Aparatus vestibularis penting bagi keseimbangan dengan mendeteksi posisi dan

gerakan kepala

Selain peran yang bergantung pada koklea, telinga dalam memiliki komponen
khusus lain, aparatus vestibularis, yang memberi informasi esensial bagi sensasi
keseimbangan dan bagi koordinasi gerakan kepala dengan gerakan mata dan postur.
Kesetimbangan adalah sensasi orientasi dan gerakan tubuh. Aparatus vestibularis
terdiri dari dua set struktur di dalam bagian terowongan tulang temporal dekat
koklea—kanalis semisirkularis dan organ otolit. Aparatus vestibularis mendeteksi
perubahan posisi dan gerakan kepala. Seperti di koklea, semua komponen aparatus
vestibularis mengandung endolimfe dan dikelilingi oleh perilimfe. Serupa dengan
organ Corti, komponen-komponen vestibularis masing-masing mengandung sel
rambut yang berespons terhadap deformasi mekanis yang dipicu oleh gerakan spesifik
endolimfe. Dan seperti sel rambut auditorik, reseptor vestibularis dapat mengalami
depolarisasi atau hiperpolarisasi, bergantung pada arah gerakan cairan. Tidak seperti
informasi dari sistem pendengaran, sebagian besar informasi yang dihasilkan oleh
aparatus vestibularis tidak mencapai tingkat kesadaran.

[Gambar 2.1 : Apparatus Vestibularis]

Peran Kanalis Semisirkularis

Kanalis semisirkularis mendeteksi akselerasi atau deselerasi rotasional atau

angular kepala, misalnya ketika menengok, mulai atau berhenti berputar, jungkir-
balik. Masing-masing telinga mengandung tiga kanalis semisirkularis yang tersusun
dalam bidang tiga dimensi yang tegak lurus satu sama lain. Sel-sel rambut reseptor
masing-masing kanalis semisirkularis terletak di atas suatu bubungan berbentuk
pelana kuda yang terletak di ampula, suatu pembesaran di dasar kanalis. Rambut-
rambut terbenam di dalam lapisan gelatinosa berbentuk tudung di atasnya, kupula,
yang menonjol ke dalam endolimfe dan meregangkan atap ampula. Gaya pergerakan
endolimfe mendorong kupula sehingga kupula membungkuk dan rambut yang
tertanam tertekuk. Akselerasi atau deselerasi sewaktu rotasi kepala dalam arah apapun
menyebabkan gerakan endolimfe paling tidak pada salah satu kanalis semisirkularis
karena susunan tiga dimensinya. Rambut-rambut di sel rambut vestibularis terdiri dari
satu silium, kinosilium, bersama dengan 20 hingga 50 mikrovilus— stereosilia—yang
tersusun dalam barisan-barisan yang semakin menurun tingginya dari kinosilium yang
lebih tinggi. Seperti di sel rambut pendengaran, stereosilia dihubungkan oleh tip link.
Ketika stereosilia terdefleksi oleh gerakan endolimfe, tegangan yang terjadi di tip link
menarik kanal ion berpintu mekanis di sel rambut. Sel rambut mengalami depolarisasi
atau hiperpolarisasi, bergantung pada apakah kanal ion terbuka atau tertutup secara
mekanis oleh pergeseran berkas rambut. Setiap sel rambut memiliki orientasi
sedemikian rupa sehingga sel tersebut mengalami depolarisasi ketika stereosilia
menekuk ke arah kinosilium dan mengalami hiperpolarisasi ketika stereosilia tertekuk
menjauh dari kinosilium. Sel-sel rambut membentuk sinaps kimiawi dengan ujung
terminal neuron aferen yang aksonnya menyatu dengan akson struktur vestibularis
lain untuk membentuk saraf vestibularis. Saraf ini menyatu dengan saraf auditorius
dari koklea untuk membentuk saraf vestibulokoklearis. Depolarisasi meningkatkan
pelepasan neurotransmiter dari sel rambut, menyebabkan peningkatan frekuensi lepas
muatan serat afere ; sebaliknya, hiperpolarisasi mengurangi pelepasan neurotransmiter
dari sel rambut, pada gilirannya mengurangi frekuensi potensial aksi di serat aferen.
Ketika cairan secara perlahan berhenti, rambut-rambut menjadi lurus kembali. Dengan
demikian, kanalis semisirkularis mendeteksi perubahan kecepatan gerakan rotasional
(akselerasi atau deselerasi rotasional) kepala. Mereka tidak berespons ketika kepala
tidak bergerak atau ketika berputar dalam lingkaran dengan kecepatan tetap.
 [Gambar 2.1 : Peran Kanalis Semisirkularis dalam Keseimbangan]

Peran Organ Otolit

Organ otolit memberi informasi tentang posisi kepala relatif terhadap gravitasi
(yaitu, kepala miring statik) dan juga mendeteksi perubahan kecepatan gerakan lurus
(bergerak dalam garis lurus ke manapun arahnya). Organ otolit, utrikulus dan sakulus
adalah struktur berbentuk kantong yang berada di dalam ruang bertulang di antara
kanalis semisirkularis dan koklea. Rambut (kinosilium dan stereosilia) sel-sel rambut
reseptor di organ indera ini juga menonjol ke dalam suatu lembaran gelatinosa di
atasnya, yang gerakannya menggeser rambut dan menyebabkan perubahan potensial
sel rambut. Di dalam lapisan gelatinosa terbenam banyak kristal kecil kalsium
karbonat-otolit ("batu telinga") sehingga menyebabkan lapisan ini lebih berat dan
meningkatkan inersianya dibandingkan cairan sekitar.

Massa gelatinosanya yang mengandung otolit berubah posisi dan menekuk

rambut melalui dua cara:

1. Ketika Anda memiringkan kepala Anda ke suatu arah selain vertikal (yaitu, selain
lurus naik-turun), rambut-rambut akan menekuk sesuai arah kemiringan karena
gaya gravitasi yang mengenai lapisan gelatinosa di atasnya. Penekukan ini
menimbulkan depolarisasi atau hiperpolarisasi potensial reseptor bergantung pada
miringnya kepala Anda. Karena itu SSP menerima berbagai pola aktivitas saraf
bergantung pada posisi kepala dalam kaitannya dengan gravitasi.
2. Rambut utrikulus juga bergerak oleh setiap perubahan pada gerakan linier
horizontal (misalnya, bergerak lurus ke depan, ke belakang, atau ke samping).
Sewaktu Anda mulai berjalan maju, membran otolit mula-mula tertinggal di
belakang endolimfe dan sel rambut karena inersianya yang lebih besar. Karena itu,
rambut menekuk ke belakang, dalam arah berlawanan dengan gerakan maju kepala
Anda. Jika Anda mempertahankan kecepatan langkah Anda, lapisan gelatinosa
tersebut segera menyamai dan bergerak dengan kecepatan yang sama dengan
kepala Anda sehingga rambut tidak lagi tertekuk. Ketika Anda berhenti berjalan,
lembar otolit tetap bergerak maju sesaat sewaktu kepala Anda melambat dan
berhenti, menekuk rambut ke depan. Karena itu, sel-sel rambut utrikulus
mendeteksi akselerasi dan deselerasi linier arah horizontal, tetapi tidak memberi
informasi mengenai gerakan dalam arah lurus dengan kecepatan tetap. Sakulus
berfungsi serupa dengan utrikulus, kecuali bahwa bagian ini berespons secara
selektif terhadap gerakan miring kepala menjauhi posisi horizontal. Sinyal-sinyal
yang berasal dari berbagai komponen aparatus vestibularis dibawa melalui saraf
vestibulokoldearis ke nuldeus vestibularis, suatu kelompok badan sel saraf di
batang otak, dan ke serebelum. Di sini informasi vestibular diintegrasikan dengan
masukan dari permukaan kulit, mata, sendi, dan otot untuk:
(1) mempertahankan keseimbangan dan eksternal sehingga mata terfiksasi ke satu
titik, meskipun kepala bergerak;
(2) mengontrol otot mata eksternal sehingga mata terfiksasi ke satu titik meskipun
kepala bergerak; dan
(3) mempersepsikan gerakan dan orientasi.

[Gambar 2.3 : Aktivasi Kinosilium dan Stereosilia]