Peristiwa Awal Berkecambah

Kelompok 1 Golongan A
Ariya Setya Aji A41180583

Galuh Nurwidariyanti A41180191

Ihsa Arya Tri Yoga A41180064

Indrianingsih A41180419

M. Iqbal Fatchur Rozak A41180261

Rahmad Zainullah A41180135

Yunita Nur Maulida A41180336

IV. KONTROL METABOLISME PHYTOCHROME

Secara umum, sistem fitokrom dapat dianggap memiliki dua fungsi utama
dalam biji. Pertama, untuk membedakan cahaya dari gelap, yaitu untuk
menentukan apakah benih berada di atau dekat permukaan tanah. Kedua, untuk
menafsirkan kualitas cahaya, yaitu menilai apakah benih itu berada di bawah
kanopi daun yang cukup besar, dan karena itu mungkin mengalami persaingan
ketat untuk cahaya yang aktif secara fotosintesis. Properti yang terakhir ini juga
mungkin terkait dengan sifat mantel biji, yang biasanya mengandung kloroplas
selama pengembangan benih (Bagian 5.111, A ef Volune 1). Oleh karena itu,
mantel biji memaksakan rezim cahaya yang diperkaya dalam panjang gelombang
merah jauh pada embrio yang sedang berkembang, sehingga menghambat
perkecambahan.

Untuk akun komprehensif aksi fitokrom dalam kontrol perkecambahan

biji, pembaca disebut Bewley dan Black (1982). Dalam diskusi berikut ini hanya
bekerja tentang bagaimana cahaya dapat mempengaruhi metabolisme dalam biji
aktif akan dipertimbangkan.

Banyak penyelidikan awal dilakukan dalam upaya untuk menemukan

apakah cahaya, yang beroperasi melalui sistem fitokrom, mengendalikan
keseimbangan hormon pertumbuhan dalam biji. Hasil dari studi awal ini
seringkali membingungkan, dan dalam beberapa kasus bertentangan, dan
pendekatan ini tampaknya menjadi tidak modis. Sebuah studi baru-baru ini dari
jenis ini, bagaimanapun, telah dilakukan oleh Taylor dan Wareing (1979b)
menggunakan benih cemara sitka. Dalam spesies ini perkecambahan maksimum
terjadi di bawah lampu neon terus menerus, atau setelah 10 menit terpapar dengan
lampu merah. Konsentrasi sitokinin meningkat 1,7 kali lipat satu jam setelah
perawatan lampu merah, sedangkan di bawah cahaya kontinyu konsentrasi dua
kali lipat dalam waktu 24 jam, tetapi pada 48 jam telah turun kembali menjadi
kurang dari nilai awal. Aktivitas giberelin menunjukkan peningkatan yang cepat
selama 30 menit paparan lampu merah dan kemudian menurun selama inkubasi
gelap 8 jam, sekali lagi menjadi kurang dari level semula. Meskipun hasil ini
menarik, sulit untuk memberikan arti penting bagi mereka tanpa pengetahuan
tentang fungsi zat ini dalam biji.

Satu penyelidikan baru-baru ini yang tampaknya menghubungkan

phytochrome, hormon pertumbuhan dan perkecambahan telah dilaporkan oleh
Leung dan Bewley (1981a, b). Para pekerja ini menggunakan sistem benih selada
Grand Rapids klasik di mana sebelumnya telah ditunjukkan bahwa banyak enzim
meningkatkan aktivitas setelah iradiasi merah. Dalam semua laporan sebelumnya
peningkatan enzim terjadi setelah tonjolan radicle. Para penulis ini sekarang telah
menunjukkan bahwa benih dorman imbibed mengandung aktivitas yang sama dari
a-galactosidase (EC 3.2.1.22] seperti biji kering tetapi iradiasi lampu merah,
selama minimal 2 menit, menyebabkan peningkatan aktivitas a-galactosidase
berikutnya. sebelum perkecambahan Kontrol phytochromne terbukti terkait erat
dengan induksi enzim, karena iradiasi merah jauh yang diberikan setelah sela
gelap kedua gagal untuk mencegah peningkatan, sedangkan setelah hanya 2 detik
kegelapan bisa melakukannya. iradiasi yang diberikan setelah interval yang lebih
lama dari detik S memang menghambat perkecambahan, namun, meskipun
aktivitas enzim tidak tertekan (Leung dan Bewley, 1981a). Efek lampu merah
dapat ditiru dengan penerapan GA eksogen, pada biji, lagi-lagi aktivitas enzim
antara lain dan perkecambahan distimulasi.

Menariknya ada periode lag shoter antara pengobatan GA dan peningkatan

aktivitas enzim daripada yang berikut ligh: -induksi (Leung dan Bewley, 1981b).
Indikasi lebih lanjut bahwa proses ini dapat diatur oleh hubungan hormon-
phytochrome ditunjukkan oleh beberapa percobaan elegan dengan bagian biji
yang dipotong. Pertama, ditunjukkan bahwa aktivitas enzim dalam kotiledon tidak
meningkat jika poros dilepas, tetapi inkubasi biji berujung dengan adanya kapak
iradiasi terisolasi memang menghasilkan induksi enzim. Sccondly, mereka
menunjukkan bahwa campuran GA, dan benzyladenine dapat menggantikan
keberadaan sumbu iradiasi.

Eksperimen ini memberikan beberapa dukungan terbaik untuk konsep

hormon klasik, karena penulis dapat menyimpulkan bahwa persepsi lampu merah
terjadi di sumbu dan diikuti oleh penampilan faktor difusible yang diterjemahkan
ke dalam kotiledon di mana enzim induksi terjadi. Selain itu, GA, dan campuran
benzyladenine dapat menggantikan sumbu, sedangkan pada seluruh biji GA,
bertindak lebih cepat daripada perlakuan ringan induktif. Fakta bahwa induksi
enzim masih dapat dilanjutkan tanpa perkecambahan berikutnya, jika lampu
merah jauh atau inhibitor kimia diterapkan, hanya menegaskan bahwa proses
kerusakan dormansi dapat dipisahkan dari proses perkecambahan.

Terlepas dari contoh-contoh tindakan fitokrom di atas melalui perubahan

hormon yang nyata, ada banyak laporan yang menunjukkan bahwa cahaya dapat
mengubah metabolisme benih yang tidak aktif. Sebagian besar laporan ini
membahas peningkatan respirasi atau sintesis protein. Namun, sebagian besar
stimulasi terbukti hanya setelah pertumbuhan sumbu telah dimulai dan karena itu
mungkin merupakan aspek fisiologi perkecambahan.

Satu jalan penyelidikan lainnya telah menghasilkan bukti bahwa biji selada
merah yang diradiasi, dicegah agar tidak berkecambah dengan larutan hipertonik
manitol, menunjukkan protein dan pencernaan lipid yang tidak terbukti dalam
kontrol yang disimpan dalam kegelapan (Nabors et al., 1974). Biasanya hidrolisis
ini akan menyebabkan penurunan potensi air dan dengan demikian penyerapan
air, menghasilkan pertumbuhan radikula (Bagian 3.1V). Meskipun ada beberapa
bukti yang bertentangan dari penelitian lain (mis. Carpita et al., 1979) ini masih
merupakan hipotesis yang menarik yang layak untuk diselidiki lebih lanjut.

V. RESPIRASI

Metabolisme dan pertumbuhan yang terkait dengan perkecambahan

membutuhkan sintesis aktif ATP (Bagian 3.1II, A). Karya awal Pollock dan
Olney (1959) menunjukkan bahwa terjadi peningkatan tajam dalam tingkat
pernapasan. merah selama stratifikasi biji asam ceri (Prunus cerasus) sebelum
peningkatan kapasitas untuk pertumbuhan sumbu embrionik. Demikian sederhana
hvpothesis diusulkan, bahwa dormansi dipaksakan oleh blok dalam metabolisme
energi dan rusak oleh peningkatan ketersediaan akseptor fosfat seperti glukosa,
mungkin melalui hidrolisis bentuk yang disimpan. Pengamatan bahwa dormansi
dapat dikurangi pada banyak spesies dengan peningkatan konsentrasi oksigen
tampaknya mendukung hipotesis ini.
Sekali lagi, peningkatan respirasi adalah kunci dari kerusakan dormansi.
Namun, menjadi jelas bahwa banyak penghambat respirasi kimia juga dapat
meningkatkan perkecambahan dan paradoks ini masih ada bersama kita.
Banyak inhibitor yang digunakan adalah yang dikenal untuk memblokir
terminal sitokrom oksidase [EC] 1.9.3.1 dari rantai transpor elektron mitokondria.
Sebagai akibatnya, hal ini mengarah pada proposal bahwa jalur pernapasan
alternatif (tidak sianida) terlibat dalam penghentian dormansi (Hendricks dan
Taylorson, 1972). Namun, penghambat respirasi lain yang tidak bertindak
langsung pada rantai transpor elcctron juga dapat menyebabkan perkecambahan
pada beberapa spesies, dan ini mengarah pada sebuah proposal bahwa jalur
pentosa fosfat terlibat dalam beberapa langkah penting (Roberts, 1969, 1973).
Upaya telah dilakukan untuk memeriksa peristiwa metabolisme ini secara in vivo
dan dalam beberapa kasus untuk menyatukan dua hipotesis, tetapi sejauh ini
situasinya tetap belum terselesaikan.
Argumen terperinci telah dikemukakan di tempat lain, tetapi pada intinya
Roberts telah menyarankan bahwa jalur pentosa fosfat menggunakan sistem
oksidase yang tidak peka terhadap sianida, dan pada biji dorman, oksidase ini
bersaing dengan sistem transportasi elektron konvensional. Suatu penghambatan
sistem konvensional atau oksidasi NADPH menstimulasi sistem pentosa fosfat
dan beberapa zat antara dibuat tersedia yang memungkinkan kerusakan dormansi
(Roberts dan Smith, 1977).
Suatu upaya telah dilakukan oleh Taylorson dan Hendricks (1977) untuk
menyatukan dua hipotesis. Mereka telah mengusulkan bahwa stimulasi tipe
sianida dari perkecambahan dimediasi oleh penghambatan aktivitas katalase [EC
1.11.1.6], yang biasanya akan menahan hidrogen peroksida (H, O,) pada tingkat
tertekan (H, O, mungkin berasal dari glyoxysomal B- oksidasi asam lemak, lihat
Bagian 6.VI). Penghematan yang dihasilkan dari H.O, memungkinkan aktivitas
peroksidase [EC 1.11.1.7], melalui sistem redoks kuinon terkait, untuk
mengoksidasi NADPH yang tersedia. Dengan cara ini kumpulan NADP disimpan
pada konsentrasi tinggi dan ini akan memungkinkan jalur pentosa fosfat untuk
melanjutkan dengan cepat. Sayangnya tidak ada fungsi aseribed untuk jalur
pentosa fosfat dalam metabolisme kerusakan dormansi. Fungsi yang jelas adalah
untuk menyediakan daya reduksi NADPH yang bermanfaat secara biosintesis,
tetapi skema yang diuraikan di atas tampaknya menghalangi hal ini. Tak satu pun
dari berbagai perantara dari jalur pentosa fosfat belum terbukti merangsang
perkecambahan ketika diterapkan secara eksogen.
Sejumlah laporan menunjukkan bahwa aktivitas jalur pentosa fosfat lebih
tinggi pada non-dorman dibandingkan dengan biji dorman oat liar (mis.
Simmonds dan Simpson, 1972). Namun, Adkins dan Ross (1981b) baru-baru ini
menunjukkan bahwa sementara imbuhan tanah liar terhadap oat liar memang
meningkatkan aktivitas dua enzim yang termasuk dalam jalur ini, glukosa-6-fosfat
dehidrogenase [EC 1.1.1.49] dan 6-fosfo- gluconate dehydrogenase EC 1..1.44,
perawatan ini tidak mengakhiri dormansi. Sebaliknya, inkubasi tanah hangat
(25C) benar-benar menghancurkan dormansi tetapi tidak memberikan perubahan
signifikan dalam dua aktivitas dehidrogenase ini.
 Dalam dua spesies yang merespon positif terhadap stratifikasi dingin, cherry
ceri dan hazel, ada beberapa bukti bahwa jalur mungkin sangat penting. La Croix
dan Jaswal (1967) menunjukkan bahwa jalur pentosa fosfat beroperasi pada
tingkat yang meningkat dalam biji asam ceri bertingkat. Mereka menggunakan C:
C, metode rasio yang diklaim dapat membedakan antara jalur dan glikolisis
normal, meskipun banyak kritik dapat diajukan atas validitasnya, Menggunakan
sebagian ekstrak biji hazel stratified yang dimurnikan, Gosling dan Ross (1980)
telah menunjukkan peningkatan spesifik aktivitas kedua dehidrogenase,
peningkatan yang terjadi bersamaan dengan pelepasan dari dormansi.
Jenis pengamatan ini tidak ada di mana-mana. Satoh dan Esashi (1980) tidak
dapat menunjukkan hubungan antara kerusakan dormansi benih Xanthium dan
jalur pentosa fosfat. Para penulis ini menggunakan C: C, teknik rasio dan juga
mengukur aktivitas dehidrogenase. Demikian pula, Jones dan Hall (1981) tidak
dapat menemukan bukti yang menghubungkan kerusakan dorman yang dipicu
ethylene dari Spergula arvensis dengan aktivitas jalur pentosa fosfat. Hasilnya
cenderung menunjukkan penurunan partisipasi selama fase penting. Para penulis
ini menunjukkan peningkatan laju pernapasan 60 jam setelah terpapar etilen,
tetapi mengaitkannya dengan aktivitas benih berkecambah yang meningkat.
Penyelidikan yang luas dan menyeluruh tentang dormansi benih Xanthium
yang dilakukan oleh Esashi dan rekan-rekannya telah disebutkan (Bagian III, D).
Dengan menggunakan inhibitor sistem pernapasan konvensional dan alternatif,
mereka berpendapat bahwa respirasi alternatif diperlukan untuk perkecambahan,
dan bahwa dormansi sekunder muncul dari inaktivasi (Esashi et al., 1979a, b).
Mereka lebih lanjut mengklaim bahwa etilen memberikan efeknya melalui
stimulasi sistem alternatif (Esashi et al., 1979b).
Ketika garis-garis oat liar yang homogen secara genetik diselidiki, situasi
yang sama terungkap. Sodium azıde, yang menghambat pernapasan
konvensional, merangsang perkecambahan benih aktif, sedangkan asam salisat -
hidroksamat, penghambat pernapasan alternatif, sepenuhnya menghambat
perkecambahan yang distimulasi azide. Namun, laiter inhibitor ini tidak memiliki
efek ketika diterapkan pada garis oat liar yang tidak aktif secara genetis
(Upadhyaya et al., 1982). Oleh karena itu, para penulis ini menyimpulkan bahwa
meskipun respirasi alternatif diperlukan untuk perkecambahan azide yang dipicu
oleh benih segar yang tidak aktif, ia tidak memiliki peran dalam perkecambahan
benih setelah masak, atau dalam varietas yang tidak aktif secara genetik.
Persyaratan stratifikasi, pir (Pyrus communis) dan gula pinus, telah
disarankan bahwa respirasi alternatif tidak terlalu penting. Biji pir menunjukkan
peningkatan linier progresif dalam kapasitas pernapasan selama stratifikasi
(Alscher-Herman et al., 1981), tetapi penelitian inhibitor menunjukkan bahwa
respirasi alternatif tetap pada tingkat konstan yang hanya sebagian kecil dari total.
Oleh karena itu disimpulkan bahwa jalur termediasi sitokrom oksidase
konvensional memberikan peningkatan kapasitas pernapasan. Ketika biji pinus
gula terstratifikasi, mereka mengalami peningkatan laju respirasi dan konten ATP
yang cepat (Murphy dan Noland, 1982a, b). Keduanya kemudian dataran tinggi
untuk beberapa waktu, sampai setelah 60 hari pada 5 ° C ada kenaikan signifikan
kedua. Benih-benih yang dipegang pada suhu 25 ° C menunjukkan peningkatan
awal yang serupa selama empat hari pertama, tetapi ini diikuti oleh penurunan
konsentrasi respirasi dan ATP tanpa peningkatan sekunder berikutnya. Selama
fase dataran tinggi dari benih bertingkat, antara hari ke 5 dan 60 , jalur jalur
sitokrom oksidase (sensitif sianida) konvensional menyumbang sekitar 80% dari
aktivitas pernapasan, sedangkan pada biji yang dipegang pada 25 ° C itu hanya
merupakan 60% dari total aktivitas. Salah satu kesimpulan yang diambil dari
penelitian ini adalah bahwa suhu dan inkubasi suhu tinggi sebenarnya merugikan
metabolisme benih. Saran yang sama telah dibuat oleh Gosling dan Ross (1981)
tentang inkubasi biji hazel 20 ° C, di mana aktivitas peroksidase menunjukkan
peningkatan yang stabil, sementara tidak berubah dalam benih bertingkat.
'Kontrol hangat' ini mungkin mengalami penuaan yang dipercepat.
Dengan demikian satu-satunya pernyataan yang jelas yang dapat dibuat
tentang metabolisme pernapasan selama dormansi adalah bahwa perawatan yang
mengarah pada penghentian dormansi memberikan peningkatan aktivitas
pernapasan. Peran jalur pentosa fosfat dan respirasi alternatif yang tidak sensitif
sianida tetap membingungkan. Namun, karena ini adalah bidang di mana teknik
yang mapan tersedia, diharapkan beberapa pemahaman akan segera diperoleh.

VI. MOBILISASI PEMESANAN

Banyak ulasan dan laporan baru-baru ini menyatakan tanpa kompromi bahwa
mobilisasi dan pemanfaatan cadangan yang tersimpan tidak dimulai sampai
germinaltioc telah dimulai. Meskipun ini mungkin benar untuk benih-benih yang
tidak menunjukkan embrio dormansi, di mana perbandingan dilakukan semata-
mata terhadap biji kering dan diam, tentu saja tidak benar pada banyak benih yang
memerlukan stratifikasi kation. Bewley dan Black (1982) dengan tepat
menunjukkan bahwa salah satu alasan untuk kebingungan ini adalah bahwa
sejumlah laporan yang merinci metabolisme tersebut tidak mengandung data dari
studi paralel pada kontrol hangat. Ketidakcukupan eksperimen yang tidak
terkendali jelas, namun, pertanyaan tentang apa yang sesuai dengan mantelrol
jarang dibahas dalam literatur. Ketika kontrol telah dilakukan, metode yang biasa
digunakan adalah memegang benih yang terimbun pada suhu mulai dari 17 ° C
hingga 26 ° C. Temperatur ini hampir pasti terlalu tinggi; benih tersebut telah
berevolusi agar sesuai dengan lingkungan di mana mereka akan dikenakan rezim
yang terlalu banyak musim dingin. Untuk mengekspos mereka ke suhu tinggi
yang tidak wajar dibandingkan dengan yang dialami di ceruk normal mereka
dapat dengan sendirinya memberikan hasil yang menyesatkan. Sangat mungkin
bahwa suhu tinggi ini dapat menyebabkan metabolisme yang tidak biasa, dan
mungkin merusak (lihat Bagian V). Pemikiran yang lebih besar perlu diberikan
pada apa yang merupakan kontrol yang tepat dalam eksperimen stratifikasi. Studi
ekstensif pada mekanisme dormansi kompleks abu yang dilakukan oleh Villiers
(1971, 1972) menunjukkan bahwa pada benih yang baru ditumbuhkan yang harus
menjalani periode pematangan fisiologis dan anatomi, ada metabolisme luas yang
melibatkan interkonversi cadangan.
Selama fase ini, yang terjadi pada suhu hangat, perkembangan dinding sel
dan proliferasi organel terbukti. Perubahan dalam cadangan makanan termasuk
penurunan besar dalam kandungan lipid, yang turun dari 20% menjadi 4% dari
berat kering, dan penampilan pati yang diletakkan dalam plastida yang baru
terbentuk. Ada peningkatan kandungan protein terlarut dan proliferasi tubuh ER
dan Golgi.
Setelah menyelesaikan fase diferensiasi ini, abu kemudian membutuhkan
stratifikasi dingin untuk pengurangan dormansi embrio. Selama periode ini
nukleolus membengkak dan meningkat dalam kompleksitas, bersamaan dengan
peningkatan RNA seluler. Kontrol, yang juga menunjukkan beberapa bukti
aktivitas metabolisme meskipun tetap dormansi, diadakan pada 22 ° C.
Karya awal Pollock dan Olney (1959) menunjukkan bahwa biji asam ceri
memobilisasi fosfat selama perlakuan dingin, yang memberikan indikasi yang
baik bahwa Cadangan yang dimobilisasi kerusakan dormansi dapat dikaitkan
dengan perubahan pola metabolisme. Selanjutnya telah dilaporkan bahwa pada
spesies yang sama, benih yang dipegang pada suhu 5 ° C menunjukkan penurunan
kadar lipid (La Croix dan Jaswal, 1973). Meskipun penurunan kadar lipid ini
terbukti baik di kotiledon dan sumbu embrionik, secara proporsional jauh lebih
besar di sumbu, seperti peningkatan kecocokan dalam gula bebas. Jelas penting
untuk memisahkan metabolisme sumbu dari kotiledon ketika melakukan analisis
seperti itu, karena itu adalah sumbu yang awalnya akan menjadi tempat
pertumbuhan pada awal perkecambahan. dormansi, dan itu.
Situasi yang sebanding dapat ditemukan dalam benih cemara Douglas di
mana hampir 40% cadangan lipid telah dilaporkan menghilang pada hari ketiga
Stratifikasi sementara tidak ada perubahan yang terdeteksi pada kontrol yang
diadakan pada 26 ° C (Ross, 1969). Meskipun hanya sedikit inerease pada gula
yang terdeteksi, 40% karbon yang diturunkan dari lipid dihirup, dan beberapa
dikonversi menjadi pati. Perlu dicatat bahwa lot benih khusus ini hanya
membutuhkan 10 hari total perlakuan dingin berbeda dengan waktu stratifikasi
yang lebih lama digunakan oleh Tayor dan Wareing (1979a).
 Sebuah studi mobilisasi cadangan selama stratifikasi maple Norwegia dengan
kontrol paralel diadakan pada 17 ° C, baru-baru ini diterbitkan oleh Davies dan
Pinfield (1980), Di sini isi gula bebas, sukrosa, dan asam amino semua meningkat,
dengan peningkatan gula terjadi terutama di kotiledon. Meskipun perubahan ini
signifikan, tidak ada penurunan nyata dalam kandungan lipid yang dapat
dideteksi; Namun, ditunjukkan bahwa peningkatan gula sangat kecil jika
dibandingkan dengan total lipid. Aktivitas enzim isocitrate lyase [EC 4.1.3.1] dan
kandungan fruktosa-1,6-bifosfat pada perlakuan dingin. mantan tidak terdeteksi
sama sekali dalam sampel yang tidak didinginkan. Peningkatan asam amino
bebas bersamaan dengan perubahan signifikan dalam aktivitas enzim proteolitik
yang diuji dengan substrat model. Laporan ini jelas menunjukkan bahwa
mobilisasi cadangan adalah karakteristik dari proses setelah-pematangan di
Norwegia maple, terutama saat permulaan perkecambahan.
Mungkin investigasi yang paling luas pada metabolisme selama dingin
setelah pematangan yang diterbitkan sampai saat ini telah dilakukan pada biji apel
(Lewak dan Rudnicki, 1977). Dalam spesies ini juga ada peningkatan kadar asam
amino gratis disertai dengan peningkatan aktivitas protease (Lewak et al., 1975).
Biji apel menyimpan banyak lemak yang secara bertahap berkurang selama
perlakuan dingin, dengan peningkatan paralel dalam pembentukan pati (Kawecki,
1970, dan dikutip dalam Zarska-Maciejewska dan Lewak, 1976; Lewak dan
Rudnicki, 1977). Kelompok ini menunjukkan bahwa embrio apel mengandung
aktivitas asam dan alkali lipase (EC 3.1.1.3]. Yang paling menarik adalah lipase
asam, yang meningkat pertama kali selama stratifikasi, memiliki suhu optimum 5
° C. bertepatan dengan suhu yang sama. suhu pendinginan optimal (Zarska-
Maciejewska dan Lewak, 197G). Lipase serupa dalam ekstrak kotiledon hazel
juga menunjukkan aktivitas optimal pada suhu 5 ° C ketika diuji in vitro terhadap
substrat minyak hazel (A. Smith dan JD Ross, data tidak dipublikasikan).
Meskipun tidak ditunjukkan secara meyakinkan, sangat mungkin bahwa
beberapa produk dari aktivitas lipolitik dalam embrio apel sebagian dilestarikan
sebagai pati, yang telah terbukti menumpuk setelah stratifikasi 10 hari pertama
(Dawidowicz-Grzegorzewska dan Lewak, 1978).
Studi terbaru telah dilakukan dari perubahan ultrastructural dan enzimatik
yang terkait dengan cadangan yang disimpan dalam sumbu embrionik hazel juga
terbukti meningkat secara dramatis selama perawatan stratifiention dorman-
bieaking (Younis. 1982).
Biji hazel membutuhkan sekitar 35 hari pada suhu 5 ° C sebelum mencapai
potensi maksimum untuk suhu perkecambahan. Selama periode ini pada 5 ° C,
reorganisasi besar terjadi dalam sel-sel kortikal radikula. Setelah periode awal
imbibisi dan peningkatan volume seluler terkait pada biji pada suhu 5 ° C dan 20 °
C, benih yang diberi perlakuan dingin dengan cepat mulai menunjukkan bukti
aktivitas meabolik yang meningkat. Tubuh protein menjadi granular dan
pembubaran internal dimulai oleh tujuh hari; ini berlanjut sampai pada hari ke 28
mereka muncul sebagai vakuola yang hampir kosong (Gbr. 3A, B). Tubuh lipid
juga menunjukkan beberapa penurunan saat bermigrasi ke peripliery sel (Gbr.
3B). Kejadian-kejadian ini sedang berlangsung sebelum peningkatan potensi
perkecambahan dapat dideteksi. Proliferasi besar-besaran membran dan organel
selaput mencerminkan peningkatan aktivitas metabolisme ini. Tidak semua lipid
terhidrolisis digunakan untuk respirasi atau biosintesis membran karena
pembentukan pati juga terjadi. Aktivitas protease nampak meningkat secara linier
dengan waktu pendinginan, seperti halnya aktivitas isocitrate lyase (Gbr. 4A, B).
Aktivitas kedua enzim ini merespon dengan cepat pada biji yang tidak
didinginkan setelah aplikasi GA.
Oleh karena itu dimungkinkan untuk melihat pola umum mobilisasi dan
pemanfaatan cadangan dalam banyak benih yang memerlukan stratifikasi, berbeda
dengan klaim, yang sering diulang, bahwa ini murni konsekuensi dari permulaan
perkecambahan. Memang, pola ini tampaknya telah ditunjukkan dalam semua
kasus yang diselidiki. Apakah pengamatan ini dapat berfungsi sebagai dasar
untuk model kerusakan dormansi masih bisa diperdebatkan. Ada bukti kuat
dalam aplikasi GA eksogen, yang umumnya menghasilkan perkecambahan cepat
pada spesies ini, juga menginduksi perubahan kualitatif dan kuantitatif yang
serupa dalam komplemen enzim hidrolitik. Namun, respon cepat terhadap GA
mungkin hanya kejadian yang dipercepat dari perubahan yang lebih lambat yang
terjadi pada stratifikasi dingin setelah perpindahan ke suhu yang lebih tinggi.

VII. KESIMPULAN

Sangat menggoda untuk berspekulasi bahwa embrio dorman tidak dapat

melanjutkan pertumbuhan sebagai akibat dari penghambatan sebagian sintesis
protein. Penghambatan ini bisa menjadi hasil dari sejumlah faktor yang terpisah,
dan tidak saling eksklusif, seperti kompartemen protease dan substratnya, adanya
protease inhibitor, seperti yang ditunjukkan pada pinus Skotlandia, Pinus
sylvestris (Salmia, 1981) dan spesies lainnya. (Bagian 3.111 Volume), dan
ketidakcukupan mesin sintesis protein.

Ada, tentu saja, contoh di mana jenis dormansi ini tidak mungkin, seperti
pada biji cocklehur yang lebih rendah, di mana telah dilaporkan bahwa raie
sintesis protein sebenarnya lebih tinggi di dorman: daripada di non-dorman se d
untuk pertama 9 jam setelah imbibisi, dan tidak sampai jam ke-12 situasinya
terbalik (Satoh dan Esashi, 1979). Berbeda dengan ini, percobaan dengan biji pir
telah menunjukkan bahwa ada peningkatan kapasitas untuk sintesis protein yang
dihasilkan dari perubahan pada mesin penyusunnya. Peningkatan aktivitas
sintetase aminoasil-tRNA dapat dideteksi setelah stratifikasi hanya 5 hari (Tao
dan Khan, 1974), sedangkan polyribosom yang terisolasi menunjukkan
peningkatan kapasitas untuk sintesis protein memuncak setelah 13 hari, yang
bertepatan dengan periode yang dibutuhkan untuk pertumbuhan baru cukai.
embrio (Alscher-Herman dan Khan, 1980). Selain itu sumbu embrionik Norwegia
maple telah terbukti menumpuk rRNA selama stratifikasi (Slater dan Bryant,
1982); ini juga akan cenderung mendukung usulan bahwa kerusakan dormansi
dikaitkan dengan peningkatan kapasitas untuk sintesis protein.

Salah satu peristiwa intraseluler paling awal yang terlihat oleh mikroskop
elektron transmisi pada sumbu hazel adalah pemecahan protein penyimpanan
dalam membran pembungkusnya. Ini telah secara tentatif disarankan oleh Bewley
dan Black (1982) bahwa beberapa fenomena pemutusan dormansi dapat
dihasilkan dari karakteristik keadaan membran dalam kaitannya dengan suhu.
Dimungkinkan untuk menggunakan konsep ini untuk mengusulkan bahwa suhu
rendah, yang menghasilkan membran tubuh protein dengan asumsi keadaan kristal
semu, menyebabkan injeksi protease yang masih ada ke dalam matriks tubuh
protein. Pada suhu yang lebih tinggi, dengan membran berada dalam fase cair-
kristal, enzim dapat tetap larut, atau sangat terkait dengan membran. Dengan cara
ini suhu rendah dapat menginduksi pemecahan enzim dari protein yang disimpan,
yang dengan demikian akan menyediakan asam amino yang diperlukan untuk
sintesis protein de novo yang diperlukan untuk pertumbuhan.

Bewley dan Black (1982) juga menarik perhatian pada fakta bahwa banyak
bahan kimia seperti seperti etanol, etil eter, dan kloroform semuanya dilaporkan
untuk memecah dormansi pada beberapa spesies, dan Taylorson dan Hendricks
(1979) telah menunjukkan bahwa anestesi semacam itu diyakini memiliki aksi
fisik secara fisik melalui efeknya pada membran. Poin lain, yang dibuat oleh
Raven dan Rubery (1982), yang mungkin berkaitan dengan garis pemikiran ini
adalah bahwa hormon tanaman utama semuanya relatif hidrofobik dan larut dalam
lemak bila hadir sebagai spesies yang tidak bermuatan. Dengan demikian mereka
juga dapat mempengaruhi sifat membran ketika diaplikasikan secara eksogen ke
benih yang tidak aktif.

Langkah paling sulit dalam perumusan model dormansi benih adalah dengan
menghubungkan persepsi lingkungan dengan perubahan metabolisme yang
terjadi. Oleh karena itu menyenangkan untuk melihat banyak jalur penyelidikan
yang berbeda berkumpul di satu bidang. Sifat fisikokimia membran dan
bagaimana mereka dapat memegang kunci blok untuk sintesis protein dan
perkecambahan berikutnya seperti Anda menjadi pusat dari banyak pekerjaan di
masa depan. Meskipun ini mungkin hanya cerminan dari ikan kontemporer: cn,
seperti yang sudah sering terjadi di: ia lewat, harus dipahami bahwa pemahaman
kita tentang subjek yang menakjubkan ini: akan segera berguna diperbesar.

Bab 3

Peristiwa Berkecambah
I. PENGANTAR

Benih biasanya tidak berkecambah sampai mereka telah mengalami periode

pertumbuhan dan perkembangan yang cukup besar, akumulasi cadangan dan
akhirnya menjadi kering di udara. mereka kemudian diam dan dapat disimpan
selama berbulan-bulan atau bertahun-tahun tanpa membahayakan, tetapi begitu
disuplai dengan air mereka menjadi terhidrasi lagi dan memulai fase aktivitas
yang terpisah, namun berbeda. fase ini menghasilkan pertumbuhan akar dan
kemudian tunas dengan mengorbankan bahan cadangan. Oleh karena itu benih
kering terletak pada titik balik dalam kehidupan benih, antara fase perkembangan
dan fase perkecambahan. untuk alasan ini peristiwa yang terjadi sebagai benih
menyerap dan bersiap untuk berkecambah memperoleh minat khusus. peristiwa-
peristiwa ini dapat mengungkapkan bagaimana mungkin penambahan air ke biji
kering untuk memulai benih pada pola pengembangan baru.

Akun yang mengikuti berpusat pada proses normal perkecambahan dan diskusi
tentang benih yang tidak aktif (Bab 2) benih yang telah kehilangan viabilitas
melalui penyimpanan yang lama atau penuaan buatan, dan benih-benih yang tetap
lembab saat matang, yang disebut benih recalsitrant (king dan roberts, 1979),
peristiwa-peristiwa awal yang dipertimbangkan dalam bab ini adalah peristiwa-
peristiwa yang mengarah pada perkecambahan yang terlihat, penonjolan akar
melalui cerita.

Tiga fase perkembangan dapat dikenali: (dalam) imbibisi, (ii) fase jeda (iii)
perkecambahan. biji udara kering memiliki kadar air yang rendah, sekitar 15%
atau kurang, tetapi jika diberi akses ke air mereka akan menyerap dengan cepat,
dengan jaringan umumnya mencapai kadar air antara 30% dan 50% dalam satu
atau dua hari (hunter dan erickson, 1952 ). pada saat ini benih memasuki fase
jeda: ia telah membengkak dan menjadi lebih berat, dan sekarang dimetabolisme
secara aktif. Jika suhu sesuai dan pasokan oksigen memadai, benih pada waktunya
akan memasuki fase ketiga, yaitu perkecambahan (esashi dan leopold, 1968).

Ketiga fase ini dapat dilihat pada gambar 1. meskipun benih tidak
menunjukkan tanda perubahan yang jelas dan keluar selama fase lag, efek suhu
pada durasi fase ini dapat diambil sebagai bukti bahwa persiapan sedang
dilakukan pada tingkat metabolisme untuk tindakan perkecambahan akhirnya.
bagian II dari bab ini mempertimbangkan peristiwa selama fase imbibisi: bagian
III membahas metabolisme dari awal imbibisi hingga saat perkecambahan.

II. FASE DARI IMBIBISI

A. Imbibisi

Benih sebagian besar spesies tanaman kering di udara pada saat mereka
dilepaskan dari tanaman induk, dengan kadar air di bawah sekitar 15% dari bobot
segar. kadar air biji yang tepat tergantung pada sifat cadangan utama yang
dikandungnya: biji yang kaya pati memiliki kadar air yang lebih tinggi daripada
yang menyimpan minyak (touzard, 1975). kadar air biji juga tergantung pada
kelembaban relatif atmosfer di mana benih disimpan. ini menyediakan cara untuk
menentukan potensi air benih, benih dibawa ke keseimbangan dengan udara pada
kelembaban relatif tertentu dan karenanya mengetahui potensi air paparan biji
kering-udara ke air bebas dengan potensi air nol mengatur gradien potensi yang
sangat tinggi dan hasil imbibisi. (wagoner dan parlange, 1976) telah mengikuti
imbibisi air oleh embrio kacang (pisum sativum), yaitu, biji kacang dari mana
testa telah dihapus. ada periode awal penyerapan air cepat yang berlangsung
sekitar 30 menit dalam kacang polong (gbr 2)dan 5-10 menit dalam kedelai (glisin
maks); lonjakan awal air ke dalam kotiledon kedelai begitu cepat sehingga Parrish
dan Leopold (1977) menganggapnya tidak terkendali. mengikuti fase yang lebih
lambat, penyerapan air linear berlangsung selama 5-10 jam setelah itu
penghisapan mengendur dan akhirnya terhenti. membelah embrio kacang dan
merawat bagian luar, yang telah dibasahi, dan jaringan bagian dalam, yang masih
kering. Keberadaan pembasahan ini merupakan bukti bahwa jaringan benih kering
menawarkan resistensi yang lebih besar terhadap aliran air dibandingkan dengan
yang sudah dibasahi. saat imbibisi berlangsung, bagian depan yang basah akan
terus bergerak ke dalam dan jaringan yang sudah basah menjadi lebih basah.

Gambar. 1. Ekstensi akar dalam biji mentimun. Akar memanjang sedikit

dalam fase 10-jam imbibisi, tetap konstan selama fase lag pada 20 ° C, dan
kemudian mulai tumbuh dengan cepat: ketika panjang 2,5 mm (panah) itu
meledak melalui testa. Pada 15 C fase lag lebih lama sementara pada 10 C tidak
ada perkecambahan, root tidak pernah memasuki fase exiension cepat (data Simon
et al., 1976). tidak dapat mengambil air dari larutan lithium chloride jenuh, yang
memiliki potensi osmotik sekitar 965 atmosfer (-98 MPa, Shull, 1913) Paparan
biji kering-udara ke air bebas dengan potensi air untuk mengatur potensi yang
sangat tinggi hasil gradien dan imbibisi. Wagoner dan Parlange (1976) telah
mengikuti imbibisi air oleh embrio kacang (Pisum sativum), yaitu biji kacang dari
mana testa telah dihapus. Ada periode awal penyerapan air cepat yang
berlangsung sekitar 30 menit dalam kacang polong (Gbr. 2), dan 5-10 menit
dalam kedelai (Glycine max); lonjakan awal air ke dalam kotiledon kedelai
begitu cepat sehingga Parrish dan Leopold (1977) menganggapnya 'tidak
terkendali'. Setelah itu, fase penyerapan air yang lebih lambat dan linier
berlangsung selama 5-10 jam setelah itu penyerapan menjadi lambat dan akhirnya
berhenti. Pemotongan embrio kacang dan perawatan permukaan yang dipotong
dengan kobalt klorida menunjukkan batas yang jelas antara wilayah luar, yang
telah dibasahi, dan jaringan bagian dalam, yang masih kering. Keberadaan
pembasahan ini adalah bukti bahwa jaringan benih kering menawarkan resistensi
yang lebih besar terhadap aliran air dibandingkan yang sudah dibasahi. Saat
imbibisi berlangsung, bagian depan yang basah akan terus bergerak ke dalam dan
jaringan yang sudah basah menjadi lebih basah. Telah diketahui secara umum
bahwa benih dari beberapa spesies memiliki warna keras yang mencegah imbibisi
sampai saat itu telah rusak secara mekanis atau Gambar. 2. Kandungan air dari
embrio kacang polong. Kandungan air 'adalah volume air per satuan volume
kering di wilayah yang dibasahi kacang polong: wilayah kering sentral kacang
polong mengandung sedikit air dan tidak termasuk dalam data.

Setiap kurva mencatat data yang diperoleh dengan batch 10 embrio (data
Wagoner dan Parlange, 1976). melunak oleh organisme pembusukan (Bab 1).
Bahkan kulit biji yang relatif tipis seperti kacang (Gbr. 15 Bab 1, Volume 1)
menunda imbibisi. Kacang polong dengan kulit biji utuh menunjukkan sedikit
atau tidak ada imbibisi untuk sekitar 3 jam pertama (Gbr. 3). Namun, jika testa
dikeluarkan, embrio yang dihasilkan menyerap dengan cepat dari awal. Banyak
biji komersial kacang polong cenderung memiliki beberapa perilaku menengah
(Gambar 3), karena mereka telah rusak selama panen, penyortiran atau
pengepakan, dan testa telah retak (Matthews et al., 1980) Gambar 1, 2 dan 3
menunjukkan waktu perjalanan imbibisi oleh biji besar. Dalam biji kecil seluruh
proses imbibisi dapat diselesaikan dalam waktu yang relatif singkat - sekitar 30
menit untuk seledri (Apium graveolens). Potensi air yang rendah dari biji kering
atau embrio dapat dikaitkan terutama dengan kekuatan matrik yang cepat
berkurang pada pembasahan. Kemiringan curam dari potensi air dengan demikian
menghilang ketika bagian depan pembasahan telah mencapai jaringan pusat dan
imbibisi kemudian berhenti. Imbibisi dapat dibuat menjadi proses yang lebih
bertahap dengan menempatkan embrio dalam larutan dengan potensi air sangat
rendah, bukan air. Tingkat imbibisi juga berkurang jika biji hanya diberi akses
terbatas ke air : Gambar 3. Imbibasi air (di atas) dan kebocoran kalium (di bawah)
dari 50 biji kacang atau embrio cv.
 Kelvedon Wonder ditempatkan dalam 100 mL air. Dua kurva ditunjukkan
untuk biji dalam setiap grafik: kurva yang lebih rendah diperoleh dengan biji yang
ditanam di rumah kaca yang hampir semuanya utuh, dan kurva atas dengan benih
komersial yang memiliki beberapa tingkat kerusakan testa (dari Simon dan Mills,
1983) benih ditempatkan di tanah yang relatif kering, atau terkena imbibe udara
lembab lebih lambat daripada yang ditempatkan di kertas saring lembab, dan
mereka pada gilirannya menyerap lebih lambat dari biji direndam dalam air.

Air bukan satu-satunya zat yang masuk benih saat imbibisi. Datang (1975)
telah menunjukkan bahwa aliran air menutupi pori-pori dan saluran di mana gas
oksigen mungkin berdifusi ke imbibing embrio. Tanpa difusi gas, sejumlah kecil
oksigen dibawa ke embrio dilarutkan dalam air imbibisi dan menganggap penting
cance dalam mendukung respirasi. Selain itu, di bawah cnditions eksperimental
(atau di tanah), sceds mungkin terkena solusi daripada murni air. zaitun kemudian
masukkan biji serta air, untuk biji yang terserap timbang lebih dari kontrol yang
diserap dalam air dan jika bijinya terserap. Saat biji menyerap, volumenya
meningkat. Pada saat benih kering udara telah menyerap cukup untuk mencapai
kadar air 40%, volume mereka miliki meningkat sebesar 30o-40% (Kollöffel,
1967; Shaykewich, 1973). Pembengkakan ini merupakan bagian dari pembalikan
penyusutan yang terjadi selama tahap akhir berkembang ketika sel-sel berkurang
ukurannya dan dindingnya menjadi bergelombang (Lott, 1974). Benih yang
mengembang tidak membengkak secara bersamaan dan seragam di seluruh
jaringan mereka. Jelas bagian depan pembasahan mencapai bagian luar biji
beberapa waktu sebelum menembus ke jaringan bagian dalam, sehingga dalam
kacang, misalnya, sumbu testa-dan sepenuhnya dibasahi pada awal yang relative
tahap imbibition (Houben, 1966). \

Spurńy (1964, 1973) telah menggunakan waktu- fotografi selang untuk

mengikuti perubahan volume yang terjadi selama imbibisi biji kacang polong.
Selama jam pertama testa membengkak sampai batas tertentu meninggalkan ruang
di antara itu dan embrio. Ruang ini mungkin berupa air diisi, atau mungkin
ditempati oleh fase gas. Saat air meresap Embrio, juga membengkak, akhirnya
menempati seluruh volume di dalam testa, kemudian pada 4-5 jam embrio mulai
meregangkan sedikit elastictesta, Ujung akar meledak melalui testa dengan 25 jam
di bawah kondisi (21 ° C).

Kotiledon yang terisolasi mungkin membengkak tidak merata ketika

ditempatkan di dalam air dilaporkan untuk beberapa varietas kacang umum
(Phaseolus vulgaris) (Pollack dan Manalo, 1970; Retzlaff, 1970) dan kedelai
(Duke and Kakefuda, 1981). Ketegangan yang timbul dapat menyebabkan
kotiledon berkembang ayat retak dan menumpahkan potongan jaringan tipis ke
dalam air. Setelah 30-60 menit air di sekitar embrio kedelai menjadi keruh dan
kapur warna, menunjukkan bahwa kerusakan seluler telah terjadi '(Duke dan
Kakefuda, 1981). Kapak yang terisolasi berperilaku dengan cara yang sama;
kerusakan pada lapisan permukaan sel dapat dideteksi dengan mikroskop pada
menit pertama imbibisi, yaitu sel menjadi pecah sehingga isi sitoplasmiknya bebas
bocor keluar (Dunn et al., 1980). Gejala-gejala kerusakan ini disebabkan
imbibitional pembengkakan dalam kedelai dapat dicegah hampir seluruhnya
dengan menaikkan inisial kadar air jaringan hingga 177o atau lebih. Kehadiran
mantel biji yang mungkin memoderasi aliran air, juga mengurangi kerusakan.

Penyerapan air oleh biji disertai dengan pelepasan gas, beberapa di antaranya
udara yang awalnya hadir di tempat-tempat seperti celah dinding sel, butiran pati
dan ruang antar sel. Yang ihis tidak setuju gas mungkin sangat lambat: beberapa
masih ada di dalam kotiledon pati ol 5 hari setelah dimulainya imbibisi dan dapat
dilihat pada ilustrasi fresl bagian (Gambar 2, 3, 5 dari Flinn dan Smith, 1967).
Selain gas yang perlahan-lahan dipindahkan oleh air, beberapa gas dirilis dalam
beberapa menit setelah mengeringkan bahan kering (Haber dan Brassington,
1959; Ayo, 1971; Parrish dan Leopold, 1977). Dalam percobaan Warburg di air
mana yang diteteskan ke bahan kering! dari lengan samping, gas dilepaskan cepat
baik oleh benih yang hidup dan panas-terbunuh, serta oleh bahan tanaman seperti
daun teh (Camellia sinensis) dan tepung kentang (Solanum tuberosum). Jika biji
kering ditempatkan bukan di air jenuh atmosfer, baik imbibisi dan pelepasan gas
melambat, tetapi total jumlah gas yang dikembangkan tetap tidak berubah. Jumlah
gas yang dikeluarkan oleh biji bervariasi dari 0,45 hingga 1,8 mL per g benih
tergantung pada spesies. Ini gas dianggap teradsorpsi pada permukaan atau
tersumbat dalam biji kering konstituen.

Gas yang dilepaskan pada imbibisi dengan demikian merupakan campuran

dari yang dipindahkan fase gas dan yang dilepaskan dari permukaan. Tidak ada
analisis kimia untuk ini campuran gas belum dibuat, tetapi bukti yang tersedia
menunjukkan itu mungkin mengudara dengan sebanyak 25 0-507o CO, (Cme,
1971) dan konten yang tinggi uap air (Parish dan Leopold, 1977). Sebagai bagian
depan air menembus benih selama imbibisi itu akan menggantikan gas yang sudah
ada dan melepaskan gas yang dipegang oleh kekuatan permukaan. Gas ini dapat
terakumulasi dengan biji sebagai gelembung, ukurannya berkurang karena
menjadi semakin dan semakin terbatas oleh muka air yang maju. Parrish dan
Leopold (1977) mengemukakan bahwa gelembung gas dapat menjadi demikian
dikompresi untuk meningkatkan kelarutannya dalam air imbibisi. Atau, jika
gelembung tidak sepenuhnya berbentuk bola sejak awal, maka memajukan bagian
depan air dapat menyebabkannya mengembang dalam satu arah sehingga akhirnya
membentuk tusukan melalui jaringan luar yang basah; gas akan kemudian lepas
dari biji daripada menjadi padat dan terlarut di dalam itu.

Gas yang keluar dari biji dengan cara ini dapat menjelaskan banyak
gelembung kecil yang pertama kali menempel pada permukaan biji direndam
dalam air, dan kemudian melayang ke permukaan.

B. Kebocoran

Ketika biji-biji kering ditempatkan di dalam air, keluarlah dari biji itu. Kepala
sekolah fakta tentang kebocoran, didirikan terutama melalui percobaan dengan
beberapa legum berbiji besar telah ditinjau di tempat lain (Simon, 1974, 1978;
Simon dan Mills, 1983). Dalam banyak percobaan kebocoran diikuti oleh
penampilan kalium dalam cairan mandi atau dengan mengukur konduktivitas
totalnya. Kedua ukuran tersebut pada dasarnya menunjukkan pola yang sama,
kebocoran menjadi yang tercepat pada awal imbibisi dan datangnya tc berhenti
setelah sekitar satu hari (Gbr. 3). Pada saat ini biji kacang telah kehilangan sekitar
10 kalium mereka. Jika testas dikeluarkan dari biji kacang dan embrio yang
dihasilkan ditempatkan dalam air, kebocoran dimulai jauh lebih cepat dan terus
sampai sekitar 60o potasium telah dipindahkan keluar tisu. Seperti halnya
imbibisi, biji dengan testis yang retak menempati suatu intermemediasi posisi
taruhan dengan biji dan embrio; mereka menyerap lebih cepat daripada utuh
sceds, dan kehilangan lebih banyak zat terlarut. Mungkin karena kebocoran
ditingkatkan oleh penghapusan testa, sebagian besar pekerjaan kebocoran telah
dilakukan dengan terisolasi embrio, atau biji di mana testa telah sengaja dirusak
oleh skarifikasi. Salah satu hasil operasi pengangkatan testa adalah bahwa embrio
yang dihasilkan memunculkan bibit yang lebih lemah -dari biji utuh, dengan
batang lebih pendek dan bobot kering lebih sedikit pada akar dan pucuk (Larson,
1968).

Tingkat respirasi juga terpengaruh, respirasi embrio yang terhirup selama 24

jam tanpa testas kurang dari setengah dari embrio yang diserap dengan mantel biji
(Powell dan Matthews, 1978). Kebocoran dari embrio kacang paling cepat pada
saat-saat pertama imbibition, tingkat kemudian melambat hingga 10-20 menit
mencapai tingkat stabil yang dipertahankan selama setengah jam berikutnya atau
lebih, akhirnya dating berhenti setelah sekitar satu hari (Gbr. 3; Simon dan Raja
Harun ,, 1972; Matthews dan Rogerson, 1976; Powell dan Matthews, 1981). Hasil
serupa juga pernah terjadi diperoleh dengan kotiledon kedelai (Parrish dan
Leopold, 1977) dan biji scarified trefoil kaki burung (Lotus corniculatus)
(McKersie. dan Stinson, 1980). Banyak zat yang berbeda keluar dari biji dan
embrio asam amino, asam organik, gula, fenolik, fosfat, dan kalium ion, asam
giberelat dan protein. Tingkat kebocoran tidak sama untuk setiap zat.
 Dengan demikian McKersie dan Stinson (1980) mencatat bahwa pada
awalnya 2 jam scarified biji teratai kehilangan 13o potasiumnya dan 9% larut
protein, tetapi hanya 3,6 %% gula, 3,1 7o fosfat dan 1,4% amino asam. Karena
proses imbibisi tidak selesai dalam waktu 2 jam periode, perbedaan-perbedaan ini
dapat mengubah dalam beberapa ukuran ketidakrataan distribusi dalam benih,
karena bagian depan yang basah tidak akan mencapai zat terlarut yang terletak
terutama menuju pusat benih pada waktu itu.

Duke dan Kakefuda (1981). telah mengikuti hilangnya enzim yang larut
tersebut sebagai glukosa-6-fosfat dehidrogenase [EC 1.1.1.49] dan glutamate
dehydrogenase [EC 1.4.1.2] dari embrio kacang dan kacang (Arachis hypogaea).
Setelah 6 jam imbibisi hingga 1% atau 2% dari total enzim aktivitas muncul di
supernatan (angka yang dapat dibandingkan dengan hilangnya 50% kalium dalam
waktu yang sama- Gbr. 3). Ada juga beberapa kehilangan kecil enzim penanda
mitokorrdrial seperti sitokrom Oksidase [EC 1.9.3.!] Dan fumarase {EC 4.2.1.21,
berjumlah 5 dari total paling banyak. Embrio kedelai dan kacang biasa bocor lebih
banyak, hilang untuk 1790 dari kedua enzyınes larut dan mitoklhrondria, karena
dengan tidak adanya dari testa yang kotiledon dari spesies ini retak membuka dan
memisahkan potongan jaringan selama imbibisi.Kebocoran paling cepat selama
tahap awal imbibisi ketika udara biji kering atau embrio pertama kali ditempatkan
di dalam air. Sebagai imbibition berlangsung, the tingkat kebocoran menurun.
Demikian juga jika biji kering udara atau embrio diizinkan untuk mengambil
sejumlah kecil air dari udara lembab atau dari filter lembab kertas, bahan yang
menyerap sebagian seperti itu, menunjukkan lebih sedikit kebocoran saat
direndam dalam air. Di sisi lain, jika embrio direndam dalam air selama 30 menit
dan kemudian dikeringkan kembali dengan kalsium klorida sesuai berat aslinya,
mereka dapat diizinkan untuk menyerap lagi selama 30 menit, dan seterusnya
selama beberapa siklus; embrio semacam itu, yang selalu relatif kering, bocor
dengan cepat waktu mereka terbenam dalam air (Simon dan Raja Harun, 1972).

Kebocoran dari kacang polong sebagian besar ditekan setelah mereka

mencapai kadar air 30% atau lebih, yang sesuai dengan potensi air - 80 bar (- 8
MPa) atau lebih tinggi (Simon dan Wiebe, 1975). Kandungan air ambang batas
untuk kebocoran dari kapak pucuk akar kedelai adalah 17% (Dunn et al., 1980)
dan dari kapak kacang Lima (Phaseolus lunatus), 20% -25% (Pollock, 1969).
Singkatnya, jelas bahwa kebocoran cepat hanya terjadi ketika jaringan kering
pertama kali ditempatkan di dalam air. Kebocoran seperti itu tidak terbatas pada
imbibisi oleh biji kering, untuk zat terlarut juga bocor jauh dari menyerap lumut
(Gupta, 1976), lumut hati (Dhindsa dan Bewley, 1977), lumut (Farrar andSmith,
1976) dan nematoda (Crowe et al., 1979). Beberapa garis pemikiran menunjuk ke
sitoplasma dan bukannya apoplastik asal untuk zat terlarut yang bocor pada tahap
awal imbibisi oleh kacang polong embrio. Pertama, kisaran dan variasi zat terlarut
yang dipermasalahkan tampaknya bercermin komposisi sitoplasma. Imbibing
embrio dipindahkan ke air tawar sering interval terus bocor, meskipun zat terlarut
apoplastik akan mungkin disapu bersih (Matthews dan Rogerson, 1976). Sama
kesimpulan muncul dari percobaan di mana embrio dikenai serangkaian siklus
imbibisi dan pengeringan (Simon dan Raja Harun, 1972). Akhirnya, sulit
dipercaya bahwa 60o potassium dari biji kacang polong bisa menjadi
ekstraseluler, karena kalium adalah konstituen utama dari phytin yang berada di
dalam tubuh protein (Bab 4 Volume 1).

Dua hipotesis utama telah diajukan untuk menjelaskan kebocoran selama

imbibisi. yang pertama, yang diusulkan secara inisial oleh larson (1968) dan Perry
dan Harrison (1970), memberikan tekanan pada kekuatan yang membeda-bedakan
yang dikenakan pada selaput sel oleh lonjakan air selama imbibisi. gradien potensi
air sangat tinggi pada awal imbibisi yang dapat mengganggu organisasi membran
sel, scaterring komponen phespholipid dan protein jauh dari posisi semula.
Dengan tidak adanya membran utuh, isi sitoplasma dari sel-sel ini akan terdispersi
dalam sel. Kehadiran sel-sel mati dan tidak teratur tersebut dapat dideteksi dengan
Evan's Blue, pewarna yang dikeluarkan dari sel-sel dengan membran utuh (Gaff
dan Okong'O-Ogola, 1971; Kanai dan Edwards, 1973). Zat warna menembus sel
terluar dari kotiledon kedelai dan kacang yang menyerap 1% Evan's Blue (Duke
and Kakefuda, 1981; Simon and Mills, 1983). Dalam kacang, sel-sel yang bernoda
menempati kurang dari 5% dari volume embrio. Ketika kapak kedelai kering
ditempatkan dalam air, beberapa sel permukaan dapat terlihat pecah sehingga
memungkinkan konten sitoplasma bocor (Dunn et al., 1980). Kehilangan enzim
kurang lebih lengkap dari sel-sel perifer ini bisa menjelaskan hilangnya hingga
5% dari enzim yang ada di seluruh embrio kacang atau kacang tanah (Duke dan
Kakefuda, 1981). Sel-sel bagian dalam embrio kacang imbibed, menempati 95%
volume, gagal diwarnai dengan Evan's Blue. Ini menunjukkan bahwa mereka
telah mempertahankan membran utuh. Sel-sel ini mungkin tidak dibasahi sampai
aliran air mengendur sedemikian rupa sehingga air dapat melewati membran
daripada menyikatnya. Bibit kacang polong dapat bertindak dengan cara yang
sama, karena memoderasi aliran air ke embrio dan kurang dari 0,7% embrio
kemudian diwarnai dengan Evan's Blue (Mills, 1983).

Tes tetrazolium juga telah digunakan untuk menilai keadaan membran sel.
Embrio kacang yang terserap dalam air menunjukkan noda yang buruk dan tidak
merata, diambil sebagai bukti bahwa sel-sel luar 'mati', tetapi kemudian menjadi
jelas bahwa, seperti dalam tes tetrazolium untuk cedera beku (Steponkus, 1970),
kegagalan untuk menodai hasil dari kurangnya substrat dehydrogenase (Powell
dan Matthews, 1981; Mills, 1983). Tes tetrazolium dengan demikian memberikan
bukti hilangnya substrat dari sel-sel embrio, tetapi membuka pertanyaan
mekanisme.

jika ketuban pecah adalah satu-satunya mekanisme kebocoran, akan sulit untuk
menjelaskan: (i) hilangnya 60% dari pottasium dari embrio kacang (Gbr. 3), lama
setelah sel-sel terluar menjadi basah; dan (iv) kebocoran terjadi bahkan ketika
imbibisi lambat, seperti ketika embrio kacang ditempatkan dalam lithium chloride
jenuh atau sukrosa 55% (Simon dan Mills, 1983).

Tampaknya beberapa mekanisme tambahan harus terlibat dalam

kebocoran. Satu kemungkinan adalah bahwa selaput tidak pecah oleh aliran air
tetapi sebaliknya direorganisasi untuk diperbaiki (Simon, 1974, 1978). Fosfolipid
dan protein membran biasanya mengadopsi konfigurasi bilayer berdasarkan sifat
amphipathiknya, membentuk domain hidrofobik sentral yang dilapisi oleh kutub
dan daerah bermuatan yang menghadapi lingkungan berair di kedua sisi membran.
Air memiliki peran dalam menstabilkan konfigurasi bilayer, baik dalam sel hidup
dan di bawah konduksi in vitro.

Banyak pengamatan pada lekge dapat kurang baik jika diduga bahwa
konstituen membran datang untuk mengadopsi beberapa konfigurasi lain di bawah
kondisi kering yang berlaku dalam pematangan benih. Selama imbibisi, perubahan
sebaliknya akan terjadi, sel-sel karena kurangnya pelarut, tetapi setiap sel akan
mengalami periode kebocoran yang singkat ketika kandungan airnya naik dan
sebelum membran telah kembali sepenuhnya ke kondisi lamelar semipermeabel.
Penyatuan kembali molekul-molekul mol fosfolipid dan protein untuk membentuk
membran lamelar tidak dapat terjadi dalam menghadapi lonjakan air yang hebat
yang dialami oleh sel-sel luar embrio kacang. Perakitan ulang secara tertib hanya
dapat terjadi dalam sel yang terhidrasi relatif lambat, seperti yang menuju bagian
dalam biji besar.

Oleh karena itu, masing-masing sel dalam dari benih besar akan
berkontribusi terhadap kebocoran keseluruhan dari biji atau embrio ketika bagian
pembasahan mencapainya, sehingga kebocoran akan berlanjut setidaknya sampai
imbibisi berhenti, dan proporsi yang relatif tinggi (naik). hingga 60% sesuai
dengan Gambar. 2) dari zat terlarut yang ada dapat dilepaskan. Karakteristik
utama dari dua hipotesis tentang kebocoran dirangkum dalam Tabel I bersama
dengan indikasi situasi yang masing-masing dianggap berlaku untuk masing-
masing.

Ketika hipotesis kedua pertama kali diusulkan (Simon, 1974) tampaknya

sesuai dengan pekerjaan biofisik pada sistem membran hewan dan model sistem
air fosfolipid. Bukti mendorong pandangan bahwa sistem membran lamelar
membutuhkan air minimum 20% untuk stabilitas. Perhatian difokuskan pada
karya Luzzati dan Husson (1962) dengan persiapan fosfolipid otak, yang
menunjukkan pergeseran pada kadar air di bawah 20% dari tumpukan bilayer
pipih pipih datar yang berganti-ganti dengan lapisan air, ke struktur heksagonal di
mana air itu berada. terbatas pada serangkaian saluran yang masing-masing
dilapisi oleh kepala kutub fosfolipid. Diekstrapolasi dari struktur ini, sebuah
model diturunkan yang menunjukkan apa yang mungkin terjadi ketika bilayer
tunggal seperti membran plasma mengalami dehidrasi (Gbr. 4) Pada bagian itu
diperkirakan menjadi serangkaian molekul berair. Gejolak tersebut berakibat pada
inbibisi, ketika molekul fosfolipid berubah dari konformasi di sebelah kanan
Gambar 4 ke yang segera setelah membran lamellar telah menyelimuti sel
sepenuhnya. Hipotesis ini diambil sehubungan dengan pecahnya membran yang
tampaknya bertanggung jawab atas banyak pengamatan tentang kebocoran (Tabel
I), dan bisa juga menjelaskan beberapa perubahan yang diamati ketika serbuk sari
menyerap air (Heslop-Harrison, 1979; Shivanna dan Heslop -Harrison, 1981).
Namun demikian, ide-ide ini telah terbukti kontroversial, sebagian besar karena
percobaan dengan fosfolipid benih belum mengungkapkan adanya fase
heksagonal dalam kondisi kering (McKersie dan Stinson. 1980; McKersie dan
1982 untuk nuklir resonansi magnetik (NMR) percobaan pada serbuk sari
hydrating). Mungkin signifikan bahwa membran tanaman memiliki rasio
keseluruhan yang lebih tinggi dari fosfatidilkolin terhadap fosfatidletanolamin
daripada persiapan fosfolipid otak yang digunakan oleh Luzzati dan Husson
(1962), karena ada bukti bahwa fase heksagonal hanya muncul ketika rasio ini
relatif rendah (Hui et et al. al., 1981). Pada saat yang sama, bagaimanapun,
terbuka untuk mempertanyakan apakah rasio keseluruhan jenis fosfolipid dalam
membran tanaman mewakili situasi yang sebenarnya, atau apakah ada beberapa
hasil lateral dalam penampilan fase heksagonal di beberapa daerah dalam kondisi
kering, tetapi pada orang lain.

Hipotesis yang ditetapkan dalam Gambar 4 juga dapat dikritik oh dengan

alasan bahwa mengingat potensi airnya yang rendah, benih kering tidak mungkin
memiliki saluran yang dipenuhi air; mungkin ada saluran yang diisi dengan
larutan terlarut sel yang kuat. Dalam hal ini proposisi Gambar 4 terlalu sederhana
dan mungkin naif. Komentar yang sama dapat diterapkan pada tingkat keteraturan
dan keteraturan yang ditunjukkan oleh gambar. Harus diingat bahwa membran
plasma, misalnya, terpapar di satu sisi ke sitoplasma sel - daerah yang paling
heterogen yang mengandung berbagai macam organel dan partikel, beberapa
seperti tubuh protein dan butiran strach dengan kadar air yang lebih tinggi
daripada, katakanlah, tubuh lipid. Perbedaan dalam kadar air ini mungkin menjadi
signifikan pada tahap selanjutnya dari penyedotan benih ketika kadar air
keseluruhan telah jatuh ke tingkat yang rendah. Di beberapa tempat mungkin ada
daerah yang relatif lembab yang berdekatan dengan membran yang akan menarik
kelompok kepala fosfolipid. Dengan cara ini susunan bilayer yang normal akan
terganggu di mana pun membrannya dekat dengan titik lembab.

Kemungkinan lain mungkin pengembangan struktur lipid non-billayer di

dalam membran. Ini adalah efek daerah micellar kecil fase heksagonal yang
terjepit di antara lapisan tunggal membran (de Kruijff et al., 1980). Daerah seperti
itu mungkin muncul dalam lapisan ganda ketika mereka menjadi kering dan
menghilang lagi pada imbibisi.

Sebuah saran yang agak berbeda tentang struktur membran selama

imbibisi berasal dari pengetahuan bahwa membran plasma harus meningkat pada
area permukaan bersamaan dengan pembengkakan sel individu, dan pengamatan
bahwa vesikel dan badan lipid terkait erat dengan membran plasma dalam biji
kering ( Chabot dan Leopold, 1982; Vigil et al., 1982). Mantan penulis
mengusulkan bahwa 'kemajuan ekspansi sel membutuhkan blebbing dalam jumlah
besar lipid membran tambahan, dan bahwa proses blebbing ini dapat dikaitkan
dengan kebocoran zat terlarut yang luas.

Ada kemungkinan bahwa mikroskop elektron dapat mengungkapkan

keadaan sebenarnya membran di jaringan kering, tetapi hasilnya sampai saat ini
samar-samar. Encer fiksatif tidak dapat diandalkan karena jaringan mungkin
terhidrasi sebelum itu telah diperbaiki. Beku-patah tampaknya menjadi teknik
yang paling dapat diterima karena ituE. W. Simon tidak memberikan kesempatan
bagi jaringan kering untuk terhidrasi seperti semula diproses. Buttrose (1973)
telah menunjukkan bahwa paparan awal 10 detik untuk air melatih efek mendalam
pada gambar yang diperoleh dengan preparasi gandum kering (Hordeum vukgare)
scutellum; hasilnya bisa dibaca sebagai bukti bahwa struktur bilayer normal tidak
ada dari biji kering, tetapi muncul kembali setelah beberapa detik penghisapan.
Dalam percobaan serupa dengan radicles kacang tunggak (Vigna unguiculata)
detik, Thomson dan Platt-Aloia (1982) menyimpulkan bahwa bilayer normal hadir
dalam jaringan kering, dengan 8,4% air. Kesimpulan sanie muncul dari karya
Vigil et al. (1982 dan pers. comm. 1982) pada radikula benih kapas kering
(Gossypiumm hirsutumn).

Di sisi lain, penampilan biji selada (Lactuca sativa) di Indonesia persiapan

fraktur beku tergantung pada kadar air sedemikian rupa perubahan fase membran
suggesta pada kadar air di atas 20% -25% (Toivio-Kinnucan dan Stushnof, 1981).
Chabot dan Leopold (1982) melaporkan bahwa ketika jaringan kedelai menyerap
air, semakin besar ekspansi plasma membran terbentuk, dengan peningkatan luas
dalam jumlah partikel tertanam di membran, mungkin hasil dari reasosiasi protein
ke dalam membran selama rehidrasi, pandangan yang akan terjadi konsisten
dengan pematangan mitokondria dalam kacang-kacangan secds selamaimbimbisi
(lihat Bagian III, A). Seperti biji, beberapa nematoda seperti pembalasan
Aphelenchus dapat bertahan hidup. Siklus pengeringan dan rehidrasi, tetapi hanya
jika proses pengeringan adalah bertahap. Pengeringan cepat menghasilkan
hilangnya partikel, yang diduga sebagai protein, dari sel membran (Crowe and
Crowe, 1982a). Selanjutnya, para penulis ini melaporkan bukti (baik fraktur-beku
dan NMR) untuk adanya heksagonal fase lipid dalam mikrosom otot lobster
(Homarus americanus) dengan lebih sedikit dari 20% air (Crowe dan Crowe,
1982b; Crowe et al., 1983). Dua hipotesis, yaitu ketuban pecah dan membrane
perbaikan dikontraskan dalam Tabel I. Sekarang harus jelas bahwa meskipun ada
adalah bukti substansial untuk yang pertama, yang kedua tetap merupakan
hipotesa; Bisa menjelaskan banyak pengamatan, dan telah mendorong penelitian
tentang beberapa bidang tetapi tetap terbuka untuk keraguan dan keraguan. Di
sebuah pengertian temporal, dua hipotesis bukanlah alternatif yang saling
eksklusif untuk benih besar seperti kacang. Pecah membran ditiru menjadi sirkum
sikap di mana aliran air sangat cepat, yang berarti air akan layu hanya terjadi pada
tahap awal imbibisi. Perbaikan membran mencirikan situasi di mana aliran air
lebih lambat. Powell dan Matthews (1981) telah menunjukkan bahwa jalannya
waktu kebocoran dari biji kacang polong dan embrio selama 30 menit pertama
hampir sama bahkan jika biji atau embrio pertama kali dipanaskan hingga 105 ° C
selama 24 jam. Ini sulit! Y mengejutkan, untuk sebagian besar kebocoran awal
dalam kedua kasus akan berasal dari sel yang telah disingkirkan. Sel-sel mati terus
berlanjut bocor lebih cepat dari cnes hidup bahkan menjelang akhir 30 menit,
mungkin karena protcins mereka telah didenaturasi, dan pemulihan integritas
membran tidak lagi mungkin (lih. mito-chondria, Bagian Il1, A).

Beberapa referensi telah dibuat untuk peran testa mengenai imbibisi.

Ketika dihapus, imbibisi menjadi lebih cepat dan cepat kebocoran ditingkatkan
(Gbr. 3). Bagian utama dari perbedaan kebocoran antara berbagai biji banyak
kacang polong dapat dikaitkan dengan kondisi namun, kebocoran menjadi lebih
cepat pada biji dengan testas yang rusak, tetapi beberapa di antaranya
perbedaannya masih jelas ketika testa telah dihapus sepenuhnya, dan karenanya
harus melekat pada embrio itu sendiri (MMatthews dan Rogerson, 1976; Powell
dan Matthews, 1978, 1979). Dengan demikian, testa dapat mempengaruhi tingkat
kebocoran dengan mengatur laju imbibisi, tetapi tampaknya ia dapat bertindak
dengan cara lain. juga. Dalam kacang testa relatif tipis dan tidak menunda awal
imbibisi atau kurangi jumlah air yang diambil setelah 24 jam. Namun demikian,
pengangkatan testa meningkatkan kebocoran kalium, fosfat, gula dan total bahan
konduksi setelah 24 jam (Abdel Samad dan Pearce, 1978). Salah satu cara di mana
testa mungkin bertindak di sini adalah dengan menjebak lapisan gas antara dirinya
dan embrio di dalamnya; zat terlarut mungkin kemudian bocor keluar dari sel-sel
embrio selama imbibisi, tetapi mereka tidak bisa pindah ke testa dan ke solusi luar
jika ada ruang gas intervening (Mills, 1983)

C. Kerusakan karena Perendaman.

Penyerapan benih di tanah mungkin lambat dan pada cuaca tertentu

kondisi, tidak dapat diandalkan. Untuk memastikan perkecambahan yang cepat

dan seragam mungkin terjadi dianggap diinginkan untuk merendam benih dalam
air sebelum menaburnya, tetapi untuk banyak spesies yang sebaliknya benar.
Dalam studi perintis mereka tentang berendam, Kidd dan Barat menempatkan
benih di bawah 4 cm air selama 8-72 jam pada 17 ° C dan kemudian
menempatkannya di pasir atau tanah (Bailey, 1933). Kacang polong (Vicia faba)
berkecambah lebih cepat dan menghasilkan tanaman yang lebih tinggi jika
pertama kali direndam hingga 72 jam. Di sisi lain, biji kacang polong, bunga
matahari (Helianthusannuus) dan kacang biasa berkecambah lebih cepat jika
direndam lebih lama dari 24 jam dan menghasilkan tanaman kurang kuat.
Phaseolus vulgaris terbukti untuk menjadi sangat rentan, 6 jam perendaman cukup
untuk memperlambat tumbuh sementara 3 hari perendaman membunuh semua
biji. Lesi yang mendasari cedera perendaman masih diselidiki. Bukan itu karena
mikroorganisme, untuk cedera muncul bahkan dalam kondisi steril Eyster, 1940).
Soiutes bocor dari biji yang mengalami perendaman yang lama seperti yang
mereka lakukan dari menyerap benih, tetapi kebocoran ini tidak dianggap
bertanggung jawab untuk cedera perendaman, seperti bibit kacang polong,
meskipun agak lemah, bisa dinaikkan dalam air keran yang terus mengalir (Larson
dan Lwanga, 1969). Juga, sudah tidak terbukti mungkin untuk meringankan
cedera yang disebabkan oleh memasok zat terlarut ke biji direndam (Orphanos
dan Heydecker, 1968). Benih-benih Phaseolus vulgaris merupakan kasus khusus,
untuk perubahan morfologis di sini yang terjadi karena biji direndam
menyebabkan rongga antara kotiledon menjadi dibanjiri dengan kelebihan air,
sehingga mengurangi pasokan oksigen ke jaringan sumbu (Orphanos dan
Heydecker, 1968). Mungkin anaerobiosis kunci untuk merendam cedera.
Crawford (1977) menghubungkannya dengan keracunan diri oleh etanol ;, biji
yang sedikit terpengaruh oleh perendaman seperti beras (Oryza sativa) atau
selada, menghasilkan etanol lebih sedikit daripada kacang polong, misalnya. Lain
konsekuensi dari berendam dalam air adalah bahwa sintesis protein dan RNA
melambat (Hecker et al., 1977).

Jika cedera perendaman semata-mata akibat dari menundukkan benih ke anaerob

kondisi orang akan mengharapkan bahwa udara atau oksigen menggelegak
melalui air akan mencegah cedera. Aliran udara memang meningkatkan
perkecambahan P. vulgaris atau V. faba berikutnya, tetapi mengganti udara
dengan oksigen terbukti lebih merusak daripada hanya berendam di air
saja.Selanjutnya, pengobatan dengan oksigen menurunkan persentase
perkecambahan kacang dan oat (Ayena sativa) meski berendam di air alonc tidak
banyak berpengaruh pada perkecambahan dalam percobaan ini. Perawatan dengan
oksigen menyebabkan ruang antar sel biji (P. vulgaris) kotiledon menjadi dibanjiri
dengan air sehingga mereka menyerap lebih banyak dari oksigen dari air yang
tidak berkerut (M. King, komunikasi pribadi, 1977). Penemuan-penemuan ini
menyarankan kemungkinan bahwa oksigenasi menyebabkan kerusakan integrasi
membran, memungkinkan isi sel untuk menginvasi ruang antar sel dan
menyimpan konten gasnya (Simon, 1974).

D. Cedera Dingin saat Imbibisi Benih

Sejumlah spesies tropis atau subtropis berasal rusak jika mereka menyerap air
dingin; di antara spesies yang dimaksud adalah kapas, kedelai, kacang lima dan
jagung. Spesies ini juga peka terhadap cedera dingin pada tahap dewasa, tetapi
gejala yang mereka kembangkan di daun, batang, buah dan sebagainya berbeda
dari yang dipamerkan pada saat itu perkecambahan. Biji kapas tidak akan
berkecambah pada 5 ° C, tetapi jika terkena 5 ° C untuk jangka waktu pendek dan
kemudian ditransfer ke 31 ° C, biji akan berkecambah, meskipun lambat, dan akar
utama dibatalkan, digantikan oleh akar lateral yang tumbuh keluar dari pangkal
hipokotil. Paparan air pada 5 ° C untuk beberapa menit pertama. Imbisi cukup
untuk melukai kapas, Lima kacang dan kedelai: paparan yang lama menyebabkan
meningkatnya cedera terlihat oleh perkembangan yang lebih lambat dan
peningkatan abnormalitas akar (Pollock dan Toole, 1966; Christiansen, 1968;
Bramlage et al., 1978). Jika biji cotto atau kacang Lima pertama kali diserap
hangat (31 ° C) dan kemudian dipindahkan ke 5 ° C mereka kurang rusak parah; 4
jam pada suhu 31 ° C sudah cukup untuk membuat kapas benih mendekati dingin
(Christiansen, 1968; Pollock dan Toole, 1966).

Eksperimen dengan biji pada kadar air yang berbeda menunjukkan hal itu
tidak ada kerusakan pada kapas dan biji kedelai pada kadar air di atas 13%
(Christiansen, 1969; Hobbs dan Obendorf, 1972). Angka yang sesuai untuk
jagung adalah 16% dan untuk kapak dan biji scarified dari kacang Lima, 207%
(Cal dan Obendorf, 1972; Pollock, 1969). Sumbu kacang Lima dapat berulang
kali terhidrasi hingga 30% air dan dikeringkan lagi hingga 10%% sesuai efek pada
pertumbuhan. Apapun mekanisme respon terhadap dingin, itu jelas yang
reversibel dan tergantung langsung pada tingkat kelembaban di mulai dari
imbibisi. Seperti jaringan lain, kapak Lima kacang dan kedelai kehilangan zat
terlarut selama imbibition, tetapi sebaliknya, misalnya, untuk kacang polong
(Perry dan Harrison, 1970), kebocoran ini sangat sensitif terhadap suhu, menjadi
dua kali lipat jika suhu berkurang dari 25 ° C hingga 5 ° C. Perawatan dengan air
dingin meningkatkan kebocoran dari kotiledon kedelai selama diterapkan di mulai
dari imbibisi; jika kotiledon pertama kali terkena 'air hangat untuk bahkan 1
menit, pendinginan berikutnya menyebabkan sedikit atau tidak ada peningkatan
kebocoran (Leopold dan Musgrave, 1979). Pada 25 ° C dan 5 ° C kebocoran dari
kedelai sebagian besar ditekan jika jaringan terhidrasi pertama kali menjadi 1370-
20% (Hobbs dan Obendorf, 1972; Pollock, 1969).

Eksperimen ini menunjukkan bahwa cedera dingin yang serupa juga terjadi
pada banyak hal terkait kebocoran dari biji yang tidak peka terhadap dingin.
Mengerikan cidera dan kebocoran paling hebat saat kedua kering ditempatkan di
dalam air, keduanya dapat diinduksi lagi jika jaringan dikeringkan setelah periode
singkat imbibition, dan keduanya paling ditandai pada tahap awal dari imbibition.
Kesamaan lainnya adalah kedua proses memiliki efek yang tahan lama. Kapas dan
tanaman kedelai yang didinginkan selama imbibisi dapat dikenali minggu
kemudian oleh ukuran kecil dan berat kering rendah (Christiansen and Thomas,
1969; Obendorf dan Hobbs, 1970). Sangat menggoda untuk memastikan bahwa
kebocoran adalah faktor kunci dalam imbibitional. Kerusakan dingin, baik karena
menyebabkan hilangnya bahan sitosol dari sel-sel individual, atau karena,
beroperasi pada tingkat organel sel, itu menghancurkan tingkat normal
kompartemenasi dalam sel.