RINGKASAN MATERI

KARAKTERISTIK MIKROORGANISME PROKARIOT DAN EUKARIOTIK

SERTA POTENSIPEMANFAATANNYA

A. KARAKTERISTIK MIKROORGANISME PROKARIOT

1. Sejarah
Domain Archaea tidak diakui sebagai domain utama dari hidup sampai akhir-
akhir ini. Sampai abad ke-20, ahli biologi menganggap semua makhluk hidup harus
diklasifikasikan sebagai tanaman atau binatang. Tapi di tahun 1950-an dan 1960-an, ahli
biologi akhirnya menyadari bahwa sistem ini gagal untuk mengakomodasi jamur,
protista, dan bakteri. Pada tahun 1970-an, sistem Lima Kerajaan telah diterima sebagai
sebuah model dari mana semua makhluk hidup dapat diklasifikasikan. Pada tingkat yang
lebih mendasar, perbedaan dibuat antara prokariotik bakteri dan empat kerajaan
eukariotik (tanaman, hewan, jamur, & protista). Perbedaan tersebut terdapat pada ciri
umum sel eukariotik yaitu terdapat bagian yang berbeda nyata seperti nukleus,
cytoskeletons, dan membran internal.
Masyarakat ilmiah dikejutkan di akhir 1970-an oleh penemuan sebuah kelompok
organisme yang sama sekali baru – Archaea. Archaea merupakan salah satu dari tiga
domain di mana semua kehidupan yang diketahui dapat dibagi menjadi bacteria,
eukariota, dan archaea. Eukaryota mencakup tanaman, hewan, jamur, dan protista.
Bakteria pertama kali diamati pada abad ke-17 di bawah mikroskop oleh orang-orang
seperti naturalis Belanda Antony van Leeuwenhoek. Ukuran kecil bakteri membuat
mereka sulit untuk dipelajari.
Klasifikasi awal bergantung pada bentuk individu, munculnya koloni di laboratorium,
dan karakteristik fisik lainnya. Ketika biokimia berkembang sebagai ilmu pengetahuan
modern, karakteristik kimia juga digunakan untuk mengklasifikasikan spesies bakteri,
tapi bahkan informasi ini tidak cukup untuk terpercaya mengidentifikasi dan
mengklasifikasikan mikroba kecil. Klasifikasi bakteri tidak dapat ditentikan sampai akhir
abad 20 ketika biologi molekuler memungkinkan untuk menguraikan urutan DNA .
Molekul DNA ditemukan pada sel-sel semua makhluk hidup, dan menyimpan
informasi yang dibutuhkan sel untuk membangun protein dan komponen sel lain. Salah
satu komponen yang paling penting dari sel adalah ribosom, dan kompleks molekul besar
yang mengubah pesan DNA menjadi produk kimia. Sebagian besar komposisi kimia
ribosom adalah RNA, molekul yang sangat mirip dengan DNA, dan yang memiliki
urutan tersendiri. Dengan teknik pengurutan, ahli biologi molekuler dapat mengambil
blok bangunan RNA satu per satu secara terpisah dan mengidentifikasi masing-masing.
Hasilnya adalah urutan dari blok bangunan tersebut.
Karena ribosom sangat kritis penting adalah fungsi makhluk hidup, mereka tidak
rentan terhadap evolusi. Sebuah perubahan besar dalam urutan ribosom dapat membuat
ribosom tidak dapat memenuhi tugasnya membentuk protein baru untuk sel. Karena itu,
kita dapat mengatakan bahwa urutan dalam ribosom adalah kekal – bahwa tidak banyak
berubah dari waktu ke waktu. Evolusi secara molecular yang lambat ini membuat urutan
ribosom menjadi salah satu kunci yang baik untuk mengetahui evolusi bacteria. Dengan
membandingkan sedikit perbedaan dalam urutan ribosom antara keanekaragaman
bakteri, kelompok urutan yang sama dapat ditemukan dan diakui sebagai grup terkait.
Pada 1970-an, Carl Woese dan koleganya di University of Illinois di Urbana-
Champaign mulai menyelidiki urutan bakteri dengan tujuan mengembangkan gambaran
yang lebih baik tentang hubungan bakteri. Temuan mereka dipublikasikan pada tahun
1977, dan termasuk kejutan besar. Tidak semua mikroba kecil memiliki kaitan dengan
lainnya. Selain bakteri dan kelompok eukariota, ada kelompok ketiga mikroba penghasil
metana. Methanogen ini sudah terkenal akan keanehan kimiawi di dunia mikroba, karena
mereka dimusnahkan oleh oksigen, menghasilkan enzim yang tidak biasa, dan memiliki
dinding sel yang berbeda dari semua bakteri yang dikenal.
Inti dari pengamatan Woese adalah bahwa ia menunjukkan mikroba ini berbeda
pada tingkat yang paling mendasar dari kondisi biologis mereka. Urutan RNA mereka
tidak lebih seperti yang dimiliki bakteri dibandingkan ikan seperti atau bunga. Untuk
mengenali perbedaan yang sangat besar, ia bernama kelompok “Archaebacteria” untuk
membedakan mereka dari “Eubacteria” (bakteri sejati). Ketika pemisahan antara
organisme ini menjadi jelas, Woese menyingkatkan nama aslinya dengan Archaea untuk
menjaga orang dari pemikiran yang archaea itu hanya sebuah kelompok bakteri.
Salah satu pendekatan yang digunakan dalam menangani pertanyaan adalah
dengan melihat urutan gen duplikasi. Beberapa urutan DNA terjadi di lebih dari satu
salinan dalam sel masing-masing, mungkin karena salinan tambahan dibuat di beberapa
titik di masa lalu. Ada beberapa gen dengan jumlah sangat kecil yang diketahui ada
dalam duplikasi dalam semua sel hidup, menunjukkan bahwa duplikasi terjadi sebelum
pemisahan dari tiga domain kehidupan. Dalam membandingkan dua set urutan, para
ilmuwan telah menemukan bahwa Archaea sebenarnya mungkin lebih berhubungan erat
dengan kita (dan eukariota lainnya) daripada bakteri.
Secara tradisional, prokariotik dikelompokkan berdasarkan karakter fisiologi,
komposisi molekuler, dan reaksinya terhadap pewarnaan gram, yang dibandingkan
berdasarkan hubungannya secara evolusi. Berdasarkan perbandingan rangkaian RNA
ribosomnya, para ahli membagi makhluk hidup prokariotik menjadi dua kingdom, yaitu
kingdom Eubacteria dan kingdom Archaebacteria. Carl Woese (1970-an) dari Universitas
Ulions (USA) menggunakan teknik biologi molekuler, yaitu analisis sekuen rRNA sub
unit kecil untuk mempelajari kekerabatan semua makhluk, yaitu berdasarkan rRNA 16s
atau 18s. Hasil yang diperoleh adalah anggota kelompok prokariot sangat berkerabat
dengan dan sangat mirip satu sama lain. Berdasarkan hasil klasifikasi yang dibuat dengan
mengacu pada analisis variasi molekul rRNA tahun 1978, Woese mengajukan pendapat
bahwa sesungguhnya prokariot terdiri atas dua kelompok yang berbeda secara
fundamental, yaitu Archaebacteria dan Eubacteria sehingga secara garis evolusioner
kehidupan yang ditentukan berdasar analisis rRNA tersebut ada tiga, yaitu: Eubacteria,
Archaebacteria, dan Eukariot. Kini Eubacteria disebut bacteria dan Archaebacteria
disebut Archaea.

Gambar 19.3. Pohon Filogenetik Universal. Hubungan ini ditentukan dari urutan rRNA
perbandingan. Sumber: Diadaptasi dari G. J. Olsen dan C. R. Woese. "Ribosomal RNA: Kunci
untuk Phylogeny" di The FASEB Journal, 7: 113–123, 1993.

Dr Carl Woese dan rekan-rekannya di University of Illinois sedang mempelajari

hubungan antara prokariota menggunakan rangkaian DNA, dan menemukan bahwa ada
dua kelompok yang jelas berbeda. “bakteri” yang hidup pada suhu tinggi atau yang
terdapat metana terkumpul bersama sebagai sebuah kelompok jauh dari bakteri biasa dan
eukariota. Karena perbedaan luas di genetik, Woese mengusulkan bahwa kehidupan
dibagi menjadi tiga domain: Eukaryota, Eubacteria, dan Archaebacteria. Dia kemudian
memutuskan bahwa istilah Archaebacteria keliru, dan menyingkatnya menjadi Archaea.
Pada awal tahun 1970, Woese dan lain-lain mulai membandingkan sekuens asam nukleat
untuk menemukan hubungan evolusi di antara mikroorganisme. Woese berfokus pada
asam ribonukleat ribosomal (rRNA) karena ini adalah molekul yang sangat penting yang
oleh karenanya tidak banyak berubah dari waktu ke waktu evolusi. Semakin sama urutan
rRNA adalah antara dua mikroba, baru-baru ini mereka berbagi leluhur. Karena
sekuensing asam nukleat belum ditemukan, Woese menggunakan metode tidak langsung
untuk membandingkan urutan rRNA. Dia memotong molekul rRNA-potong dengan
enzim, kemudian divisualisasikan potongan untuk ukuran menggunakan teknik yang
disebut autoradiografi.
Pola yang berbeda dari potongan rRNA ciri prokariota diketahui pada saat
(bakteri), dan eukariota. Atas saran seorang rekan, Woese berkelana melampaui
menyelidiki rRNA strain laboratorium umum bakteri dan dianalisis mikroba yang
seorang mahasiswa pascasarjana telah dikumpulkan dari sistem septik dekatnya.
Mikroorganisme ini adalah methanogen, mereka memproduksi metana (gas rawa) dari
hidrogen dan karbon dioksida di lingkungan. Anehnya, pola rRNA untuk mikroba sistem
septik tidak memiliki beberapa potongan yang telah diidentifikasi dalam lebih dari empat
puluh jenis bakteri, dan memiliki beberapa tempat misterius sendiri.
Woese menemukan metanogen lain yang tidak sesuai dengan pola prokariotik yang
diharapkan atau fragmen rRNA. Pada tahun 1977, ia dan rekan-rekannya menerbitkan
sebuah makalah penting yang dijelaskan sepuluh jenis methanogen bahwa "tampaknya
hanya jauh dengan bakteri yang khas". Meskipun publikasi selanjutnya terus membuat
kasus untuk dua jenis prokariota, ide domain pada umumnya, dan dari archaea yang baru
dibedakan khususnya, membutuhkan waktu lama untuk mendapatkan penerimaan.
Kebingungan muncul atas penamaan awal "baru" organisme sebagai "archaebacteria."
Bukan sebagai bakteri, melainkan archaea.

2. Struktur, Bentuk, dan Ukuran Bakteri

Bakteri adalah mikroorganisme prokariotik dan uniseluler, yang tidak memiliki
pigmen klorofil. Struktur sel bakteri lebih sederhana dibandingkan dengan organisme lain
karena tidak memiliki inti atau organel terikat membran. Karena memiliki dinding sel
yang kaku, bakteri mempertahankan bentuk yang pasti, meskipun bakteri bervariasi
dalam bentuk, ukuran dan struktur. Bila dilihat di bawah mikroskop cahaya, sebagian
besar bakteri muncul dalam tiga variasi bentuk utama, yaitu: batang (basil), bola (coccus)
dan spiral (vibrio). Bahkan, struktur bakteri memiliki dua aspek, pengaturan dan bentuk.
Sejauh pengaturan yang bersangkutan, mungkin Paired (diplo), cluster seperti anggur
(staphylo) atau Jaringan (strepto). Dalam bentuk mereka mungkin terutama menjadi Rods
(basil), Spheres (coccus), dan spiral (spirillum).
 a. Ukuran Sel Bakteri

Diameter rata-rata bakteri coccus adalah 0,5-2,0 µm. Bakteri berbentuk batang atau
filamen, panjangnya 1-10 µm dan
diameter adalah 0,25-1 0,0 µm.
 E. coli, rata-rata ukuran lebarnya
sekitar 1,1-1,5 µm dan panjang 2,0-
6,0 µm.

 Spirochaetes dan cyanobacteria

kadang panjangnya mencapai 500
µm

 Oscillatoria berdiameter sekitar 7

µm.

 Bakteri, Epulosisciµm fishelsoni,

dapat dilihat dengan mata telanjang
(panjangnya sekitar 600 mm dan
berdiameter 80 mm).

 Satu kelompok bakteri, yang disebut mycoplasmas, memiliki individu dengan

ukuran jauh lebih kecil dari dimensi ini. Mereka berukuran sekitar 0,25 µm dan
merupakan sel terkecil yang dikenal selama ini.

 Mycoplasma gallicepticum, dengan ukuran sekitar 200 hingga 300 nm dianggap

bakteri terkecil di dunia.

 Thiomargarita namibiensis adalah bakteri terbesar dunia, sebuah

proteobacterium gram negatif yang ditemukan dalam sedimen laut di lepas pantai
Namibia. Biasanya berukuran 0,1-0,3 mm (100-300 µm), tetapi sel yang lebih
besar telah diamati hingga 0,75 mm (750 µm).
Beberapa bakteri jauh lebih besar dari rata-rata sel eukariotik (sel tumbuhan dan
hewan terkecil berdiameter sekitar 10 sampai 50 µm).
 b. Bentuk Sel Bakteri

Bakteri meiliki tiga bentuk bakteri dasar, yaitu: coccus (bulat), basil (berbentuk
batang), dan spiral (vibrio), namun bakteri pleomorfik dapat di mengasumsikan menjadi
beberapa bentuk.
 Coccus (atau coccus untuk sebuah
sel tunggal) adalah sel bulat, kadang-
kadang agak pipih ketika mereka
berdekatan satu sama lain.

 Basil (atau bacillus untuk sebuah sel

tunggal) adalah bakteri berbentuk
batang.

 Spirilla (atau spirillum untuk sebuah

Gambar 3.2 .Bakteri Berbentuk Tidak Biasa.
Contohnya bakteri dengan bentuk cukup berbeda sel tunggal) bakteri melengkung
dengan jenis bacillus dan coccus.(a) Actinomyces, SEM
(21.000). (B) Mycoplasma pneumoniae, SEM (62.000).
yang bisa berkisar dari bentuk
(c) Spiroplasma, SEM (13.000). (d) Hyphomicrobium lembut melengkung sampai spiral
dengan hifa dan kuncup, mikrograf elektron dengan
negatif pewarnaan. (e) Bakteri persegi Walsby. (f) seperti pembuka botol. Banyak
Gallionella ferruginea dengan tangkai.
spirilla yang kaku dan mampu
bergerak. Sebuah kelompok khusus
spirilla dikenal sebagai spirochetes panjang, ramping, dan fleksibel.
a. Struktur Bakteri Coccus
Bakteri kokus bisa eksis secara tunggal, berpasangan (sebagai diplococcus),
dalam kelompok empat (sebagai tetrad), dalam rantai (seperti streptokokus), cluster
(sebagai stapylococcus), atau dalam kubus yang terdiri dari delapan sel (sebagai
sarcinae). Coccus mungkin oval, memanjang, atau rata di satu sisi. Coccus mungkin
tetap melekat setelah pembelahan sel. Karakteristik kelompok ini sering digunakan
untuk membantu mengidentifikasi coccus tertentu.
  Diplococcus, Coccus yang tersusun berpasangan. Contoh: Streptococcus
pneumoniae, Moraxella catarrhalis, Neisseria gonorrhoeae, dll.

 Streptokokus, Coccus yang tersusun dalam rantai, karena sel-sel membelah ke

satu arah. Contoh: Streptococcus pyogenes, Streptococcus agalactiae

 Tetrad, Coccus yang tersusun dalam paket empat sel, karena sel-sel membelah
dalam dua arah. Contoh: Aerococcus, Pediococcus dan Tetragenococcus.

 Sarcinae, Coccus yang tersusun

secara kuboid, seperti sel-sel yang
dibentuk oleh pembelahan sel di
tiga arah. Coccus yang membelah
ke tiga arah dan tetap dalam
kelompok kubus seperti
kelompok delapan.Contoh:
Sarcina ventriculi, Sarcina ureae,
dll
 Stafilococcus, Coccus yang
tersusun dalam kelompok seperti
anggur dibentuk oleh pembelahan
sel yang tidak teratur dalam tiga
dataran. Contoh: Staphylococcus
Gambar .Bakteri Berbentuk Coccus aureus.

b. Struktur Bakteri Basil

Bakteri silinder atau berbentuk batang yang disebut ‘bacillus’ (jamak: basil).
  Basil tunggal, berupa batang tunggal. Contoh: Escherichia coli dan Salmonella
typhi.

 Diplobacillus, berbentuk batang

bergandengan dua-dua. Contoh:
Renibacterium salmoninarum.

 Streptobacillus, berupa batang

bergandengan seperti rantai. Contoh
Streptobacillus moniliformis
dan Azotobacter sp.

c. Bentuk Spiral (Spirilum)

Gambar.Bakteri Berbentuk Basil

 Spiroseta, berupa spiral yang halus dan

lentur. Contoh: Treponema pallidum, penyebab penyakit sifilis

 Koma (vibrio), berbentuk lengkung kurang dari setengah lingkaran.

Contohnya:Vibrio comma, penyebab penyakit kolera.
 Spiral,lengkung yang lebih dari setengah lingkaran. Contoh: Spirillum minor yang
menyebabkan demam dengan perantara gigitan tikus atau hewan pengerat
lainnya.

d. Struktur dan Bentuk Bakteri lainnya

 Bakteri Filamentous, adalah bakteri filamen berbentuk tipis yang sangat panjang.
Beberapa dari mereka membentuk filamen bercabang menghasilkan jaringan
filamen yang disebut ‘miselium’. Contoh: Candidatus Savagella

 Bakteri Berbentuk bintang, Contoh: Stella

 Bakteri PersegiContoh: Haloarcula sp (H. vallismortis, H. marismortui)

 Bakteri pleomorfik, Bakteri ini tidak memiliki karakteristik bentuk seperti bakteri
yang dijelaskan di atas. Mereka dapat mengubah bentuk. Dalam sejarah, mereka
dapat diamati memiliki bentuk yang berbeda. Contoh: Mycoplasma pneumoniae,
M. genitalium, dll

c. Struktur Sel Prokariotik

 STRUKTUR SEL FUNGSI

Membran Plasma Penghalang selektif permeabel, Pembatas atar sel, Jalur

transportasi nutrisi dan limbah, Tempat terjadinya proses
metabolisme (respirasi, fotosintesis), deteksi signal
lingkungan untuk Chemotaxis
Vakuola Gas Daya apung untuk mengapung di lingkungan perairan
Ribosom Sintesis protein
Badan Inklusi Penyimpanan karbon, fosfat, dan zat lainnya

Nucleoid Penempatan materi genetik (DNA)

Ruang periplasma Mengandung enzim hidrolitik dan pengikatan protein
untuk pemrosesan dan penyerapan nutrisi

Dinding sel Memberi bentuk dan perlindungan bakteri lisis dalam

larutan encer
Kapsul dan lapisan Resistensi terhadap fagositosis, ketahanan terhadap
lendir permukaan

Fimbriae and pili Lampiran ke permukaan, alat perkawinan bakteri

Flagella Alat gerak
Endospora Pertahanan hidup di bawah kondisi lingkungan yang keras.

1. Dinding Sel
Dinding sel berfungsi sebagai
mempertahankan bentuk sel, dan memcegah
pecahnya sel kalau cairan masuk ke dalam sel
melalui proses osmosis. Pada dinding sel terdiri
dari komponen peptidoglikan atau murein.
Peptidoglikan adalah polimer yang sangat besar
Gambar 3.4. Morfologi Bakteri Gram-Positif.
Sebagian besar struktur yang ditunjukkan di yang dapat dianggap sebagai satu molekul
sini ditemukan dalam semua sel bakteri gram
positif. Hanya sedikit protein permukaan dalam besar yang dihubungkan dengan ikatan
lapisan S yang telah ada termasuk untuk
menyederhanakan gambar; ketika ada, protein kovalen. Pada polimer peptidoglikan malekul
ini menutupi permukaan.
N-asetilglukosamin (gluNAc) bergantian
dengan molekul asam N-asetilmuramat.

Molekul-molekul tersebut saling berpaut silang melaui rantai tetrapeptida, rantai dari
4 asam amino (L-alanin, Asam D-glutamat, Asam Dlaminophimelat (gram negatif) atau L-
lisin (gram positif), D-alamin). Pada dinding sel organisme gram positif memiliki molekul
tambahan yaitu asam tekoat (gliserol, fosfat, dan ribitol gula alkohol) dalam bentuk polimer
yang memanjang sampai keluar dinding sel, bahkan sampai keluar kapsul pada bakteri yang
terbungkus dengan kapsul. Asam tekoat berfungsi sebagai tempat melekatnya bagi
bakteriofage (virus yang menginfeksi bakteri). Karakteristik dinding sel bakteri gram positif
dan gram negatif dapat dilihat pada Tabel

Tabel Karakteristik Dinding Sel Bakteri Gram Positif dan Gram Negatif

Karakteristik Bakteri gram positif Bakteri gram negatif

Peptidoglikan Lapisan tebal Lapisan tipis
Asam teckoat Sering ada Tidak ada
Lipida Ada tapi sedikit Lipopolisakarida
Membran luar Tidak ada Ada
Ruang periplasmik Tidak ada Ada
Bentuk sel Selalu kaku Kaku dan fleksibel
Hasil pencernaan enzim Protoplast Spheroplast
Sensitivitas terhadap warna Paling sensitif Agak sensitif

Gambar 3.11 Struktur dinding sel bakteri gran negative dan positiv

a. Bakteri Gram Positif

Dinding sel bakteri gram positif memiliki lapisan peptidoglikan yang relatif tebal
dengan ukuran 20-80 nm. Lapisan peptidoglikan melekat pada permukaan luar membran sel.
Jika peptidoglikan dicerna dari dinding selnya, bakteri gram positif menjadi protoplast atau
sel yang memiliki satu membran sel tanpa dinding sel. Dinding sel bakteri gram positif yang
tebal berwana seperti warna kristal ungu dalam sitoplasma.
 Jika terjadi kerusakan fisiologis dan penuaan dapat membuat dinding sel bakteri gram
positif menjadi lemah, sehingga warnanya hilang. Organisme seperti itu berubah-ubah
gramnya atau bahkan menjadi gram negatif.

b. Bakteri Gram Negatif

Dinding sel bakteri gram negatif lebih
tipis tetapi kompleks daripada bakteri gram
positif. Hanya 10-20% dindingnya tersusun dari
peptidoglikan; sisanya mengandung berbagai
polisakarida, protein, dan lipida racun dan enzim
tetap berada dalam ruang periplasmik dalam
Gambar 3.11 Struktur Sel Gram Positif Khas.
Elektron mikrograf Bacillus egaterium (30.500). konsentrasi yang cukup untuk menghancurkan
Perhatikan dinding sel yang tebal, CW;
Mesosome," M; nukleoid, N; inklusi poli- subtansi yang berbahaya bagi bakteri, tetapi tidak
hidroksibutirat tubuh, PHB; membran plasma,
PM; dan ribosom, R. berbahaya bagi baktei itu sendiri. Jika dinding sel
dihancurkan, bakteri gram negatif menjadi
spheroplast yang memiliki membran sel dan membran luar.
2. Membran Plasma
Membran plasma berfungsi sebagai mengatur keluar masuknya materi (ion dan
nutrien), sintesis ATP, sintesis lipida, pengatur permeabilitas, pembatas sel secara mekanik,
tempat berlangsungnya proses metabolik. Membran sel tersususn atas protein, lipid, dan
karbohidrat. Membran plasma bakteri kaya lipida terutama fosfolipida. Mencakup 8-15% dari
massa kering sel mengandung ± 70-90 % lipida sel. Membran plasma bakteri terdiri dari
lipida lapis rangkap, dengan ujung-ujung hidrofobik dari fosfolipida dan trigliserida
mengarah ke dalam dan kepalanya mengarah keluar. Sistem mozaik zalir (lapisan-lapisan
tipis lipida dari selaput elementar yang tertutup ditaburi oleh jembatan-jembatan protein) dan
protein yang merupakan poripori yang menjalankan pengaturan transpor zat, merupakan
struktur dasar membran plasma bakteri yang sangat penting.
Membran sel bakteri benfungsi sebagai pengatur permeabilitas membran yang
melewatkan ion dan molekul tertentu ke dalam atau keluar sel; sebagai tempat
berlangsungnya proses metabolik yang penting: respirasi, fotosintesis, dan sintesis lipida dan
konstituen dinding sel; Membran plasma bakteri memiliki molekul reseptor khusus yang
membantu mendeteksi dan menanggapi rangsang kimia di sekitarnya. Pada sel prokariotik
membrane sel dikelilingi dinding sel dan kadang-kadang oleh lapisan luar tambahan seperti
(kapsul, flagella, dan pili).
 3. Mesosom
Mesosom adalah organel sel yang memiliki penonjolan pada membran plasma ke arah
dalam sitoplasma. Fungsi Mesosom, menghasilkan energi, membentuk dinding sel baru saat
terjadi pembelahan, menerima DNA pada saat konjugasi.

Gambar 3.11 Struktur membran plasma bakteri gran negative dan positiv
Gambar 3.7. Struktur Membran plasma

4. Badan Inklusi

Berfungsi sebagai tempat penyimpanan nutrien terntentu saat jumlahnya melimpah dan
menggunakannya saat jumlah di lingkungan yang
terbatas. Pembentukan karena adanya interaksi hidrofobik
tidak spesifik antarpolipeptida yang terdeposit dalam
sitoplasma, sebagai bentuk proteksi sel inang terhadap
senyawa asing yang dianggap toksik bagi sel inang itu
sendiri.Diantara jenisnya adalah:

 Inklusi lipid, seperti polimer asam poli-β-

hidroksibutirat yang terdapat
pada Mycobacterium, Bacillus,
Azotobacter, dan Spirillum
Gambar 3.13. Badan Inklusi di Bakteri.
(a) Ultrastruktur dari cyanobacterium  Granula belerang, terdapat
Anacystis nidulans. (B) Chromatium
vinosum, belerang ungu bakteri, dengan pada Thiobacillus untuk mengoksidasi belerang
butiran sulfur intraseluler, bidang cahaya
(2.000).
 Karboksisom, terdapat pada bakteri nitrifikasi,
sianobakteri dan Thiobacilli yang menggunakan
CO2sebagai sumber karbon untuk fiksasi
  Vakuola gas, seperti lubang berisi gas yang terlindung oleh protein yang dimiliki oleh
sianobakteri, Halobacteria dan bakteri fotosintetik anoksigenik

5. Vakuola Gas
Pada vakuola gas yang hanya terdapat pada bakteri-
bakteri fotosintetik yang hidup dengan menampung
air. Vakuola gas tersbut memungkinkan bakteri
mengapung di permukaan air, sehingga dapat sinar
matahari yang digunakan untuk fotosintesis.
6. Nukleoid

Nukleoid merupakan nukleus atau inti sel bakteri yang

hanya tersusun satu molekul DNA tanpa membran. Bakteri
memiliki dua macam DNA yaitu
Gambar. 3.12. Vesikel dan Vakuola Gas.
(a) Filamen dari cyanobacterium
 DNA Anabaena flos-aquae seperti yang terlihat
di mikroskop cahaya. (B) Persiapan
kromosom, fraktur beku Anabaena flos-aquae
yaitu materi (89.000). Cluster vesikel berbentuk cerutu
membentuk vakuola gas. Kedua
genetik yang pandangan longitudinal dan cross-
sectional dari vesikel gas dapat dilihat.
menentukan dari protein kecil tunggal. Subunit protein
ini berkumpul untuk terbentuk silinder
sebagian tertutup kaku yang berongga dan kedap
air tetapi mudah ditembus oleh gas
besar dari atmosfer. Bakteri dengan vakum gas
sifat-sifat vakuola dapat mengatur daya apung
mereka untuk mengapung di kedalaman
metabolisme yang diperlukan.

bakteri.
 DNA non-
Gambar. 3.14. Bacterial Nucleoid. (a) kromosom,
Nukleoid dalam pertumbuhan Sel-sel
Bacillus diwarnai menggunakan yaitu materi genetik yang hanya menentukan
pewarnaan HCl-Giemsa dan dilihat
dengan cahaya mikroskop (batang 5 m).
sifat-sifat tertentu seperti patogen, fertilitas
(B) Bagian E. coli tumbuh aktif (kemampuan dalam bereproduksi secara
diimunisasi khusus untuk DNA dan
diperiksa dalam transmisi mikroskop seksual) dan sifat kekebalan terhadap
elektron. Transkripsi dan terjemahan
yang digabungkan terjadi di bagian- antibiotik tertentu. Fungsi nukleoid atau DNA
bagian nukleoid yang meluas ke dalam
sitoplasma. (c) Suatu model dua nukleoid pada bakteri adalah sebagai Ppngendali
dalam sel E. coli yang aktif tumbuh.
Perhatikan bahwa nucleoid aktif secara
sintesis protein bakteri, pembawa sifat
metabolik tidak padat dan bulat tetapi 7. Ribosom
memiliki proyeksi yang meluas ke dalam Ribosom adalah organel-organel kecil
matriks sitoplasma.
yang tersebar dalam sitoplasma dan berfungsi
 dalam sintesis protein. Ribosom tersusun dari senyawa protein dan RNA (ribonukleic
acid). Jumlah ribosom di dalam suatu sel bakteri mencapai ribuan, contohnya
saja Escherichia coli yang mempunyai 15.000 ribosom. Ribosom berfungsi adalah
sebagai sintesis protein.

8. Kapsul dan Lendir

Kapsul atau lapisan lendir adalah lapisan yang terluar dari bakteri yang menyelimuti
dinding sel. Lapisan ini memiliki ketebalan yang bervariasi disetiap jenis-jenis bakteri.
Lapisan tebal tersebutlah yang disebut dengan kapsul, dan ada juga lapisan tipis yang disebut
lapisan lendir. Umumnya bakteri hidupnya parasit dan bersifat patogen (penyebab penyakit)
memiliki kapsul sedangkan pada bakteri saproba (mendapatkan makanan dari sisa organisme)
biasanya hanya memiliki lapisan lendir. sehingga mengapa makanan yang terkena bakteri
biasanya terlihat berlendir. Kapsul atau lapisan lendir ini berupa senyawa yang kental dan
lengket yang disekresikan oleh bakteri. Kapsul sendiri tersusun dari glikoprotein (senyawa
campuran antara glikogen dan protein). Sedangkan pada
lapisan lendir tersusun dari air dan juga polisakarikarida.
Fungsi Kapsul atau Lapisan Lendir adalah sebagai
pelindung, menjaga sel agar tidak kekeringan, membantu
pelekatan dengan sel bakteri lain atau pada substrak.
Pada bakteri patogen, kapsul melindungi bakteri dari
pengaruhi sistem kekebalan (antibodi) yang dihasilkan
oleh sel tubuh inang.

9. Flagela Gambar 3.27 Kapsul Bakteri. (a)

Klebsiella pneumoniae dengan nya kapsul
Flagela diwarnai untuk pengamatan di
mikroskop cahaya (1.500). (B) Bacteroides
adalah bulu glycocalyx (gly), TEM (71.250).
cambuk yang
tersusun dari
Gambar 3.31.Flagela pada Lophotrichous senyawa protein yang terdapat pada dinding sel,
(Spirillum)
dan berfungsi sebagai alat gerak. Flagela bakteri
tidak terbungkus oleh perluasan membran plasma yang berbentuk batang (basil), koma
(vibrio), dan juga spiral. Ada sekitar separuh dari seluruh bakteri yang dapat bergerak secara
terarah yang menuju atau menjauhi ransang. Gerak tersebut disebut gerak taksis. Contohnya
bakteri dari familia Chlorobacteriaceae yang akan melakukan gerak fototaksis positif atau
menuju ke arah cahaya matahari untuk berfotosintesis. Bakteri memiliki jumlah flagela yang
memiliki letak berbeda-beda.

10. Pili/Fimbriae

Pilus (Latin, pili = rambut) atau fimbria (fimbria =

daerah pinggir) adalah struktur seperti flagela tetapi berupa
rambut-rambut yang memiliki diamater lebih kecil,
pendek, dan kaku, dengan terdapat di sekitar dinding
sel. Fungsi pilus atau Fimbria adalah sebagai berikut..

 Membantu bakteri yang menempel pada suatu Gambar 3.30 Flagella dan Fimbriae.
Flagella panjang dan banyak fimbria
medium tempat hidupnya yang lebih pendek sangat jelas dalam
mikrograf elektron ini Proteus vulgaris
 Melekatkan diri dengan sel bakteri lainnya, (39.000).
sehingga dapat terjadi transfer DNA pada saat
terjadinya konjugasi. Pilus untuk konjugasi disebut dengan pilus seks.
Pada umumnya bakteri bergerak dengan flagel (cambuk/buntut) yang tersusun atas protein
flagelin. Bakteri yang tidak punya flagel disebut atrik. Bakteri yang tidak mempunyai flagel
bergerak dengan cara berguling. Berdasarkan jumlah dan letak flagelnya, bakteri dibedakan
menjadi monotrik, lopotrik,amfitrik, dan peritrik.

 Monotrik, yaitu bakteri yang memiliki sebuah flagel di salah satu ujungnya
 Lopotrik, yaitu bakteri yang di salah satu ujungnya memiliki lebih dari satu buah flagel.
 Amfitrik, yaitu bakteri yang di kedua ujungnya terdapat satu buah flagel atau lebih.
 Peritrik, yaitu bakteri yang memiliki flagel di seluruh permukaan tubuhnya.
Pada beberapa jenis bakteri terdapat tonjolan yang dinamakan pili (fimbriae) yang
berfungsi melekatkan diri pada permukaan benda pada untuk meneruskan DNA sel yang
lain.

11. Glikokaliks

Glikokaliks adalah suatu jenis kapsul yang

ditemukan pada bakteri. Glikokaliks dapat didefinisikan
juga sebagai lapisan tipis dari serat polisakarida kusut
yang terjadi pada permukaan sel yang tumbuh di alam.
Glikokaliks sering menengahi keteraturan permukaan sel.
Kapsul atau glikokaliks juga melindungi sel bakteri dari
Gambar 3.28. Glycocalyx Bakteri. Bakteri
terhubung satu sama lain dan ke dinding
usus, oleh glikokaliksnya, jaringan luas
serat memanjang dari sel (17.500).
penelanan oleh protozoa predator atau sel darah putih (fagosit), atau dari serangan oleh agen
antimikroba dari tumbuhan atau hewan. Kapsul atau glikokaliks pada bakteri tanah tertentu
melindungi sel dari efek pengeringan. Bahan kapsuler (misalnya dekstran) pada kapsul yang
berlebihan digunakan sebagai cadangan karbohidrat untuk metabolisme berikutnya.

12. Endospora
Endospora berfungsi sebagai struktur untuk bertahan dan memungkinkan organisme
untuk tetap bertahan dalam kondisi pertumbuhan yang tidak sesuai, misalnya temperatur
ekstrim, kekeringan, dan sedikitnya nutrisi untuk pertumbuhan. Adapun bakteri yang umum
dapat menghasilkan endospora yaitu berasal dari genus Bacillus dan Clostridium. Endospora
secara structural lebih kompleks. Lapisan terluar adalah exosporium, diselubungi protein
tipis. Terdapat spore coats (mantel spora), terdiri dari lapisan protein-spora yang spesifik.

Beberapa spesies bakteri dapat menghasilkan struktur yang disebut Endospora

melalui proses yang disebut Sporulasi (Gambar 2.2). Endospora (awalan endo berarti
“didalam”) merupakan sel yang sangat sangat terdiferensiasi yang sangat rentan terhadap
panas, senyawa kimia, dan radiasi (Black, 2002).

a. Spora terminal b. Spora subterminal c. Spora sentral

Gambar 2.2. Endospora bakteri. Fotomikrograf fase-kontras mengilustrasikan morfologi dari

endospora dan lokasi dari spora pada spesies yang berbeda. Pada gambar diatas spora
ditunjukkan oleh bulatan cerah (Sumber: Black, 2002).

Endospora berfungsi sebagai struktur untuk bertahan dan memungkinkan organisme

untuk tetap bertahan dalam kondisi pertumbuhan yang tidak sesuai, misalnya temperatur
ekstrim, kekeringan, dan sedikitnya nutrisi untuk pertumbuhan. Oleh sebab itu endospora
dapat dikatakan sebagai stadium atau kondisi dorman dari siklus hidup bakteri: sel vetetatif
 endospora  sel vegetatif. Endospora juga sangat mudah tersebar melalui angin, air, atau
melalui kotoran hewan. Bakteri yang mempu membentuk endospora umumnya ditemukan di
tanah, salah satunya dalah dari spesis Bacillus.
1. Daya Tahan Endospora
Adapun bakteri yang umum dapat menghasilkan endospora yaitu berasal dari genus
Bacillus dan Clostridium. Melalui pembentukan endospora ketika bakterberada pada
lingkungan yang panas, kekurangan air, paparan radiasi, dan bahan kimia beracun mereka
dapat terus bertahan hingga bertahun-tahun. Contoh salah satu pertemuan yaitu telah
ditemukannya endospora Tileritloactillomyces viligaris berusia 7500 tahun dari pembekuan
lumpur danau di Minnesota, Amerika dapat berkembang saat ditempatkan pada media yang
mengandung nutrisi sesuai. Selain itu endospora berusia 25-1040 tahun juga ditemukan pada
usus lebah yang mati dalam getah amber (pengerasan pohon damar) di Republik Dominika
juga dikabarkan dapat berkecambah atau tumbuh ketika ditempatkan pada media dengan
nutrisi yang sesuai (Tortora, 2010).
1. Pembentukan (Sporulasi) dan Pertumbuhan (Germinasi) Endospora
Endospora merupakan sebuah fasa yang dilakukan oleh beberapa bakteri, seperti
Bacillus dan Clostridium memproduksi bentuk pertahanan hidup pada kondisi yang tidak
menguntungkan. Proses ini dikenal sebagai sporulasi. Spora bakteri berbeda dengan spora
pada jamur. Spora bakteri tidak mempunyai fungsi sebagai alat reproduksi. Endospora ini
tahan terhadap kondisi lingkungan ekstrim seperti suhu yang tinggi, kekeringan, senyawa
kimia beracun (disinfektan, antibiotik) dan radiasi sinar UV. Endospora dapat disebut sebagai
fase tidur dari bakteri. Endospora mampu bertahan sampai kondisi lingkungan kembali
menguntungkan, kemudian membentuk proses germinasi, dan membentuk bakteri sel
tunggal. Selama pembentukan endospora (sporulasi), sel vegetatif diubah menjadi sel yang
tidak tumbuh dan memiliki struktur yang resisten. Sel tidak membentuk spora ketika aktif
tumbuh, namun hanya akan membentuk spora ketika nutrisi yang diperlukan berkurang. Oleh
karena itu, sel bakteri yang umum membentuk spora misalnya Bacillus (Gambar 4.8),
menghentikan proses pertumbuhan pada sel vegetatifnya dan memulai membentuk spora
ketika sumber nutrisi seperti karbon atau nitrogen terbatas (Cowan, 2012).

(a) (b) (c) (d)

 Gambar 4.8 Germinasi endospora pada Bacillus. Perubahan dari endospora menjadi sel
vegetatif. Fotomikrograf berseri ini menunjukkan tahapan dari (a) endospora yang sangat kuat,
(b) Aktifasi: kekuatan endospora mulai berkurang, (c,d) pertumbuhan keluar: sel vegetatif baru
muncul (Cowan, 2012).

Suatu endospora dapat tetap dalam kondisi dormansi hingga beberapa tahun, namun
endospora dapat berubah kembali menjadi sel vegetatif dengan sangat cepat. Proses ini
melibatkan tiga tahapan: (1) aktifasi; (2) germinasi; dan (3) pertumbuhan keluar (Cowan,
2012). Aktifasi terjadi ketika endospora terkena panas beberapa menit namun tidak sampai
memnyebabkan kematian. Endospora yang teraktifasi kemudian dikondisikan untuk tumbuh
pada medium dengan nutrisi, misalnya asam amino tertentu. Germinasi, umumnya terjadi
secara cepat (beberapa menit), endospora mulai rapuh, dan mudah diwarnai dengan pewarna,
dan hilangnya resistensi terhadap panas dan senyawa kimia. Tahap akhir, yaitu pertumbuhan
keluar, melibatkan penggembungan akibat penyerapan air dan sintesis RNA, protein, dan
DNA. Sel selanjutnya muncul dari endospora dan mulai tumbuh, sel vegetatif ini akan terus
tumbuh hingga ada sinyal dari lingkungan yang memicunya untuk melakukan sporulasi
kembali.

2. Struktur Endospora
Struktur endospora seperti pada mikroskop electron berbeda dengan sel vegetatif
dapat dilihat pada Gambar 3.Secara khusus, endospora secara structural lebih kompleks di
dalamnya, memiliki banyak lapisan yang tidak ada pada sel vegetatif. Lapisan terluar adalah
exosporium, diselubungi protein tipis. Terdapat spore coats (mantel spora), terdiri dari lapisan
protein-spora yang spesifik (Gambar 4.9). Di bawah mantel spora adalah korteks, yang terdiri
daricross-linked peptidoglikan, dan di dalam korteks adalah inti, yang berisi dinding inti,
membran sitoplasma, sitoplasma, nucleoid, ribosom, dan bagian selular penting lainnya.
Dengan demikian, endospora berbeda secara structural dari sel vegetative terutama pada jenis
struktur yang ditemukan di luar dinding inti.
 Gambar 4.9. Struktur dari endospora bakteri (a) Transmisi mikrograf elektron dari bagian tipis
melalui endospora Bacillus megaterium. (b) fotomikrograf Fluorescent sel Bacillus subtilis yang
mengalami sporulasi. Warna hijau adalah pewarna yang secara khusus dari sebuah protein
sporulasi dalam mantel spora (Madigan dkk, 2012).

Salah satu zat yang merupakan karakteristik dari endospora tapi tidak ada dari sel
vegetative adalah asam dipicolinic (Gambar 4.10), yang terakumulasi dalam inti. Endospora
juga diperkaya dengan kalsium (CA21), yang sebagian besar kompleks dengan asam
dipicolinic (Gambar4b). Asam kompleks kalsium-dipicolinic mewakili sekitar10% dari berat
kering endospora, dan berfungsi untuk mengikat air secara bebas ke dalam endospora,
sehingga membantu ketika dehidrasi. Selain itu, intercalates kompleks (sisipan antara dasar)
di DNA yang menstabilkan DNA terhadap denaturasi akibat panas.

Gambar 4.10 Asam Diplocilinic (DPA). (a) Strukur DPA (b) Bagaimana Ca 2+ cross links molekul
DPA menjadi bentuk yang komplek

3. Proses Sporulasi
Sporulasi adalah serangkaian proses kompleks peristiwa diferensiasi selular. Banyak
terjadi perubahan genetik dalam sel dari pertumbuhan vegetative ke proses sporulasi.
Misalnya perubahan struktural yang terjadi dalam sporulasi sel Bacillus ditunjukkan pada
Gambar 4.11.

Gambar 4.11 Proses Sporulasi pada Bacillus subtilis (Madigan, 2012)

 Sporulasi dibagi menjadi beberapa tahap. Dalam Bacillus subtilis, seluruh proses
sporulasi membutuhkan waktu sekitar 8 jam dan dimulai dengan pembelahan sel secara
asimetris (Gambar 5). Pada tahap selanjutnya akan terjadi permbelahan yang membentuk sel
induk dan sel prespora kemudian, prespora yang ada diujung sel akan masuk kedalam sel
induk. Pada tahan ke 4, terjadi pembentukan selubung, dinding sel, dan membran sitoplasma
pada prespora. Pada tahap 5 terjadi penambahan Ca2+ pada selubung prespora sehingga
selubung menjadi tebal dan pembentukan SASPs pada inti serta kandungan asamdipicolinate.
Pada proses pematangan, terjadi proses lisis dari sel induk dan akhirnya terjadi
perkecambahan endospora (Madigan, 2012). Sejalan dengan hal tersebut, Neli (2011)
menambahkan mekanisme terjadinya sporulasi sebagai berikut.
1. Pada tahap pertama bakteri membentuk filamen aksial. Pembentukan filamen aksial tidak
berlangsung lama.
2. Pembentukan septum asimetris, menghasilkan sel induk dan calon sel pra-spora. Masing-
masing sel menerima DNA anakan. Selanjutnya terjadi fagositosis sel praspora oleh sel
induk, sehingga sel praspora menjadi bentukan yang disebut protoplas.
3. Tahap ketiga adalah perkembangan protoplas yang disebut perkembangan spora awal
(forespore). Pada perkembangan spora-awal belum terbentuk peptidoglikan, sehingga
bentuk spora-awal tidak beraturan (amorfus).
4. Pembentukan korteks (peptidoglikan). Spora awal menyintesis peptidoglikan, sehingga
spora-awal mempunyai bentuk pasti. Pembentukan peptidoglikan oleh spora-awal
disebut juga pembentukan korteks.
5. Pembentukan pembungkus (coat). Spora-awal menyintesis berlapis-lapis pembungkus
spora. Pembungkus spora disintesis baik secara terus-menerus maupun terputus-putus,
sehingga tampak seperti penebalan korteks. Material korteks dan pembungkus spora
berbeda.
6. Pematangan spora. Spora bakteri menyintesis asam dipokolinat dan melakukan
pengambilan kalsium. Dua komponen ini merupakan karakteristik resistensi dan
dormansi endospora.
7. Tahap terakhir adalah pelepasan spora. Terjadi lisis sel induk, sehingga spora yang telah
matang keluar. Tidak ada aktivitas metabolik yang terjadi sampai spora siap untuk
melakukan germinasi. Proses sporulasi ini biasanya berlangsung sekitar 15 jam.
 Gambar 4.12 Tahap Pembentukan Endospora
(Neli, 2011)

Situasi lingkungan yang kembali menguntungkan memberikan signal untuk proses

germinasi. Germinasi suatu spora menghasilkan perusakan pada dinding spora dan keluarnya
sel vegetatif yang baru. Sel vegetatif yang baru ini memiliki kemampuan untuk tumbuh dan
bereproduksi. Spora tunggal selama germinasi menghasilkan sebuah sel vegetatif. Selama
sporulasi juga disintesis protein spora terlarut asam berukuran kecil (Small Acid Soluble
Spore Proteins (SASP) yang disimpan dalam spora matang, protein ini secara cepat
didegradasi menjadi asam amino bebas selama germinasi, dan digunakan kembali untuk
sintesis protein. Dua dari protein tersebut juga memperlihatkan peran kunci pada resistensi
spora dorman terhadap panas dan radiasi ultra violet.

3. Proses Germinasi
Menurut Sridhar (2010), menyatakan bahwa proses germinasi terdiri atas langkah-
langkah berikut.
1. Aktivasi
Pada kondisi yang menguntungkan sekalipun, suatu spora tidak akan bergerminasi sampai
lapisan pelindungnya rusak. Kondisi seperti panas, asam, abrasi atau senyawa
mengandung sulfidril bebas mengaktifkan spora untuk melakukan germinasi.
2. Inisiasi
Saat teraktivasi, spora akan melakukan germinasi sesuai dengan kondisi lingkungan.
Signal yang berbeda ada untuk spesies yang berbeda juga. Pengikatan stimulasi efektor
mengauto lisis enzim yang akan melisiskan peptidoglikan. Air diserap dan kalsium
dipicolinat dilepaskan.
3. Pembesaran
Sel vegetatif baru terbentuk yang terdiri atas protoplas spora dan dindingnya. Lalu diikuti
oleh aktivitas biosintesis dan pembelahan sel.
 Kayser (2005) menambahkan bahwa aktivasi merupakan proses reversibel yang
penting dalam germinasi spora. Spora tidak bergerminasi atau bergerminasi sangat lambat
paling sedikit diaktifkan oleh panas atau pemberian berbagai senyawa kimia. Aktivasi dapat
melibatkan proses denaturasi makromolekul spesifik secara reversibel. Germinasi merupakan
proses irreversibel pada spora yang diaktifkan dan dipicu oleh paparan faktor nutrien dan
non-nutrien secara simultan. Germinan nutrien utama yaitu L-Alanin, selain itu beberapa
asam amino, nukleosida dan glukosa. Germinasi merupakan proses berakhirnya tahap
dorman. Selama tahap awal germinasi refraktilitas hilang dan terjadi pembengkakan korteks
dan muncul fibril nukleus. Proses tersebut diikuti oleh hilangnya resistensi terhadap
kerusakan akibat faktor fisik dan bahan kimia, terjadi peningkatan sulfidril spora, pelepasan
komponen spora, dan peningkatan aktivitas metabolik. Germinasi spora tidak dihambat oleh
antibiotik yang merusak sintesis protein dan asam nukleat, hal ini ditandai dengan adanya
enzim untuk germinasi dalam spora. Selama pertumbuhan terjadi sintesis protein dan
komponen struktur khusus pada sel vegetatif. Selama tahap ini membran inti spora
berkembang menjadi dinding sel vegetatif. Pertumbuhan merupakan periode aktivitas
biosintetik aktif dan secara nyata dihambat oleh gangguan suplai energi dan antibiotik yang
merusak sintesis dinding sel, protein dan asam nukleat.

B. KARAKTERISTIK MIKROORGANISME EUKARIOTIK

Sel eukariotik adalah sel yang memiliki sistem endomembran. Pada

sel eukariotik, inti sel tampak jelas karena dibatasi oleh sistem membran.
Sitoplasma pada sel ini memiliki berbagai jenis organel bermembran.
Antara lain; badan golgi, retikulum endoplasma (RE), kloroplas (kuhusus
pada tumbuhan), mitokondria, badan mikro dan lisosom. Mikroorganisme
eukariotik juga memiliki dampak besar pada kesejahteraan manusia.
Sebagai contoh, parasit protozoa Trypanosoma brucei gambiense adalah
penyebab penyakit tidur Afrika. Organisme menyerang sistem saraf dan
korban sering mati setelah menderita beberapa tahun dari gejala seperti
kelemahan, sakit kepala, sikap apatis, kekurusan, kantuk, dan koma.
 Sel Eukariotik paling jelas berbeda dari sel-sel procaryotic memiliki
berbagai kompleks membran dalam matriks sitoplasma Sel dan sebagian
besar materi genetik mereka dalam membran-delimited inti. Organel
masing-masing memiliki struktur yang khas yang berhubungan langsung
dengan fungsi tertentu. Mikroorganisme eucaryotic meliputi ganggang,
jamur, dan protozoa. selain itu, jamur dan ganggang sangat berguna
dalam Mikrobiologi industri. Banyak jamur dan protozoa yang juga
menjadi patogen bagi manusia; seseorang hanya perlu memikirkan
malaria atau penyakit tidur Afrika untuk mengetahui adanya eucaryotes
dalam Mikrobiologi patogen.

Gambar 4.1 Perwakilan contoh Eucaryotic

mikroorganisme. (a) paramecium dilihat dengan mikroskop gangguan-
kontras . (b) campuran diatom frustules. (c) penicillium koloni, dan (d)
pemandangan mikroskopis cetakan hyphae dan conidia. (e) stentor.
Protozoa bersilia diperluas dan secara aktif makan, dark-field mikroskop.
(f) amanita muscaria, jamur beracun besar.

Gambar 4.2 Eucaryotic sel ultrastruktur. (lymphoblast) dalam kelenjar

getah bening tikus. (b) ragi Saccharomyces . Perhatikan inti (n),
mitokondria (m), vakuola (v), endoplasma (er), dan dinding sel (w).
4.1 struktur Sel eukariotik
Sel-sel eucaryotic memiliki membran inti, dan membran juga
memainkan bagian penting dalam struktur banyak komponen lain. Sel
adalah struktur intraselular yang melakukan fungsi spesifik dalam sel-sel
yang analog dengan fungsi organ dalam tubuh. Hal ini tidak memuaskan
untuk mendefinisikan Sel sebagai terikat membran struktur karena hal ini
akan mengecualikan komponen seperti ribosom dan flagel bakteri.
Membran intracytoplasmic kompleks juga berfungsi sebagai transportasi
sistem untuk memindahkan bahan.
 Gambar 4.3 Ultrastruktur sel
eucaryotic. Ini adalah diagram skematis, tiga dimensi dari sebuah sel
dengan organel-organel terpenting yang diidentifikasi dalam ilustrasi. AV,
vakuola autophagic; C, centriole; CH, kloroplas; CI, cilium; CR, Kromatin;
DV, vakuola pencernaan; F, microfilaments; G, glikogen; GA, badan Golgi;
GE, GERL; LD, tetesan lipid; M, mitokondria; MT, mikrotubulus; N, inti; NU,
nucleolus; P, Peroksisom; PL, Lisosom utama; PM, plasma membran; PV,
pinocytotic vesikula; R, ribosom dan polysomes; RB, sisa tubuh; RER,
Kolam endoplasma kasar; SER, Kolam endoplasma halus; SV, sekresi
vakuola.

Tabel 4.1 fungsi organel-organel eucaryotic utama.

Tabel 4.1 Fungsi dari organel-organel
Eucaryotic
Plasma membran sel mekanis batas, selektif
permeabel penghalang dengan
sistem transportasi, pengantara
interaksi sel-sel dan adhesi ke
permukaan, sekresi
Sitoplasma matriks lingkungan untuk lain organel-
organel, lokasi dari banyak proses
metabolisme
Microfilaments, filamen menengah Sel struktur dan gerakan,
dan mikrotubulus membentuk Sitoskeleton
RE Transportasi bahan, sintesis protein
dan lipid
Ribosom Sintesis Protein
Aparatus golgi Kemasan dan sekresi dari bahan-
bahan untuk berbagai keperluan,
pembentukan Lisosom
lisosom Pencernaan intraselular
mitokondria Produksi energi melalui
penggunaan siklus asam
tricarboxylic, pengangkutan
elektron, fosforilasi oksidatif dan
jalur lain
kloroplas Fotosintesis — menjebak energi
cahaya dan pembentukan
karbohidrat dari CO2 dan air
nukleus Repositori untuk informasi genetik,
kontrol pusat untuk sel
Nukleolus Sintesis Ribosomal RNA, konstruksi
ribosom
Dinding sel dan pellicle Memperkuat dan memberi bentuk
sel
Silia dan flagel Pergerakan sel
Vakuola Penyimpanan sementara dan
transportasi, pencernaan
(makanan vakuola), air
keseimbangan (efek kontraktil
vakuola)

4.2 sitoplasma Matrix, Microfilaments, filamen intermediet, dan

mikrotubulus
Sel eukariotik terdiri dari air sekitar 70-85%. Sehingga sebagian
besar dari matriks sitoplasma adalah air. Matriks adalah cairan transparan
yang homogen dan bersifat koloid. Sifat biologis matriks sitoplasma
meliputi iritabilitas dan konduktivitas. Iritabilitas, artinya sensitif terhadap
rangsangan. Sementara itu, konduktivitas berarti mampu memindahkan
rangsangan atau implus.

Sel eukariotik memiliki microfilaments, protein menit filamen, 4

hingga 7 nm diameter, yang dapat baik tersebar dalam matriks
sitoplasma atau diatur ke dalam jaringan dan paralel array. Microfilaments
terlibat dalam gerakan sel dan bentuk perubahan. Beberapa contoh
pergerakan selular yang terkait dengan aktivitas Mikrofilamen adalah
gerakan pigmen butiran, gerakan amoeboid dan protoplasmic streaming
di lendir cetakan.
 Microfilaments dalam gerakan sel sering ditemukan di lokasi-lokasi
yang cocok untuk peran tersebut. Sebagai contoh, terkonsentrasi pada
antarmuka antara stasioner dan mengalir sitoplasma sel-sel tanaman dan
lendir cetakan. Percobaan menggunakan cytochalasin obat B telah
memberikan tambahan bukti. Cytochalasin B mengganggu struktur
Mikrofilamen dan sering secara bersamaan menghambat gerakan sel.
Namun, karena obat memiliki efek tambahan dalam sel, interpretasi
sebab-akibat langsung dari percobaan ini sulit kadang-kadang.
Mikrofilamen protein telah terisolasi dan dianalisis secara kimia. Ini adalah
aktivitas, sangat mirip dengan protein kontraktil aktivitas jaringan otot. Ini
adalah bukti langsung keterlibatan Mikrofilamen dalam sel gerakan.

Beberapa patogen seperti Listeria monocytogenes membuat

penggunaan aktivitas eukariotik untuk bergerak dengan cepat melalui sel
inang. ActA protein dirilis oleh Listeria menyebabkan polimerisasi aktin
filamen pada akhir bakteri. Ekor aktin dibentuk dan terjebak dalam
Sitoskeleton host. Elongasi yang terus mendorong bakteri hingga sampai
11 m/menit. Bakteri dapat bahkan didorong melalui permukaan sel dan
menjadi sel-sel.

Gambar 4.4 Listeria motilitas dan aktivitas filamen. Sel Listeria

didorong melalui permukaan sel oleh bundel aktin filamen.
Kedua jenis kecil berserabut organel dalam matriks sitoplasma
berbentuk seperti sebuah silinder tipis sekitar 25 nm diameter. Karena
sifat tubular organel ini disebut mikrotubulus. Mikrotubulus adalah
struktur kompleks yang dibangun dari dua subunit protein bulat yang
sedikit berbeda yang bernama tubulins, yang masing-masing adalah
sekitar 4 sampai 5 nm diameter. Subunit ini dirakit di pengaturan heliks
untuk membentuk silinder dengan rata-rata 13 subunit dalam satu giliran
atau lingkar.

Gambar 4.5 Mikrotubulus struktur.

Silinder berongga, sekitar 25 nm diameter, terbuat dari dua jenis protein
subunit,-tubulin dan - tubulin.
Mikrotubulus memiliki tiga tujuan: (1) membantu mempertahankan
bentuk sel, (2) yang terlibat dengan microfilaments dalam gerakan-
gerakan sel, dan (3) berpartisipasi dalam proses transportasi intraseluler.
Bukti untuk peran struktural berasal dari distribusi intraseluler dan studi
mereka di efek obat colchicine. Struktur sel yang panjang, tipis
membutuhkan dukungan seperti axopodia (panjang, ramping dan kaku
pseudopodia) protozoa mengandung mikrotubulus. Migrasi saraf embrio
dan sel-sel jantung yang terkena colchicine, secara bersamaan kehilangan
mikrotubulus dan bentuk karakteristiknya. Sel tak berbentuk tampaknya
berkeliaran tanpa tujuan seakan-akan tidak mampu diarahkan gerakan
tanpa bentuk normal mereka. Microfilaments mereka masih utuh, tetapi
karena adanya gangguan mikrotubulus oleh colchicine, sehingga tidak
bersikap normal.

Mikrotubulus juga terdapat dalam struktur dalam gerakan sel atau

organel — mitosis spindle, Silia, dan flagel. Sebagai contoh, poros mitosis
dibangun mikrotubulus; Ketika sel membagi diperlakukan dengan
colchicine, poros terganggu dan kromosom pemisahan diblokir.
Mikrotubulus juga sangat penting untuk gerakan flagel dan eucaryotic
Silia.

Gambar 4.6 Sitoplasma mikrotubulus. Elektron dipreparasi

pseudopodia dengan mikrotubulus. (a) mikrotubulus di pseudopodium dari
protozoa Reticulomyxa. (b) sebuah bagian melintang heliozoan
axopodium. Catatan array paralel mikrotubulus diselenggarakan dalam
pola spiral.
Jenis lain dari berserabut komponen juga hadir dalam matriks, yang
paling penting adalah filamen intermediet (sekitar 8 untuk 10 nm
diameter). Microfilaments, mikrotubulus, dan filamen intermediet adalah
komponen utama dari jaringan luas, filamen saling berhubungan yang
disebut sitoskeleton. Sitoskeleton berperan dalam bentuk sel dan gerakan.
Gambar 4.7 Sitoskeleton Eucaryotic. (a) Mikrofilamen antibodi bernoda
sistem dalam sel mamalia. (b) antibodi bernoda mikrotubulus sistem
dalam sel mamalia.
4.3 Retikulum Endoplasma
Selain Sitoskeleton, matriks sitoplasma meresap dengan jaringan
yang tidak teratur bercabang dan sekering tubulus membran, sekitar 40-
70 nm in diameter, dan banyak kantung yang disebut sisterna. Jaringan
tubulus dan cisternae adalah endoplasma (ER). Sifat RE bervariasi dengan
status fungsional dan fisiologis sel. Dalam sel sintesis protein untuk tujuan
seperti sekresi besar, sebagian besar RE ini dipasangkan pada permukaan
luar dengan ribosom dan disebut kasar atau butiran endoplasma (RER
atau GER). Sel-sel lain, seperti memproduksi sejumlah besar lipid,
memiliki ER yang kekurangan ribosom. Ini adalah smoothoragranular
ER(SERorAER).

Endoplasma mempunyai banyak fungsi penting. Itu mengangkut

protein, lipid dan bahan lain melalui sel. Lipid dan protein disintesis oleh
enzim ER-terkait dan ribosom. Rantai polipeptida yang disintesis di
RERbound ribosom mungkin dimasukkan ke dalam membran ER atau ke
dalam lumen untuk transportasi di tempat lain. ER juga merupakan situs
utama membran sel Sintesis.

Gambar 4.8 Endoplasma. Transmisi elektron mikrograf dari corpus

luteum dalam indung telur manusia yang menampilkan variasi struktural
di eucaryotic endoplasma. Catatan kehadiran kedua endoplasma kasar
yang berjajar dengan ribosom dan halus endoplasma tanpa ribosom.

4.4 Badan Golgi

 Aparatus golgi merupakan organel membran terdiri dari pipih,
cisternae ditumpuk pada satu sama lain. Biasanya ada sekitar 4-8
cisternae atau kantung di tumpukan. Jaringan kompleks tubulus dan
vesikel (20-100 nm diameter) terletak di tepi cisternae. Badan Golgi,
merupakan organel sel yang berbentuk seperti kantung pipih yang
dibatasi oleh membran. Badan golgi memiliki fungsi sebagai tempat
sintesis polisakarida seperti mucus, selulosa, hemiselulosa, dan pectin,
sebagai pembentuk membran plasma, untuk membentuk kantong sekresi
yang akan membungkus zat yang keluar dari sel, dan sebagai membentuk
akrosom pada sperma, kuning telur, dan lisosom.

Badan Golgi terdapat dalam sel-sel eucaryotic, tapi banyak jamur

dan ciliate protozoa tidak memiliki struktur yang dibentuk. Kadang-kadang
itu terdiri dari setumpuk single cisternae; Namun, banyak sel-sel dapat
berisi hingga 20, dan kadang-kadang lebih, terpisah tumpukan. Ini
tumpukan cisternae, sering disebut dictyosomes, bisa berkumpul dalam
satu wilayah atau berserakan sel. Pertumbuhan hyphae beberapa jamur
terjadi ketika Golgi vesikel berkontribusi isinya ke dinding di ujung hyphal.
Badan Golgi sering memodifikasi protein dan kemudian mengirimkan
protein dalam perjalanan ke lokasi yang tepat (misalnya, lisosomal protein
memiliki fosfat ditambahkan gula mannose).
Gambar 4.9 Struktur badan Golgi. Badan Golgi dari Euglena gracilis.
Cisternal tumpukan yang ditampilkan di elektron mikrograf dalam (a) dan
dengan rajah (b).

4,5 Lisosom dan endositosis

Fungsi yang sangat penting dari badan Golgi dan endoplasma
adalah sintesis organel lain, Lisosom. Organel ini ditemukan dalam
berbagai mikroorganisme — protozoa, beberapa ganggang, dan jamur —
serta di tumbuhan dan hewan. Lisosom kira-kira bulat dan tertutup dalam
suatu membran tunggal; mereka rata-rata sekitar 500 nm dalam
diameter, tetapi berkisar dari 50 nm beberapa meter dalam ukuran.
Lisosom terlibat dalam pencernaan intraseluler dan mengandung enzim
yang diperlukan untuk mencerna semua jenis makromolekul. Enzim-enzim
ini, disebut glukosida, mengkatalisasi hidrolisis dari molekul dan fungsi
terbaik di bawah kondisi yang sedikit asam (biasanya sekitar pH 3,5 5.0).
Lisosom mempertahankan lingkungan asam dengan memompa proton ke
pedalaman lisosom. Enzim pencernaan yang diproduksi oleh RER dan
dikemas untuk bentuk Lisosom oleh badan Golgi.
 Lisosom sangat penting dalam sel-sel yang memperoleh nutrisi
melalui endositosis. Vakuola vesikula membran inti rongga yang berisi
cairan, dan padatan materi. Rongga besar disebut vakuola, dan rongga
kecil, vesikel. Ada dua bentuk utama endositosis: fagositosis dan
pinocytosis. Dalam pinocytosis jumlah cairan sekitarnya dengan molekul
zat terlarut sebagai vesikel pinocytotic kecil (juga disebut vesikel
pinocytic) atau pinosomes. Phagosomes dan pinosomes secara kolektif
disebut endosomes karena mereka dibentuk oleh endositosis. Jenis
pinocytosis, receptormediated endositosis, yang menghasilkan dilapisi
vesikel penting dalam memasukkan hewan virus ke dalam sel inang.
Gambar 4.10 Lisosom struktur, pembentukan dan fungsi. (a)
gambaran diagram Lisosom pembentukan dan fungsi. (b) Lisosom di
makrofag dari paru-paru. Lisosom sekunder berisi materi yang dicerna
sebagian dan dibentuk oleh fusi Lisosom utama dan fagositik vakuola.

Bahan dalam endosomes dicerna dengan bantuan Lisosom. Lisosom

baru dibentuk, atau primer Lisosom, bergabung dengan fagositik vakuola
untuk menghasilkan sekunder Lisosom dengan bahan yang dicerna. Ini
fagositik vakuola atau sekunder Lisosom sering disebut vakuola makanan.
Nutrisi dicerna kemudian meninggalkan Lisosom sekunder dan masukkan
sitoplasma. Ketika Lisosom telah mengumpulkan sejumlah besar bahan
tercerna, itu dikenal sebagai sisa tubuh.

Lisosom bergabung dengan phagosomes untuk tujuan defensif serta

untuk memperoleh nutrisi. Bakteri, tertelan oleh fagositik sel, biasanya
hancur ketika Lisosom bergabung dengan phagosome. Ini sering dilihat
dalam leukosit meningkat (sel darah putih) vertebrata. Fagositosis dan
perlawanan terhadap patogen. Sel selektif dapat mencerna sitoplasma
dalam jenis Lisosom sekunder yang disebut vakuola autophagic.
Autophagy mungkin memainkan peran dalam omset normal atau daur
ulang sel konstituen. Setelah kematian sel, Lisosom membantu
pencernaan dan penghapusan puing-puing sel.

Hal yang paling luar biasa tentang Lisosom adalah bahwa

menyelesaikan semua tugas ini tanpa melepaskan enzim pencernaan ke
dalam sitoplasma matriks, yang berfungsi untuk menghancurkan sel.
Membran lisosomal mempertahankan enzim pencernaan dan
makromolekul lain sementara memungkinkan produk pencernaan kecil
untuk meninggalkan.

Kompleks rumit dari organel-organel membran terdiri dari badan

Golgi, Lisosom, endosomes, dan struktur terkait tampaknya beroperasi
sebagai terkoordinasi keseluruhan fungsi yang utama adalah impor dan
ekspor bahan. Christian de Duve telah menyarankan bahwa kompleks ini
disebut vacuome atas kesatuan fungsional. ER memproduksi protein
sekresi dan membran, dan memberikan kontribusi kepada badan Golgi.
Badan Golgi kemudian membentuk sekresi vesikula yang sekering dengan
membran plasma dan melepaskan bahan ke luar. Ini juga menghasilkan
Lisosom yang sekering dengan endosomes untuk mencerna materi yang
diperoleh melalui fagositosis dan pinocytosis. Pergerakan membran di
wilayah vacuome yang terletak di antara badan Golgi dan membran
plasma dua arah. Kosong vesikel sering adalah daur ulang dan kembali ke
badan Golgi dan plasma membran daripada dihancurkan. Pertukaran ini
dalam vacuome terjadi tanpa membran pecah sehingga vesikula isi tidak
pernah lepas langsung ke dalam sitoplasma matriks.

Gambar 4.11 Membran aliran dalam Vacuome. Aliran material dan

membran antara organel-organel di sel eucaryotic. (1) Vesikula bolak-balik
antara ER dan badan Golgi. (2) Golgi-plasma membran shuttle untuk
sekresi bahan. (3) Golgi-Lisosom Antar-Jemput. (4) gerakan bahan dan
membran selama endositosis. (5) jalur plasma membran pemulihan dari
endosomes, Lisosom, dan melalui badan Golgi. (6) gerakan vesikel dari
endosomes untuk Lisosom. (7) autophagy oleh Lisosom.
Baru-baru ini sistem degradasi protein nonlysosomal telah
ditemukan dalam sel-sel eucaryotic, beberapa bakteri dan banyak
archaea. Sebagian besar eucaryotic protein dapat rusak oleh sistem ini.
Dalam eucaryotes, protein ditargetkan untuk kehancuran oleh lampiran
kecil ubiquitin beberapa akan Proline. Protein ditandai kemudian
memasuki sebuah kompleks silinder besar yang disebut 26S proteasome,
di mana itu yang diturunkan kepada peptida di ATP tergantung proses dan
ubiquitins dirilis. Peptida mungkin dihidrolisis menjadi asam amino. Dalam
hal ini sistem sedang digunakan untuk mendaur ulang protein.
Proteasome juga terlibat dalam memproduksi peptida untuk presentasi
antigen selama banyak tanggapan imunologi.

Gambar 4.12 Proteasome

degradasi protein.

4.6 Eucaryotic ribosom

Ribosom eucaryotic dapat

dikaitkan dengan endoplasma
atau dibebaskan dalam sitoplasma matriks dan lebih besar dari 70-an
bakteri ribosom. Itu adalah dimer dari 60-an dan subunit 40-an, 22 nm
diameter, Koefisien sedimentasi 80-an dan berat molekul 4 juta. Ketika
terikat ke endoplasma untuk membentuk ER kasar, hal ini melekat melalui
subunit tahun 60-an nya. Seperti disebutkan sebelumnya, protein dibuat
pada ribosom RER masukkan lumen yang untuk transportasi, dan sekresi
atau dimasukkan ke dalam membran ER sebagai protein membran
integral. Beberapa ribosom biasanya melekat MRNA tunggal dan secara
bersamaan menerjemahkan pesan ke dalam protein. Kompleks ini
messenger RNA dan ribosom disebut polyribosomes atau polysomes.
Peran ribosom pada sintesis protein.

Ringkasan
4.7 Mitochondria hal.83
4.8 Chloroplasts hal.85
4.9 The Nucleus and Cell Division hal.86
Nuclear Structure hal.86
 The Nucleolus hal.87
Mitosis and Meiosis hal.87
4.10 External Cell Coverings hal.88
4.11 Cilia and Flagella hal.89
4.12 Comparison of Procaryotic and Eucaryotic hal.91

Mitokondria
Ditemukan di sebagian besar sel eukariotik, mitokondria (s., Mitokondria) sering
disebut "pembangkit tenaga listrik" sel. Aktivitas siklus asam trikarboksilat dan pembentukan
ATP oleh transpor elektron dan fosforilasi oksidatif terjadi di sini. Dalam mikroskop elektron
transmisi, mitokondria biasanya berupa struktur silindris dan berukuran sekitar 0,3 hingga 1,0
m kali 5 hingga 10 m. (Dengan kata lain, ukurannya hampir sama dengan sel bakteri.)
Meskipun sel dapat memiliki sebanyak 1.000 atau lebih mitokondria, setidaknya beberapa sel
(beberapa ragi, ganggang uniseluler, dan protozoa trypanosome) memiliki mitokondria
tubular raksasa tunggal. dipelintir ke dalam jaringan kontinyu yang menembus sitoplasma
(gambar 4.13).
Siklus asam tricarboxylic, transpor elektron, dan fosforilasi oksidatif (hal. 183-89)
Mitokondria terikat oleh dua membran, membran mitokondria luar dipisahkan dari membran
mitokondria bagian dalam dengan ruang antarmembran 6 sampai 8 nm (gambar 4.14).
Lipatan khusus dari membran bagian dalam, yang disebut cristae (s., Crista), sangat
meningkatkan luas permukaannya. Bentuknya berbeda dalam mitokondria dari berbagai
spesies. Jamur memiliki cristae platelike (laminar), sedangkan flagellate euglenoid mungkin
memiliki bentuk seperti krista. Cristae tubular ditemukan dalam berbagai eucaryotes; namun,

Keterangan: Trypanosome Mitochondria. Mitokondria raksasa dari trypanosomes. (a)

Mitokondria Crithidia fasciculata dengan kinetoplast, K. Kinetoplast mengandung DNA yang
mengkode RNA dan protein mitokondria. (B) Trypanosoma cruzi mitochondrion dengan
panah yang menunjukkan posisi kinetoplast.
 Amuba dapat memiliki mitokondria dengan krista dalam bentuk vesikel (gambar
4.15). Membran bagian dalam membungkus matriks mitokondria, matriks padat yang
mengandung ribosom, DNA, dan seringkali butiran kalsium fosfat yang besar. Ribosom
mitokondria lebih kecil daripada ribosom sitoplasma dan menyerupai bakteri dalam beberapa
cara, termasuk ukuran dan komposisi subunitnya. DNA mitokondria adalah lingkaran tertutup
seperti DNA bakteri.
Setiap kompartemen mitokondria berbeda dari yang lain dalam komposisi kimia dan
enzimatik. Selaput mitokondria luar dan dalam, misalnya, memiliki lipid yang berbeda.
Enzim dan pembawa elektron yang terlibat dalam transpor elektron dan fosforilasi oksidatif
(pembentukan ATP sebagai konsekuensi dari transpor elektron) hanya terletak di membran
bagian dalam. Enzim dari siklus asam tricarboxylic dan jalur oksidasi untuk asam lemak
(lihat bab 9) terletak di matriks.
Membran bagian dalam mitokondria memiliki fitur struktural lain yang khas terkait
dengan fungsinya. Banyak bola kecil, berdiameter sekitar 8,5 nm, dilekatkan oleh tangkai ke
permukaan bagian dalamnya. Bola disebut partikel F dan mensintesis ATP selama respirasi
seluler (lihat hal. 187–89).
Mitokondria menggunakan DNA dan ribosomnya untuk mensintesis beberapa
proteinnya sendiri. Bahkan, mutasi pada DNA mitokondria sering menyebabkan penyakit
serius pada manusia. Namun, sebagian besar protein mitokondria diproduksi di bawah arahan
nukleus. Mitokondria bereproduksi dengan pembelahan biner. Kloroplas menunjukkan
independensi parsial dan reproduksi yang mirip dengan pembelahan biner. Karena kedua
organel mirip bakteri sampai batas tertentu, telah disarankan bahwa organel ini muncul dari
asosiasi simbiosis antara bakteri dan sel yang lebih besar (Kotak 4.1).
 Kotak 4.1 Asal Sel Eukariotik
Perbedaan mendasar antara eukariotik dan prokariotik Sel telah merangsang banyak
diskusi tentang bagaimana sel eucaryotic yang lebih kompleks muncul. Beberapa ahli biologi
percaya bahwa "protoeucaryote" yang asli adalah arkaean atau bakteri aerobik besar yang
membentuk mitokondria, kloroplas, dan inti ketika membran plasmanya invaginasi dan
tertutup materi genetik dalam membran ganda. Organel kemudian dapat berkembang secara
independen. Mungkin juga bahwa bakteri besar berwarna biru kehijauan kehilangan dinding
selnya dan menjadi fagositik. Selanjutnya, kloroplas primitif, mitokondria, dan nukleus akan
dibentuk oleh perpaduan thylakoids dan cicernae retikulum endoplasma untuk melampirkan
area spesifik sitoplasma.
Sejauh ini teori yang paling populer untuk asal sel eukariotik adalah teori
endosimbiotik. Singkatnya, seharusnya sel leluhur procaryotic, yang mungkin merupakan
archaean, kehilangan dinding selnya dan memperoleh kemampuan untuk memperoleh nutrisi
dengan cara memfagositosis procaryotes lainnya. Ketika fotosintesis cyanobacteria muncul,
lingkungan perlahan menjadi aerob. Jika procaryote anaerob, amoeboid, fagositik - mungkin
sudah memiliki nukleus yang dikembangkan - menelan sel bakteri aerob dan membentuk
hubungan simbiosis permanen dengannya, inang akan lebih baik beradaptasi dengan
lingkungannya yang semakin aerobik. Bakteri aerob endosimbiotik akhirnya akan
berkembang menjadi mitokondria. Demikian pula, asosiasi simbiosis dengan cyanobacteria
dapat menyebabkan pembentukan kloroplas dan eucariota fotosintesis. Beberapa orang
berspekulasi bahwa silia dan flagela mungkin muncul dari perlekatan bakteri spirochete (lihat
bab 21) ke permukaan sel eukariotik, seperti halnya spirochetes menempel pada permukaan
motil protozoa Myxotricha paradoxa yang tumbuh di saluran pencernaan rayap.
Ada bukti yang mendukung teori endosimbiotik. Baik mitokondria maupun kloroplas
menyerupai bakteri dalam ukuran dan penampakan, mengandung DNA dalam bentuk
lingkaran tertutup seperti bakteri, dan bereproduksi secara semiotonom. Ribosom
mitokondria dan kloroplas menyerupai ribosom procaryotic lebih dekat daripada ribosom
sitoplasma eucaryotic. Urutan gen kloroplas dan mitokondria untuk RNA ribosom dan
transfer RNA adalah urutan gen bakteri yang lebih similarto daripada gen rRNA ofucucotic
dan gen nuklir tRNA. Akhirnya, ada asosiasi simbiosis yang tampaknya endosimbiosis
bakteri di mana karakteristik procaryotic yang hilang. Misalnya, flagela protozoa Cyanophora
paradoxa memiliki organel fotosintesis yang disebut cyanellae dengan struktur yang mirip
dengan cyanobacteria dan sisa-sisa peptidoglikan di dindingnya. DNA mereka jauh lebih
kecil daripada cyanobacteria dan menyerupai DNA kloroplas. Terlepas dari bukti semacam
itu, teori endosimbiotik masih agak spekulatif dan merupakan pusat dari banyak penelitian
dan diskusi yang berkelanjutan.

Kloroplas
Plastida adalah organel sitoplasma alga dan tanaman tingkat tinggi yang sering
memiliki pigmen seperti klorofil dan karotenoid, dan merupakan situs sintesis dan
penyimpanan cadangan makanan. Jenis plastid yang paling penting adalah kloroplas.
Kloroplas mengandung klorofil dan menggunakan energi cahaya untuk mengubah CO2 dan
air menjadi karbohidrat dan O2. Artinya, mereka adalah situs fotosintesis.
Meskipun kloroplas cukup bervariasi dalam ukuran dan bentuk, mereka memiliki
banyak fitur struktural. Paling sering mereka berbentuk oval dengan dimensi 2 hingga 4 m
kali 5 hingga 10 m, tetapi beberapa ganggang memiliki satu kloroplas besar yang mengisi
sebagian besar sel. Seperti mitokondria, kloroplas dikelilingi oleh dua membran (gambar
4.16). Matriks, stroma, terletak di dalam membran dalam. Ini berisi DNA, ribosom, tetesan
lipid, butiran pati, dan sistem membran internal yang kompleks yang komponennya paling
menonjol adalah kantung pipih yang dibatasi oleh membran, yaitu tylakoid. Cluster dua atau
lebih tylakoids tersebar dalam stroma dari sebagian besar kloroplas alga (gambar 4.16 dan
4.25b). Dalam beberapa kelompok alga, beberapa tylakoids disklike ditumpuk satu sama lain
seperti koin untuk membentuk grana (s., Granum).
Reaksi fotosintetik dipisahkan secara struktural dalam kloroplas seperti halnya
transportasi elektron dan asam trikarboksilat siklus berada dalam mitokondria. Pembentukan
karbohidrat dari CO dan air, reaksi gelap, terjadi di stroma. Perangkap energi cahaya untuk
menghasilkan ATP, NADPH, dan O2, reaksi cahaya, terletak di membran tilakoid, di mana
komponen klorofil dan transpor elektron juga ditemukan.
Kloroplas dari banyak alga mengandung pyrenoid (gambar 4.25b), daerah padat
protein yang dikelilingi oleh pati atau polisakarida lainnya. Pyrenoids berpartisipasi dalam
sintesis polisakarida.
1. Jelaskan secara rinci struktur mitokondria dan kloroplas. Di mana letak berbagai
komponen dari sistem perangkap energi organel ini?
2. Tentukan partikel F, plastid, reaksi gelap, reaksi terang, dan pirenoid.
3. Apa peran DNA mitokondria?

Divisi Inti dan Sel

Inti sel adalah organel yang paling menonjol secara visual. Ditemukan awal dalam studi
struktur sel dan ditunjukkan oleh Robert Brown pada tahun 1831 sebagai fitur konstan sel
eukariotik. Nukleus adalah tempat penyimpanan informasi genetik sel dan merupakan pusat
kontrolnya.
Struktur Nuklir
Nukleus adalah benda berbentuk bola yang dibatasi membran berdiameter sekitar 5
hingga 7m (gambar 4.2 dan 4.25b). Bahan berserat padat yang disebut kromatin dapat dilihat
dalam nukleoplasma inti sel yang ternoda. Ini adalah bagian yang mengandung DNA dari
nukleus. Pada sel yang tidak membelah diri, kromatin ada dalam kondisi terdispersi, tetapi
mengembun selama mitosis menjadi terlihat sebagai kromosom. Beberapa kromatin nuklir,
euchromatin, diatur secara longgar dan mengandung gen-gen yang mengekspresikan diri
secara aktif. Heterochromatin digulung lebih erat, tampak lebih gelap di mikroskop elektron,
dan sebagian besar waktu tidak aktif secara genetik.
Inti dibatasi oleh amplop nuklir (gambar 4.2 dan 4.25b), sebuah struktur kompleks
yang terdiri dari bagian dalam dan bagian luar membran dipisahkan oleh ruang perinuklear
15 hingga 75 nm. Amplop ini kontinu dengan ER di beberapa titik dan membran luarnya
ditutupi dengan ribosom. Jaringan dari filamen menengah, disebut lamina nuklir, terletak
pada permukaan bagian dalam amplop dan mendukungnya. Kromatin biasanya dikaitkan
dengan membran bagian dalam.
Banyak pori-pori nuklir menembus amplop (gambar 4.17), masing-masing pori
dibentuk oleh perpaduan membran luar dan dalam. Pori-pori berdiameter sekitar 70 nm dan
secara kolektif menempati sekitar 10 hingga 25% dari permukaan nuklir. Susunan mirip
cincin yang rumit dari bahan granular dan berserat yang disebut annulus terletak di tepi setiap
pori.
Pori-pori nuklir berfungsi sebagai rute transportasi antara nukleus dan sitoplasma di
sekitarnya. Partikel telah diamati bergerak ke dalam nukleus melalui pori-pori. Meskipun
fungsi anulus tidak dipahami, ia dapat mengatur atau membantu pergerakan material melalui
pori-pori. Zat juga bergerak langsung melalui amplop nuklir oleh mekanisme yang tidak
diketahui.

Nukleolus
Seringkali struktur yang paling nyata dalam nukleus adalah nukleolus (gambar 4.2
dan 4.25b). Nukleus dapat mengandung dari satu nukleolus banyak. Meskipun nukleolus
tidak tertutup membran, itu adalah organel kompleks dengan daerah granular dan fibrilar
yang terpisah. Ia hadir dalam sel yang tidak membelah diri, tetapi sering menghilang selama
mitosis. Setelah mitosis, nukleolus terbentuk kembali di sekitar pengatur nukleolus, bagian
tertentu dari kromosom tertentu.
Nukleolus memainkan peran utama dalam sintesis ribosom. DNA organizer nukleolus
mengarahkan produksi RNA ribosom (rRNA). RNA ini disintesis dalam sepotong panjang
tunggal yang kemudian dipotong untuk membentuk molekul rRNA akhir. Selanjutnya, rRNA
yang diproses bergabung dengan protein ribosom (yang telah disintesis dalam matriks
sitoplasma) untuk membentuk subunit ribosom yang sebagian selesai. Butiran yang terlihat di
nukleolus mungkin adalah subunit ini. Subunit ribosom yang belum matang kemudian
meninggalkan nukleus, mungkin melalui pori-pori amplop nuklir dan matang di sitoplasma.
Mitosis dan Meiosis
Ketika mikroorganisme eukariotik berkembang biak, materi genetiknya harus
diduplikasi dan kemudian dipisahkan sehingga setiap nukleus baru memiliki satu set
kromosom yang lengkap. Proses pembelahan inti dan distribusi kromosom dalam sel
eukariotik ini disebut mitosis. Mitosis sebenarnya hanya menempati sebagian kecil dari
kehidupan mikroorganisme seperti yang dapat dilihat dengan memeriksa siklus sel (gambar
4.18). Siklus sel adalah urutan total peristiwa dalam siklus pertumbuhan-divisi antara akhir
satu divisi dan akhir berikutnya. Pertumbuhan sel terjadi dalam interfase, yaitu bagian dari
siklus antara periode mitosis. Interphase terdiri dari tiga bagian. Periode replikasi kromosom
G1 (celah 1 periode) adalah masa sintesis aktif RNA, ribosom, dan sitoplasma lainnya.
Konstituen disertai dengan pertumbuhan sel yang cukup besar. Ini adalah diikuti oleh
periode S (periode sintesis) di mana DNA berada direplikasi dan berlipat ganda jumlahnya.
Akhirnya, ada celah kedua, periode G, ketika sel mempersiapkan mitosis, periode M, dengan
kegiatan seperti sintesis protein pembelahan khusus. Panjang total siklus sangat berbeda
antara mikroorganisme, biasanya karena variasi panjang G1.
Peristiwa mitosis dirangkum dalam Gambar 4.18. Selama mitosis, materi genetik
yang diduplikasi selama periode S didistribusikan secara merata ke dua inti baru sehingga
masing-masing memiliki set gen lengkap. Ada empat fase dalam mitosis. Dalam profase,
kromosom masing-masing dengan dua kromatid - menjadi terlihat dan bergerak menuju
ekuator sel. Bentuk gelendong mitosis, nukleolus menghilang, dan amplop nuklir mulai larut.
Kromosom disusun di tengah gelendong selama metafase dan amplop nuklir telah hilang.
Selama anafase, kromatid di setiap kromosom terpisah dan bergerak menuju kutub yang
berlawanan dari gelendong. Akhirnya selama telofase kromatid menjadi kurang terlihat,
nukleolus muncul kembali, dan sebuah amplop nuklir berkumpul kembali di sekitar setiap set
kromatid untuk membentuk dua inti baru.
Mitosis pada mikroorganisme eukariotik dapat berbeda dari yang ditunjukkan pada
Gambar 4.18. Misalnya, amplop nuklir tidak hilang di banyak jamur dan beberapa protozoa
dan alga (gambar 4.19). Sering sitokinesis, pembelahan sitoplasma sel orangtua untuk
membentuk sel-sel baru, dimulai selama anafase dan berakhir pada akhir telofase. Namun,
mitosis dapat terjadi tanpa sitokinesis untuk menghasilkan sel multinukleat atau sel
coenocytic.
Dalam mitosis jumlah asli kromosom adalah sama setelah pembelahan dan organisme
diploid akan tetap diploid atau 2N (yaitu, masih memiliki dua kromosom seach copie seach).
Seringkali mikroorganisme mengurangi jumlah kromosomnya hingga setengahnya, dari
keadaan diploid ke haploid atau 1N (satu salinan dari masing-masing kromosom).
 Sel-sel haploid dapat langsung bertindak sebagai gamet dan bergabung untuk
membentuk kembali organisme diploid atau dapat membentuk gamet hanya setelah
penundaan yang cukup lama (gambar 4.20). Proses dimana jumlah kromosom berkurang
setengahnya dengan setiap sel anak menerima satu set kromosom lengkap disebut meiosis.
Siklus hidup bisa sangat kompleks dalam mikroorganisme eukariotik; contoh klasik adalah
siklus hidup Plasmodium, penyebab malaria (lihat hal. 954–56).
Meiosis cukup kompleks dan melibatkan dua tahap. Tahap pertama sangat berbeda
dari mitosis. Selama profase, kromosom homolog berkumpul dan berbaring berdampingan,
suatu proses yang dikenal sebagai sinapsis. Kemudian kromosom beruntai ganda dari masing-
masing pasangan homolog pindah ke kutub yang berlawanan dalam anafase. Sebaliknya,
selama anafase mitosis, dua untai setiap kromosom terpisah dan bergerak ke kutub yang
berlawanan. Akibatnya jumlah kromosom dibelah dua pada meiosis tetapi tidak pada mitosis.
Tahap kedua meiosis mirip dengan mitosis dalam hal mekanika, dan kromosom beruntai
tunggal dipisahkan. Setelah selesai meiosis I dan meiosis II, sel diploid asli telah diubah
menjadi empat sel haploid.
1. Jelaskan struktur nukleus. Apa itu euchromatin dan heterochromatin? Apa peran
pori-pori dalam amplop nuklir?
2. Bahas secara singkat struktur dan fungsi nukleolus. Apa yang dimaksud dengan
organ nukleolar?
3. Jelaskan siklus sel eucaryotic, periodenya, dan proses mitosis. Apa itu meiosis,
bagaimana itu terjadi, dan apa perannya dalam siklus hidup mikroba?

4.10 Penutup Sel Eksternal

Mikroorganisme eukariotik sangat berbeda dari prokariota dalam struktur pendukung
atau pelindung yang mereka miliki di luar membran plasma. Berbeda dengan kebanyakan
bakteri, banyak eucaryotes tidak memiliki dinding sel eksternal. Amuba adalah contoh yang
bagus. Membran sel eucaryotic, tidak seperti kebanyakan membran prokariotik, mengandung
sterol seperti kolesterol dalam lapisan ganda lipidnya, dan ini dapat membuat mereka secara
mekanis lebih kuat, sehingga mengurangi kebutuhan akan dukungan eksternal. (Namun,
seperti yang disebutkan pada halaman 47, banyak membran prokariotik diperkuat oleh
hopanoid.) Tentu saja banyak eucaryote memiliki dinding sel eksternal yang kaku. Dinding
sel alga biasanya memiliki tampilan berlapis dan mengandung polisakarida dalam jumlah
besar seperti selulosa dan pektin. Selain itu, zat anorganik seperti silika (di diatom) atau
kalsium karbonat (beberapa ganggang merah) mungkin ada. Dinding sel jamur biasanya
kaku. Komposisi yang tepat mereka bervariasi dengan organisme; tetapi biasanya selulosa,
kitin, atau glukan (polimer glukosa berbeda dengan selulosa) ada. Meskipun sifatnya bahan
kaku di dinding eucaryotik secara kimia lebih sederhana daripada peptidoglikan procaryotic.
Arti figure 4.21 Pola Gerakan Bendera. Gerakan flagellar (ilustrasi kiri) sering mengambil
bentuk gelombang yang bergerak baik dari pangkal flagel ke ujungnya atau ke arah yang
berlawanan. Itu gerakan gelombang ini mendorong organisme. Ketukan cilium (ilustrasi
kanan) dapat dibagi menjadi dua fase. Secara efektif Stroke, cilium tetap cukup kaku saat
berayun melalui air. Ini diikuti oleh stroke pemulihan di mana cilium membungkuk dan
kembali ke posisi semula. Panah hitam menunjukkan arah gerakan air dalam contoh-contoh
ini.
Banyak protozoa dan beberapa alga memiliki eksternal yang berbeda
struktur, pelikel (gambar 4.16a). Ini adalah lapisan komponen yang relatif kaku tepat di
bawah membran plasma (kadang-kadang membran plasma juga dianggap bagian dari
pelikel). Struktur pelikel mungkin cukup sederhana. Sebagai contoh, Euglena memiliki
serangkaian strip yang tumpang tindih dengan punggungan di tepi setiap strip yang pas ke
dalam alur di sebelahnya. Sebaliknya, pelikel protozoa ciliate sangat kompleks dengan dua
membran dan berbagai struktur terkait. Meskipun pelikel tidak sekuat dan kaku seperti
dinding sel, mereka memberikan bentuk khas pada pemiliknya.

4.11 Cilia dan Flagella

Cilia (s., Cilium) dan flagella (s., Flagellum) adalah organel paling menonjol yang
terkait dengan motilitas. Meskipun keduanya seperti cambuk dan hentakan untuk
menggerakkan mikroorganisme, mereka berbeda satu sama lain dalam dua cara. Pertama,
silia biasanya hanya 5 sampai 20 m, sedangkan flagela memiliki panjang 100 hingga 200 m.
Kedua, pola pergerakan mereka biasanya berbeda (gambar 4.21).
Flagella bergerak secara bergelombang dan menghasilkan gelombang planar atau
heliks yang berasal dari pangkalan atau ujung. Jika gelombang bergerak dari pangkalan ke
ujung, sel didorong bersama; hentakan yang bergerak dari ujung ke arah pangkalan menarik
sel melalui air. Kadang-kadang flagel akan memiliki rambut lateral yang disebut filamen
flimmer (lebih tebal, rambut kaku disebut mastigoneme). Filamen-filamen ini mengubah aksi
flagellar sehingga gelombang yang bergerak menuruni filamen ke arah ujung menarik sel
sepanjang bukannya mendorongnya. Flagel seperti itu sering disebut flagel perada, sedangkan
flagel telanjang disebut sebagai whiplash flagellum (gambar 4.22). Sebaliknya, silia biasanya
berdetak dengan dua fase yang berbeda. Pada stroke efektif, silia membelai melalui
sekitarnya cairan seperti dayung, sehingga mendorong organisme di dalam air. Silium
selanjutnya membungkuk sepanjang itu sementara ditarik ke depan selama pemulihan stroke
dalam persiapan untuk stroke efektif lain. Mikroorganisme bersilia sebenarnya
mengoordinasikan ketukan sehingga sebagian silia berada dalam fase pemulihan sementara
yang lain melakukan stroke efektifnya (gambar 4.23). Koordinasi ini memungkinkan
organisme untuk bergerak dengan lancar melalui air.
Terlepas dari perbedaan mereka, silia dan flagela sangat mirip dalam ultrastruktur.
Mereka adalah silinder yang terikat membran Berdiameter 0,2 m. Terletak dalam matriks
organel adalah A kompleks, axoneme, terdiri dari sembilan pasang mikrotubulus doublet
disusun dalam lingkaran di sekitar dua tubulus pusat (gambar 4.24). Ini disebut pola
mikrotubulus. Setiap doublet juga memiliki sepasang lengan yang diproyeksikan dari
subtubule A (mikrotubulus lengkap) menuju doublet tetangga. Pembicara radial memanjang
dari sub tubule A menuju pasangan internal mikrotubulus dengan selubung tengahnya.
Mikrotubulus ini mirip dengan yang ditemukan di sitoplasma. Masing-masing terdiri dari dua
jenis subunit tubulin, dan tubulin, yang menyerupai aktin protein kontraktil dalam komposisi
mereka.

Tubuh basal terletak di sitoplasma di dasar setiap silia atau flagel. Ini adalah silinder
pendek dengan sembilan kembar tiga mikrotubulus sekitar pinggirannya (pola 9 dan 0) dan
dipisahkan dari sisa organel oleh lempeng basal. Badan basal mengarahkan pembangunan
organel-organel ini. Silia dan flagela tampaknya tumbuh melalui penambahan subunit
mikrotubulus yang telah terbentuk di ujungnya.
Cilia dan flagella menekuk karena mikrotubulus doublets yang berdekatan geser satu
sama lain sambil mempertahankan panjang masing-masing. Lengan doublet (gambar 4.24),
sekitar 15 nm panjangnya, terbuat dari protein dynein. ATP mendukung pergerakan silia dan
flagela, dan dynein yang dihidrolisis ATP yang terisolasi. Tampaknya lengan dynein
berinteraksi dengan sub tubulus B dari doublet yang berdekatan untuk menyebabkan
meluncur. Jari-jari radial juga berpartisipasi dalam gerakan geser ini.
 Cilia dan flagella berdenyut dengan laju sekitar 10 hingga 40 pukulan atau gelombang
per detik dan mendorong mikroorganisme dengan cepat. Pemegang rekaman adalah flagellate
Monas stigmatica, yang berenang pada kecepatan 260 m / detik (sekitar 40 panjang sel per
detik); flagel euglenoid yang umum, Euglena gracilis, bergerak pada sekitar 170 m atau 3
panjang sel per detik. Protozoa ciliate Paramecium caudatum berenang sekitar 2.700 m / detik
(12 panjang per detik). Kecepatan seperti itu setara dengan atau jauh lebih cepat daripada
yang terlihat pada hewan yang lebih tinggi.

1. Bagaimana mikroorganisme eukariotik berbeda dari prokariota sehubungan dengan

struktur pendukung atau pelindung di luar membran plasma? Jelaskan pelikel dan tunjukkan
mikroorganisme mana yang memilikinya.
 2. Siapkan dan beri label diagram yang menunjukkan struktur terperinci cilium atau
flagellum. Bagaimana silia dan flagela bergerak, dan apa peran dynein dalam proses itu?

4.12 Perbandingan Sel Procaryotic dan Eucaryotic

Perbandingan sel-sel pada Gambar 4.25 menunjukkan bahwa ada banyak perbedaan
mendasar antara sel eukariotik dan sel prokariotik. Sel-sel eukariotik memiliki inti selaput
tertutup. Sebaliknya, sel procaryotic tidak memiliki inti sel yang dibatasi membran. Bakteri
dan Archaea adalah procaryotes; semua organisme lain — ganggang, jamur, protozoa,
tumbuhan tingkat tinggi, dan hewan — adalah eukariotik. Procaryote biasanya lebih kecil
dari sel eucaryotic, sering tentang ukuran mitokondria dan kloroplas eucaryotic.
Kehadiran nukleus eukariotik adalah yang paling jelas perbedaan antara kedua jenis
sel ini, tetapi beberapa perbedaan utama lainnya harus diperhatikan. Jelas dari tabel 4.2
bahwa sel procaryotic lebih sederhana secara struktural. Secara khusus, koleksi organel
dibatasi membran yang luas dan beragam hilang. Lebih lanjut, procaryotes lebih sederhana
secara fungsional dalam beberapa cara. Mereka kekurangan mitosis dan meiosis, dan
memiliki organisasi genetik yang lebih sederhana. Banyak proses eucaryotic yang kompleks
tidak ada pada procaryotes: fagositosis dan pinositosis, pencernaan intraseluler, aliran
sitoplasmik terarah, gerakan ameboid, dan lainnya.
Meskipun banyak perbedaan signifikan antara kedua bentuk sel dasar ini, mereka
sangat mirip pada tingkat biokimia seperti yang akan dibahas dalam bab-bab selanjutnya.
Procaryotes dan eucaryotes terdiri dari konstituen kimia yang serupa. Dengan beberapa
pengecualian, kode genetik sama untuk keduanya, seperti halnya cara informasi genetik
dalam DNA diekspresikan. Prinsip-prinsip yang mendasari proses metabolisme dan sebagian
besar jalur metabolisme yang lebih penting adalah identik. Jadi di bawah perbedaan struktural
dan fungsional yang mendalam antara procaryote dan eucaryotes, ada kesatuan yang lebih
mendasar: kesatuan molekul yang merupakan dasar untuk semua proses kehidupan yang
diketahui.
PEMANFAATAN MIKROORGANISME DI BIDANG MAKANAN, INDUSTRI, DAN
BIOTEKNOLOGY