1

PEMANFAATAN GFP UBUR-UBUR UNTUK KEHIDUPAN MANUSIA

Delia Wahyu Pangesti (170342615524)

Jurusan Biologi FMIPA, UniversitasNegeri Malang
Pangestidelia98@gmail.com

Abstrak. Dengan seiringnya pertumbuhan dan perkembangan zaman,

memungkinkan manusia unutuk mengembangakn dan mengetahui manfaat GFP
Ubur ubur, pemanfaatan isolasi Green Fluorescent ubur-ubur, dari pengenalan Green
Fluorescent, pengenalan ubur ubur, manfaat GFP, cara pengisolasian gen GFP pada
ubur ubur, hingga jenis ubur ubur yang menghasilkan GFP, sehinnga dapat
menghasilkan dampak maupun manfaat yang berguna dan memudahkan segala
persoalan manusia khususnya dalam bidang tekhnologi kesehatan.
Kata kunci.ubur ubur , GFP, isolasi, pemanfaatan.

Ubur ubur Merupakan Hewan yang Menyengat, ubur ubur adalah

salah satu hewan laut yang terkenal memiliki sengatan, ubur ubur mengeluarkan
sengatan pada saat disentuh, selain menyengat ubur ubur juga memiki racun yang
berbahaya,Secara medis sengatan ubur-ubur menyebabkan dua reaksi yang
terjadi pada manusia yaitu reaksi lokal berupa nyeri, kemerahan atau kumpulan
lesi dan reaksi sistemik berupa mual, muntah, kram otot, diare, sakit kepala,
penurunan kesadaran, atau kematian. Racun ubur-ubur menyebabkan terjadinya
hemolisis pada darah dengan tingkatan yang bermacam-macam dan terdapat
peningkatan serum kalium dalam plasma darah. Racun ubur-ubur juga memiliki
efek lisis terhadap sel yang bersifat non spesifik dan mempengaruhi
permeabilitas membran sel (Hasanah V.A dkk 2016)hal ini menyebabkan ubur ubur
banyak ditakuti oleh wisatawan yang berlibur ke pantai.
Meski Dijauhi Ternyata Bermanfaat, Meskipun ubur ubur banyak
dijauhi dan ditakuti oleh pengunjung di pantai tetapi ternyata jika ubur ubur
diolah dengan baik dan Gen didalamnya diisolasi dengan benar, ubur ubur dapat
menghasilkan Gen Protein yang berharga yang dapat berpendar dan tentunya
bermanfaat untuk kehidupan manusia untuk mendapatkan Gen Ubur ubur yang
berguna diperlukan serangkaian penelitian dan percoaan yang rumit.
Para Peneliti Berhasi Mengisolasi Protein Pada Ubur ubur, meskipun
ubur ubur terkenal dengan sengatan dan racunya yang berbahaya, dibalik itu ubur
ubur memiliki salah satu protein yang sangat diidolakan para ilmuwan untuk
dikembangkan, pada ubur ubur terdapat Gen GFP, para peneiti terdahulu telah
 2

berhasil mengisolasi Green Fluoresccent Protein pada ubur ubur, Gen ini
mengkode protein yang mampu berpendar dan memancarkan warna hijau jika
dieksitasi dengan sinar ultraviolet.
GFP dapat dikembangkan, kemampuan GFP Ubur-ubur yang dapat
memancarkan warna hijau jika dieksitasi menggunakan sinar ulraviolet Hal ini
membuat GFP dapat dimanfaatkan sebagai gen pelapor yang bersifat non-
destruktif dan dapat digunakan untuk mendeteksi ekspresi gen target secara
langsung. Sifat-sifat unggul ini menjadikan GFP sering digunakan dalam
penelitian biologi sel dan molekuler dengan memanfaatkan GFP, diharapkan
mampu meningkatkan penelitian tentang cara mengamati proses dalam tubuh
untuk berbagai kepentingan IPTEK dan medis.
Penelitian dilakukan oleh Osamu Shimomura (Marine Biological
Laboratory, Woods Hole), Martin Chalfie (Colombia University, New York) dan
Roger Tsien (The University of California, San Diego). Yang menghasilkan GFP
dengan menggunakan pengisolasian, sehinnga extra protein tersebut dapat masuk
kedalam jaringan.
Manfaat dari tulisan ini untuk memberikan informasi kepada pembaca
bahwa dibalik mengerikannya ubur ubur , ubur ubur memiliki protein yang
berharga, dan juga untuk para ilmuwan muda agar mengembangkan Green
Fluoresceent Protein menjadi sesuatu yang ebih kompleks.

GREEN FLUORECENT PROTEIN

Pada sub bab ini akan menjelaskan tentang pengertian GFP secara umum,
secara teori kimia, dan Penemu GFP yang akan dijelaskan sebagai berikut.
GFP secara umum merupakan singkatan dari Green Fluorescent Protein
(Biokimia) Setiap kelas protein yang diproduksi oleh ubur-ubur bercahaya dari
genus Aequorea, yang digunakan dalam penelitian biologi untuk melacak
biosintesis dan gerakan protein dalam organisme hidup.
GFP secara teori kimia adalah protein yang terdiri dari 238 residu asam
amino (26,9kDa) yang menunjukkan fluoresesi hijau terang saat terpapar cahaya
biru ultraviolet. Meskipun banyak organisme laut lainnya memiliki protein
 3

fluoresen hijau yang serupa, namun agaen ini yang paling bagus sinarnya (Alford,
S.C et al 2013)
GFP terdapat pada beberapa jenis ubur-ubur. Gen ini mengkode protein
yang mampu berpendar memancarkan warna hijau jika dieksitasi dengan sinar
ultraviolet. (Tanjung Z.A, 2010)
GFP merupakan hasil penemuan Dr. Frank Johnson dan rekanlabnya,
terhadap ubur-ubur saat Dr. Frank Johnson mempelajari bioluminescence yang
dilakukan pada tahun 1961, penelitian dilakukan di pulaukecil di Laboratorium
Friday Harbor University of Washington, dekat Victoria, British Columbia,
Kanada( Tsien R.T, 2013).
PENGENALAN UBUR-UBUR

Menurut KBBI ubur-ubur merupakan binatang yang badanya mirip agar-

agar danberj umbai-jumbai, biasanya terapung di permukaan laut, ubur ubur dapat
menimbulkan rasa gatal bagi makhluk yang menyentuhnya,Ubur-ubur memiliki
ciri-ciri fisik yang meliputi unsur pembentuk, bentuk tubuh, sistem pencernaan,
sistem saraf, cara bergerak, dan kelengkapan fisik lainnya. Berikut uraian dari
ciri-ciri yang dimaksud.
Ubur-ubur Terbuat Lebih Dari 95% Air,
Ubur- ubur mengandung 95% air (Mujiono N, 2000) dalam tubuh ubur-ubur
95% dari tubuhnya merupakan air, 5% sisanya merupakan organ. Tubuh ubur-
ubur lunak seperti jelly hal ini disebabkan karena ubur-ubur tidak memiiki
cangkang senhingga rentan dan mudah rusak, mereka membutuhkan air untuk
hidup karena sebagian besar tubuhnya terdiri dari air.
Ubur-Ubur Merupakan Simetri Radial
Tubuh ubur-ubur simetris jika diukur dari bagian tengah bagian tubuh atas
hingga ujung tentakel. Hewan ini juga memiliki tubuh bagian atas dan bawah tapi
tidak ada pebedaan antara dua sisi, bentuk tubuh seperti ini sangat berbeda.jika
dibangdingkan dengan bentuk tubuh hewan yang lain seperti reptil, aves, maupun
atrhopoda yang memiki tubuh simetri biateral.
Ubur-Ubur Memiliki Sistem Pencernaan yang Sederhana
Pencernaan ubur-ubur cukup sederhana, ubur-ubur memasukan makanan
melalui mulutnya yang terletak di sisi bawah bagian badan yang berbntuk seperti
 4

lonceng, kemudian makanan dicerna dalam organ yang disebut rongga

gastrovasculas, sisa makanan kemudian di keluarkan kembali melalui mulut.
Bergerak Seperti Jet Air
Ubur-ubur bergerak menggunakan otot yang menarik tubuhnya, sehingga
air di dalamrongga tubuhnya akan keluar dan mendorongnya, mesogleanya yang
elastis mengembalikan bentuknya seperti semula dan ubur-ubur akan melakukan
gerakan berulang.
Ubur-Ubur Tidak Memiliki Otak, Darah, dan Sistem Saraf
Ubur-ubur tidak punya otak atau sistem saraf pusat. Akan tetapi mereka
punya jaringan saraf yang terdiri dari neuron yang dapat merespon pada berbagai
rangsangan. Knidositnya memiliki silia yang dapat mendeteksi kontak fisik dan
indra yang dapat mendeteksi zat kimia seperti bau, kombinasi ini memungkinkan
knidosit menembak sasaran yang tepat. Knidosit lain juga akan terangsang apabila
knidosit ain melakukan kegiatan. ( Ruppert E.E, et al 2004).

PEMANFAATAN GFP

GFP dapat bermanfaat pada bidang kesehatan, utamanya pada teknologi

dalam bidang kesehatan salah satunya telnologi yang sedang dikembangkan yaitu
virimaging, selain dalam bidang kesehatan GFP juga dimaanfaatkan untuk bahan
kajian penelitian yang terus dikembangkan.
Pada Bidang Kesehatan GFP dalam berbagai aplikasi, mulai dari obat
untuk menangani tuli, bahkan untuk mendeteksi sel kanker. Keberadaan GFP,
membantu para dokter di dunia untuk dapat memantau penyakitdalam. Karena
ekstrak protein GFP akan bersinar bagai ubur-ubur pada perjalanannya dalam
jaringan. Ekstrak protein yang memancarkan sinarhijau, diekstraksi dari ubur-ubu
rjenisA equoreavictoria.Dengan teknologi tersebut, zat protein dari ubur-ubur
dapat digunakan untuk kepentingan lain,seperti tes DNA, dan lain sebagainya.
Virimaging merupakan penemuan untuk penderita tumor, sel protein ini
tengah dikembangkan untuk menandai tumor. Sel kanker dalam tubuh manusia
memang cukup sulit dideteksi pada stadium awal. Bahkan teknologi sinar-X tidak
mampu menembus jauh ke dalam jaringan, apalagi tulang. Hal itulah yang
mengakibatkan diagnosis terhadap kanker tulang agak mustahil dilakukan.
 5

Profesor Norman Maitland dari Inggris beserta ilmuwan lain terus mempelajari
protein dalam ubur-ubur yang mampu berpendar ini. Dalam uji coba, ia
memasukkan protein tersebut ke dalam sel kanker manusia. Jika dilihat melalui
kamera khusus, protein itu tampak memancarkan cahaya saat berinteraksi dengan
sel-sel normal, sehingga letak tumor yang tersembunyi dapat dideteksi.
Penelitian untuk bidang penelian sanagat berguna dalam bidang
peneliatian khususnya untuk pada ilmuwandan saintist muda, yang ingin
mengembangkan GFP menjadi sesuatu yang berguna dan bermanfaat untuk
kehidupan manusia maupun seluruh makhluk hidup di bumi.

CARA MENGISOLASI GFP PADA UBUR-UBUR

Pada bab ini ada beberapa langkah langkah dalam mengisolasi protein
dalam ubur ubur, yang pertama ada tahap persiapan, pada tahap persiapan ada
pencaria,penangkapan dan pamilihan, pada tahap selanjutnya ada pembuatan pada
proses pembuatan ada beberapa langkah yaitu isolasi, pengecekan,
penidentifikasi, dan pengekrasi, tahap berikutnya ada pengaplikasi yang terdiri
dari fusi translasi, trnskripsi, flip dan frap, fret fret.

Persiapan

Pada tahap persiapan ada tiga hal yang harus diperhatikan yang pertama
merupakan pencarian ubur ubur di laut, karena tidak semua ditinggali oleh ubur
ubur, yang kedua penangkapan pada tahap ini dalam penangkapan ubur ubur
harus sesuai etika penangkapan, yang ketiga pemilihan ubur ubur, karena tidak
semua ubur ubur mengandung Gen GFP

Pencarian
pada tahap pencarian kita dapat mencarinya di laut yang terdapat ubur-
ubur salah satunya di Indonesia ubur ubur banyak ditemukan di daerah pantai
Kijing Kecamatan Sungai Kunyit Kalimantan Barat. Di pantai ini ubur-ubu rdapat
ditangkap padakedalaman kurag lebih 20-30 meter, habitat ubur-ubur di pantai ini
banyak terkenasinar matahari (Wibowo W.S,2013)
Penangkapan
 6

pada tahap penangkapan kita memerlukan alat yang tepat untuk

menangkapnya, salah satu alat yang tepat adalah jaring ikan, dengan
menggunakan jaring ikan maka saat dilakukan penagkapan ubur ubur akan tetap
utuh bentuknya, dengan demikian akan memudahkan kita saat melakukan tahap
selanjutnya.
Pemilihan
setelah mendapatkan sampel ubur ubur kemudian ubur ubur dibawa
menggunakan kotak es menuju laboratorium, identifikasi ubur ubur dilakukan
dengan pengamaatan morfologi, kemudian dicocockandengan literature “Marine
Conservation Society” (Tanjung Z.A 2010) dilakukan pemilihan, pada tahap ini
tidak semua jenis ubur ubur mengandung protein GFP, Aequorea Victoria
merupakan salah satu jenis yang telah teruji mengandung GFP.
Pembuatan

Pada tahap pembuatan memiliki beberapa urutan tahapan yang pertama

ada pengisolasian, kemudian pengecekan, pengidentifikasi dan yang terakhir
pengektrasi.
Pengisolasian
Isolasi DNA Gen ubur-ubursebanyak 200 mg ubur-ubur diberi cairan
nitrogen kemudian digerus hingga berbentuk serbuk setelah itu DNA dari Genom
Ubur-ubur diisolasi sesuai protokol Qiagen Genomic Midi Kit (QIAGEN GmBH,
Jerman).
Pengecekan
DNA hasi dari pengisoasian kemudian di cek menggunakan gel
elektroforesisagarosa 0,8%, 50 mA selama 4 menit, kemuadian kualifikasi DNA
diakukan menggunakan alat spektrofotometer λ260/280 nm. (Cormier, M. J et al.
1980)
Pengidentifikasian
Identifikasi GFP dengan Polymerase Chain reaction(PCR) DNA genom
ubur-ubur yang diamplifikasi menggunakan empat macam oligonu kleotida
primer spesifik untuk gen GFP dengan PCR. Oligo DNA primer didesain secara
spesifik berdasarkan sekuen gen GFP, umumnya dilakukan pada
Aequoriavictoria.
 7

Pengektrasi
Tahap berikutnya yaitu pengektrasi merupakan tahap dimana dicampurkan
reaksi PCR yang terdiri dari DNA genom PCR, serta primer spesifik untuk gen
GFP PCR yang dilakukan dengan Thermalcycler menggunakan program
predeneturasi 94ºC seama empat menit sebanyak siklus denaturasi 94ºC dengan
anneaing suhu bervariasi dan relongasi 72ºC masing-masing selama satu menit
sebanyak tiga puluh sikus serta tahap terakhir relongasi 72ºC. Pada reaksi PCR
digunakan plasmida pCambia yang membawa gen GFP sebagai kontrol positif.

Gambar 1. Proses Pengisolasian GFP

Pengaplikasian

Pada pengaplikasian terdapat empat cara, yang pertama Fusi Translasi,

yang kedua Fusi Transkripsi, ketiga Fip Flap, dan yang keempat Fret Fret,
keempat cara pengaplikasian akan diterangkan sebagai berikut.
Fusi Translasi
Teknik pertama dikenal dengan fusi translasi, dimana ORF (Open Reading
Frame) GFP diklon di belakang ORF gen yang akan kita amati, sehingga nanti
akan ditranslasi menjadi sebuah protein gabungan yang panjang. Jadi jika kita
melihat pendaran GFP maka berarti protein yang kita amati pun terekspresi di
situ. Cahaya fluorescent GFP dapat diamati dalam bentuk gambar diam maupun
bergerak sehingga kita dapat mengetahui lokasi dan pergerakan protein di dalam
sel.
Fusi Transkripsi
Teknik kedua disebut fusi transkripsi dimana ekspresi gen yang kita amati
dan GFP digerakkan melalui promoter yang sama tetapi antara kedua gen tersebut
 8

diselingi oleh stop kodon, jadi ekspresinya berbarengan namun tetap

menghasilkan dua protein terpisah. Dalam hal ini sel yang mengekspresikan gen
pertama akan dipenuhi oleh GFP yang larut sehingga berpendar, dan bisa
mendeteksi sel mana yang mengekspresikannya.
Flip dan Frap
Kita tahu bahwa suatu molekul mengemisikan cahaya fluorescent ketika ia
tereksitasi, namun kondisi ini tidak berlangsung selamanya, dalam jangka waktu
tertentu cahayanya akan redup dan padam. Nah, FLIP dan FRAP ini digunakan
untuk mempelajari dinamika protein yang terlabel GFP. Caranya dengan bleach-
out (memadamkan) daerah tertentu pada sel, kemudian dilihat berapa lama waktu
yang diperlukan oleh protein terlabel protein untuk “merembes” kembali ke area
gelap tadi, teknik ini yang disebut FRAP (Fluorescent Recovery After
Photobleaching). Kita juga dapat mengamati seberapa besar penurunan intensitas
fluorescent secara keseluruhan di bagian sel yang lain ketika protein yang sudah
diphotobleach tadi terdifusi, atau disebut FLIP (Fluorescent Loss in
Photobleaching).
Fret Fret
Fret fret atau fluorescence resonance energy transfer sudah banyak diaplikasikan
dalam beberapa teknik seperti Real Time PCR. Prinsipnya yaitu dengan
memanfaatkan dua buah fluophore (zat yang dapat berfluorescent) yang mana
fluorophore pertama memiliki spektrum emisi yang tumpang tindih dengan
spektrum eksitasi fluorophore kedua. Jadi ketika fluorophore pertama
memancarkan cahaya fluorescent, otomatis yang kedua pun akan tereksitasi dan
memancarkan fluorescent. Dalam aplikasinya, dua buah protein dilabel dengan
dua macam GFP yang memenuhi kriteria FRET tadi. Kemudian sel ditembak
dengan laser yang dapat mengeksitasi hanya fluorophore pertama. Dengan
demikian jika protein kedua ada dekat dengan protein pertama, otomatis akan
terdeteksi juga karena memancarkan cahaya yang berbeda.

JENIS UBUR-UBUR YANG DAPAT MENGHASILKAN GFP

Hanya sebagian anggota Kelas Hydrozoa ubur-ubur yang memiliki GFP

antara lain genus Aequorea, Mitrocoma, dan Obelia. Di Indonesia terdapat banyak
 9

jenis ubur-ubur tetapi belum pernah ada penelitian mengenai keberadaan gen GFP
pada ubur-ubur lokal. Di Pantai Marina Semarang, didapatkan informasi dari
nelayan setempat bahwa banyak terdapat ubur-ubur yang mampu berpendar pada
malam hari sehingga diduga memiliki gen GFP.
Kelas Hydrozoa
Hydrozoa. (Hydro=air, zoa=hewan) adalah kelas dari anggota hewan tak
bertulang belakang yang termasuk dalam filum Cnidaria Sebagian besar dari
hidup di air tawar dan ada yang hidup di air laut, Hydrozoa dapat hidup soliter
yang pada umumya berbentuk polip, dan berkoloni dengan bentuk polip dan
medusa.
Genus Aequorea
Diameter bel hingga 10 inci (25 cm), tapi biasanya tidak lebih dari 3 inci
(8 cm) banyak ditemukan di Monterey Bay
habitat perairan terbukadi lepas pantai barat Amerika Utara dari California tengah
sampai Vancouver, terutama di dekat Washington dan British Columbia
tubuhnya cantik dan hampir transparan, genus ini memiliki tentakel panjang dan
rumit. Mereka bisa melebarkan mulut saat memberi makan melebihi setengah
ukurannya. Saat diganggu, mereka mengeluarkan sinar biru hijau di bawah
pencahayaan khusus karena lebih dari 100 organ kecil yang memproduksi cahaya
di sekitar bel terluar mereka. Mereka dipanen untuk aequorin luminescent mereka,
digunakan dalam percobaan neurologis dan biologi untuk mendeteksi kalsium.
Genus ini perpindah menggunakan arus, berenang sedikit, mengikuti arah arus
membawa mereka.
Ubur ubur kristal adalah jeli yang terang bercahaya, dengan titik-titik bercahaya
di sekitar pinggiran payung. Komponen yang dibutuhkan untuk bioluminescence
termasuk Calcium ++ activated photoprotein, yang disebut aequorin, yang
memancarkan cahaya biru-hijau, dan protein fluoresensi hijau aksesori (GFP),
yang menerima energi dari aequorin dan memancarkannya kembali sebagai lampu
hijau. Genus ini yang di gunakan oleh banyak ilmuwan.
Genus Mitrocoma
Diameter sekitar 4 inci (10 cm) hidupnya di perairan dekat Samudera
Pasifik dari Alaska ke California tengah, genus ini biasa terlihat di Monterey Bay
 10

selama musim semi dan musim panas, terkadang dalam kelompok besar. Tumbuh
berdiameter sekitar empat inci, lonceng jeli silang dilapisi dengan ratusan tentakel
putih halus dan bersifat bioluminescent. Empat kanal putih yang terlihat di bawah
bel transparan membentuk pola "X" yang jelas. populasi alami ubur ubur ini
pasang surut dan mengalir. Para ilmuwan sekarang bertanya-tanya apakah dampak
manusia seperti penangkapan berlebih, polusi dan kemungkinan perubahan iklim
juga dapat mempengaruhi populasi ubur ubur.
Studi terbaru oleh Monterey Bay Aquarium Research Institute (MBARI)
menunjukkan bahwa ubur ubur silang (dan mungkin spesies ubur ubur lainnya)
dapat "mencium" makanan di dalam air, yang mengindikasikan bahwa ia mungkin
benar-benar mengejar mangsa daripada mengandalkan kesempatan pertemuan. Ini
mungkin menjelaskan mengapa jeli silang sering terlihat dalam kelompok besar di
sekitar konsentrasi mangsa.
Genus Obelia
Obelia Genus ini berada dalam filum Cnidaria, yang semuanya akuatik
dan terutama hidup di laut yang strukturnya relatif sederhana. Obelia memiliki
distribusi di seluruh dunia kecuali laut high-arctic dan Antartika.Tahap medusa
spesies Obelia umum dalam plankton di pesisir dan lepas pantai di seluruh
dunia.Obelia biasanya ditemukan tidak lebih dari 200 meter (660 ft) dari
permukaan air, tumbuh di kolam batu intertidal dan pada air rendah ekstrim pada
pasang musim semi.

PENUTUP

Selama ini digunakan gen GFP yang berasal dari Aequorea victoria yang
dikemas dalam bentuk plasmid misalnya plasmid pCambia yang harganya mahal.
Oleh karena itu, utnuk mengurangi biaya penelitian, diperlukan adanya alternatif
baru, misalnya sumber gen GFP yang berasal dari ubur-ubur asli Indonesia.
Sehingga dapat menekan biaya penelitian GFP khususnya di Indonesia.
 11

DAFTAR RUJUKAN

Alford, S.C., Wu, J., Zhao, Y., Campbell, R.E. &Knöpfel, T., Biol. Cell 105
(2013), p. 14.
Zhao, Y. et al, Science 333 (2011), p. 1888.
Wu, J. et al, ACS Chem. Neurosci. 4 (2013), p. 963.
The authors acknowledge funding from Alberta Innovates, NSERC, and
CIHR.Chalfie, M. and S.R. Kain. 2006.
GFPProperties, Applications, andProtocols. John Wiley and Sons,
Inc. New Jersey, pp. 4, 40. Chalfie, M., T. Y. Euskirchen,W.W. Ward, and
D.C.Prasher. 1994.
GFPasa Marker for Gene Expression.Science 263: 802-805.
Hajra, S. 2008.
Use of LivingColors in Biology. University Of Texas, p. 2.Watkins,J.N. and A.K.
Campbell.1995. GFP gene; green-fluorescentprotein.
Daubert GP. Cnidaria Envenomation. Med J Aust. 2008; 62: 291-295.
Calder, D.R. 2008. An Illustrated key to Cubozoan andScyphozoan jellyfish of the
South AtlanticBight. Southeastern Regional TaxonomicCent e r (SERTC) ,
South Ca rol ina
Nationa Geograpic Indonesia
Ruppert, EE. Fox R.S and Barnes R.D. 2004. Invertebrate Zoology (ed 7)
Unwelcome in New England. Connecticut Sea Grant. 2006.
Theresa H. Ward Immunology Unit, Department of Infectious and Tropical
Diseases, London School of Hygiene and Tropical Medicine, London
WC1E 7HT, United Kingdom
William W. Ward Department of Biochemistry and Microbiology, Rutgers
University, Cook College, New Brunswick, NJ 08901
David A. Zacharias The Whitney Laboratory for Marine Bioscience, University
ofFlorida, Department of Neuroscience, St. Augustine, FL
Ward, W. W., and Seliger, H. H. (1974b). Properties of mnemiopsin and berovin,
calcium-activated photoproteins. Biochemistry 13:1500–1510.
 12

Ward, W. W., Cody, C. W., Hart, R. C., and Cormier, M. J. (1980).

Spectrophotometric identity of the energy transfer chromophores in Renilla
and Aequorea GFPs.
Photochem. Photobiol. 31:611–615.