ANALISIS KRITIS

JURNAL INTERNASIONAL

OSMOREGULASI DAN TERMOREGULASI

Dosen Pengampu : Dr. drh. Cicilia Novi Primiani, M.Pd

Oleh :

1. Ningtyas Murni Pertiwi 15431003

2. Yulia Budi Utami 15431030
3. Rika Ayunta Dwilian 15431036

PROGAM STUDI PENDIDIKAN BIOLOGI

FAKULTAS KEGURUAN DAN ILMU PENDIDIKAN

UNIVERSITAS PGRI MADIUN

2018
A. JUDUL
“Interaction between thermoregulation and osmoregulation in domestic
animals”.
B. BIBLIOGRAPHY
McKinley, M., Trevaks, D., Weissenborn, F., & McAllen, R. (2017).
Interaction between thermoregulation and osmoregulation in domestic animals.
Revista Brasileira de Zootecnia, 46(9), 783-790.
C. TUJUAN PENULIS
Tujuan penulis adalah menyampaikan kepada pembaca tentang interaksi antara
pusat termoregulasi dan mekanisme osmoregulatori pada binatang lokal.
D. FAKTA UNIK
Semua mamalia, apakah didomestikasi atau tidak, adalah dicirikan oleh
ketetapan fisik dan kimia terhadap sifat lingkungan internal, terlepas dari
keadaan lingkungan mereka. Claude Bernard menekankan karakteristik
mamalia ini disebut "homeostasis" oleh Walter B. Cannon. Dengan demikian,
keteguhan lingkungan internal, aktif dipelihara oleh perilaku, fisiologis, dan
mekanisme endokrin untuk kelangsungan hidup mamalia. Contoh manajemen
homeostatik adalah tegangan oksigen darah, konsentrasi glukosa plasma,
tekanan arteri, dan konsentrasi ion seperti kalium, kalsium, magnesium,
klorida, fosfat, dan bikarbonat serta pH ekstraseluler, intraseluler, dan cairan
serebrospinal (Mitruka dan Rawnsley, 1981; Randall et al., 2002). Manifestasi
mamalia pada umumnya yang diakui homeostasis adalah pemeliharaan suhu
tubuh inti dan konsentrasi natrium cairan ekstraseluler dan osmolalitas dalam
batas sempit (Schmidt-Neilsen et al., 1957; Schmidt Neilsen 1983).
1. Pengaturan Konsentrasi Natrium Plasma dan Osmolalitas
Semua mamalia terutama spesies yang didomestikasi memiliki
konsentrasi Na+ plasma antara 140-155 mmol/L dan osmolalitas plasma
antara 280-310 mosmol/kg. Na+ adalah ion terbesar komponen plasma dan
cairan ekstraseluler, sehingga sebagai penentu utama plasma osmolalitas
dan tekanan osmotik (Randall et al., 2002).
Jika volume absolut dari cairan ekstraseluler di mana ion terlarut
mengalami penurunan (mis. dalam kasus a hewan dehidrasi) atau meningkat
(dengan konsumsi berlebihan cairan), konsentrasi Na+ plasma dan
 osmolalitas akan sejalan meningkat atau menurun. Misalnya, ketika tubuh
kehilangan air, mekanisme kompensasi menstimulasi rasa haus untuk
memulihkan kehilangan cairan tubuh, mensekresi vasopresin untuk
meminimalkan kehilangan cairan lebih lanjut, dan peningkatan ekskresi Na+
dalam urin untuk memperbaiki peningkatan konsentrasi Na+ plasma dan
osmolalitas (McKinley et al., 1983; Schmidt-Neilsen, 1983; Blair-West et
al., 1985; Mecawi dkk., 2015).
2. Pengaturan Suhu Inti
Secara umum, suhu inti tubuh dipertahankan dalam kisaran sempit
sekitar 36-39°C tergantung pada mamalia tertentu, mis. marsupial, ~36°C,
kucing dan anjing, 37-38°C, domba dan kambing, 39°C (Baker dan Doris,
1982; Baker dan Dawson, 1985; Jessen et al., 1998; Randall dkk., 2002;
McKinley dkk., 2009).
Ketetapan suhu inti muncul karena sejumlah tanggapan homeostatik
ketika suhu inti berubah di luar “zona termoneutral" untuk spesies itu. Juga,
ketika suhu lingkungan, dan suhu kulit cukup berubah mekanisme
termoregulasi dibawa sebagai respon antisipatif (Nagashima et al., 2000).
Respons terhadap dingin dan suhu inti kulit melalui pembentukan panas
dengan menggigil dan/atau aktivasi jaringan adiposa, konservasi panas oleh
vasokonstriksi kulit, merupakan perilaku untuk mencari kehangatan
(Morrison, 2016). Sebaliknya, ketika terjadi peningkatan suhu kulit, panas
secara aktif dihamburkan oleh mekanisme pendinginan evaporatif dengan
berkeringat, terengah-engah dan vasodilatasi kulit (Nagashima et al., 2000;
Nakamura dan Morrison, 2010; Tan et al., 2016).
3. Tuntutan Pesaing Homeostasis
Pertahanan suhu inti dapat dikompromikan dalam kondisi tertentu,
demikian pula pertahanan homeostasis cairan tubuh. Misalnya unta sangat
disesuaikan dengan kondisi panas, kering, kehilangan air minimal melalui
keringat atau karena terengah-engah. Namun, telah terbukti bahwa mereka
dapat mempertahankan suhu inti dekat dengan kondisi yang di euhidrat dan
juga meminimalkan kehilangan air ketika mereka di lingkungan yang panas
tanpa air untuk diminum selama berhari-hari hingga 16 hari (Schmidt-
 Neilsen et al., 1957; Bekele et al., 2013). Unta menunjukkan variasi harian
yang besar di suhu dengan membiarkan suhu inti mereka jatuh ke tingkat
serendah 35°C, sehingga panas yang terakumulasi di dalam tubuh mereka
selama hari yang panas kemudian diradiasi selama malam yang lebih dingin
(Schmidt-Nielsen et al., 1957; Bekele et al., 2013).
4. Pengaruh Dehidrasi dan Hipertonik pada Termoregulasi Terengah-
engah dan Berkeringat
Jika hewan mengalami dehidrasi dan kehilangan cairan tubuh tidak
terus menyebabkan termoregulasi dengan kecepatan yang sama dan banyak
peneliti telah menunjukkan bahwa dehidrasi biasanya dengan perampasan
air, menghasilkan atenuasi berkeringat dan/atau terengah-engah (Baker dan
Doris, 1982; Baker dan Dawson, 1985; Baker, 1989; McKinley et al., 2009).
Misalnya pada pengamatan domba yang kekurangan air dipertahankan
dalam keadaan lingkungan yang relatif dingin (20°C) terjadi peningkatan
suhu inti jika mereka tidak dicukur, tetapi tidak jika mereka dicukur. Domba
yang tidak berbulu pada suhu sekitar 20°C mengalami stress karena panas
metabolik tidak dapat dipancarkan secara memadai pada kulit mereka.
Pendinginan evaporatif dengan panting/berkeringat diperlukan untuk
menghilangkan kelebihan panas tubuh pada hewan-hewan tersebut,
sedangkan domba yang dicukur dapat memancarkan panas dari kulit mereka
yang terbuka. Saat domba yang tidak berbulu mengalami dehidrasi,
terengah-engah ditekan dan terjadi peningkatan suhu inti (McKinley et al.,
2009). Karena osmolalitas cairan tubuh meningkat dengan dehidrasi,
beberapa peneliti menyatakan bahwa hipertonitas plasma adalah rangsangan
untuk menekan terengah-engah dan berkeringat pada hewan yang
mengalami dehidrasi (Baker dan Doris, 1982; Baker dan Dawson, 1985).
Bukti eksperimental bahwa hipertonisitas plasma memang rangsangan
untuk menghambat termoregulasi terengah-engah dan berkeringat telah
diperoleh pada kucing, anjing, dan domba. Infus intravena garam hipertonik
dalam euhidrat kucing dan anjing yang terkena suhu lingkungan yang tinggi
menghambat termoregulasi keringat dan terengah-engah sehingga
kehilangan panas karena menguap dan suhu inti meningkat (Kozlowska et
 al., 1980; Doris et al., 1981). Telah ditunjukkan juga dalam hal ini bahwa
infus larutan garam hipertonik ke karotid arteri sangat efektif dan jelas
bahwa otak adalah tempat yang mungkin dari sensor yang mendeteksi
plasma hipertonik (Baker dan Dawson, 1985; McKinley et al., 2008). Jadi,
menurut Doris dan Baker (1982), osmoreceptor pusat, dengan analog yang
menengahi sekresi haus dan vasopresin, memiliki peran dalam mengatur
termoregulasi terengah-engah dan berkeringat. Osmoreseptor yang berperan
adalah hipotalamus.
Untuk menekankan bahwa pengurangan osmolalitas plasma atau
peningkatan volume darah bukan penyebab meningkatnya kecepatan
penguapan sebagai tanggapan pendinginan, segera berkeringat dan
terengah-engah adalah juga diamati ketika garam isotonik lebih diminum
dari air. Ini mengarah pada dugaan bahwa oropharyngeal faktor atau
mengisi perut yang berhubungan dengan minum cairan disediakan sinyal
saraf untuk mempengaruhi termoregulasi berkeringat dan terengah-engah
(Baker, 1989). Studi lebih lanjut di domba menunjukkan bahwa pemberian
saline isotonik secara langsung ke dalam rumen tidak berpengaruh pada
termoregulasi terengah-engah, menunjukkan bahwa distensi lambung
bukanlah faktor (McKinley et al., 2009).
Dengan demikian, dapat disimpulkan bahwa ketika hewan stres akibat
panas mengalami yang mengakibatkan dehidrasi, hewan rehidrasi dengan
meminum air, tanggapan pendinginan terjadi secara cepat untuk
menghambat dehidrasi. Dimana tergantung pada sinyal orofaring yang
terkait dengan minum. Selain itu, seperti air akhirnya diserap ke dalam
sirkulasi sistemik, pengurangan osmolalitas plasma akan semakin
meningkatkan terengah-engah dan berkeringat karena pengaruh
penghambatan hipertonia sistemik pada tanggapan ini berkurang (McKinley
et al., 2009).
5. Pendinginan Otak Selektif sebagai Sarana Peletarian Cairan Tubuh
Sebagian besar mamalia peliharaan (misalnya kucing, anjing, domba,
kambing, sapi, babi, unta, tetapi bukan kuda) dapat mengurangi suhu otak di
bawah tubuh suhu inti ketika suhu otak ambang tertentu tercapai.
Karakteristik ini disebut pendinginan otak selektif (Taylor, 1970). Itu
tergantung pada struktur anatomis, retina karotid melewati sinus kavernosa
yang bisa menerima darah vena yang didinginkan datang dari hidung jika
kondisi hemodinamik di vena limbah adalah sesuai. Ini memungkinkan
panas untuk ditukar dari arteri darah di retina karotid ke darah vena dingin
di sinus kavernosus, dengan demikian darah arteri karotid didinginkan
sebelum memasuki lingkaran Willis untuk akhirnya memasok otak
(Maloney dan Mitchell, 1997; Jessen, 2001). SBC sering terjadi pada malam
hari ketika suhu ambien tidak maksimal. Juga, saat suhu inti dan otak naik
ke tingkat setinggi 42°C.
Beberapa peneliti menganggap bahwa penjelasan ini tidak memadai
(Kuhnen, 1997; Fuller et al., 1999; Jessen, 2001; Mitchell et al., 2002).
Mereka mengusulkan fungsi dari SBC adalah untuk meminimalkan
kehilangan cairan tubuh ketika hewan kering sekali. Dengan menjaga suhu
otak lebih rendah dari seluruh tubuh selama periode dehidrasi, stimulus
hipotalamus untuk berkeringat dan terengah-engah akan dikurangi, sehingga
menghasilkan pendinginan ditandai berkurangnya peenguapan (Kuhnen,
1997).
Pada domba yang terpapar suhu tinggi, SBC jarang diamati atau jika
domba berada pada pasokan air minum yang memadai. Namun, jika mereka
kekurangan air, SBC diamati lebih sering (Fuller et al., 2007). Para peneliti
juga menunjukkan domba yang rentan terhadap SBC dapat
mempertahankan total tubuh air lebih efektif dari pada yang tidak (Strauss et
al., 2015). Juga, ketika hewan yang stres panas mengalami rehidrasi air
minum, SBC segera berhenti, sehingga otak suhu meningkat dengan cepat,
begitu juga terengah-engah (Jessen et al., 1998). Oleh karena itu, ada
kemungkinan bahwa penghapusan SBC, oleh sinyal orofaring yang terkait
dengan minum, penyebab peningkatan cepat suhu otak pada hewan rehidrasi
ini dapat merangsang termosensor otak untuk menghasilkan respon
terengah-engah cepat dan penurunan suhu inti seperti dijelaskan di atas.
6. Pengaruh Daerah Otak sebagai Perantara Osmoreceptor pada Haus,
Sekresi Vasopresin, Eksresi Natrium Ginjal, dan Termoregulasi
Terengah-engah
Verney memutuskan bahwa otak adalah kemungkinan situs sensor
yang bereaksi terhadap peningkatan osmotik tekanan darah yang beredar
(Verney, 1947). Selanjutnya, investigasi selanjutnya pada anjing yang
melibatkan ligasi berbagai cabang dari arteri serebral anterior untuk
mencegah infus hipertonik mencapai sensor ini menunjukkan bahwa lokasi
osmoreseptor serebral terbatas pada daerah yang mencakup daerah preoptik
dan hipotalamus (Jewell dan Verney, 1957). Segera setelah itu, Bengt
Andersson menunjukkan bahwa kehausan dan konsumsi air pada kambing
mungkin juga dipengaruhi oleh osmoreseptor seperti itu (Andersson, 1953),
meskipun, dalam penyelidikan kemudian, Andersson dan dia rekan
menyarankan sensor Na tertentu di anterior dinding ventrikel serebral ketiga
juga memainkan peranan penting (Andersson et al., 1975).
Selanjutnya studi tentang efek ablasi OVLT pada domba dan Anjing
menunjukkan bahwa organ circumventricular (CVO) ini penting untuk
kontrol osmoregulasi normal vasopresin sekresi dan haus (McKinley et al.,
1982; Thrasher et al., 1982; Thrasher dan Keil, 1987). Penelitian lebih lanjut
bertujuan mengidentifikasi neuron di otak yang diaktifkan sebagai respons
terhadap rangsangan osmotik yang menggunakan teknik imunohistokimia
untuk mendeteksi peningkatan ekspresi c-fosgen awal segera di otak tikus
sadar atau kalsium pada tikus. Kegiatan neuron itu meningkat sebagai
respons terhadap hipertonisitas sistemik tidak hanya di OVLT, tetapi juga di
median yang berdekatan nukleus preoptic (MnPO) dan organ subfornik
(Oldfield et al., 1991; Zimmerman et al., 2016). Studi terbaru pada tikus
menggunakan optogenetic teknik untuk merangsang atau menghambat
populasi neuronal dalam terminal lamina mengkonfirmasi pentingnya
lamina terminalis dalam mengatur asupan air (Abbott et al., 2016;
Zimmerman et al., 2016). Penelitian pelacakan-neuroanatomical telah
menunjukkan hal itu neuron di OVLT, MnPO, dan organ subfornik adalah
saling terhubung satu sama lain (Saper dan Levisohn, 1983; Miselis et al.,
1987.
Selain mempengaruhi lamina terminalis osmoregulasi haus dan
pelepasan vasopresin, ada bukti yang cukup besar bahwa wilayah otak ini
juga memberikan pengaruh osmoregulasi pada ekskresi natrium oleh ginjal.
Bukti menunjukkan bahwa ablasi dari lamina terminalis pada domba
mencegah ekskresi intravena ginjal hipertonik (tetapi tidak isotonik) beban
garam (McKinley et al., 1992). Natriuresis terjadi biasanya pada domba dan
anjing dalam menanggapi kekurangan air (McKinley et al., 1983; Metzler et
al., 1986) juga dihapuskan oleh ablating lamina terminalis, menghasilkan
hipernatremia ekstrem pada hewan yang mengalami lesi (McKinley et al.,
1983).
Infus intrasarotid hipertonik saline terbukti menyebabkan
penghambatan cepat perilaku terengah-engah dengan peningkatan
berikutnya dari tubuh suhu inti. Namun, pada empat ekor domba di mana
lamina terminalis (yaitu OVLT, MnPO, dan organ subfornik) adalah luas
ablated, tidak ada penghambatan terengah-engah (McKinley et al., 2008).
Hipertermia pada domba-domba ini adalah respon terhadap peningkatan
suhu inti dirasakan di otak, karena sinyal aferen dari thermoreceptors hangat
di kulit disampaikan melalui sumsum tulang belakang dan otak tengah
parabrachial inti ke MnPO (Nakamura dan Morrison, 2010). Jalur aferen ini
tidak akan berfungsi pada domba yang lesi, hanya menyisakan sensor
hangat sentral utuh, yang mungkin tidak berlokasi di lamina terminalis.
Dapat disimpulkan bahwa sinyal osmoregulatori dari lamina
terminalis memiliki pengaruh penghambatan pada terengah-engah
diprakarsai oleh peningkatan suhu inti pada domba. Namun, pengetahuan
tentang jalur saraf osmoregulatorik eferen dari terminal lamina ke
vasopresin-mensekresi sel neuroendokrin dari hipotalamus dan kortikal
daerah mediasi haus sementara masih belum sempurna (Hollis et al., 2008;
Mecawi dkk., 2015), jalur saraf eferen dari lamina terminalis yang
menghambat terengah-engah dan mungkin berkeringat tidak diketahui.
E. KONSEP UTAMA
Semua mamalia dan terutama spesies yang didomestikasi, konsentrasi
Na+ plasma biasanya dipertahankan antara 140-155 mmol / L dan osmolalitas
plasma antara 280-310 mosmol / kg. Karena Na+ adalah ion terbesar komponen
plasma dan cairan ekstraseluler, konsentrasi dan yang terkait klorida dan anion
bikarbonat adalah penentu utama plasma osmolalitas dan tekanan osmotik.
Secara umum, suhu inti tubuh dipertahankan dalam kisaran sempit
sekitar 36-39°C tergantung pada mamalia tertentu, mis. Marsupial ~36°C
kucing dan anjing 37-38°C, domba dan kambing 39°C. Ketetapan suhu inti ini
muncul karena sejumlah tanggapan homeostatik terlibat ketika suhu inti
berubah di luar “ zona termoneutral "untuk spesies tersebut.
Pertahanan suhu inti dapat dikompromikan dalam kondisi tertentu,
demikian pula pertahanan tubuh homeostasis cairan, misalnya, ketika
berkeringat, terengah-engah, atau, penyebaran air liur pada kulit dan bulu
dimanfaatkan oleh mamalia untuk pendinginan evaporatif ketika suhu inti
meningkat. Di lingkungan yang panas, hilangnya air tubuh dan elektrolit oleh
hewan dalam bentuk keringat dan cairan pernafasan yang menguap sehingga
akan menjadi parah jika air tidak tersedia untuk dikonsumsi.
Urutan berikut merupakan tanggapan pada hewan yang menggunakan
pendinginan otak selektif. Ketika hewan tersebut berada di bawah tekanan
panas karena panas lingkungan atau untuk generasi metabolisme panas,
terengah-engah dan berkeringat terlibat untuk mengusir kelebihan panas tubuh.
Cairan tubuh hilang sebagai akibat dari pendinginan evaporatif dan rasa haus
dirangsang agar air tertelan untuk mempertahankan volume dan komposisi
cairan tubuh. Vasopresin juga dilepaskan ke dalam aliran darah untuk
meminimalkan kehilangan urin ginjal. Namun, jika tidak tersedia air untuk
minum, kehilangan cairan tubuh terus berlanjut dan hipertonisitas darah dan
cairan ekstraseluler terjadi kemudian. Selanjutnya, hipertonisitas sistemik ini
menstimulasi osmoreceptors sentral yang mendorong penghambatan terengah-
engah dan berkeringat, sehingga lebih sedikit panas yang hilang dan suhu inti
meningkat lebih jauh. Ketika suhu ambang untuk SBC tercapai, mekanisme
pendinginan otak ini terlibat, sehingga mengurangi suhu otak, yang semakin
 berkurang stimulus termal sentral untuk terengah-engah dan berkeringat.
Cairan tubuh dikonservasi dengan mengorbankan kenaikan suhu inti. Jika
lingkungan yang dingin kemudian muncul selama malam, kelebihan panas
dapat ditumpahkan sebagai akibat dari panas gradien. Terengah-engah dan
berkeringat ditekan dengan dua cara : langsung oleh penghambatan
osmoreceptor dan oleh SBC mengurangi pusat stimulus termal.
Setelah rehidrasi dengan minum, sinyal orofaring ke otak dengan
cepat memadamkan SBC sehingga suhu otak naik dengan cepat dan
berkeringat dan terengah-engah meningkat yang berfungsi untuk mengurangi
temperatur inti. Faktor-faktor orofaring juga bisa bermain peran dalam
memadamkan pengaruh penghambatan pusat terengah-engah. Karena air yang
tertelan diserap ke dalam sistemik sirkulasi, osmolalitas plasma perlahan jatuh
dan penghambatan osmoreceptor sebagai sarana pendinginan evaporatif reda,
memungkinkan peningkatan terengah-engah dan berkeringat untuk
dipertahankan sampai kedua inti dan suhu otak kembali normal.
F. PERTANYAAN YANG MUNCUL
1. Mengapa perlu keseimbangan konsentrasi Na+ pada ekstraseluler dengan
intraseluler?
2. Bagaimana unta meminimalkan kehilangan air dari dalam tubuh untuk
memepertahankan suhu tubuhnya, padahal tetap berkeringat dan terengah-
engah?
3. Mengapa domba yang dicukur rambutnya tidak tahan dingin, tetapi dapat
bertahan pada keadaan dehidrasi?

G. REFLEKSI
Berdasarkan jurnal Revista Brasileira de Zootecnia yang berjudul
interaction between thermoregulation and osmoregulation in domestic animals,
dapat mengetahui pengaturan konsentrasi natrium plasma dan osmolalitas,
pengaturan suhu inti, tuntutan pesaing homeostasis, pengaruh dehidrasi dan
hipertonik pada termoregulasi terengah-engah dan berkeringat, pendinginan
otak selektif sebagai sarana peletarian cairan tubuh, dan dapat mengetahui
pengaruh daerah otak sebagai perantara osmoreceptor pada haus, sekresi
vasopresin, eksresi natrium ginjal, dan termoregulasi terengah-engah. Kesulitan
dalam memahami isi jurnal ini yaitu menggunakan bahasa inggris sehingga
untuk memahaminya perlu diterjemahkan menggunakan bahasa yang mudah
dimengerti. Berdasarkan kesulitan yang dialami, berusaha mencari jawaban
untuk memecahkan masalah tersebut dengan mencari literatur dari internet,
buku, maupun jurnal lainnya.