MAKALAH

STRUKTUR PERKEMBANGAN HEWAN II

IMPLANTASI, SELAPUT EKSTRA EMBRIO, DAN PLASENTASI

Disusun untuk Memenuhi Tugas Mata Kuliah Struktur Perkembangan Hewan II

yang Dibimbing oleh Ibu Dr. Umie Lestari, M.Si

Disusun oleh :
Kelompok 6 Off G

1. Elsa Fitrianingtyas (170342615520)

2. M. Fatikunnaja (170342615506)
3. Zela Lia Qomaria (170342615571)

JURUSAN BIOLOGI
FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM
UNIVERSITAS NEGERI MALANG
November 2018
 KATA PENGANTAR

Pujidansyukur kami panjatkankehadirat Allah SWT

atassegalalimpahanrahmatdankarunia-Nyasehinggakelompok kami
dapatmenyelesaikan makalah yang berjudul “Perkembangan Embrio Amphibi”
inidalambentukmaupunisinya yang masihsangatsederhana.
Semoga makalah inibisa dipergunakansebagaisalahsatu media
pembelajaran.Makalah inimasihterdapatbanyakkekurangan. Olehkarenaitu kami
mengharapkankepadapembacauntukmemberikankritikdan saran
gunauntukmemperbaiki makalah ini agar menjadilebihbaikkedepannya.

Malang, November 2018

Penyusun

1
 BAB I
PENDAHULUAN

1.1 Latar Belakang

Salah satu ciri makhluk hidup adalah bereproduksi (berkembang biak).
Reproduksi bertujuan untuk melestarikan atau mempertahankan keberadaan
atau eksistensi suatu spesies tersebut. Seperti organisme lainnya, manusia
berkembang biak secara seksual dan pada saat tertentu akan membentuk sel-
sel kelamin (gamet). Setelah sel telur di dalam ovarium masak, dinding rahim
menebal dan banyak mengandung pembuluh darah. Pembuahan didahului
oleh peristiwa ovulasi, yaitu lepasnya sel telur yang masak dari ovarium. Jika
sperma bertemu dengan ovum akan terjadi pembuahan/fertilisasi. Peleburan
inti gamet jantan dan betina menjadi satu yang dinamakan zigot. Fertilisasi
terjadi di tuba falopi pada bagian ampula. Zigot yang terbentuk segera
diselubungi oleh selaput dan bergerak menuju uterus dengan mengalami
serangkaian pembelahan. Zigot yang sampai diuterus berupa blastosista. Zigot
kemudian akan menempel di pada dinding endometrium uterus yang telah
menebal. Selama menempel pada uterus, zigot mengalami perkembangan
mulai dengan proses blastulasi yang akan menghasilkan blastula, dan
selanjutnya mengalami gastrulasi yang akan membentuk tiga lapisan yang
disebut dengan lapisan germinal embrio. Selanjutnya lapisan germinal embrio
tersebut akan berkembang. Untuk berkembang embrio tersebut membutuhkan
nutrisi. Nutrisi yang dibutuhkan oleh embrio didapatkan dari nutrisi ibunya /
induknya melalui suatu saluran yang disebut dengan plasenta. Pada saat proses
embriogenesis itu ada lapisan selaput pada bagian luar embrio. Selaput ini
dikenal dengan nama selaput embrionik. Selaput terbentuk selama
perkembangan embrio dan bukan merupakan bagian dari tubuh embrio dan
letaknya di luar tubuh embrio. Memiliki fungsi sebagai media perantara
pertukaran zat serta perlindungan bagi embrio, pemberi nutrisi, proteksi dan
sekresi.
Dalam makalah ini, akan dibahas lebih mendalam tentang penempelan
zigot pada dinding endometrium uterus, membran ekstra embrio, dan

2
 terbentuknya plasenta. Khususnya akan dijelaskan lebih dalam lagi mengenai
proses-proses dari implantasi, plasentasi, maupun terbentuknya membran
ekstra embrio yang berfungsi sebagai pelindung embrio sekaligus sebagai
media perantara pertukaran gas.

1.2 Tujuan

1. Menjelaskan proses mekanismeimplantasi pada embrio

2. Menjelaskan proses pembentukan selaput ekstra embrio
3. Menjelaskan proses mekanisme plasentasi pada embrio.

1.3 Manfaat

1. Dapat mengetahuiproses mekanisme implantasi pada embrio.

2. Dapat mengetahui prosespembentukan selaput ekstra embrio.

3. Dapat mengetahui proses mekanisme plasentasi pada embrio.

3
 BAB II
KAJIAN PUSTAKA

2.1 Mekanisme Implantasi pada Embrio

Fertilisasi pada mamalia terjadi di oviduk anterior dan sebagai hasil
fertilisasi adalah zigot. Kemudian akan mulai mengalami serangkaian
perkembangan yang dimulai dengan pembelahan yang berlangsung secara
mitosisi. Sel-sel hasil pembelahan disebut Blastomer. Masing-masing spesies
mempunyai kecepatan pembelahan yang berbeda. Pembelahan manusia sampai
minggu ke delapan, individunya disebut embrio. Sedangkan fetus adalah individu
yang sedang berkembang mulai minggu kesembilan sampai menjelang lahir
(Handayani, 1999).

Zigot akan berada didalam oviduk selama beberapa hari (pada manusia
sekitar 5 hari). Setelah membelah beberapa kali maka terbentuk suatu bola yang
kompak disebut morula. Selanjutnya morula akan berkembang menjadi blastosis
yang terdiri atas:

1. Trofoblas, yaitu selapis sel pipih yang mengelilingi rongga blastocoel yang
berisi cairan.
2. Inner cell mass, yaitu sekumpulan sel yang menempel pada salah satu satu
sisi dalam trofoblas dan nantinya akan berkembang menjadi embrio.

Blastosis akan bergerak menuju uterus melalui bagian istamus oviduk. Setelah
memasuki uterus, mula-mula blastosis akan mengapung di lumen uterus (pada ,
manusia sekitar 1-2 hari), sambil terus membelah dan berkembang. Ketika
blastosis mulai menempel pada dinding uterus, maka saat itulah melai implantasi
(Handayani, 1999).

4
Gambar 2.1 Perkembangan Embrio Uterus
Sumber: Byer, dkk., 1999

Gambar 2.2 Struktur Blastosis

Sumber: Pratiwi, 2014

Implantasi atau nidasi

Implantasi atau nidasi adalah proses terpautnya embrio pada endometrium

uterus. Implantasi dimulai dengan menempelnya blastosis pada endiometrium
uterus. Bagian yang pertama kali menempel adalah kutub embrionik, yaitu kutub
dimana terdapat inner cell mass. Perbedaan tempat implantasi tergantung dari
masing-masing spesies. Implantasi pada embrio manusia terjadi di bagian

5
posterior (2/3bagian )kasus dinding uterus dan hanya sebagian kecil (1/3 bagian
kasus) saja terjadi di bagian posterior dinding uterus (Lestari. dkk., 2001).

Blastosis akan berhubungan dengan jaringan uterus pada saat mulai

implantasi. Pemisah antara lapisan trofoblas dengan epitel endometrium uterus
adalah zona pelusida. Berdasarkan jenis spesiesnya ada dua cara untuk
menghancurkan zona pelusida. Sel-sel trofoblas pada beberapa spesies
mempunyai aktifitas proteolitik hingga dapat menghancurkan zona pelusida.
Sedangakan beberapa spesies lain , selain trofoblas terdapat sel-sel lain yang
mempunyai aktivitas proteolitik yaitu endometrium uterus. Sehingga secara
bersama-sama dapat menghancurkan zona pelusida. Aktivitas proteolitik itu yaitu
berupa enzim tripsin yang seperti protease disekresi oleh tropoblast (Gilbert,
2010).

Gambar 2.3 Pelepasan Zona Pelusida

Sumber: Gilbert, 2010

6
 Gambar 2.4 Embrio Menuju Uterus
Sumber: Gilbert, 2010
Sekitar 6-7 hari setelah fertilisasi , implantasi pada manusia akan dimulai.
Pada saat itu bagian kutub embrionik mulai menempel pada endometrium uterus.
Sekitar 24 jam setelah blastosis mulai implantasi pada endometrium uterus,
trofoblas akan berdiferensiasi menjadi dua lapisan yaitu:

1. Sitotrofoblas (lapisan dalam), yaitu se-sel yang letaknya dekat rongga

blastocoel dan mempunyai batas yang jelas.
2. Sinsitiotrofoblas atau sinsistium (lapisan luar), yaitu sel-sel yang
merupakan gabungan dari beberapa sel sitotrofoblas sehingga bentunnya
kasar dan intinya banyak. Sel-sel sisistium akan merusak sel yang
berhubungan dengan dinding endometrium uterus. Kemudian sisitium
akan merusak dinding uterus bagian dalam sehingga blastosis dapat
memasuki endometrium. Kira-kira 12 hari setelah fertilisasi blastosis
tertanam seluruhnya dalam endometrium uterus, sehingga epitel
endometrium menutupi seluruh embrio (Yatim, 1990).

7
 Gambar 2.5 Proses Implantasi
Sumber: Pratiwi, 2014

Tipe-tipe implantasi menurut Handayani (1999)

Berdasarkan spesiesnya maka dibagi menjadi dua tipe implantasi yaitu:

1. Implantasi invasive
Proses impalantasi invasive, embrio akan menghancurkan permukaan
epitelium endometrium uterus, sampai masuk bagian stroma , jaringan ikat
bahkan pada manusia sampai merusak endotel pembuluh darah induk.

Kedalam embrio memasuki jaringan induk tergantung dari spesies dan

keadaan patologis.

8
 Gambar 2.6 Implantasi Invasive
Sumber: Pratiwi, 2014

Ada dua jenis implantasi berdasarkan kedalaman embrio memasuki

jaringan induk
a. Implantasi Superfisial/Sentral
Yaitu implantasi yang hanya melekat pada uterus tanpa ada perusakan
pada dinding endometrium.

Gambar 2.7 Implantasi Superfisial

Sumber: Pratiwi, 2014
b. Implantasi Interstisial
Embrio akan tertanam seluruhnya kedalam endometrium uterus,
sehingga epitelium endometrium menutupi seluruh embrio. Misalnya
menusia, simpanse, marmut.

9
 Gambar 2.8 Implantasi Interstisial
Sumber: Pratiwi, 2014
c. ImplantasiEksentrik
Hanya seagian stroma saja yang dihancurkan, sehingga hanya sebagian
embrio yang tertanam dalam endometrium uterus. Misalnya anjing,
kucing, tikus.

Gambar 2.10 Implantasi Ekstrinsik

Sumber: Pratiwi, 2014

2. Implantasi Non Invasive

Epitel endometrium tetap ada dan nantinya akan ikut dalam penyusunan
plasenta. Implantasi sentral merupakan jenis implantasi yang non invasive
dimana embrio hanya menempel pada epitel endometrium uterus. Misal
pada sapi, babi, kuda.

10
 Gambar 2.11 Macam-macam lama proses implantasi
Sumber: Pratiwi, 2014

Menurut Handayani (1999), selama berlangsung implantasi, sel-sel stroma

uterus yang mengelilingi blastosis akan mengalami perubahan sehingga
lebih besar dan sitoplasmanya banyak mengandung glikogen dan lipid.
Perubahan ini dikenal dengan reaksi desidua, yaiutu sel-sel stroma akan
berubah menjadi sel-sel desidua. Terdapat 3 daerah desidua
1. Desidua basalis
Yaitu bagian desidua yang langsung membungkus embrio. Desidua
basalis merupakam komponen plasenta yang berasal dari jaringan
induk.
2. Desidua kapsularis
Yaitu bagian desidua yang melingkupi emrio dan turut merenggang
sesuai dengan membesarnya embrio.
3. Desidua parietalis
Yaitu bagian desidua yang mengelilingi seluruh dinding uterus dan
letaknya bersebrangan dengan tempat implantasinya embrio.

11
 Gambar 2.12 Macam-macam Desidua
Sumber: Handayani, 1999

Tempat Implantasi Abnormal

Blastosis manusia biasanya terimplantasi sepanjang dinding
posterior uterus. Kadang-kadang blastosis tidak berimplantasi pada
tempat yang semestinya, sehingga dapat menyebabkan pada proses
kelahiran bayi. Hal tersebut terjadi jika lastosis berimplantasi dekat
ostium uterus. Sehingga meyebabkan plasenta previa (Sudarwati,
1993).
Tempat implantasi kadang juga diluar uterus, sehingga
menyebabkan kehamilan diluar kandungan atau kehamilan ektopik.
Tempat-tempat implantasi di luar uterus bisa terjadi di setiap tempat di
rongga perut di ovarium dan di oviduk. Embrio diluar uterus jarang
sekali yang dapat berkembang (Yatim, 1990).

12
 Gambar 2.12 Plasenta Previa
Sumber: Mayah, 2014

Gambar 2.13 Implantasi Diluar Uterus

Sumber: Mayah, 2014
2.2 Mekanisme Pembentukan Selaput Ekstra Embrio
Ketika dalam proses pembuahan pada proses reproduksi manusia terlebih
dahulu sebelumnya terjadi peristiwa ovulasi, yaitu lepasnya sel telur dari ovarium
setelah sel tersebut masak. Kemudian apabila sperma bertemu dengan sel telur
maka terjadilah peristiwa pembuahan yang terjadi di oviduk kemudian
membentuk zigot. Zigot yang tersebut kemudian diselubungi oleh selaput,
kemudian zigot tersebut menuju ke rahim. Di dalam rahim zigot tertanam pada
dinding rahim yang telah mengalami penebalan sebelumnya. Ada sebuah selaput
yang disebut selaput embrionik atau sebuah membran ketika embrio mulai
terbentuk. Selaput tersebut berasal dari embrio yang terletak di luar tubuh embrio
dan tidak menjadi bagian dari embrio, yaitu berasal dari sebagian sel-sel
blastomer. Hampir semua embrio dari tingkatan hewan vertebrata mempunyai

13
selaput embrio, dan dalam perjalanan evolusi maka terdapat adaptasi dan
modifikassi dari selaput embrio ini. Fungsi dari membran ekstra embrio yaitu
sebagai perantara pertukaran zat dan melindungi embrio terutama sebagai pemberi
nutrisi, perlindungan maksimal dan sekresi (Adnan,2010).
Pada mulanya selaput embrio ini (yang berasal dari sebagian blastomer)
terdiri atas 4 macam yaitu :
1. Kantong yolk
2. Karion (chorion)
3. Amnion
4. Allantoie
Keempat macam membran ini semuanya berbentuk kantong.
Pada mamalia kecuali mamalia yang bertelur, maka tidak dihasilkan
cangkang sebagai kantong yolk, karena mengalami modifikasi, tetapi keempat
membran ekstra embrionik (selaput embrio) tetap ada. Dengan kata lain terjadi
perubahan dan degenerasi dari sebagian selaput embrio.

Gambar 2.14 Diagram membran ekstra embryonal pada telur – telur reptil dan
burung.
Sumber : Adnan, 2010

14
 Gambar 2.15 Diagram membran ekstra embrional pada mamalia.
Sumber : Adnan, 2010
1. Kantung yolk
Pada hewan ovovipar dan ovovivipar maka telurnya bercangkang dan
cangkang tersebut berpori-pori yang cukup memungkinkan adanya pertukaran
gas. Pada hewan tersebut terdapat juga adanya kantong yolk yang berperan
dalam perlindungan embrio dan dan sekaligus dalam penyediaan makanan
bagi pertumbuhan embrionya (Campbell,2004).
Hewan mamlia golongan vivipar kantong yolk dan cangkang mengalami
degenerasi sebagai akibat dari perkembangan embrio yang berada di dakam
tubuh induknya dan pemberian makanan yang langsung disediakan oleh
induknya (Campbell,2004).

2. Karion
Struktur ini adalah struktur yang berada di sebelah luar embrio dan
mengelilingi membran-membran lain dari embrio. Jadi, karion ini boleh
disebut sebagai kantong umum yang menyeliputi seluruh kantong lain
bersama embrio. Karion berfungsi sebagai :
a. Melindungi embrio secara keseluruhan.
b. Mencegah penguapan air melalui cangkang
c. Pada vivipar berfungsi membina hubungan dengan induknya (uterus)
melalui plasenta.
Karion ini sebenarnya terbentuk dari gabungan 2 jaringan yaitu
trophoblast dan jaringan ekstra embrionik mesoderm.

15
 Plasenta
Pada hewan yang vivipar, maka karion ini dengan kedua jaringan
pembentuknya akan membina hubungan dengan dinding uterus tempat
terjadinya implantasi (nidasi). Dalam salah satu bagian dari korion
berkembang tumbuh ke luar sebagai jari-jari yang bercabang-cabang banyak
dan membuat saluran-saluran yang menembus dinding uterus yang berbentuk
spongioue (endometrium). Dengan cara ini jaringan-jaringan korion dan
uterus saling melekat kuat. Jaringan yang saling terjalin ini disebut plasenta.
Fungsi plasenta ini adalah sebagai tempat hubungan dan metabolik antara
embrio dan iduknya (Campbell,2004).

3. Amnion (ketuban)
Amnion ini merupakan jaringan yang kedua, yang mengelilingi embrio ke
semua arah kecuali bagian ventral. Membran ini membungkus cairan seperti
limfe yang disebut cairan amnion (cairan ketuban) yang memandikan embrio
sebagai di dalam “kolamnya sendiri’’. Cairan amnion ini dibentuk oleh sel
epitel amnion sendiri, kemudian ditambah dari ginjal yang berasal dari ampas
metabolism. Komposisi cairan amnion ini mengandung urea, asam urat, NaCl
dan beberapa bahan organik yang mengandung unsur N. Menurut Yatim
(1982), cairan amnion selalu beredar lewat suatu mekanisme tertentu,
diantaranya :
a. Cairan diambil oleh janin kemudian diarbsorbsi oleh darah janin yang
terdapat pada saluran pencernaan makanan, dan selanjutnya dibuang ke
dalam ginjal dan akhirnya masuk lagi kedalam rongga amnion.
b. Cairan amnion akan masuk ke dalam plasma darah induk melalui
plasenta sebagai perantara dan decidua capeularis pada endometrium
dan kemudian masuk lagi ke kantong amnion.

4. Allantole
Allantole ini sebenarnya terdiri dari 2 macam membrane yaitu (1) allantole
sendiri yang terletak berlawanan dengan cangkang telur tepat disebelah dalam
korion. Melalui allantole pembuluh darah bercabang-cabang, dan membrane

16
 ini berperan sebagai struktur pernafasan embrio, pertukaran gas terjadi antara
membrane dan udara yang ada di sebelah luar cangkang. Selama ini allantole
bertindak sebagai kandung kencing yang bersifat embrionik dimana sisa-sisa
metabolik ditimbun sampai waktu menetas: (2) membrane kedua adalah
kantong yolk yang berisi timbunan makanan yang banyak berguna untuk
perkembangan dan lama-kelamaan kuning telur itu menjadi sedikit karena
dipergunakan selama pertumbuhan embrio (Yatim,1982).
Pada mamalia vivipar allantole dan kantong yolk ini mengalami
degenerasi karena terjadi penyusutan dan akhirnya membentuk umbillicar
cord (tali pusat) (Campbell,2004).

Gambar 2.16 Diagram skematik yang menunjukkan derivasi pada manusia dan
rhesus embrio monyet. Garis putus-putus menunjukkan kemungkinan asal ganda
mesoderm ekstraembrionik. (Luckett 1978; Bianchi et al. 1993)

17
Gambar2.17 Formasi jaringan pada awal embrio mamalia. (A) Embrio tikus pada
hari ke-3.5, menunjukkan ekspresi acak Nanog (biru, untuk epiblast) dan Gata6
(merah, untuk hypoblast) dalam massa sel dalam. Dalam 24 jam lagi, sel akan
memilah: sel-sel hypoblast akan berbatasan dengan blastocoel, dan sel-sel epiblast
akan berada di antara sel-sel hypoblast dan trofoblas (seperti pada Gambar

18
8.18B). (B-E) Embrio manusia antara hari 7 dan 11. (B, C) blastocyst manusia
segera sebelum gastrulasi. Massa sel dalam delaminasi sel-sel hipoblas yang
melapisi blastocoel, membentuk endoderm ekstraembryonic dari kantung kuning
telur primitif dan blastodisc dua-lapis (epiblast dan hypoblast). Trofoblas
membelah menjadi sitotrofoblas, yang akan membentuk vili, dan
syncytiotrophoblast, yang akan masuk ke jaringan uterus. (D) Sementara itu,
epiblast terbagi menjadi ektoderm amnionik (yang mengelilingi rongga amnion)
dan epiblast embrionik. Mamalia dewasa terbentuk dari sel-sel epiblast embrio.
(E) Endoderm ekstraembryonic membentuk kantung kuning telur. Ukuran
sebenarnya dari embrio pada tahap ini adalah tentang periode pada akhir kalimat
ini. (A courtesy of Rossant.)

Modifikasi untuk pengembangan di dalam organisme lain Embrio mamalia

memperoleh nutrisi langsung dari induknya dan tidak bergantung pada kuning
telur yang disimpan. Adaptasi ini memerlukan restrukturisasi dramatis anatomi
ibu (seperti ekspansi saluran telur untuk membentuk rahim) serta pengembangan
organ janin yang mampu menyerap nutrisi ibu. Organ janin berupa korion
utamanya berasal dari sel-sel trofoblas embrionik, dilengkapi dengan sel-sel
mesodermal yang berasal dari massa sel mner. Chorion membentuk bagian janin
dari plasenta. Ini juga menginduksi sel uterus untuk membentuk bagian ibu dari
plasenta, desidua. Desidua menjadi kaya akan pembuluh darah yang akan
memberikan nutrisi oksigen ke embrio. Asal mula jaringan mamalia awal
dirangkum pada Gambar 8.21. Segregasi sel yang pertama pada massa sel dalam
membentuk dua lapisan. Lapisan bawah adalah hypoblast (kadang-kadang disebut
endoderm primitif atau visceral endoderm); sisa jaringan massa sel di atasnya
adalah epiblast (Gambar 8.22 A, B). Anehnya, ketika sebuah sel menjadi epiblast
atau hypoblast tidak tergantung pada posisi sel di dalam ICM. Sebaliknya,
blastomer dari ICM (Inner Cell Mass) tampaknya menjadi mosaik dari sel-sel
epiblast nantinya (mengekspresikan faktor transkripsi Nanog) dan sel-sel hipoblas
(mengekspresikan faktor transkripsi Gata6) sehari penuh sebelum lapisan terpisah
pada hari ke-4,5 (Gillbert,2010).
Epiblast dan hypoblast membentuk struktur yang disebut bilaminar germ
disc .Sel-sel hipoblas mengalami delaminasi dari massa sel bagian dalam untuk
melapisi rongga blastocoel, di mana mereka menimbulkan ekstraembryonic
endoderm, yang membentuk kantung kuning telur. Seperti pada embrio burung,
sel-sel ini tidak menghasilkan bagian dari organisme yang baru lahir. Lapisan sel

19
epiblast dibagi oleh celah kecil yang akhirnya bersatu untuk memisahkan epiblast
embrionik dari sel epiblast lain yang melapisi rongga amnion (Gambar 8.22D).
Setelah lapisan amnion selesai, rongga amnion terisi dengan sekresi yang disebut
cairan amnion, yang berfungsi sebagai peredam kejut untuk embrio yang sedang
berkembang, sementara juga mencegahnya mengering. Epiblast embrionik
dianggap mengandung semua sel yang akan menghasilkan embrio yang
sebenarnya, dan mirip dalam banyak hal dengan epiblast unggas. Dengan
melabelkan sel-sel individu epiblast dengan horseradish peroxidase. Kirstie
Lawson dan rekan-rekannya (1991), mampu membangun peta nasib rinci dari
epiblast tikus. Gastrulasi dimulai pada akhir posterior embrio, dan ini adalah
tempat sel-sel dari simpul "muncul” (Gambar 8.23). Seperti sel epiblast pada
perempuan, mesoderm mamalia dan endoderm bermigrasi melalui 2 primitif
beruntun; juga seperti pada rekan burung, sel grating dari epiblast mamalia
kehilangan E-cadherin, melepaskan diri dari tetangga, dan bermigrasi melalui 5-
eak sebagai sel-sel individual.Sel-sel yang timbul dari nodus menimbulkan
notochord. Namun, contrast untuk notochord pembentukan pada anak ayam, sel-
sel yang membentuk notochord tikus dianggap menjadi terintegrasi ke endoderm
dari usus primitive.Sel-sel ini dapat dilihat sebagai pita kecil , Sel-sel yang
diregangkan memanjang secara rostral dari nodus, mereka membentuk notochord
dengan menyimpang secara medial dan "tunas" mati dalam arah punggung dari
atap usus. Migrasi sel dan spesifikasi tampaknya dikoordinasikan oleh faktor
pertumbuhan fibroblast, yang berleher primitif yang memungkinkan untuk
digunakan baik perpaduan dan menanggapi FGF (Yatim,1982).
Dalam embrio yang homozigot untuk hilangnya gen ~ 3, sel-sel gagal
beremigrasi dari garis primitif, dan baik mesoderm maupun endoderm terbentuk.
Fgf8 (dan mungkin FGF lain) mungkin mengontrol gerakan sel ke dalam garis
primitif dengan menurunkan regulasi E-cadherin yang memegang sel-sel epiblast
bersama-sama. Fgf8 juga dapat mengontrol spesifikasi sel dengan mengatur siput,
Brachyury (T), dan Tbx6, tiga gen yang penting (sebagaimana mereka dalam
embrio ayam) untuk migrasi mesodermal, spesifikasi, dan pola. Prekursor
ektodermal terletak anterior dan lateral pada lengkung primitif yang diperpanjang
sepenuhnya, seperti pada epiblast ayam. Namun, dalam beberapa kasus (juga

20
seperti pada embrio ayam), sel tunggal menimbulkan keturunan di lebih dari satu
lapisan kuman, atau turunan embrionik dan ekstraembrionik. Jadi, pada tahap
epiblast garis keturunan ini belum sepenuhnya terpisah satu sama lain. Seperti
pada embrio burung, sel-sel yang bermigrasi ke ruang di antara lapisan hypoblas
dan epiblas menjadi dilapisi dengan asam hyaluronic, yang disintesis ketika
meninggalkan lapisan primitif. Zat ini membuat mereka terpisah saat mereka
bermigrasi. Diperkirakan bahwa penggantian sel-sel hypoblas manusia oleh
endoderm prekursor terjadi pada hari-hari 14-15 kehamilan, sedangkan migrasi
sel-sel yang membentuk mesoderm tidak dimulai sampai hari ke-16 (lihat Gambar
8.23C) (Gillbert,2010).

Gambar 2.18 (A) Embrio dan plasenta manusia setelah 50 hari kehamilan.
Embrio terletak di dalam amnion, dan pembuluh darahnya dapat terlihat
memanjang ke villi chorionic. Lingkup kecil di sebelah kanan embrio adalah
kantung kuning telur. (B) Hubungan villi korion dengan pasokan darah ibu di
uterus primata. Di umbilikus, ada dua arteri dan satu pembuluh darah. (A dari
Carnegie Institution of Washington, milik Chester F. Reather.)
Pembentukan membran ekstraembrionik

Sementara epiblast embrio sedang mengalami gerakan sel mengingatkan

mereka yang terlihat dalam reptil atau gastrulasi unggas, sel ekstraembrionik
membuat plasenta, satu set mamalia berbeda dari jaringan yang memungkinkan
janin untuk bertahan hidup di dalam rahim ibu. Meskipun sel-sel trofoblast awal
dan tikus mirip dengan sel-sel tubuh lainnya, mereka diberikan tanpa adanya
sitokinesis. Sel-sel trofoblas asli membentuk lapisan yang disebut sitotrofoblas,

21
sedangkan bentuk sel berinti banyak membentuk syncytiotrophoblast.
Sitotrofoblas awalnya melekat pada adhesi molekul endometrium. Selain itu,
sitotrofoblas mengandung enzim proteolitik yang memungkinkan mereka untuk
memasuki dinding rahim dan merombak pembuluh darah rahim sehingga darah
ibu menggenangi pembuluh darah janin. Jaringan syncytiotrophoblast
diperkirakan ada perkembangan embrio ke dinding uterus dengan mencerna
jaringan uterus. Sitotrofoblast mensekresikan faktor parakrin yang menarik
pembuluh darah ibu dan secara bertahap menggantikan jaringan vaskular mereka
sedemikian rupa sehingga pembuluh menjadi dilapisi dengan sel-sel
trophoblast.Tak lama kemudian, jaringan mesodermal meluas keluar dari embrio
yang mengalami gastrulasi (lihat Gambar 8.22E). Penelitian pada manusia dan
embrio monyet telah menunjukkan bahwa kantung kuning telur (dan karenanya
hypoblast) serta sel-sel primitif beruntun berkontribusi pada mesoderm
ekstraembrionik ini(Gillbert,2010). Mesoderm ekstraembryonic bergabung
dengan ekstensi trofoblas dan menimbulkan pembuluh darah yang membawa
nutrisi dari ibu ke embrio. Batang penghubung sempit mesoderm ekstraembrionik
yang menghubungkan embrio dengan trofoblas akhirnya membentuk pembuluh
tali pusar. Organ ekstraembrionik yang berkembang penuh, yang terdiri dari
jaringan trofoblas dan mesoderm yang mengandung pembuluh darah, adalah
korion, dan bergabung dengan desidua uterin dinding untuk menciptakan plasenta.
Jadi, plasenta memiliki bagian ibu (endometrium uterus, atau desidua, yang
dimodifikasi selama kehamilan) dan komponen janin (korion). Chorion mungkin
sangat mirip dengan jaringan ibu saat masih mudah dipisahkan dari mereka
(seperti dalam kontak plasenta babi), atau mungkin sangat terintegrasi dengan
jaringan ibu yang keduanya tidak dapat dipisahkan tanpa merusak kedua ibu. dan
janin yang sedang berkembang (seperti pada plasenta gugur sebagian besar
mamalia, termasuk manusia). Gambar 8.24A menunjukkan hubungan antara
embrio dan jaringan ekstraembryonic dari embrio manusia 6,5 minggu. Embrio
terlihat terbungkus dalam amnion dan lebih terlindungi oleh chorion. Pembuluh
darah yang memanjang ke dan dari korion mudah diamati, seperti juga vili yang
memproyeksikan dari permukaan luar dari korion. Vili ini mengandung pembuluh
darah dan memungkinkan korion untuk memiliki area besar yang terpapar pada

22
darah ibu. Meskipun sistem sirkulasi janin dan ibu biasanya tidak pernah
bergabung, difusi zat larut dapat terjadi melalui vili (Gambar 8.24B). Dengan cara
ini, ibu menyediakan janin dengan nutrisi dan oksigen, dan janin mengirimkan
produk limbahnya (terutama karbon dioksida dan urea) ke dalam sirkulasi ibu. Sel
darah ibu dan janin biasanya tidak bercampur, meskipun sejumlah kecil sel darah
merah janin terlihat dalam sirkulasi darah ibu (Gillbert,2010).

2.3 Mekanisme Plasentasi pada Embrio

Gambar 2.19 Plasenta.

Sumber : Pratiwi, 2014: 22.
Plasenta adalah organ sementara yang menghubungkan ibu dan fetus dan
mengirim oksigen dan nutrisi-nutrisi dari ibu ke fetus. Plasenta berbentuk cakram
dan pada masa sepenuhnya berukuran kira-kira tujuh inches dalam diameternya
(garis tengahnya). Plasenta melekat pada dinding kandungan (uterus). Plasenta
atau ari-ari terdiri dari vili-vili dan kotiledon yang berfungsi untuk jalan makanan
dan oksigen bagi janin. Makanan akan diantar melalui peredaran darah yang
sebelumnya disaring terlebih dahulu melalui plasenta. Plasenta juga menyaring
racun maupun obat-obatan yang membahayakan janin (Purnamasari, 2010: 1).
Plasenta teridiri atas dua komponen, yaitu selaput ekstra embrionik dan selaput
lendir rahim yang berinteregasi menjadi satu kesatuan untuk keperluan pertukaran
timbal balik faal antara induk dan fetus serta dapat menghasilkan hormone
(Pratiwi, 2014: 21).

23
 Fungsi plasenta (Handayani, 2000: 9-11)

1. Barrier(pencegahbercampurnyadarahinduk danfetus)

2. Proteksi imun

3. Sebagai penghasil energi

Menghasilkan glikogen, kolesterol dan asam lemak

untuk memberi makan dan sumber energy awal embrio.

4. Sebagai alat transportasi

Material yang ditranspotkan melalui plasenta meliputi

gas, makanan, hormone, antibody, sisa metabolism,
obat, dan penyebab infeksi.

5. Sebagai penghasil hormone

a. Hormone protein, yaitu: hCG (human chorionic

gonadotraphin) dan hCS (human chorionic
somatrorophin) atau hPL (human placental
lactogen) .

b. Hormone steroid, yaitu: estrogen dan progesterone.

A. Jenis-jenis plasenta Berdasarkan bentuk mikroskopis dan daerah perlekatan

dengan endometrium (FKH IPB, 2010: 22-27), yaitu:

24
Gambar 2.20Variasibentukmakroskopis dandaerah perlekatan dengan endometrium

Sumber : FKH IPB, 2010: 22

Gambar 2.21Difusa
Sumber : FKH IPB, 2010: 23.
1. Difusa
Memiliki vili-vili korion halus, menyerab merata dan perlekatan
dgn endometrium di seluruh korion. Terdapat pada kuda dan babi.

25
 2. Kotiledonaria

Gambar2.22Kotiledonaria.
Sumber : FKH IPB, 2010: 23.

Memiliki vili-vili korionberkelompok (kotiledon), kotiledon akan

berlekatandengankarunkulaendometriumyang biasa disebut plasentom.
3. Zonaria

26
 Gambar 2.23Kotiledonaria.
Sumber : FKH IPB, 2010: 23.

Pengelompokan vili-vili korion terdapat ada sepertiga tengahkorion

sepertipita atau handukyangmenyelubungi permukaan korion
4. Diskoidal
Vili-vili korion membentuk cakram, dimana
perlekatankoriondgnendometriumpddaerah ini

B. Tipeplasenta,berdasarkan hubungan korion dengan endometrium secara

histologist (FKH IPB, 2010: 28-30), yaitu:

Gambar 2.24Tipeplasenta,berdasarkan hubungan korion dengan

endometrium secara

27
 Sumber :Pratiwi, 2014: 27-31.

1. Sindesmokorial : sebagian epitel endometrium meluruh, jaringan penunjang

berhubungandengan korion. Contoh: ruminansia.
2. Endoteliokorial : epitel dan jaringan ikat induk mengalami
peluruhan(endotelpadainduklangsung berhubungan dengan korion. Contoh:
karnivora
3. Hemokorial:darah induk langsungberhubungan dengan korion. Contoh:
manusia dan rodensia.

C. Jenis-jenis plasenta,berdasarkan luruh tidaknya endometrium pada saat

implantasi atau partus (FKH IPB, 2010: 32-33).
1. Adesiduata,tidakluruh(endometiumtetap utuh). Contoh:
kuda,babi(epiteliokorial)
2. Semidesiduata, luruh sebagian. Contoh:
ruminansia(sindesmokorial)
3. Desiduata,endometriumluruhsempurna.contoh: karnivora,primata,rodensia
(endoteliokorial,hemokorial)

Plasentasi

28
 Gambar 2.25 komponen plasenta
Sumber :Pratiwi, 2014: 27-30.

29
 BAB III
PENUTUP
3.1 Kesimpulan
1. Implantasi atau nidasi adalah proses terpautnya embrio pada
endometrium uterus. Implantasi dimulai dengan menempelnya
blastosis pada endiometrium uterus.Blastosis akan berhubungan
dengan jaringan uterus pada saat mulai implantasi.trofoblas akan
berdiferensiasi menjadi dua lapisan yaitu sitotropoblas dan
sinsitiotropoblas. Berdasarkan mekanisme pelekatannya implantasi
dibagi menjadi implantasi invasiv dan implantasi non invasiv.
Berdasarkan kedalamannya dibagi menjadi implantasi superfisial,
intertsitial, dan ekstrinsik.
2. Selaput ekstra embrio terdiri atas 4 macam yaitu kantong yolk,
karion (chorion), amnion, dan allantoie.
3. Proses terbentuknya plasenta setelah terjadinya proses implantasi
embrio pada endometrium induk. Tahapan, yaitu : multiplikasi
daerah implantasi, implantasi, peluruhan epitel, reaksi stroma,
pembentukan placenta maternal (histiotrof) pembentukan foetal
placenta, vaskularisasi terbentuk 3 lapis trophoblast + (haemotrof)
endotel (memisahkan darah induk dan anak). Terdapat komponen
plasenta, yaitu: a) 3 komponen dari fetus, yaitu: endotel pembuluh
darah korion / korioalantois, jaringan ikat di korion, epitel dari
korion (derivat trophoblast); b) 3 komponen dari induk, yaitu:
epitel endometrium, jaringan ikat endometrium, endotel pembuluh
darah endometrium.

30
 DAFTAR RUJUKAN
Adnan, 2010. Perkembangan Hewan. Makassar : Jurusan Biologi FMIPA UNM
Makassar
Byer, Shainberg, Galiano. Dimention of Human Sexuality. The MC. Graw Hill
Companies, Inc
Campbell, N.A.,Reece, J.B. 2004. Biology, 5th ed. San Francisco, Benjamin
Cummings.
FKH IPB. 2010. Implantasi Selaput Eksternal dan Plasentasi. Bogor: IPB.
Gilbert, S.F. 2010. Developmental Biology. 6ed Sinauer Associates, Inc.
Massachusetts.
Handayani, Nursasi. 1999. Embriologi Hewan Implantasi (Nidasi) dan Plasentasi.
Malang: FMIPA Universitas Negeri Malang.
Lestari, U., Tenzer, A., Handayani, N., dan Gofur, A. 2013. Struktur dan
Perkembangan Hewan II. Malang : Universitas Negeri Malang.
Mayah, 2014. Plasenta Previa. (Online), (www.slideshare.net), diakses 7
November 2018.
Pratiwi, Herlina. 2014. Implantasi dan Plasentasi. Malang: UB.
Purnamasari, febriyanti. 2010. Plasentasi. Padang: UMP.
Yatim, Wildan. 1994. Reproduksi dan Embyologi. Bandung: Tarsito.

31