupakan sumber
cadangan utama dalam tubuh. Komponen ini kemudian diangkut menuju sel-sel target (sel yang
memerlukan energi). Di dalam sel otot (myocyte) asam lemak dioksidasi untuk energi dan di
dalam sel adipose (adipocyte) asam lemak diesterifikasi untuk disimpan sebagai triasilgliserol.
Barulah ketika tubuh kekurangan energi senyawa ini akan didegradasi untuk memperoleh energi.
Ada 3 sumber asam lemak untuk metabolisme energi pada hewan, yaitu:
- suplai triasilgliserol dari makanan
- sintesis triasilgliserol dalam hati jika sumber energi internal melimpah
- simpanan triasilgliserol dalam adiposa
Pemakaian asam lemak sebagai bahan bakar atau energi meliputi 3 tahap yaitu :
1. Hidrolisis Trigliserida
2. Aktivasi Asam Lemak
3. -oksidasi asam emak menjadi Asetil-koA

BAB II
ISI
Hidrolisis Trigliserida
Triasilgliserol atau trigliserida adalah senyawa lipid utama yang terkandung dalam bahan
makanan dan sebagai sumber energi yang penting, khususnya bagi hewan. Sebagian besar
triasilgliserol disimpan dalam sel-sel jaringan adiposa, adipocytes. Triasilgliserol secara konstan
didegradasi dan diresintesis. Dalam proses metabolisme lemak menjadi ATP, berbeda dengan
metabolisme karbohidrat. Tahap pertama dari proses metabolisme lemak adalah hidrolisis
trigleserida menjadi gliserol dan asam lemak, kemudian gliserol masuk ke jaur glikolisis melalui
dihidroksi aseton dan konversi senyawa dilanjutkan masuk ke siklus krebs dan sikus glioksilat.

Sedangkan asam lemak masuk mengalami oksidasi dan menghasilkan asetil ko-A ( Arbianto, 1994
: 216).

Gambar. Hidrolisis Trigliserida pada Jaringan Adiposa

1. Gliserol
95 persen energi biologik yang tersedia dari triasilgliserol terletak pada ketiga komponen
asam lemak berantai panjang, hanya 5 persen yang diberikan oleh bagian gliserol (Lehninger.
1985 : 195). Gliserol langsung masuk ke jalur glikolisis melalui dehidroksi aseton fosfat, lalu
masuk dalam jalur glikolisis kemudian, konversi senyawa dilanjutkan masuk ke sikus krebs.

Gliserol yang terbentuk pada lipolisis diabsorpsi oleh liver, gliserol kemudian akan
difosforilasi dan dioksidasi menjadi dihidroksiaseton fosfat karena peran enzim triosa fosfat
isomerase akan mengisomerasi dihidroksiaseton fosfat menjadi gliseraldehid-3-fosfat yang akan
diubah menjadi asam piruvat (proses glikolisis) yang berlangsung di dalam hati.
2. Asam Lemak
Asam lemak adalah hasil hidrolisis trigleserida selain gikogen. Asam lemak adaah sutatu
senyawa yang terdiri dari rantai panjang hidrokarbon dan gugus karboksilat yang terikat pada
ujungnya. Asam lemak mempunyai berbagai peranan antara lain : menyusun membran dan
molekul pembentuk energi. Asam lemak sebagai pembentuk energi dapat dioksidasi dengan
tahapan yaitu asam lemak yang berada pada sitosol perlu diaktifkan dan dioksidasi agar dapat
masuk kedalam mitokondria. Asam lemak dipindahkan ke dalam sitosol dari dua sumber :
1. Asam lemak bebas yang diperoleh dari mealui darah, yang terikat pada albumin serum.
Senyawa ini dibebaskan menembus membran sel, masuk kedalam sitosol.
2. Pemecahan triasilgliserol sel oleh kerja lipase menjadi asam lemak dan gliserol, yang
diaktifkan oleh hormon epineprin.
Aktivasi Asam Lemak

Gambar. Proses Aktivasi Keseluruhan Asam lemak

Asam lemak bebas dalam sitosol tidak dapat melalui membran mitokondria, golongan ini
pertama-tama harus mengalami rangkaian dari ketiga reaksi enzimatik untuk memasuki matriks
mitokondria, tempat terjadinya oksidasi asam lemak. Berikut tahapan-tahapannya :
Tahap pertama, dikatalisa oleh enzim yang terdapat pada mebran luar mitokondria, asil-koA
sintease (enzim pengaktif), yang melakukan reaksi :
RCOOH + ATP + KoA-SH Asil lemak koA + AMP + Ppi..... (1)

Gambar. Tahap pertama aktivasi

Asam lemak bereaksi dengan ATP membentuk asiladenilat yang kemudian bergabung dengan
KoA untuk menghasilkan asil KoA. ATP memacu pembentukan ikatan tioester antara gugus
karboksil asam lemak dan gugus sulfhidril pada KoA Dalam proses aktivasi ini dibutuhkan 2
fosfat berenergi tinggi karena ATP akan diubah menjadi pirofosfat (PPi) dan AMP. Senyawa
pirofosfat merupakan aninhidra yang mudah terpecah menjadi 2 gugus fosfat. Pemecahan ini
dikatalis oleh enzim, anorganik pirofosfatase :
Pirofosfat + H2O 2 fosfat.....(2)
Reaksi keseluruhan, yaitu jumlah reaksi (1) dan (2),adalah
Asam lemak + ATP + koA-SH asil-lemak-S-koA + AMP + 2P
Hal ini berarti aktivasi asam lemak menjadi asil-koA didorong oleh dua senyawa fosfat berenergi
tinggi. Pada reaksi ini terbentuk suatu ikatan tioester antara gugus karboksil lemak dan gugus tiol
koenzim-A menghasilkan Asil lemak koA.
Tahap kedua, asil lemak-koA tidak dapat menembus dinding dalam mitokondria, tetapi dengan
bantuan enzim karnitin asiltransferase I, yang terdapat pada dinding luar dari membran dalam
ini , mengkatalis reaksi kedua pada proses masuknya asam lemak yaitu :
Asil lemak - S-koA + karnitin asil lemak karnitin + koA-SH

Hasilnya Ester asil-lemak-karnitin dapat menembus melalui membran dalam, masuk dalam
matriks mitokondria. Asil lemak-karnitin merupakan ester oksigen dan asil lemak-koA merupakan
suatu tioester.
Tahap ketiga, proses masuknya gugus asil lemak secara enzimatik ialah dengan memindahkan asil
dari karnitin menuju koA di dalam mitokondria oleh asil karnitin transferase II, enzim tersebut
terletak pada permukaan sebelah dalam dari membran dalam enzim ini membuat kembali asillemak-koA dan membebaskannya dalam matriks
Asil Lemak- karnitin + koA-SH asil lemak-S-koA + karnitin
Enzim pertama di dalam proses pemasukkan asam lemak adalah karnitin asiltransferase I, yang
merupakan enzim pengatur dan juga mengontrol kecepatan oksidasi asam lemak. Asil lemak-koA
siap untuk melangsungkan oksidasi asam lemak di dalam matriks mitokondria (Lehninger, 1985 :
196-200; Martoharsono, 2006 : 43-45).
Oksidasi Asam Lemak
Setelah asam lemak dapat memasuki mitokondria, oksidasi asam lemak terjadi dalam
dua tahap utama. Pada tahap pertama asam lemak mengalami pelepasan unit dua karbon berturutturut secara oksidatif, mulai dari ujung karboksil rantai asam lemak, dengan berulang-ulang
melalui rangkaian enzim yang melepaskan satu unit asetil dua karbon pada sekali proses, dalam
bentuk asetil KoA. Jadi asam lemak 16 karbon (asam palmitat) mengalami 7 kali proses melewati
rangkaian enzim ini. Masing-masing proses memotong unit dua karbon sebagai asetil KoA. Pada
akhir dari tujuh proses ini, unit dua karbon yang terakhir dari asam palmitat, juga muncul sebagai
asetil KoA. Akibat keseluruhannya adalah pengubahan rantai asam paalmitat 16 karbon menjadi 8
potongan 2 karbon dalam bentuk gugus asetil, yaitu asetil KoA. Pembentukan tiap molekul asetil
KoA memerlukan pelepasan empat atom hidrogen dari asam lemak oleh kerja dehidrogenase.
Pada tahap kedua oksidasi asam lemak, residu asetil dari asetil KoA dioksidasi
menjadi CO2 dan H20 melalui siklus asam sitrat. Jadi asetil KoA yang diturunkan dari oksidasi
asam lemak memasuki lintas umum akhir, yaitu oksidasi, bersama-sama dengan asetil KoA yang
datang dari glukosa melalui oksidasi piruvat.
Kedua tahap oksidasi asaam lemak mengakibatkan aliran atom hidrogen atau
elektron yang bersangkutan melalui rantai transport electron pada mitondria menjadi oksigen.
Yang berkaitan dengan aliran electron ini adalah fosforilasi oksidatif ADP menjadi ATP. Jadi
energi yang dipindahkan pada kedua tahap oksidasi asam lemak, disimpan dalam bentuk ATP.
1. Oksidasi asam lemak Jenuh
9

Proses Oksidasi :
Bagian pertama oksidasi asam lemak jenuh memiliki empat tahap, yakni:

Tahap dehidrogenasi pertama

Setelah ester asil lemak KoA jenuh masuk ke dalam matriks, molekul itu
mengalami dehidrogenasi enzimatik pada atom karbon dan (atom karbon 2 dan 3) untuk
membentuk ikatan ganda pada rantai karbon dan menghasilkan suatu trans-2 -enoil-KoA
sebagai produk. Dalam tahap yang dikatalisa oleh dehidrogenase asil-KoA, yaitu enzim
yang mengandung FAD sebagai gugus prostetik
Asil lemak-S-KoA + E-FAD trans-2 -enoil-S-KoA + E-FADH2

Gambar. Tahap Dehidrogenasi Pertama

Tahap hidrasi
Pada tahap kedua dari siklus oksidasi asam lemak, air ditambahkan pada ikatan ganda trans2 -enoil-KoA untuk membentuk l stereoisomer -hidroksiasil-KoA yang ditunjukkan oleh 3
hidroksiasil-KoA yang dikatalisis oleh enoil-KoA hidratase.
trans-2 -enoil-S-KoA + H2O L-3-hidroksiasil-S-KoA

Gambar. Tahap Hidrasi

Tahap dehidrogenase kedua

10

Pada tahap ketiga siklus oksidasi asam lemak ini L-3-hidroksiasil-S-KoA didehidrogenasi
membentuk 3-ketosil-KoA oleh kerja 3-hidroksiasil-KoA dehidrogenase dan NAD + sebagai
penerima electron spesifik.
L-3-hidroksiasil-S-KoA + NAD+ 3-ketosil-S-KoA + NADH + H+

Gambar. Tahap Oksidasi

Tahap tiolisis
Tahap keempat dan terakhir dari siklus oksidasi asam lemak jenuh dikatalisis oleh asetilKoA asetiltransferase (tiolase) yang melangsungkan reaksi 3-ketoasil-KoA dengan molekul
dari KoA-SH bebas untuk membebaskan potongan 2 karbon karboksil terminal dari asam
lemak asalnya, sebagai asetil-KoA, dan produk sisanya, yaitu ester KoA dari asam lemak
semula yang sekarang diperkecil dengan dua atom karbon.
3-ketosil-S-KoA + KoA-SH asil lemak s KoA yang diperpendek + asetil-s-KoA

Gambar.Proses Tiolisis
Bagian kedua asam lemak jenuh
11

Asetil-KoA yang dihasilkan oleh babak pertama oksidasi beta ini selanjutnya akan masuk
siklus asam sitrat.
Asetil KoA dioksidasi melalui siklus asam sitrat atau siklus krebs :

Reaksi-reaksi dalam siklus asam sitrat:

1)

Sitrat sintase, mengkatalis kondensasi asetil KoA dengan oksaloasetat untuk

membentuk sitrat.

2)

Akonitase, mengkatalis perubahan asam sitrat menjadi isositrat secara reversibel.

3)

Isositrat hidrogenase, mendekarboksilasi isositrat menjadi alfa-ketoglutarat secara

oksidatif. Dalam proses ini NAD+ doreduksi menjadi NADH dan CO2 dilepaskan.

4)

Alfa-ketoglutarat dehidrogenase, menghasilkan suksinil KoA dan KoA. NAD+

yang lain pun direduksi menjadi NADH dan CO2 dilepaskan.

5)

Suksinil KoA sintesa, mengubah suksinil KoA menjadi suksinat.

6)

Suksinat dehidrogenase, mengoksidasi suksinat menjadi fumarat. Enzim ini

memindahkan dua atom H ke FAD untuk membentuk FADH2.

7)

Fumarat hidratase, menghidrasi fumarat menjadi malat.

8)

Malat dehidrogenase, membentuk oksaloasetat dan satu lagi dari malat. Tahap
terakhir ini menyempurnakan siklus asam sitrat.

Perhitungan ATP Oksidasi Asam Palmitat (Asam Lemak Jenuh)

12

Babak pertama Oksidasi Asam Lemak

Menghasilkan Asetil- KoA dan ATP

Satu molekul asetil-KoA dan dua pasang atom hidrogen dipindahkan dari asil lemak-KoA
berantai panjang yang masuk ke tahap ini, sehingga rantainya diperpendek dengan 2 atom
karbon. Persamaan bagi satu tahap, dimulai dengan ester KoA asam palmitat (16 atom )
adalah

Palmitoil-S-KoA + KoA-SH + FAD + NAD + + H2O Meristoil-S-KoA + asetil-A-KoA +

FADH2 + NADH + H+
Setelah pemindahan satu unit asetil-KoA dari palmitoil-KoA, kita berhadapan
dengan ester KoA asam lemak yang telah diperpendek, yaitu asam miristat 14 karbon.
Miristoil KoA ini sekarang dapat masuk ke dalam siklus oksidasi asam lemak dan
mengalami rangkaian empat reaksi selanjutnya, yang sama dengan rangkaian pertama,
menghasilkan molekul asetil-KoA kedua dan lauril-KoA, yaitu ester KoA dari asam lemak
homolog 12-karbon, asam laurat.
13

Bersama-samaa, ketujuh lintasan yang melalui siklus Oksidasi asam lemak

diperlukan untuk mengoksidasi satu molekul palmitoil-KoA untuk menghasilkan delapan
molekul asetil-KoA:
Palmitoil-S-KoA + 7KoA-SH + 7FAD + 7NAD + + 7H2O 8 asetil-S-KoA + 7FADH2 +
7NADH + 7H+
Setiap molekul FADH2 yang terbentuk selama oksidasi asam lemak memberikan
sepasang elektron ke ubikuinon pada rantai respirasi, dan ada dua molekul ATP yang
dihasilkan dari ADP dan fosfat selama terjadinya transport pasangan elektron ke oksigen
dan fosforilasi oksidatif yang berkaitan dengan itu.
Serupa dengan hal tersebut, setiap molekul NADH yang terbentuk memindahkan
sepasang elektron ke NADH dehidrogenase mitokondria, transport selanjutnya dari setiap
pasang elektron menuju oksigen mengakibatkan pembentukan tiga molekul ATP dari ADP
dan fosfat.
Jadi, lima molekul ATP dibentuk per molekul asetil-KoA yang dipindahkan pada
setiap lintas yang melalui rangkaian ini, yang terjadi pada jaringan hewan, seperti hati atau
jantung. Oleh karena itu, kita dapat menuliskan persamaan keseluruhan bagi oksidasi
palmitoil-KoA menjadi delapan molekul asetil-KoA, termasuk transport elektron dan
fosforilasi oksidatif:
Palmitoil-S-KoA + 7KoA-SH + 7O2 + 35Pi + 35ADP
8asetil-S-KoA + 35ATP + 42H2O

(a)

Inilah persamaan keseluruhan bagi babak pertama oksidasi asam lemak.

Babak Kedua Oksidasi Asam Lemak, Asetil-KoA

Dioksidasi melalui Siklus Asam Sitrat

Asetil KoA yang dihasilkan dari oksidasi asam lemak tidak berbeda dengan asetil-KoA yang
dibentuk dari piruvat. Gugus asetilnya, pada akhirnya akan dioksidasi menjadi CO 2 dan H2O
oleh lintas yang sama, yakni siklus asam sitrat.persamaan berikut ini menggambarkan
neraca keseimbangan babak kedua di dalam oksidasi asam lemak, yaitu oksidasi kedelapan
molekul asetil-KoA yang dibentuk dari palmitoil-KoA, dengan fosforilasi yang terjadi
bersamaan dengan itu:
8asetil-S-KoA + 16O2 + 96Pi + 96 ADP
8KoA-SH + 96ATP + 104H2O + 16CO2
14

(b)

Dengan menggabungkan persamaan (a) dan (b) bagi babak pertama dan kedua oksidasi
asam lemak, kita memperoleh persamaan keseluruhan bagi oksidasi sempurna palmitoilKoA menjadi karbon dioksida dan air.
Palmitoil-S-KoA + 23O2 + 131Pi + 131ADP
KoA-SH + 131ATP + 16CO2 + 146H2O

(c)

Atau dengan cara lain, dapat dirincikan sebagai berikut: Asam palmitat yang
mempunyai 16 atom karbon (C16H32O2), setelah diaktivasi dan ditransfer oleh karnitin maka
akan masuk ke mitokondria dan selanjutnya mengalami beta-oksidasi asam lemak dan
masuk ke siklus krebs.
1.

Palmitoil KoA akan membentuk asetil KoA dengan 7 kali beta-oksidasi, yaitu
menghasilkan 7 FADH2 dan 7 NADH yang masing-masing setara dengan 2 ATP dan 3
ATP. Jadi, dalam beta oksidasi asam lemka jenuh asam palmitat dihasilkan 35 ATP.

2.

Selanjutnya asetil KoA yang dihasilkan dari beta-oksidasi ini akan masuk ke dalam
siklus asam sitrat atau siklus krebs. Dimana dalam satu kali siklus asam sitrat ini,
digunakan 1 mol asetil KoA yang didapat dari hasil beta-oksidasi. Asetil KoA masuk ke
siklus asam sitrat atau siklus krebs, terbentuk 3 NADH yang setara denagn 9 ATP, 1
FADH2 yang setara dengan 2 ATP dan 1 GTP yang setara denagn 1 ATP. Jadi, 1 mol asetil
KoA menghasilkan 12 ATP. Oleh karena aktivasi asam palmitat menghasilkan 8 asetil
KoA maka perhitungannya menjadi:
Dalam 8 mol asetil KoA,
NADH = 3 x 8 = 24 mol, maka 24 x 3 = 72 ATP
FADH2 = 1 X 8 = 8 mol, maka 8 x 2 = 16 ATP
GTP = 1 x 8 = 8 mol, maka 8 x 1 = 8 ATP
Jadi, (72 ATP + 16 ATP + 8 ATP) = 96 ATP

3.

Jumlah ATP yang dihasilkan dalam oksidasi asam palmitat adalah ATP yang dihasilkan
dari beta-oksidasi + ATP yang dihasilkan dari siklus asam sitrat atau siklus krebs = 131
ATP.

15

(Lehninger, 1985 :205)

2. Oksidasi Asam Lemak Tak Jenuh
Asam lemak yang tidak jenuh banyak dijumpai dalam alam. Tiga diantaranya
termasuk dalam golongan asam lemak esensial yaitu asam linoleat, asam oleat dan asam
arakhidonat.Pada umumnya oksidasi asam lemak tak jenuh, seperti asam oleat, berlangsung
melalui mekanisme yang sama seperti untuk asam lemak jenuh, yaitu dengan mekanisme
oksidasi-. Tetapi hal yang menarik dalam oksidasi asam lemak tak jenuh adalah bahwa ikatan
rangkap pada asam lemak mempunyai konfigurasi cis. Sedangkan ikatan rangkap senyawa
antara dalam jalur mekanisme oksidasi , yaitu senyawa enoil koenzim-A memiliki
konfigurasi trans. Untuk itu dalam degradasinya, asam lemak tak jenuh mengalami suatu
mekanisme reaksi tambahan yaitu reaksi isomerasi bentuk cis ke trans yang dikatalis oleh
enzim enoil koenzim-A isomerase.
Asam lemak tak jenuh merupakan asam lemak yana memiliki dua atau lebih ikatan
rangkap. Ikatan ganda tersebut biasanya tidak berada pada letak spesifik pada rantai asam
lemak, yang dapat dikatalisa oleh hidratase enoil-KoA, enzim yang biasanya mengkatalisis
reaksi pertambahan air dengan ikatan ganda 2-enoil-KoA yang dihasilkan selama -oksidasi
asam lemak. Akan tetapi, melalui kerja dua enzim pembantu, oksidsasi asam dapat juga
mengoksidasi asam lemak tidak jenuh. Kerja enzim ini, yang satu isomerase dan yang lain
sebagai epimerase.
Melalui kerja 2 enzim pembantu, siklus oksidasi asam lemak yang dijelaskan di atas
dapat juga mengoksidasi asam lemak tidak jenuh yang biasa dimanfaatkan oleh sel sebagai
bahan bakar. Oksidasi asam lemak tak jenuh memerlukan 2 enzim tambahan yaitu:
a) Enoyl CoA isomerase
b) 2,4 dienoyl CoA reduktasse
16

Contoh reaksi oksidasi asam lemak tak jenuh pada asam linoleat

17

Gambar. Urutan reaksi dalam oksidasi asam lemak jenuh (contoh : asam linoleat dalam bentuk
linoleoyl-CoA)
Sebagai contoh jalur -oksidasi asam linoleat, C17H31COOH (C18:2 cis)
Enzim pembantu lainnya, epimerase (L-3-OH-asil-SkoA) diperlukan untuk oksidasi banyak
asam lemak tidak jenuh.
1. Asam linoleat dengan 18 karbon yang memiliki 2 ikatan ganda sis, satu di antara karbon 9
dan 10 dan yang lain di antara karbon nomor 12 dan 13.
2. Linoleil-KoA mengalami 3 putaran melalui urutan oksidasi asam lemak baku yang telah kita
kenal, menghasilkan 3 molekul asetil-KoA dan ester KoA asam lemak tidak jenuh 12 karbon
dengan ikatan ganda sis di antara karbon 3 dan 4 seperti dalam oleil KoA, dan ikatan ganda
sis lainnya di antara karbon nomor 6 dan 7.

18

3. Ikatan ganda cis pada 3 lalu diisomerisasi oleh enoil-KoA isomerase menjadi trans 2enoil-KoA, yang mengalami reaksi selanjutnya dari urutan normal oksidatif, menghasilkan
molekul asetil KoA.
4. 1 putaran selanjutnya menghasilkan asil lemak KoA tidak jenuh dengan 8 karbon, selain
molekul asetil-KoA. Asil lemak tersebut mengandung ikatan ganda sis 2. Molekul dapat
dikatalisa oleh hidratase enoil-KoA, tapi produknya dalam hal ini adalah D stereoisomer
dari 3-hidroksiasil-KoA,dan bukannya streoisomer L, yang biasanya terbentuk pada oksidasi
asam lemak jenuh. Senyawa ini bukan substrat untuk enzim dehidrogenase yang kedua oleh
karena itu harus diubah dulu menjadi bentuk L oleh enzim epimerase.
5. Pada saat ini, enzim pembantu yang kedua, yaitu epimerase 3-hidroksiasil KoA menjalankan
peranannya. Enzim ini melangsungkan epimerase D menjadi L-3-hidroksiasil-KoA yang
sekarang dapat melangsungkan reaksi normal menjadi asetil KoA dan 6 karbon molekul asil
KoA yang jenuh. Molekul ini lalu dioksidasi sepeti proses yang telah kita kenal,
menghasilkan tambahan 3 asetil KoA. Hasil keseluruhannya adalah bahwa asam linoleat di
ubah menjadi 9 asetil KoA dengan bantuan 2 enzim pembantu.
Pada asam lemak tak jenuh , ada siklus -oksidasi yang tidak melalui reaksi dehidrogenasi I
yang menghasilkan FADH2, yaitu pemotongan 2C yang mengandung ikatan rangkap. dengan
demikian jumlah ATP yang dihasilkan pada -oksidasi asam lemak tak jenuh dengan jumlah
atom C yang sama.
Total Energi Oksidasi Asam Lemak Tak Jenuh
Pada molekul yang kita oksidasi tadi yaitu oksidasi asam linoleat dengan 18 karbon, tersadi 8
kali proses oksidasi dan menghasilkan 9 asetil koA, energy yang di hasilkan berupa ATP
adalah sebagai berikut:
-oksidasi

ATP

1
2
3
4
5
6
7
8
Total

5
5
5
3
5
3
5
5
36

Energi total yang di hasilkan dari oksidasi asam linoleat adalah :

= energi aktifasi+ energy oksidasi+ energy siklus Krebs
= -2 ATP + 36 ATP + 108 ATP
19

= 142 ATP
Jadi proses oksidasi asam lemak tak jenuh (asam linoleat) menghasilkan energy sebesar 142
ATP.
Contoh reaksi oksidasi asam lemak tak jenuh pada asam oleat

1. Pada proses oksidasi asam oleat atau Oleil-KoA yaitu suatu asam lemak tidak jenuh terdiri
dari 18 karbon yang banyak dijumpai. Ikatan gandanya terjadi pada ikatan atom C nomor 9
dan 10 dan berbentuk cis (ditunjukkan oleh 9). ini termasuk ke dalam jalur -oksidasi dan
secara bertahap dipisahkan asetil-KoAnya.
2. Asam oleat pertama-tama diubah menjadi oleil KoA yang diangkut melalui membran
mitokondria sebagai oleil-karnitin dan diubah menjadi oleil-KoA di dalam matriks.
3. Molekul oleil KoA memasuki 3 putaran melalui siklus oksidasi asam lemak, menghasilkan 3
molekul asetil KoA dan ester KoA asam lemak tidak jenuh 12-karbon, dengan ikatan ganda
sisnya di antara karbon nomor 3 dan 4.

20

4. Produk ini tidak dapat dikatalis oleh enzim selanjutnya pada siklus asam lemak normal,
yaitu hidratase enoil-KoA, yang bekerja hanya terhadap ikatan ganda trans.

Namun

demikian, dengan kerja satu di antara dua enzim pembantu, yaitu isomerase enoil-KoA, cis
21

3-enoil-KoA diisomerasi menjadi trans-2-enoil-KoA yang merupakan substrat normal

bagi enoil KoA hidratase, yang lalu mengubahnya menjadi L-3-hidroksiasil-KoA yang
bersangkutan. Produk ini sekarang dikatalis oleh enzim-enzim lainnya pada siklus asam
lemak, menghasilkan asetil KoA dan asam lemak jenuh 10 karbon sebagai ester KoA nya.
Senyawa yang terakhir ini mengalami 4 putaran lagi mengalami siklus normal asam
lemak, menghasikan 9 asetil KoA lainnya, dari satu molekul asam oleat 18 karbon.

3. Oksidasi Asam Lemak dengan Atom Karbon Ganjil

Asam lemak dengan jumlah karbon ganjil ditemukan dalam jumlah nyata pada lipid
berbagai tanaman dan beberapa organisme laut. Asam lemak berantai karbon ganjil (berukuran
panjang), dioksidasi dengan lintasan yang sama seperti asam lemak berkarbon genap, dimulai
pada ujung rantai karboksil ini. Akan tetapi, substrat bagi putaran terakhir rangkaian oksidasi
asam lemak adalah asil lemak KoA, komponen asam lemaknya hanya memiliki 5 atom karbon.
Prosesnya yaitu:
1. Pada akhir oksidasi , asil lemak KoA (5C) teroksidasi dan terurai menghasilkan
produk asetil KoA (2C) dan propionil- KoA (3C).
2. Molekul asetil KoA teroksidasi melalui siklus asam sitrat, sementara propionil-KoA masuk
ke dalam lintas enzimatik yang agak menyimpang.
3. Propionil-KoA dikarboksilasi menjadi D-Metilmalonil-KoA oleh enzim karboksilase
propionil-KoA yang mengandung biotin.
Bikarbonat (HCO3) menjadi gugus karboksil yang baru dan ATP memberikan energi untuk
membentuk ikatan kovalen baru yang menghasilkan AMP dan pirofosfat.
Propionil-KoA + ATP + CO2 D-Metilmalonil-KoA + AMP +PP

4. D-Metilmalonil-KoA mengalami epimerasi enzimatik membentuk stereoisomer LMetilmalonil-KoA dengan bantuan enzim metilmalonil epimerase.
22

D-Metilmalonil-KoA

metilmalonil epimerase

L-Metilmalonil-KoA

5. L-Metilmalonil-KoA membentuk Suksinil-KoA yang dikatalisis oleh enzim metilmalonilKoA mutase, yang memerlukan deoksiadenosilkobalamin sebagai koenzim.

metilmalonil-KoA mutase Suksinil-KoA

L-Metilmalonil-KoA
Reaksi metilmalonil-koA mutase merupakan reaksi yang luar biasa. Reaksi ini terdiri dari
perpindahan gugus-CO-S-KoA pada atom karbon 2 pada gugus propionil asal dari
metilmalonil-KoA dengan atom H pada atom karbon 3.
Jumlah energi yang dihasilkan dalam 1 siklus krebs jika masuk lewat asetil-koA yaitu 3
NADH, 1 FADH, dan 1 GTP. Jumlah energi yang dihasilkan dalam 1 siklus krebs jika masuk
lewat Suksinil - CoA yaitu 1 GTP, 1 NADH, dan 1 FADH sebesar 6 ATP. Karena masuk siklus
krebs lewat Succinyl-CoA maka degradasi asam lemak dengan atom C ganjil lebih cepat
dibandingkan dengan degradasi asam lemak dengan atom C genap.

23

Gambar. -Oksidasi Asam Lemak Ganjil

BAB III
KESIMPULAN
Kesimpulan yang dapat diambil dari makalah ini adalah proses degradasi protein selalu
diawali dengan hidroilisis triasilgliserol menjadi gliserol dan asam lemak yang membentuk asetilkoA yang akan diubah menjadi energi. Tempat degradasi asam lemak terdapat di sel hati, sel otot
dan di dalam jaringan adiposa. Tahapan degradasi gliserol menjadi asetil ko-A langsung menuju
proses glikolisis, sedangkan tahapan degradasi asam lemak baik asam lemak jenuh, tidak jenuh,
genap maupun ganjil setelah hidrolisis trigliserida adalah aktivasi asam lemak yang dilanjutkan
dengan proses beta oksidasi, semua akan diubah menjadi asetil-koA menjadi energi (siklus krebs)
yang berjumlah lebih banyak daripada yang dihasilkan molekul karbohidrat dan protein.

DAFTAR PUSTAKA
Arbianto, Purwo. 1996. BIOKIMIA : Konsep-konsep Dasar. Bandung : Depdikbud Dikti
Lehninger, Albert L. 1982. Dasar-dasar Biokimia Jilid 1 (diterjemahkan oleh Maggy
Thenawidjaja). Bandung : Penerbit Erlangga
Martoharsono, Soeharsono. Biokimia Jilid 2. Yogyakarta : UGM Press
Murray, Robert K. 2009. Biokimia Harper Edisi 27. Jakarta: Penerbit Buku Kedokteran EGC
Wirahadikususmah, Muhamad. 1985. BIOKIMIA : Metabolisme energi, Karbohidrat, dan Lipid.
Bandung : Penerbit ITB

24