MIKROTUBULA
Oleh:
Hellyatunisa (NIM.180101110229)
Gambar 1. Mikrotubula
Sumber: (Alistigna, 2015)
M ikrotubula atau mikrotubulus
berbentuk silinder panjang dan
sempit dengan diameter terbesar
yaitu 24 nanometer dan tebal 5 nanometer
tersusun atas 13 protofilamen. Mikrotubula
lebih kaku daripada filament aktin. Mikrotubula
terbuat dari protein globular yang disebut
tubulin. Setiap protein tubulin disebut dengan
diner, molekul yang terdiri atas dua sub unit.
Suatu dimer terdiri atas dua polipeptida yang
berbeda yang disebut dengan tubulin alpa dan
tubulin beta. Gabungan antara tubulin alpa dan
tubulin beda disebut dengan heterodimer [1].
Mikrotubula hanya terdapat pada sel-sel
eukariotik [2].
Mikrotubula membentuk lapisan dinamis
untuk banyak proses sel, secara cepat merapat
jika diperlukan dan meregang jika tidak
diperlukan [3]. Mikrotubula adalah komponen
dari berbagai struktur memancar didalam sel,
seperti gelendong pembelahan pada sel yang
sedang membelah serta merupakan bagian inti
dari silia dan flagella. Mikrotubula yang
berbentuk panjang dan lurus serta mempunyai
satu ujung yang melekat pada microtubule
Organizing Center (MTCO) disebut sentrosom.
Mikrotubula juga berperan dalam hal gerakan
(motilitas) [1].
Pembentukan mikrotubula diawali dengan
tahap pertama yang disebut dengan nucleation
(pemusatan). Proses ini adalah penggabungan
antara tubulin alfa dan tubulin beta, tahap ini
relatif lambat, dan membentuk heterodimer
(dimer tubulin). Setiap dimer membawa
molekul GTP. Kemudian sebanyak 13 dimer
membentuk satu putaran heliks yang
berdiameter 24 nanometer dan disebut oligomer
tubulin.
Tahap yang kedua adalah elongation
(pemanjangan). Pada tahap ini oligomer yang
satu akan menempel ke oligomer yang lain
sehingga membentuk banyak oligomer yang
tampak tersusun memanjang menjadi sumbu
silindris seperti tabung memanjang yang disebut
dengan protofilamen.
Beberapa sifat mikrotubula, termasuk
stabilitas dan kemampuannya berinteraksi,
dipengaruhi oleh anggota kelompok protein
microtubule associated protein (MAPs). MAPs
mempunyai satu domain yang melekat pada sisi
suatu mikrotubula dan domain lainnya muncul
keluar sebagai filamen dari permukaan
mikrotubula. Beberapa MAPs pada pengamatan
mikrograf terlihat seperti jembatan yang
menghubungkan mikrotubula yang satu dan
yang lain, sehingga mempertahankan posisi
paralelnya. MAPs dapat meningkatkan stabilitas
mikrotubula dan mengawali pembentukan
mikrotubula. Pengikatan MAPs dengan
mikrotubula dikontrol oleh penambahan atau
penghilangan gugus fosfat dari residu asam
amino tertentu.
Pada penderita penyakit Alzheimer
terdapat filamen asing yang disebut neurofibril
yang berisi molekul tau suatu MAPs tertentu
yang mengalami over fosforilasi sehingga tidak
dapat berikatan dengan mikrotubula. Filamen
neurofiblier ini dapat menyebabkan kematian sel
saraf [1].
 MIKROTUBULA
Oleh:
Hellyatunisa (NIM.180101110229)
Gambar 2. Struktur Mikrotubula
Sumber: (Cuan, 2011)
Mikrotubula memiliki kutub positif dan
kutub negatif. Kutub positif yaitu kutub yang
pertumbuhannya cepat sedangkan kutub negatif
yaitu kutub yang pertumbuhannya lambat. Hal
ini menyebabkan struktur mikrotubula tersebut
labil atau bergerak. Mikrotubula terdapat empat
kelompok yaitu mikrotubula stabil, mikrotubula
labil, mikrotubula singlet dan mikrotubula
duplet. Mikrotubula stabil adalah mikrotubula
yang dapat diawetkan dengan larutan fiksatif
apapun dan bersuhu apapun. Sedangkan
mikrotubula labil adalah mikrotubula yang dapat
diawetkan hanya dengan larutan fiksatif
aldehida pada suhu sekitar 4o celcius.
Mikrotubula labil terdapat dalam
sitoplasma dan disebut juga mikrotubula
sitoplasma. Sifat kelabilan ini berguna
menerangkan arah pertumbuhannya.
Mikrotubula yang kedua ujungnya terdapat
bebas di dalam sitoplasma akan segera lenyap.
Mikrotubula yang tumbuh dengan dengan ujung
negative melekat pada sentroma dapat juga labil
apabila ujung positifnya dulindungu sehingga
menghalangi terjadinya depolimerisasi.
Mikrotubula sitoplasma berfungsi sebagai
memberi bentuk sel, membantu gerakan sel, dan
menentukan bidang pembelahan sel. Kelabilan
mikrotubula mendasari fungsi dan kegiatannya.
Misalnya mikrotubula saat mitosis yang disebut
gelendong mitosis. Gelendong mitosis ini sangat
labil atau cepat terakit maupun terurai. Hal ini
menyebabkan gelen dong mitosis sangat peka
terhadap pengaruh senyawa-senyawa kimia,
dimana beberapa senyawa kimia tersebut
bersifat antimitotik yang artinya menghambat
pembentukan gelendong mitosis. Beberapa
senyawa yang bersifat antimitosik adalah:
kolkisin, kolsemid, dan nokadzole. Ketiga
senyawa ini berfungsi menghambat pengikatan
molekul tubulin ke mikrotubula, yang akan
menyebabkan depolimerisasi atau gagalnya
pembentukan mikrotubula. Vinblastin dan
vinkristin berfungsi memacu pembentukan
kelompok parakristalin dari tubulin yang
menyebabkan terpecahnya ikatan antar tubulin
mikrotubula sehingga terjadinya depolimerisasi.
Sedangkan taksol berfungsi sebaliknya, senyawa
ini justru menstabilkan mikrotubula sehingga
sulit terurai, akibatnya kromosom tetap terletak
dibidang ekuator pembelahan, tidak dapat
menuju ke masing-masing kutub pembelahan.
Akibat selanjutnya adalah mitosis gagal terjadi
atau terbentuk sel-sel dengan inti ganda
(poliploidi)
Sel yang sedang dalam tahap membelah
mikrotubulanya bersifat labil, artinya
mikrotubula akan terus menerus merakit atau
terurai. Tetapi sel-sel pada jaringan yang sudah
dewasa memiliki mikrotubula yang stabil.
Kestabilan mikrotubula ini di tentuka oleh
modifikasi pasca translasi dan sebagian lagi oleh
interaksi antara mikrotubula dengan protein
khusus pengikat mikrotubula [2].
Kegiatan dan fungsi mikrotubula
a. Sarana transport material di dalam sel
b. Sebagai struktur supporting bagi fungsi-
fungsi organel lainnya
c. Mempertahankan bentuk sel
d. Pergerakan kromosom dalam pembelahan
sel, serta pergerakan organel [4]
e. Migrasi vakuola endositosis
 MIKROTUBULA
Oleh:
Hellyatunisa (NIM.180101110229)
f. Mensintesis dinding sel pada tumbuhan
g. Tempat pembentukan sentriol, flagella dan
silia
h. Mitosis spindle
i. Pergerakan kromosom dalam pembelahan sel
[5].
Peranan mikrotubula dalam beberapa hal:
a. Mikrotubula sebagai penyusun silia dan
flagella
Gambar 3. Mikrotubula Sebagai Silia dan Flagella
Sumber: (Cuan, 2011)
Gerakan silia adalah jenis gerakan sel
lainnya, yaitu suatu gerakan seperti cambuk
pada permukaan sel. Dalam eukariotik,
susunan khusus mikrotubula bertanggung
jawab untuk menggetarkan silia dan flagella.
Silia muncul dalam jumlah yang banyak pada
permukaan sel. Silia dan flagella mempunyai
kilasan yang berbeda. Flagella memiliki
gerak berombak yang menghasilkan gaya
searah dengan sumbu flagella. Sedangkan
silia sebaliknya, silia bekerja seperti dayung,
dengan tenaga yang berganti-ganti dan
kibasan balik yang menghasilkan gaya yang
arahnya tegak lurus terhadap sumbu
silianya.meskipun berbeda silia dan flagella
memiliki suatu inti yang terdiri dari
mikrotubula.
Mikrotubula tersebut berupa Sembilan
doublet mikrotubulus tepi, yang tersusun ke
dalam sebuah cincin dan ditengahnya
terdapat mikrotubula tunggal. Doublet cincin
luar dihubungkan ke pusat silia atau flagella
oleh jari-jari radial yang berakhir di dekat
pasangan mikrotubula sentral. Setiap
mikrotubula luar juga memiliki pasangan
lengan (dinein) yang berjarak sama di
sepanjang panjangnya dan lengan ini
mencapai doublet mikrotubula di dekatnya.
Keseluruhan susunan tersebut dinamakan
aksonema. Rakitan mikrotubula ini tertambat
dalam sel dengan bantuan tubuh basal (basal
body).
Lengan yang memanjang dari tiap
doublet mikrotubula selanjutnya merupakan
motor yang bertanggung jawab untuk
gerakan membelok silia dan flagella.
Molekul motor yang membangun lengan ini
disebut dengan dinein. Lengan dinein
melakukan siklus pergerakan rumit yang
disebabkan oleh perubahan-perubahan
penyesuaian protein, yang digerakkan oleh
ATP, lengan protein multipel, yang terdiri
atas dinien yang memiliki aktivitas enzim
ATPase, menonjol dari masing-masing
doublet mikrotubula ke doublet mikrotubula
yang berdekatan. Berdasarkan hal tersebut,
diketahui bahwa pelepasan energi dari ATP
sewaktu berkontak dengan lengan cincin
ATPase akan menyebabkan bagian ujung
dari lengan-lengan tersebut merangkak
dengan cepat di sepanjang permukaan
doublet mikrotubula yang berdekatan.
Tubulus pada tepi depan merangkak kearah
luar sementara tumulus tepi belakang tetap
tidak bergerak sehingga menyebabkan
penekukan.
 MIKROTUBULA
Oleh:
Hellyatunisa (NIM.180101110229)
b. Mikrotubula sebagai penentu arah gerak sel
c. Peranan mikrotubula dalam pembelahan sel
Gambar. 4 Sentriol
Sumber: (Rehber, 2018)
Peran mikrotubula terhadap pergerakan
ini adalah dalam menentukan polarisasi sel.
Mikrotubula sangat dinamis dan mampu
beralih secara acak antara fase memanjang
dan fase memendek (polimerisasi dan
depolimerisasi). Perilaku ketidakseimbangan
ini dikenal dengan ketidakstabilan dinamis.
Struktur polarisasi dari mikrotubula ada dua,
yaitu plus end dan minus end. Mikrotubula
mempunyai pusat pengorganisir (MTCO)
yang berperan dalam menentukan arah dari
perpindahan sel. Pusat pengorganisir tersebut
adalah sentrosom, yang berbentuk bulat
dengan dua sentriol di dalamnya. Di
permukaan sentrosom yang berbentuk bulat
dengan dua sentriol di dalamnya. Di
permukaan sentrosom terdapat nucleating
site, yaitu tempat awal tubuhnya
(polimerisasi) mikrotubula.
Pada saat polimersasi, dimer alfa
tubulin dan beta tubulin akan menempel pada
nucleating tubulin. Penempelan yang
berulang-ulang akan membentuk hallow tube
yang merupakan hasil dari polimerisasi.
Polimerisasi mikrotubula secara langsung
memicu terbentuknya tonjolan lamellipodia,
sehingga pergerakan sel menjadi terarah.
Depolimerisasi mikrotubula berhubungan
dengan aktifitas Rho yang memicu kontraksi
acytomisin dan gaya tarikan. Depolimerisasi
dari mikrotubula akan menekan tonjolan
lamellipodia, sehingga bagian-bagian sel
terdistribusi ke tonjolan tersebut diikuti oleh
reorganisasi bentuk kembali simetris.
Gambar. 5 Proses Mitosis
Sumber: (Sulastry, 2019)
Dalam sal-sel organisme multiseluler,
pada proses pembelahan selnya memiliki
tahap-tahap tertentu yang dibegi menjadi dua
tahap yaitu interfase dan mitosis. Interfase
terdiri dari 3 fase yaitu fase S (Synthesis)
pada saat terjadi repikasi kromosom, fase G2
(Growth atau Gap2). Di dalam nukleus,
terlihat kromatin yang berstruktur halus
seperti jala yang akan menjadi kromosom.
Disini, terlihat 1 atau lebih bulatan kecil
nucleolus. Di dalam sitoplasma, terlihat
bulata sentrosom. Di dalam nya terdapat dua
titik sentriol.
Setelah proses tersebut selesai akan
dilanjukan dengan pembelahan mitosis.
Pembelahan ini terbagi menjadi dua
pembelahan yaitu kariokinesis dan
sitokinensis. Kariokinesis adalah proses
 MIKROTUBULA

Oleh:

Hellyatunisa (NIM.180101110229)

pembagian materi inti yang terdiri dari dalam pembelahan mitosis yaitu mikrotubula
bebebrapa fase yaitu profase, metafase, dan akan akan dinukleasi pada kedua kutub
telofase. sentriol yang disebut dengan spindle fubre
Pada fase profase, membrane inti dan (serat spindle). Serat-serat spindle
inti sel akan mulai menghilang. Sentriol pada diposisikam relative satu sama lain dan
sitoplasma akan membelah menjadi dua dan berorientasi sama untuk memberikan sumbu
bergerak ke kutub berlawanan membentuk yang tepat dari pembelahan sel, protein
benang spindle. Kromosom terlihat seperti motorik yaitu dynein. Pada proses
benang panjang yang kemusia akan menjadi pembelahan sel, protein motoric dynein
pendek dan tebal karena mengalami berperan dalam pembentukan spindle,
spiralisasi. menentukan sumbu pembelahan, dan dalam
Fase metafase, benang kromatid yang pergerakan kromosom selama proses
telah membentuk kromosom akan metaphase dan anaphase.
menempatkan diri ke bidang ekuator dan dua Mikrotubula akan mengalami
kutub pembelahan. Padaa waktu ini juga pemanjangan atau polimerisasi mikrotubula,
benang-benang penghubung antara kinetokor akan terjadi pertemuan lempeng kinetokor
dengan kutub-kutub,pembelahan sel yang dari suatu kromosom dengan ujung dari
dinamakan chromosomal fibers yang mikrotubula yang mengalami polimerisasi
nantinya bertinda sebagai benang yang pada proses metaphase. Mikrotubula yang
menarik kromatid ke arah kutub-kutub menambat pada kinektor dinamakan
pembelahan sel. Tahap metafase ini diakhiri mikrotubula kinetokor. Struktur ini
dengan tertariknya bagian kinetokor ke arah menyebabkan kromosom bergerak.
kutub pembelahan sel masing-masing Mikrotubula yang lain, mikrotubula
sementara itu bagian lengan kromatidnya nonkinetokor, tersusun radier dari kutub
masih melekat satu satu sama lain. menuju ke ekuator sel tanpa menambat pada
Pada saat anafase, sentromer/kinetokor kromosom.
membelah menjadi dua, dan beserta masing- d. Mikrotubula dalam intraseluler transport
masing kromatid tunggal bergerak ke kutub Mikrotubula juga ikut serta dalam
berlawanan akibat pemendekan chromosomal transport intraseluler dari organel dan
fibers. kinetokor yang masih melekat pada vesikel. Contohnya adalah transport
benang spindel berfungsi menunjukan jalan, aksoplasma dalam neuron, transport melanin
sedangkan lengan kromosom mengikuti di dalam sel pigmen, pergerakan kromosom
belakang. oleh gelendong mitosis, pergerakan vesikel
Pada saat telofase, membran inti pada diantara kompartemen sel yang berbeda. Di
masing-masing kutub mulai terbentuk setiap contoh tersebut, pergerakan
kembali. Proses ini terjadi di dalam nukleus berhubungan dengan adanya jaringan
dan berakhir dengan terbentuknya dua mikrotubula yang kompleks dan aktuvitas
nukleus pada akhir telofase, kemudian demikian akan terhenti jika mikrotubula di
dilanjutkan dengan pembelahan sitoplasma rusak.
yang disebut sitokinesis. Transpor yang dipandu mikrotubula
Sedangkan sitokinesis adalah proses dikendalikan protein khusus yang disebut
pembagian sitoplasma kepada dua sel anak protein penggerak (motorik). Protein motor
hasil pembelahan. Pada Peranan mikrotubula menggunakan energi dari hidrolisis ATP
 MIKROTUBULA

Oleh:

Hellyatunisa (NIM.180101110229)

untuk dapat bergerak sepanjang mikrotubula r/c5ade030a20026be47aeb27350105f98.pdf.

atau filamen aktin. Selain itu,protein motor
memperantarai gerakan bergesernya filamen
serta transpor vesikel dan organel pada sel
eukariotik. Dalam interseluler transport,
protein motor yang bergerak sepanjang
mikrotubula adalah kinesin dan dynein.
Kinesin adalah motor protein yang
membantu pergerakan vesikula dan organel
kearah anterograde atau kutub positif
mikrotubula. Sedangkan dinein adalah
kelompok protein motor yang bergerak ke
kutub negatif yang tersusun atas 2 atau 3
rantai tebal dan berhubungan dengan
beberapa macam rantai tipis.
Mikrotubula dalam transpor interseluler
berperan untuk menyediakan track untuk
gerak organel dan vesikel kecil dari satu
tempat ke tempat yang lain dalam sitoplasma,
dengan motor protein yakni kinesin yang
memindahkan vesikel kearah kutub positif
dan dinien kearah kutub negatif [6].
Pada tanggal 24 Agustus 2019.
[6] Alistigna. 2015. Struktur dan Fungsi
Mikrotubulus.
https://budisma.net/2015/07/struktur-dan-
fungsi-mikrotubulus.html). Pada tanggal 25
Agustus 2019.
[7] Cuan. 2011. Sitoskeleton. http://alline-
cuan.blog.unsoed.ac.id. Pada tanggal 24
Agustus 2019.
[8] Rehber, Hayata. 2018. Sentrosom.
http://picnano.com/p/sentrozolsentriol-hayyan-
bazi-yosen-ve-mantar-huecrelerinde-bulunurlar-
ceki+bebvmyvgzw7. Pada tanggal 3 Oktober
2019.

Referensi:
[1] Santoso, Lucia Maria, Didi Jaya Santri,
Biologi Molekuler Sel, Jakarta: Salemba Empat,
2016.
[2] Sumadi, Aditya Marianti, Biologi Sel,
Yogyakarta: Graha Ilmu, 2007.
[3] Starr, Cacie, Ralph Taggart,dll, Biologi:
Kesatuan dan Keragaman Makhluk Hidup,
Jakarta Selatan: Salemba Teknika, 2012.
[4] Setyawati, Irma. 2011. Sitoskeleton.
https://ifragenius.blog.unsoed.ac.id/). Pada
tanggal 24 Agustus 2019.
[5] Farhan. Muhammad. 2014. Sitoskeleton.
https://www.academia.edu/18868114/sitoskeleto
n. Pada tanggal 25 Agustus 2019.
[6] Yuwono, Sonny. 2017. Peran Mikrotubula
Dalam Pembelahan Sel, Transport Intrasel dan
Pergerakan Sel.
https://simdos.unud.ac.id/uploads/filepenelitia1i