FENOMENA GAGAL BERPISAH (Nondisjunction) pada PERSILANGAN

Drosophila melanogaster STRAIN N >< w dan N >< m

BESERTA RESIPROKNYA

LAPORAN PROYEK
Untuk memenuhi tugas mata kuliah Genetika I
Yang dibimbing oleh Prof. Dr. H. Agr. M. Amin, Msi dan
Andik Wijayanto, SSi, MSi.

Oleh:
Kelompok 7 / Offering H
Lirofiatillah (150342601222)
Rendhika Farah A.P (150342605471)

UNIVERSITAS NEGERI MALANG

FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM
JURUSAN BIOLOGI
April 2017
 BAB I
PENDAHULUAN

A. Latar Belakang
Pada tahun 1900 ditemukannya kembali mengenai hukum pemisahan
Mendel dan hukum pilihan bebas Mendel dari berbagai kegiatan penelitian.
Melalui kegiatan-kegiatan penelitian tersebut terungkap bahwa hukum pemisahan
Mendel dan hukum pemilihan bebas Mendel berlaku pada lingkup seluruh
makhluk hidup diploid yang berbiak secara seksual termasuk manusia. (Corebima,
2003). Dari Hukum -hukum Mendel yang telah ditemukan tersebut yang
dilakukan oleh para peneliti juga ditemukan beberapa penyimpangan dari hukum
Mendel tersebut. Seorang peneliti yaitu Hugo De Vries menengahi teori mutasi
yang sebagian besar didasarkan pada pengamatan tanaman Oenothera
lamarckiana, yang selanjutnya teori ini berkembang menjadi suatu teori evolusi
atas dasar mutasi.
Dari teori evolusi tersebut juga ditemukan teori pautan kelamin, teori ini
dikemukakan oleh Morgan. Morgan adalah yang pertama kali
menginterpretasikan hasil persilangannya dengan benar mengenai adanya pautan,
dengan melakukan percobaan persilangan antara strain-strain Drosophila
melanogaster (Corebima, 2013). Morgan memiliki strain Drosophila
melanogaster yang bermata putih dan ternyata strain tersebut tergolong galur
murni. Jika strain bermata putih disilangkan dengan strain bermata merah ternyata
turunannya yang muncul tidak sesuai dengan yang seharusnya berdasarkan hukum
Mendel. Bila mata merah betina disilangkan dengan strain mata putih jantan,
maka F1 yang muncul bermata merah seluruhnya, jika faktornya mata merah
dominan terhadap faktor mata putih, selanjutnya jika F1 disilangkan satu sama lain
maka bagian F2 bermata merah dan bagiannya bermata putih, ini terjadi jika
faktor mata merah dominan terhadap faktor mata putih. Tetapi setelah dikaji ulang
ternyata seluruh F2 yang betina bermata putih sedangkan separuh jantan bermata
merah dan separuhnya lagi bermata putih, hal inilah yang menyimpang dan tidak
sesuai terhadap prinsip kebakaan Mendel. Fenomena ini dijelaskan oleh Morgan
bahwa, 1) Faktor warna mata terdapat pada kromosom kelamin X, dan 2)
Kromosom kelamin jantan tidak mengandung faktor warna mata tersebut
(Corebima, 2013).
Beberapa tahun terakhir ditemukan beragam cara pewarisan sifat pada
mahkluk hidup, salah satunya adalah pewarisan sifat-sifat yang terpaut kromosom
kelamin X. Pewarisan sifat-sifat yang terpaut kromosom kelamin X mengikuti
pola khas yaitu crisscross pattern of inheritance. Crisscross pattern of inheritance
adalah pola pewarisan menyilang. Dalam hal ini suatu sifat fenotip yang ada pada
induk betina diwariskan dan terekspresi pada turunan jantan, sifat yang ada pada
induk jantan diwariskan pada turunan betina (Corebima, 2013). Namun, terdapat
penemuan yang menyimpang. Corebima (2013) menjelaskan bahwa persilangan
pada Drosophila melanogasterantara individu betina bermata putih dan jantan
bermata merah menghasilkan turunan jantan bermata putih dan betina bermata
merah, sebagaimana yang pertama kali dilaporkan T. H. Morgan dan Bridges.
Dilaporkan pula bahwa satu diantara 2000 turunan F1 tersebut mempunyai warna
mata menyimpang, betina bermata putih atau jantan bermata merah.
Penyimpangan tersebut dijelaskan oleh Morgan sebagai teori gagal
berpisah (nondisjunction). Gagal berpisah terjadi pada kromoson X, dalam hal ini
kedua kromosom X gagal memisah selama meiosis sehingga keduanya menuju
kutub yang sama dan terbentuklah telur yang memiliki dua kromosom kelamin X
maupun yang tidak memiliki kromosom kelamin X. Gagal berpisah terjadi pada
gamet betina (Corebima, 2013). Hal ini juga dibuktikan oleh Janicke., et al (2007)
melalui penelitiannya pada tahun 2006, Janicke., et al (2007) membuktikan bahwa
nondisjunction disebabkan oleh malorientasi pada kromosom. Janicke., et al
(2007) juga menyebutkan bahwa nondisjunction merupakan hasil anomali dari
mitosis atau meiosis sehingga salah satu kutub mengandung ekstra kromosom
sedangkan yang lainnya kehilangan kromosom.
Pada faktanya, peristiwa gagal berpisah (nondisjunction) belum dipahami
dengan baik, sehingga perlu untuk dilakukan penelitian dengan menggunakan
strain-strain mutan yang terpaut kromosom X. Peristiwa gagal berpisah
(nondisjunction) bisa diketahui dengan melakukan persilangan pada Drosophila
melanogaster Strain N >< w Dan N >< m beserta resiproknya. Peneliti
menggunakan strain N, w dan m karena strain-strain tersebut merupakan strain
yang terpaut kromosom X. Menurut Sved (1976) yang menyatakan bahwa
terdapat gen yang berperan dalam menyebabkan fenomena gagal berpisah. Selain
itu dilakukan perhitungan untuk mengetahui frekuensi gagal berpisah pada strain
yang mengalami fenomena gagal berpisah.
Sebagaimana hal-hal yang diungkapkan diatas, maka diadakan penelitian
berjudul Fenomena Gagal Berpisah (Non-disjunction) pada Persilangan
Drosophila melanogaster Strain N >< w Dan N >< m Beserta
Resiproknya.
B. Rumusan Masalah
Berdasarkan latar belakang yang telah dikemukakan di atas, maka rumusan
masalah untuk penelitian adalah sebagai berikut.
1. Bagaimanakah fenotip F1 pada persilangan Drosophila melanogaster strain
N >< w dan N >< m beserta resiproknya?
2. Bagaimana rasio gagal berpisah pada persilangan Drosophila melanogaster
strain N><w dan N><m beserta resiproknya?
C. Tujuan
Berdasarkan rumusan masalah yang telah dikemukakan, maka tujuan untuk
penelitiannya adalah sebagai berikut.
1. Untuk mengetahui fenotip F1 pada persilangan Drosophila melanogaster
strain N >< w dan N >< m beserta resiproknya.
2. Untuk mengetahui rasio gagal berpisah pada persilangan Drosophila
melanogaster strain N><w dan N><m beserta resiproknya
D. Kegunaan Penelitian
Adapun kegunaan penelitian ini adalah sebagi berikut.
1. Bagi Peneliti
a. Memberikan informasi, bukti dan pemahaman konsep tentang ilmu
genetika dalam fenomena gagal berpisah (Nondisjunction) pada
persilangan N >< w dan N >< m beserta resiproknya.
b. Mengembangkan kemampuan berpikir kritis, logis dan ilmiah
untuk dapat menganalisis fenomena-fenomena pewarisan sifat
terutama pada penelitian yang dilakukan.
 c. Melatih kemampuan menulis ilmiah dalam melakukan suatu
penelitian sehingga dapat menjadi bekal sebagai ilmuan.
2. Bagi Pembaca
a. Memberikan informasi dan meningkatkan pemahaman kepada
pembaca tentang ilmu genetika dalam fenomena gagal berpisah
(Nondisjunction) pada persilangan N >< w dan N >< m
beserta resiproknya.
b. Menambah referensi bagi pembaca yang akan melakukan
penelitian lebih lanjut.
c. Dengan adanya kegiatan penelitian ini dapat membekali mahasiswa
agar dapat terampil sehingga nantinya dapat diaplikaskan pada
tahap selanjutnya
E. Asumsi Penelitian
Adapun asumsi penelitian ini adalah sebagai berikut.
1. Faktor internal seperti umur Drosophila melanogaster yang digunakan dalam
penelitian dan aspek biologis setiap individu, khususnya saat persilangan
dianggap sama.
2. Faktor abiotik atau kondisi lingkungan seperti suhu, kelembaban, cahaya
dianggap sama dan tidak berpengaruh terhadap persilangan Drosophila
melanogaster selama penelitian.
3. Kondisi medium sebagai tempat perkembangbiakan Drosophila
melanogaster dianggap sama selama penelitian.
F. Batasan Masalah
Adapun batasan masalah untuk memberikan gambaran terhadap penelitian
yaitu sebagai berikut:
1. Penelitan menggunakan Drosophila melanogaster strain N, w dan m.
2. Penelitian ini dibatasi pada persilangan Drosophila melanogaster strain
N><w dan N >< m beserta resiproknya.
3. Drosophila melanosger yang disilangkan maksimal berusia 3 hari.
4. Data yang diambil pada jumlah fenotipnya sampai F1 pada setiap persilangan.
5. Ciri fenotip yang diamati meliputi warna mata, warna tubuh, dan keadaan
sayap.
6. Pengambilan data dari hari menetesnya pupa yang dihitung sebagai hari ke 1-
7.
7. Indikator terjadinya gagal berpisah dilihat dari munculnya anakan yang
menyimpang dari yang seharusnya muncul.
G. Definisi Operasional
1. Fenotip adalah kenampakan yang mencakup fermokologi, fisiologi, dan
tingkah laku (Ayala, 1984 dalam Corebima, 2013). Fenotip yang diamati
dalam penelitian ini adalah warna mata, warna tubuh, dan keadaan sayap.
2. Strain adalah suatu kelompok intraspesifik yang memilliki hanya satu atau
sejumlah kecil ciri yang berbeda, biasanya secara genetik dalam homozygote
untuk ciri-ciri tersebut atau galur murni (King R. C. 1985). Dalam penelitian
ini, strain yang digunakan adalah strain N, w, dan m.
3. Perkawinan resiprok merupakan perkawinan kebalikan dari perkawinan yang
dilakukan (Suryo, 1996). Dalam penelitian ini, perkawinan resiprok adalah
perkawinan antara N >< w dengan w >< N dan N >< m dengan
m >< N.
4. Gagal berpisah adalah suatu peristiwa yang terjadi pada kromoson X, dalam
hal ini kedua kromosom X gagal memisah selama meiosis sehingga keduanya
menuju kutub yang sama dan terbentuklah telur yang memiliki dua
kromosom kelamin X maupun yang tidak memiliki kromosom kelamin X.
Gagal berpisah terjadi pada gamet betina) (Corebima, 2013).
5. Frekuensi gagal berpisah adalah banyaknya individu dari Drosophila
melanogaster yang muncul pada F1 yang mengalami penyimpangan
dibandingkan dengan jumlah keseluruhan individu yang dihasilkan.
 BAB III
TINJAUAN PUSTAKA

A. Drosophila melanogaster
Drosophila melanogaster merupakan jenis lalat buah, dimasukkan dalam
filum Artropoda kelas Insekta bangsa Diptera, anak bangsa Cyclophorpha
(pengelompokan lalat yang pupanya terdapat kulit instar 3) seri Acaliptrata (imago
menetas dengan keluar dari bagian anterior pupa), suku Drosophilidae, Jenis
Drosophila melanogaster di Indonesia terdapat sekitar 600 jenis, pulau Jawa
sekitar 120 jenis dari suku drosophilidae (Wheeler, 1981). Selain itu juga
Drosophila melanogaster biasa terdapat di buah-buahan dan biasanya digunakan
sebagai objek dalam percobaan genetika karena daur hidupnya sangat cepat.
Selain itu, lalat ini sangat subur yang betina dapat menghasilkan ratusan telur
yang dibuahi dalam hidupnya yang pendek (Kimball, 2001).
Klasifikasi Drosophila melanogaster menurut Borror et al., (1992)
adalah sebagai berikut:
Kingdom : Animalia
Phylum : Arthropoda
Class : Insecta
Ordo : Diptera
Family : Drosophilidae
Genus : Drosophila
Spesies : Drosophila melanogaster

Gambar 1: Perbandingan Drosophila

melanogaster jantan dan betina (Siburian,
2008)
Lalat Drosophila melanogaster jantan dan betina dapat dibedakan satu
sama lain berdasarkan morfologinya antara lain dalam hal yaitu antara lain. (1)
Ukuran tubuh: secara umum betina berukuran lebih besar daripada lalat jantan. (2)
Abdomen: ujung abdomen betina agak runcing, sedangkan ujung abdomen lalat
jantan agak membulat. Pada lalat betina dewasa abdomen menjadi lebih besar
karena berisi telur-telur yang siap dikeluarkan. (3) Tanda pada abdomen:garis-
garis gelap dan terang yang berjumlah tujuh segmen dapat terlihat pada abdomen
lalat betina, sementara pada lalat jantan, beberapa segmen terakhir berfusi
sehingga terlihat warna hitam. (4) Sex comblalat jantan mempunyai sisir kelamin,
yaitu serabut-serabut bristle pada permukaan distal dari sendi tarsal depan, dan
pada lalat betina tidak memiliki sisir kelamin. (Suryo, 2005).
Drosophila melanogaster mempunyai kromosom kelamin X dan Y. Dalam
keadaan diploid normal ditemukan pasangan kromosom kelamin XX dan XY, atau
pasangan secara lengkap sebagai AAXX dan AAXY (jumlah autosom sebanyak
tiga pasang). Mekanisme ekspresi kelamin pada Drosophila melanogaster, dikenal
sebagai suatu mekanisme perimbangan antara X dan A (X/A). Pada Drosophila
melanogaster (lalat buah) selain dari keadaan normal (N) ditemukan ada beberapa
strain yang merupakan hasil mutasi dan menghasilkan mutan-mutan yang berbeda
dari keadaan normalnya. Perbedaan tersebut terutama terkait dengan warna mata,
bentuk mata, dan bentuk sayap. (Karmana, 2010)
Terdapat berbagai variasi strain Drosophila melanogaster dengan ciri-ciri
tertentu. Morgan menemukan lalat jantan dengan mata putih berbeda dengan mata
normal, yaitu merah. Fenotip normal untuk suatu karakter, seperti mata merah
pada Drosophila, disebut tipe liar (wild type). Karakter-karakter alternatif dari tipe
liar, seperti mata putih pada Drosophila melanogaster, disebut fenotip mutan
(mutan phenotype), yang sebenarnya berasal dari alel tipe liar yang mengalami
perubahan atau mutasi (Campbell et al, 2002).
Strain Drosophila melanogaster yang digunakan pada proyek ini yaitu
strain N, m, dan w, dimana paparan lebih lanjut terkait dengan strain tersebut
antara lain sebagai berikut.
a. Strain Normal Drosophila melanogaster
Drosophila melanogaster strain N adalah Drosophila melanogaster tipe
normal atau wild-type. Drosophila melanogaster strain N dikatakan sebagai strain
normal karena tidak mengalami mutasi pada salah satu atau beberapa lokus
kromosomnya (Corebima, 1997). Drosophila melanogaster memiliki tubuh
berwarna coklat kekuningan (Dimit, 2006). Kepala dari wild type Drosophila
melanogaster ini berbentuk bulat dengan mata majemuk besar berwarna merah, 3
mata tunggal berukuran kecil dan antena yang pendek (Patterson &Stone, 1952).
Drosophila melanogaster normal memiliki sayap dengan ukuran yang panjang
dan lurus, bermula dari thorax hingga melebihi abdomen lalat dengan warna
transparan (Dimit, 2006).
b. Strain miniature Drosophila melanogaster
Mutan dengan panjang sayapnya sama dengan panjang tubuhnya. Mutasi
terjadi pada kromosom nomor 1, lokus 36,1 (Russell, 1994). Menurut Brooker
(2009) strain miniature (m) pada Drosophila melanogaster juga merupakan mutan
yang bersifat resesif.
c. Strain white Drosophila melanogaster
Mata berwarna putih yang terjadi akibat adanya kerusakan pada gen white
yang terletak pada kromosom pertama lokus 1,5 dan benar-benar tidak
menghasilkan pigmen merah sama sekali (Pai, 1992).
B. Penentuan Kelamin pada Drosophila melanogaster
Pada Drosophila melanogaster atau lalat buah, mempunyai suatu
mekanisme yang seimbang. Menurut Corebima (2004) pada D. melanogaster
terdapat kromosom kelamin X dan Y. Dalam kedaan diploid normal ditemukan
pasangan kromosom kelamin XX dan XY atau pasangan kromosom secara
lengkap sebagai AAXX dan AAXY (jumlah autosom sebanyak tiga pasang).
Mekanisme ekspresi kelamin pada D. melanogaster dikenal sebagai suatu
mekanisme perimbangan antara x dan A atau X/A. Corebima (2004) menyebutkan
mekanisme itu sebagai suatu mekanisme keseimbangan determinasi kelamin.
 Tabel 1 Indeks kelamin numerik pada D. melanogaster.
(Rangkuman dari : Andrian dan Owen 1960, Berskowita 1973, Ayala dkk,
1984, Gardner dkk 1991)
Jumlah Jumlah A (autosom)
kromosom pada tiap pasang A Rasio X/A Fenotipe Kelamin
X
3 2 1.5 Betina super (metafemale)
4 3 1.33 Betina super (metafemale)
4 4 1 Betina normal tetraploid
3 3 1 Betina normal triploid
2 2 1 Betina normal diploid
1 1 1 Betina normal haploid
3 4 0,75 Intersex
2 3 0,67 Intersex
2 4 0,5 Jantan tetraploid
1 2 0,5 Jantan normal
1 3 0,33 Jantan super (metamale)

B. Siklus Hidup Drosophila melanogaster

Perkembangan Drosophila melanogaster dikelompokkan dua fase: yaitu
fase embrionik dan pasca embrionik. Siklus hidup Drosophila, setiap tahapan
dapat diamati dengan jelas, yaitu: tahap telur, embrio, instrar I, instar II, instar III,
instar IV, pupa, imago (Strickberger, 1962). Perioda embrionik yaitu mulai
fertilisasi sampai menetas. Perioda post-embrionik yang dibagi 3 tahapan: larva,
pupa, dan imago. Fase larva, ditandai peristiwa molting. Larva tampak berwarna
putih (transparan), organ dalamnya bersegmen, berbentuk cacing dan suka
bersembunyi pada medium.. Fase instar, ditandai peristiwa molting (pergantian
kulit). Instar I ditandai hatching from egg. Pupa terjadi setelah instar IV,
mengalami prepupal molt. Setiap fase instar, ditandai pergantian kulit. Instar I
ditandai dengan hatching from egg. Instar II ditandai first molt, instar III
berlangsung pergantian kulit II. Setelah isntar III diikuti pembentukan pupa
setelah instar III, dilajutkan pergantian kulit pupa, disebut instar IV (prepupal
molt), kutikula menjadi keras dan terjadi pigmentasi, diikuti penampakan kepala,
sayap dan kaki (Siburian, 2008). Empat tahap siklus hidup Drosophila
melanogaster antara lain sebagai berikut:
a. Telur
Telur yang baru dikeluarkan berbentuk kecil bulat, panjang dan berukuran
lebih kurang 0,05 mm. Drosophila melanogaster betina dewasa menghasilkan 50-
 75 butir telur per hari. Telur yang baru dikeluarkan bewarna putih. Pada ujung
anteriornya terdapat dua tangkai seprti tanduk. Telur yang sudah menetas
kemudian berubah menjadi larva berwarna putih (Agustina, et al., 2013)
b. Larva
Larva berwarna putih, memiliki segmen, bentuknya menyerupai cacing,
mulut berwarna hitam dengan bentuk kait sebagai pembuat lubang. Pada stadium
ini aktifitas makan semakin meningkat dan geraknya relatif cepat. Drosophila
melanogaster pada tahap larva mengalami dua kali molting. Tahap antara molting
satu dengan selanjutnya disebut instar (Strickberger, 1962). Larva Drosophila
melanogaster memiliki tiga tahap instar yang disebut dengan larva instar-1, larva
instar-2, dan larva instar-3 dengan waktuperkembangan berturut-turut selama 24
jam, 24 jam dan 48 jam diikuti dengan perubahan ukuran tubuh yang makin besar.
Larva instar-1 melakukan aktivitas makan pada permukaan medium dan pada
larva instar-2 mulai bergerak ke dalam medium demikian pula pada larva instar-3.
Aktivitas makan ini berlanjut sampai mencapai tahap pre pupa (Ashburner, 1989
dalam Mulyanti, 2005). Sebelum mencapai tahap ini larva instar-3 akan merayap
dari dasar botol medium ke daerah atas yang relatif kering (Strickberger, 1962).
c. Pupa
Proses perkembangan pupa sampai menjadi dewasa membutuhkan waktu 4-
4,5 hari. Pada awalnya pupa berwarna kuning muda, bagian kutikula mengeras
dan berpigmen. Pada tahap ini terjadi perkembangan organ dan bentuk tubuh.
(Stickberger, 1962). Selain itu fase pupa juga ditandai adanya perubahan pada
warna tubuhnya yang sedikit kecoklatan dan segmen tubuh yang lebih terlihat
jelas disertai keadaan larva yang diam (tidak aktif) (Agustina, 2013).
d. Imago
Sesaat fase eklosi (imago keluar dari pupa) Drosophila melanogaster
terlihat menyerupai bentuk Drosophila melanogaster dewasa tetapi ukurannya
lebih kecil dengan sayap belum terbentang. Meskipun warna tubuh masih pucat,
tetapi secara morfologi Drosophila melanogaster ini sudah terbentuk dengan
sempurna yaitu memiliki bagian caput, thorak dan abdomen yang sudah jelas
(Agustina, 2013).
 Siklus hidup Drosophila melanogaster (Hills, 2012)
Gambar 2: Siklus hidup Drosophila melanogaster (Hills, 2012)
C. Peristiwa Gagal Berpisah (Nondisjunction)
Gagal berpisah merupakan suatu peristiwa dimana bagian-bagian dari
sepasang kromosom yang homolog tidak bergerak memisahkan diri sebagaimana
mestinya pada meiosis I, atau dimana kromatid saudara gagal berpisah selama
meiosis II, sehingga satu gamet menerima dua jenis kromosom yang sama dan
satu gamet lainnya tidak mendapat salinan sama sekali (Campbell, et al., 2002).
Dalam hal ini kedua kromosom kelamin X gagal memisah selama meiosis
sehingga keduanya menuju ke kutub yang sama dan terbentuklah telur yang
memiliki dua kromosom kelamin X maupun yang tidak memiliki kromosom
kelamin X (Corebima, 2004).
Persitiwa gagal berpisah dibedakan menjadi gagal berpisah primer dan
sekunder. Gagal berpisah primer yaitu dapat terjadi pada induk lalat yang belum
mengalami peristiwa gagal berpisah atau lalat normal, sedangkan gagal berpisah
sekunder yaitu karena kejadiannya berlangsung pada turunan individu betina,
yang keberadaannya merupakan produk gagal berpisah primer.Dalam hal ini
individu betina yang dimaksud memiliki dua kromosom kelamin X dan satu
kromosom Y (Corebima, 2013).

Gambar 3: Persilangan Drosophila melanogaster, yang memperlihatkan

gagal berpisah (Corebima, 2013)

Menurut Gardner, dkk. (1991) bahwa Nondisjunction (gagal berpisah)

adalah kegagalan untuk memisah pada kromosom pada peristiwa mitosis dan
meiosis. Sebagai contoh pada meiosis, tiap-tiap anggota suatu pasangan
kromosom menuju hanya satu kutub, sehingga kutub yang lain tidak menerima
pasangan kromosom.
Gambar 4: Peristiwa gagal berpisah: Kiri: Metafase. Kromosom di tengah, dan
kinetochores dari kromatid melekat pada mikrotubulus. Kanan: Anafase, sister
kromatid memisahkan diri dan mikrotubulus menarik ke arah yang berlawanan.
Kromosom yang ditampilkan dalam warna merah gagal untuk memisahkan,
kromatid sesaudara tetap bersama-sama dan ditarik ke sisi yang sama, sehingga
nondisjunction terjadi pada mitosis kromosom ini. Sumber: Koehler, et al., (1996)
Peristiwa nondisjunction dibedakan menjadi nondisjunction primer dan
sekunder. Nondisjunction primer dapat terjadi pada induk lalat yang belum
mengalami nondisjunction atau lalat normal, sedangkan nondisjunction sekunder
terjadi pada keturunan yang merupakan hasil nonodisjunction primer. Seperti yang
dijelaskan oleh Corebima (2013) bahwa peristiwa itu disebut sebagai gagal
berpisah sekunder karena kejadiannya berlangsung pada turunan dari individu
betina, yang keberadaannya merupakan produk gagal berpisah primer. Dalam hal
ini individu betina yang dimaksud memiliki dua kromosom kelamin X dan satu
kromosom Y.
Nondisjunction terjadi ketika terjadinya peristiwa meiosis pembentukan
sel gamet. Saat itu kromosom terbagi menjadi setengah set untuk setiap sel gamet
yang terbentuk. Ketika nondisjunction terjadi maka satu sel gamet itu tidak berisi
setengah dari kromosom sel induk, tapi tetap berisi satu set lengkap, dalam hal ini
gamet yang harusnya haploid menjadi diploid atau bahkan tidak berisi. Pai (1987)
dalam Corebima (2013) mengatakan bahwa sel diploid berisi dua perangkat
kromosom yang lengkap, satu berasal dari gamet ayah dan yang lainnya dari
gamet ibu. Hal ini dikarenakan meiosis menghasilkan gamet-gamet semacam itu,
akibatnya adalah bahwa reduksi meiosis 2n menjadi n pasti terjadi sedemikian
sehingga setiap produk meiosis yang haploid diberi jatah satu perangkat
kromosom lengkap yang berisi semua informasi genetik yang berkaitan dengan
jenis yang bersangkutan.
 Analisis dan frekuensi gagal berpisah (nondisjunction) dengan
menggunakan anava tunggal untuk mengetahui perbedaan tipe
persilangan terhadap frekuensi gagal berpisah

D. Kerangka Konseptual

Pada manusia, monosomi pada kromosom X menimbulkan Sindrom Turner.

Ciri-ciri dari Sindrom Turner adalah postur tubuh pendek, rahang abnormal,
leher bergelambir, serta berdada bidang (Corebima, 2004).
Pewarisan sifat yang terpaut kromosom kelamin X mengikuti pola khas yaitu
crisscross patern of inheritance (pola pewarisan menyilang).

Gagal berpisah merupakan suatu peristiwa dimana bagian-bagian dari

sepasang kromosom yang homolog tidak bergerak memisahkan diri
sebagaimana mestinya pada meiosis I, atau dimana kromatid saudara gagal
berpisah selama meiosis II, sehingga satu gamet menerima dua jenis
kromosom yang sama dan satu gamet lainnya tidak mendapat salinan sama
sekali (Campbell, et al., 2002).

Persilangan D. melanogaster strain N >< w dan N >< m

beserta resiproknya yang merupakan strain yang terpaut kromosom
kelamin.

Pada Pada persilangan Pada Pada persilangan

persilangan N >< w persilangan N X m
N >< w muncul F1 N N >< m muncul F1 N N
muncul F1 N fertil : N steril: muncul F1 N fertil: N steril:
super: w N: N. super: m N: m.
fertil: Nsteril: fertil: N
letal: N: w. steril: letal:
N: m.

Pada F1 muncul fenotip yang merupakan akibat dari peristiwa gagal

berpisah (nondisjunction) pada kromosom kelamin.
E. Hipotesis Penelitian
Hipotesis penelitian yang digunakan adalah sebagai berikut:
1. Fenotip F1 pada persilangan Drosophila melanogaster strain N >< w
dan N >< m beserta resiproknya yaitu:
a. Persilangan N >< w menghasilkan fenotipe F1 N super, w
fertil, Nsteril, letal, N, w
b. N >< w menghasilkan fenotipe F1 N fertil, N steril, N dan
N.
c. N >< mmenghasilkan fenotipe F1 N super, m fertil, N steril,
letal, N dan m.
d. N >< mmenghasilkan fenotipe F1 N fertil, N steril, N dan
m.
2. Rasio gagal berpisah (nondisjunction) pada persilangan Drosophila
melanogaster strain N><w dan N><m beserta resiproknya yaitu:
N >< w
N super: w fertil: Nsteril: letal: N: w = 1:1:1:1:1:1
N >< w
N fertil : N steril: N: N = 1:1:1:1
N >< m
N super: m fertil: N steril: letal: N: m = 1:1:1:1:1:1
N >< m
N fertil: N steril: N: m = 1:1:1:1

F.
 BAB III
METODE PENELITIAN

A. Rancangan Penelitian

Penelitian ini merupakan penelitian deskriptif observatif, karena tidak

memberikan perlakuan khusus pada objek penelitian. Penelitian ini dilakukan

dengan menyilangkan Drosophila melanogaster strain N < w dan

N><m beserta resiproknya masing-masing sebanyak 6 kali ulangan untuk
memperoleh data F1. Pengambilan data dilakukan secara langsung dengan
menghitung dan mencatat semua fenotip yang muncul pada F1.
B. Populasi dan Sampel
Populasi pada penelitian ini adalah lalat buah Drosophila melanogaster
sedangkan sampel yang digunakan dalam penelitian ini adalah Drosophila
melanogaster strain N, w dan m.
C. Tempat dan waktu Penelitian
Penelitian ini dilakukan di laboratorium genetika jurusan Biologi FMIPA
UM ruang 310 pada bulan Februari-April 2017.
D. Alat dan Bahan
a. Alat yang digunakan dalam penelitian ini adalah botol selai, selang plastik
berdiameter sedang dan kecil, kuas, cotton bud, kain kasa, spons, kertas
pupasi, spidol, plastik, timbangan, blender, pisau, panci, baskom,
pengaduk, kompor gas, mikroskop stereo dan kardus.
b. Bahan yang digunakan dalam penelitian ini adalah sampel Drosophila
melanogaster strain N, m, w, pisang rajamala, tape singkong, gula merah,
ragi (yeast), tisu dan air.
E. Prosedur Kerja

Prosedur kerja dalam penelitian ini meliputi pembuatan medium,

peremajaan stok, pengamatan fenotip masing-masing strain, pengampulan,
persilangan parental Drosophila melanogasterN >< w dan N >< m
beserta resiproknya, pengamatan fenotip keturunan pertama (F 1) dan
menghitung jumlahnya pada masing-masing persilangan.
 Pembuatan medium
1. Menimbang bahan berupa pisang, tape singkong, dan gula merah
dengan perbandingan 7 : 2 : 1 untuk satu resep, yaitu 700 gram pisang
rajamala, 200 gram tape singkong, dan 100 gram gula merah
2. Memblender pisang rajamala dan tape singkong dan menambahkan air
secukupnya
3. Setelah halus, memasukkan adonan tersebut kedalam panci dan
memanaskan diatas kompor dengan api sedang
4. Memasukkan gula merah yang sudah dihaluskan sebelumnya kedalam
adonan setelah adonan cukup panas
5. Memasak adonan tersebut selama 45 menit
6. Mematikan kompor dan memasukkan hasil adonan tersebut ke dalam
botol selai dalam keadaan panas dan langsung ditutup dengan spons
yang telah dipotong dan ukurannya sesuai untuk tutup botol
7. Setelah medium dingin, memasukkan 3-4 butir yeast ke dalam
medium dan membersihkannya dari uap air serta memberi kertas pupasi
pada medium tersebut.
Peremajaan stok
1. Menyiapkan beberapa botol selai yang berisi medium baru dan telah
diberi yeast dan kertas pupasi. kemudian diberi label pada setiap botol/
2. Memindahkan minimal 3 pasang lalat (jantan dab betina) dari masing-
masing strain dari stok ke botol selai yang berisi medium baru
3. Mengamati perkembangbiakan lalat, jika muncul pupa warna hitam
maka dilakukan pengampulan untuk melakukan persilangan.
Pengamatan fenotip
1. Mengambil Drosophila melanogaster dari botol stock masing-masing
strain.
2. Memasukkan Drosophila melanogaster ke dalam plastik.
3. Mengamati ciri-ciri fenotip dari masing-masing strain Drosophila
melanogaster di bawah mikroskop stereo.
4. Mencocokkan ciri-ciri fenotip yang telah diperoleh dari masing-masing
strain dengan berbagai sumber literatur.
Pengampulan stok
1. Pupa dari masing-masing strain yang sudah menghitam diambil
menggunakan kuas atau cotton bud.
2. Mengisi sebagian tempat dengan irisan pisang kecil.
3. Memasukkan pupa tersebut ke dalam selang plastik berdiameter sedang
dan menutupnya dengan gabus
 4. Masing-masing selang diberi label nama strain dan tanggal mengampul.
5. Menunggu ampulan sampai menetas dan lalat siap untuk disilangkan.
Umur lalat dalam ampulan maksimal 3 hari untuk persilangan
Persilangan P1
1. Menyiapkan botol selai yang berisi medium baru serta ragi (yeast) dan
kertas pupasi.
2. Menyiapkan Drosophila melanogaster dari masing-masing strain yang
menetas (berumur 1-2 hari setelah menetas) yang berasal dari ampulan.
3. Memasukkan Drosophila melanogaster dari masing-masing strain yang
menetas (berumur 1-2 hari setelah menetas) ke dalam botol selai. Strain

lalat yang disilangkan antara lain N < w dan N><m beserta

resiproknya.
4. Memberi label pada masing-masing persilangan dan member tanggal
5. Melakukan persilangan sebanyak 6 kali ulangan untuk masing-masing
persilangan.
6. Melepas induk jantan dari persilangan setelah dua hari persilangan.
7. Menunggu hingga muncul beberapa larva pada botol, kemudian
memindahkan induk betina ke dalam medium baru yang ditandai
dengan botol B,C hingga botol D.
8. Menunggu hingga larva menetas, kemudian mengamati fenotip lalat
dan menghitung jumlah lalat berdasarkan fenotipnya selama tujuh hari
berturut-turut.
9. Mencatat hasil pengamatan ke dalam tabel pengamatan.
F. Teknik Pengumpulan Data

Teknik pengumpulan data pada penelitian ini dilakukan dengan cara

menghitung jumlah keturunan F1 yang didapatkan dari masing-masing hasil
persilangan, kemudian data yang diperoleh disajikan dalam bentuk tabel
pengamatan.
Fenoti Ulangan
Persilangan Sex
p 1 2 3 4 5 6
N X w N

W

N X w N

W

N X m N

m

N X m N

m

G. Teknik Analisis Data

Teknik analisis data yang digunakan adalah rekonstruksi kromosom

kelamin yang tidak mengalami nondisjunction dan yang mengalami
nondisjunction. Data dianalisis dengan cara uji nonparametrik (chi square).
 BAB IV
DATA DAN ANALISIS DATA

A. Data Fenotip Strain Drosophila melanogaster

Drosophila melanogaster yang digunakan dalam penelitian ini adalah:
No Gambar Pengamatan Karakteristik
1 Normal Warna mata : merah
Faset mata : halus
Warna tubuh : coklat
kekuningan.
Bentuk sayap : menutupi
tubuh dengan sempurna.

Sumber: Dokumen Pribadi

2 white Warna mata : putih
Faset mata : halus
Warna tubuh : coklat
kekuningan.
Bentuk sayap : menutupi
tubuh dengan sempurna.

Sumber: Dokumen Pribadi

3 miniature Warna mata : merah
Faset mata : halus
Warna tubuh : coklat
kekuningan.
Bentuk sayap : menutupi
tubuh tidak sempurna.

Sumber: Dokumen Pribadi

B. Tabel Hasil Pengamatan

Persilangan Fenotip Sex Ulangan
1 2 3
N X w N 0 9 0 9
40 27 67 134
w 48 8 68 124
0 0 0 0
267

Persilangan Fenotip Sex Ulangan

1 2 3
N X w N 50 47 48 145
43 51 44 138
w 0 0 0 0
0 0 0 0
283

Persilangan Fenotip Sex Ulangan

1 2 3
N X m N 0 0 0 0
42 25 18 85
m 49 22 8 79
0 0 0 0
164

Persilangan Fenotip Sex Ulangan

1 2 3
N X m N 43 51 9 103
60 55 2 117
m 0 3 0 3
0 0 0 0
223
 C. Analisis Data
1. Persilangan antara N >< w
a. Rekonstruksi persilangan yang tidak mengalami nondisjunction
P1 : N >< w
w+ w
Genotip : >< w

Gamet : w +, w, w

W W

w+ w+ w+
w N w N

w w
w w

b. Rekonstruksi yang mengalami nondisjunction

P1 : N >< w
w w
Genotip : >< w

w
Gamet : w+, ; w , 0, w, w

w 0 w w
w

w+ w
+ w
w+ w+ w+
w

0 w N w N

N super N steril

w w 0 w w
w w

Letal
w fertil

2. Persilangan antara N >< w

a. Rekonstruksi persilangan yang tidak mengalami nondisjunction
P1 : N x w
 w+
w+ w
Genotip : ><

Gamet : w +, w + ; w,

w+ w+

w+ w+ w+
w+ w+
N N

w+ w+
N N

b. Rekonstruksi yang mengalami nondisjunction

P1 : N >< w
+
w
w+ w
Genotip : ><

w
Gamet : w +, w + ; , 0, w,

w+ w+

w+ w w+ w
N N

,
fertil fertil

0 w+ w+
0 N 0 N steril

steril
w w+ w+
w N w N

 w+ w+
N N

3. Persilangan antara N >< w

a. Rekonstruksi persilangan yang tidak mengalami nondisjunction
P1 : N >< m
m+ m
Genotip : >< m

Gamet : m+, ; m, m

m M

m+ m m
m
N m
N

m m
m m

b. Rekonstruksi yang mengalami nondisjunction

P1 : N >< m
m+ m

Genotip : >< m

m
Gamet : m+, ; m , 0, m, m

m 0 m m
m
+ +
m+ m
+ m
m+ m m
m 0 m N m N

N super N steril

m m 0 m m
letal m m

m fertil
4. Persilangan antara N >< m
a. Rekonstruksi persilangan yang tidak mengalami nondisjunction
 P1 : N >< m
+
m
m+ m
Genotip : ><

Gamet : m+, m+ ; m,

m+ m+

m m+ m+
m N m N

m+ m+
N N

b. Rekonstruksi yang mengalami nondisjunction

P1 : N >< m
m+
m+ m
Genotip : ><

m
, 0, m,
+ +
Gamet :m,m ;

m+ m+
+ m + m
m m m
N N

fertil fertil
+ +
0 m m
0 0

N steril N steril
+ +
m m m
m N m N

m+ m+
N N

D. Uji chi square

1. Tabel perhitungan X2 persilangan N X w

Kategori f0 fh f0-fh (f0-fh)2 (f0-fh)2/fh

N 9 66,75 -57,75 3335,063 49,9634831
N 134 66,75 67,25 4522,563 67,7537453
w 124 66,75 57,25 3277,563 49,1020599
w 0 66,75 -66,75 4455,563 66,75
0 0 233,569288
Rujukan :
X2hitung dengan X2tabel 0,05; dengan db ( baris-1) ( kolom-1), yaitu X2hitung=
233,569288 dibandingkan dengan db = (4-1) (3-1) = (3) (2) = 6 yaitu 12,592.
X2hitung = 233,569288 lebih besar dari pada X2tabel=12,592

2. Tabel perhitungan X2 persilangan N X w

Kategori f0 fh f0-fh (f0-fh)2 (f0-fh)2/fh

N 145 66,75 78,25 6123,063 91,7312734
N 138 66,75 71,25 5076,563 76,0533708
w 0 66,75 -66,75 4455,563 66,75
w 0 66,75 -66,75 4455,563 66,75
 16 256 301,284644
Rujukan:
X2hitung dengan X2tabel 0,05; dengan db ( baris-1) ( kolom-1), yaitu X2hitung=
301,284644dibandingkan dengan db = (4-1) (3-1) = (3) (2) = 6 yaitu 12,592.
X2hitung = 301,284644 lebih besar dari pada X2tabel=12,592

3. Tabel perhitungan X2 persilangan N X m

Kategor
i f0 fh f0-fh (f0-fh)2 (f0-fh)2/fh
N 0 41 -41 1681 41
N 85 41 44 1936 47,2195122
m 79 41 38 1444 35,2195122
m 0 41 -41 1681 41
0 0 164,439024
Rujukan:
X2hitung dengan X2tabel 0,05; dengan db ( baris-1) ( kolom-1), yaitu X2hitung=
164,439024dibandingkan dengan db = (4-1) (3-1) = (3) (2) = 6 yaitu 12,592.
X2hitung = 164,439024 lebih besar dari pada X2tabel=12,592

4. Tabel perhitungan X2 persilanganN X m

Kategor
i f0 fh f0-fh (f0-fh)2 (f0-fh)2/fh
93,756097
N 103 41 62 3844 6
140,87804
N 117 41 76 5776 9
35,219512
m 3 41 -38 1444 2
m 0 41 -41 1681 41
310,85365
59 3481 9
Rujukan:
X2hitung dengan X2tabel 0,05; dengan db ( baris-1) ( kolom-1), yaitu X2hitung=
310,853659 dibandingkan dengan db = (4-1) (3-1) = (3) (2) = 6 yaitu 12,592.
X2hitung =310,853659 lebih besar dari pada X2tabel=12,592.
 BAB V
PEMBAHASAN
Kegagalan pemisahan dua kromosom X yang dimiliki oleh betina selama
proses meiosis mengakibatkan fenomena gagal berpisah (nondisjunction). Akibat
dari gagalnya pemisahan kromosom X yaitu pembentukan telur yang memiliki
dua kromosom X dan yang lainnya tidak memiliki sama sekali. Nantinya
kromosom X ini akan melebur dengan sperma normal yang memiliki kromosom
X dan kromosom Y. Hasil dari fertilisasi ini, menghasilkan empat zigot yang
abnormal atau mengalami gagal berpisah (Hartl, 1998). Hal ini juga didukung
oleh Snustad (2012) yang menyatakan telur hasil nondisjunctional yang
mengandung dua kromosom X atau tidak ada kromosom X yang akan bersatu
dengan sperma normal yang mengandung kromosom X atau kromosom Y
menghasilkan empat zigot abnormal. Zigot XXY berkembang menjadi betina
bermata putih, zigot XO berkembang menjadi jantan bermata merah steril, dan
zigot YO akan mati (letal). Zigot dengan kromosom XXX menghasilkan betina
mata merah super. Sedangkan pada telur yang tidak mengalami gagal berpisah dan
memiliki satu kromosom X, saat dibuahi oleh sperma normal yang mengandung
kromosom X atau kromosom Y akan menghasilkan dua zigot yang normal, zigot
XX berkembang menjadi betina normal bermata merah, sedangkan zigot XY akan
berkembang menjadi jantan normal bermata putih.

Gambar 5. Hasil gagal berpisah saat tahap meiosis pada kromosom X

Drosophila melanogaster betina.
 Berdasarkan data hasil pengamatan pada persilangan Drosophila
melanogaster strain N >< w menghasilkan keturunan F1 strain N, N dan
w. Berdasarkan hasil rekonstruksi maka dapat diduga adanya peristiwa gagal

+
w
berpisah (nondisjunction). Pada strain N memiliki genotip 0 . w+

merupakan kromosom X hasil dari pembelahan meiosis pada induk N jantan,

sedangkan 0 mengindikasikan bahwa tidak adanya pewarisan kromosom X oleh
induk w betina. Menurut Corebima A.D. (1997) penyimpangan ini terjadi karena
pada kromosom X yaitu selama pada tahap meiosis kromosom menuju ke kutub
yang sama sehingga terbentuk telur yang memilki dua kromosom X maupun yang
tidak memiliki kromosom X. Fenotip yang muncul adalah jantan. Menurut Pai
(1985) dalam Corebima (2013) menyatakan bahwa kromosom kelamin Y
bertanggung jawab atas fertilitas jantan, hal itu dapat dibuktikan dalam kenyataan
bahwa pada individu yang berkromosom X0, ternyata fenotip kelaminnya jantan
tetapi steril. Sterilitas XO jantan menunjukkan bahwa kromosom Y sangat penting
untuk fertilitas jantan dan faktanya, kromosom Y Drosophila mengandung enam
gen yang dibutuhkan untuk pembentukan sperma normal (Hartl, 1998)
Selain itu, berdasarkan hasil rekonstruksi juga menghasilkan strain w

w w
dengan genotipe . Dilihat dari keturunan ini dapat dikatakan bahwa

kromosom ini mengalami peristiwa gagal berpisah selama oogenesis

(pembentukan sel telur) akan terbentuk 2 macam telur, yaitu sebuah sel telur yang
yang membawa 2 kromosom X dan sebuah sel telur yang mempunyai kromosom
jantan. Pada genotip keturunan ini terlihat memiliki 2 kromosom X yaitu (w w),
jika dibuahi oleh sperma yang membawa kromosom Y ( ) akan menghasilkan

w+ w
lalat betina fertil (Suryo, 1984). Genotipe yang muncul w menghasilkan

N super. Hal ini didukung oleh Ayala dkk (1984) dalam Corebima (2013) yang
menyatakan bahwa mekanisme perimbangan antara jumlah X pada kromosom
kelamin dan jumlah A (autosom) pada tiap pasangan A. Hasil perbandingan dari

w+ w
genotip w yaitu jumlah kromosom sebanyak 3 dan jumlah autosom

sebanyak 2, sehingga hasil rasio yang diperoleh yaitu 3/2 yang menghasilkan
fenotip betina super (Corebima, 2013). Menurut Snustad (2012) menyatakan
bahwa zigot XXX akan menghasilkan fenotip betina mata merah tetapi
kebanyakan mati. Hal ini sesuai dengan perhitungan menggunakan chi square,
pada persilangan N X w menghasilkan X2hitung = 233,569288 lebih besar dari
pada X2tabel=12,592, sehingga pada persilangan ini dinyatakan mengalami proses
gagal berpisah (nondisjunction).
Pada persilangan N >< w menghasilkan keturunan F1 N dan N
Berdasarkan hasil rekonstruksi persilangan keturunan F1 tersebut
mengindikasikan adanya peristiwa gagal berpisah (nondisjunction) pada
persilangan ini. Keturunan F1 strain N dan N merupakan individu hasil
fertilisasi antara gamet jantan dan gamet betina yang mengalami pembelahan
meiosis secara normal. Pada uji chi square persilangan N >< w menghasilkan
X2hitung = 301,284644 lebih besar dari pada X2tabel=12,592. Sehingga, pada
persilangan ini dinyatakan mengalami proses gagal berpisah (nondisjunction).

+ w
w
Pada hasil rekonstruksi, genotip w menunjukkan fenotip betina normal

w+ w
fertil. Perbandingan dari genotip w yaitu jumlah kromosom sebanyak 3

dan jumlah autosom sebanyak 2, sehingga hasil rasio yang diperoleh yaitu 3/2

w+
yang menghasilkan fenotip betina super (Corebima, 2013). Pada genotip 0 .

w+ merupakan kromosom X hasil dari pembelahan meiosis pada induk N betina,
sedangkan 0 menandakan bahwa tidak adanya pewarisan kromosom X oleh induk
w jantan. Menurut Corebima A.D. (1997) penyimpangan ini terjadi karena pada
kromosom X selama pada tahap meiosis kromosom menuju ke kutub yang sama
sehingga terbentuk telur yang memilki dua kromosom X maupun yang tidak
memiliki kromosom X.
Berdasarkan data hasil pengamatan pada persilangan Drosophila
melanogaster strain N >< m menghasilkan keturunan F1 strain N dan m.

m m
Pada keturunan dengan strain m dengan genotip menunjukkan bahwa

m m merupakan kromosom X hasil pembelahan meiosis pada induk m betina

sedangkan menunjukkan adanya pewarisan kromosom oleh induk N jantan.
Dilihat dari keturunan ini dapat dikatakan bahwa kromosom ini mengalami
peristiwa gagal berpisah karena Pada genotip keturunan ini terlihat bahwa
memilki 2 kromosom X (m m) jika dibuahi oleh spermatozoa yang membawa
kromosom Y ( ) akan menghasilkan lalat betina fertil (Suryo, 1984). Pada

m+ +
genotip dari strain N yaitu 0 . m merupakan kromosom X hasil dari

pembelahan meiosis pada induk m jantan, sedangkan 0 menandakan bahwa tidak

adanya pewarisan kromosom X oleh induk N betina karena adanya peristiwa
gagal berpisah. Menurut Corebima (1997) pada tahap meiosis kromosom menuju
ke kutub yang sama sehingga terbentuk telur yang memilki dua kromosom X
maupun yang tidak memilki kromosom X. Corebima (1997) yang menunjukkan
bahwa ekspresi kelamin pada Drosophila melanogaster dikenal sebagai suatu
mekanisme perimbangan antara X dan A (X/A). sehingga perbandingan X dan A

m+
pada genotip 0 pada persilangan N >< m sebesar . Didasarkan pada

nilai ini dapat dikatakan bahwa fenotipnya adalah jantan normal. Genotipe yang

+ m
m
muncul m yaitu N super. Menurut Ayala dkk (1984) dalam Corebima

(2013) yang menyatakan bahwa mekanisme perimbangan antara jumlah X pada

kromosom kelamin dan jumlah A (autosom) pada tiap pasangan A. Hasil

m+ m
perbandingan dari genotip m yaitu jumlah kromosom sebanyak 3 dan

jumlah autosom sebanyak 2, sehingga hasil rasio yang diperoleh yaitu 3/2 yang
menghasilkan fenotip betina super (Corebima, 2013). Pada perhitungan
menggunakan chi square, pada persilangan N X m menghasilkan X2hitung =
164,439024 lebih besar dari pada X2tabel=12,592, sehingga pada persilangan ini
dinyatakan mengalami proses gagal berpisah (nondisjunction)
Pada persilangan N >< m menghasilkan keturunan F1 N, N dan m.
Berdasarkan hasil rekonstruksi persilangan keturunan F1 tersebut
mengindikasikan adanya peristiwa gagal berpisah (nondisjunction) pada
persilangan ini. Keturunan F1 strain N dan N merupakan individu hasil
fertilisasi antara gamet jantan dan gamet betina yang mengalami pembelahan
meiosis secara normal. Sedangkan keturunan F1 yang berupa m merupakan
hasil dari peristiwa gagal berpisah pada peristiwa oogenesis. Seperti yang
dikatakan oleh Corebima A.D.(1997) bahwa peristiwa gagal berpisah pada
peristiwa oogenesis dapat menghasilkan telur yang memilki dua kromosom X
maupun yang tidak memiliki kromosom X. Pada strain N dengan genotip

m+ +
0 hanya memilki satu kromosom X dari induk betina karena m

merupakan kromosom X hasil dari pembelahan meiosis pada induk N betina,

sedangkan 0 mengindikasikan bahwa tidak adanya pewarisan kromosom X oleh
induk m jantan karena adanya peristiwa gagal berpisah. Hal ini sesuai dengan
perhitungan menggunakan chi square, pada persilangan N X m menghasilkan
X2hitung =310,853659 lebih besar dari pada X2tabel=12,592, sehingga pada
persilangan ini dinyatakan mengalami proses gagal berpisah (nondisjunction).
Peristiwa gagal berpisah (nondisjunction) dapat dipengaruhi oleh faktor luar
dan faktor dalam. Faktor luar yang dapat menyebabkan adanya peristiwa gagal
berpisah pada Drosophila melogaster menurut Herskowitz (1977) dalam Abidin
(1997) adalah energi radiasi tinggi, karbon dioksida, dan zat kimia lain dan suhu.
Suhu tidak berpengaruh terhadap frekuensi gagal berpisah primer kromosom
kelamin X Drosophila melanogaster, akan tetapi mempunyai pengaruh terhadap
frekuensi gagal berpisah sekunder kromosom kelamin X Drosophila
melanogaster individu betina mata putih hasil dari gagal berpisah primer. Suhu
yang berpengaruh disini adalah suhu kamar dan suhu antara 29oC31oC (Abidin,
1997).
Faktor dari dalam yang berpengaruh terhadap frekuensi gagal berpisah
diantaranya adalah umur dan induk. Menurut Pai (1985) dalam Abidin, (1997).
Umur cenderung meningkatkan kejadian penyimpangan meiosis yang disebut
nondisjungsi pada tingkat kehidupan yang rendah. Faktor dari dalam lainnya yang
berpengaruh terhadap gagal berpisah adalah adanya gen mutan yang
menyebabkan sentromer tidak berada pada keadaan normal atau abnormal
(Herkowitz, 1977 dalam Abidin, 1997). Dikatakan Herkowitz (1997) bahwa
dalam keadaan normal dua sentromer sesaudara saling menutup. Satu sentromer
akan berorientasi ke salah satu kutub, sedang sentromer lain berorientasi ke salah
satu kutub yang berlawanan. Dengan adanya gen mutan, dalam hal ini gen mei-
s332, yaitu gen semi dominan pada kromosom II Drosophila melanogaster, maka
metafase II dua sentromer sesaudara akan terletak memisah, sehingga kedua
sentromer tersebut akan berorientasi ke kutub yang sama, akibatnya pada anafase
II terjadi peristiwa nondisjunction atau gagal berpisah. Menurut Bickel et al,
(1988) menyatakan bahwa gen Drosophila mei-S332 dan ord sangat penting untuk
kohesi kromatid sesaudara yang tepat selama meiosis.
 BAB VI
PENUTUP
A. Kesimpulan
1. Fenotip yang muncul pada masing-masing persilangan adalah sebagai
berikut:
a. Persilangan N >< w menghasilkan keturunan F1 strain N , N
dan w.
b. Persilangan N ><w menghasilkan keturunan F1 N dan N.
c. Persilangan N >< m menghasilkan keturunan F1 dengan strain N
dan m.
d. Persilangan N >< m menghasilkan F1 dengan strain N, N dan
m.

2. Rasio gagal berpisah (nondisjunction) pada persilangan Drosophila

melanogaster strain N><w dan N><m beserta resiproknya yaitu:
e. N >< w
N super: w fertil: Nsteril: letal: N: w = 1:1:1:1:1:1
f. N >< w
N fertil : N steril: N: N = 1:1:1:1
g. N >< m
N super: m fertil: N steril: letal: N: m = 1:1:1:1:1:1
h. N >< m
N fertil: N steril: N: m = 1:1:1:1
B. Saran
1. Peneliti sebaiknya lebih cermat dalam mengamati dan menghitung
fenotip F1.
2. Peneliti sebaiknya menjaga kebersihan baik dalam pembuatan
medium maupun dalam membersihkan botol, kertas pupasi, dan
spons.
3. Peneliti sebaiknya lebih memahami dan mengeksplorasi mengenai
fenomena Nondisjunction dengan cara mencari lebih banyak sumber
literatur yang terkait.

DAFTAR RUJUKAN
Abidin, K. 1997. Pengaruh Sodium Siklamat Terhadap Frekuensi Nondisjunction
Kromosom Kelamin X D. melanogaster. Skripsi tidak diterbitkan, Malang:
IKIP.
Agustina. E, Nursalmi. M & Herdanawati .2013. Perkembangan Metamorphosis
D .melanogaster (Drosophilla melanogaster) Pada Media Biakan Alami
Sebagai Referensi Pembelajaran Pada Matakuliah Perkembangan Hewan.
Jurnal Biotik. Vol. 1, No.1, hlm 1-66
Bickel, S.E, Moore, D. P. Lai, C dan Orr-Weaver, T.L. 1988. Genetic Interactions
Between mei-S332 and ord in the Control of Sister-Chromatid Cohesion.
Cambridge: Whitehead Institute and Department of Biology, Massachusetts
Institute of Technology.
Borror, D.J., Triplehorn, C. A., dan Johnson, N.F. 1993. Pengenalan Pelajaran
Serangga. Yogyakarta: GadjahMada University Press.
Brooker, Robert J. 2009. Genetics Principle and Analysis 3rd et. USA:
McGrawHill, Inc.
Corebima, AD. 1997. Genetika Mendel. Surabaya: Airlangga University Press.
Campbell, Neil A. 2002. Biologi Edisi Kelima Jilid I. Jakarta: Erlangga
Corebima, A. D. 2013. Genetika Kelamin. Surabaya: Airlangga University Press.
Corebima, A. D. 2013. Genetika Mendel. Surabaya: Airlangga University Press.
Corebima, A.D. 2004. Genetika Kelamin. Surabaya: Airlangga University Press
Corebima, AD. 2003. Genetika Mendel. Surabaya: Airlangga University Press
Dimit, C. 2006. Drosophila melanogaster. (online). http:// resources.
wardsci.com/livecare/working-with drosophila/html. Diakses pada tanggal
18 April 2017.
Gardner., Simmons, Michael., and Snustad, Peter. 1991. Principles of Genetics.
New York: John Willey and Sons Inc.
Hartl, D. L., and E. J. Jones. 1998. Genetics: Principles and Analysis.
Massachusetts: Jones and Bartlett Publishers.
Hillis, D.M. et al. 2012.Principles of Life. Sunderland: Sinauer Associates.
Koehler, KE; Hawley, RS; Sherman, S; Hassold, T. 1996. Recombination and
Nondisjunction in Humans and Flies. Journal of Human Molecular
Genetics. Vol. 5. Pp. 14951504.
Janicke, M.A., Lasko, Loren., Oldenbourg, Rudolf., and LaFountain, James. 2007.
Chromosome Malorientations after Meiosis II Arrest Cause Nondisjunction.
Journal of Molecular Biology of the Cell. Vol. 18, 16451656.
Mulyanti, F. 2005. Mutagenesitas Perakuat dengan Uji Letal Resesif Terpaut Seks
pada Drosophila melanogaster. Bandung: FMIPA UNPAD Jurusan Biologi.
Pai, C. A. 1987. Dasar-dasar Genetika. Jakarta: Erlangga.
Pai, A.C.1992.Dasar-dasar Genetika, Ed. II. Jakarta: Erlangga.
Patterson, J. dan W. Stone. 1952. Evolution in the Genus Drosophila. New York:
Macmillan Co.
Russell, P.J. 1994. Foundamental of Genetics. New York: Harper Collins College
Publishers.
Siburian, J .2008. Diversity of Drosphila sp at the Jambi City .Biospecies Vol 1,
No 2, hlm 47 54.
Snustad and Simmons. 2012. Principles of Genetic Sixth Edition. United States of
America: John Wiley and Sons, Inc
Strickberger, M. W. 1962. Experiment in Genetics with Drosophila. New York:
John Wiley & Sons.
Suryo. 1984. Genetika. Yogyakarta: Gajah Mada University Press.
Suryo .2005. Genetika Strata 1.Yogyakarta: Gadjah Mada University Press
Sved, J. A. 1976. Hybrid Dysgenesis In Drosophila Melmogaster: A Possible
Explanation In Terms Of Spatial Organization Of Chromosomes. Australian
Journal Biology Science. No. 29. Pp. 375-388.