BIOENERGETIK DAN SINTESIS ATP

MAKALAH

Diajukan untuk memenuhi salah satu tugas mata kuliah Fisiologi Tumbuhan,
Jurusan Pendidikan Biologi, Fakultas Keguruan dan Ilmu Pendidikan, Universitas
Siliwangi

Oleh
Mila Rachmi Amalia 172154043
Dhea Annisa 172154044

JURUSAN PENDIDIKAN BIOLOGI

FAKULTAS KEGURUAN DAN ILMU PENDIDIKAN
UNIVERSITAS SILIWANGI
2019
 KATA PENGANTAR

Puji syukur kehadirat Tuhan Yang Maha Esa atas segala rahmat-Nya
sehingga makalah ini yang berjudul “Bioenergetik dan Sintesis ATP” dapat
tersusun hingga selesai,
Makalah ini penulis susun dengan tujuan untuk mengetahui bioenergetik
dan sintesis ATP pada fisiologi tumbuhan.
Penulis menyadari bahwa selama penyusunan makalah ini penulis
mendapat banyak bantuan dari berbagai pihak. Oleh karena itu penulis
mengucapkan terima kasih kepada:
1. Ibu Dr. Diana Hernawati.,S.Pd.,M.Pd. selaku dosen pengampu mata
kuliah Fisiologi Tumbuhan Jurusan Pendidikan Biologi Fakultas
Keguruan dan Ilmu Pendidikan Universitas Siliwangi;
2. Rekan-rekan seperjuangan yang telah memberikan motivasi dalam
menyelsaikan makalah.
Penulis menyadari akan adanya kekurangan dalam makalah ini. Untuk itu
kritik dan saran yang sifatnya membangun sangat penulis harapkan demi
kesempurnaan makalah ini. Akhirnya, penulis berharap makalah ini dapat
bermanfaat bagi penulis khususnya dan umumnya bagi pembaca.

Tasikmalaya, September 2019

Penulis

i
 DAFTAR ISI

KATA PENGANTAR ………………………………………………… i

DAFTAR ISI ………………………………………………………….. ii
BAB I PENDAHULUAN
A. Latar Belakang Masalah ……………………………………….. 1
B. Rumusan Masalah ……………………………………………… 2
C. Tujuan Makalah ………………………………………………… 2
D. Manfaat Makalah ……………………………………………….. 2
BAB II ISI
A. Bioenergetika dan Transformasi Energi dalam Kehidupan
Organisme ....................................................................................... 4
1. Matahari Adalah Sumber Utama Energi …………………... 4
2. Apa Itu Bioenergetik? ……………………………………… 5
3. Hukum Termodinamika Pertama pada Konservasi Energi … 5
4. Hukum Termodinamika Kedua pada Entropi dan Gangguan . 6
5. Kemampuan untuk Melakukan Kerja Tergantung pada
Ketersediaan Energi Bebas …………………………………. 7
6. Energi Bebas Terkait pada Equilibria Kimia ………………... 9
B. Transformasi Energi dan Reaksi yang Berpasangan …………….. 11
1. Energi Bebas ATP adalah Reaksi Transfer Asosiasi Fosfat … 11
2. Perubahan Energi Bebas yang Berkaitan dengan Reaksi
Oksidasi- Reduksi …………………………………………… 14
C. Transduksi Energi dan Chemiosmotik Sintesis ATP …………… 18
1. Kloroplas dan Komponen Khusus Mitokondria .................... 18
2. Kloroplas dan Sintesis Mitokondria ATP oleh Chemiosmosis . 23
BAB III PENUTUP
A. Simpulan ……………………………………………………….. 27
B. Saran ……………………………………………………………. 28
DAFTAR PUSTAKA ………………………………………………… 29

ii
 BAB I
PENDAHULUAN

A. Latar Belakang Masalah

Ciri khas planet bumi yang unik adalah keberadaannya hidup. Dalam
skala besar, seseorang dapat mempertimbangkan keseluruhannya biosfer
bumi menjadi sistem transformasi energi yang sangat besar, indah, tetapi
kompleks yang terdiri dari segudang organisme yang tak terhitung jumlahnya.
Selain air, energi merupakan syarat mutlak untuk pemeliharaan dan replikasi
kehidupan terlepas dari bentuknya. Setiap organisme memainkan peran
spesifik dalam jaring yang penuh ini bentuk kehidupan berbasis karbon.
Terlepas dari apakah kita memeriksa skala biologi pada tingkat komunitas,
individu, seluler, atau molekul, organisasi adalah intisari kehidupan namun
terus-menerus diserang. Pada tingkat sel, protein, asam nukleat, dan lainnya
molekul yang membentuk sel terus-menerus tunduk untuk pemecahan oleh
hidrolisis. Membran terlarut sampai larut lingkungan. Semua yang ada di
bumi, sel dan lingkungan sama, mengalami oksidasi persisten. Tetap saja
semuanya di sekitar kita, kita melihat organisme biologis mengambil bahan
dari lingkungan mereka dan menggunakannya untuk memelihara organisasi
mereka atau untuk membangun struktur baru yang kompleks. Energi untuk
membangun dan menjaga ketertiban dalam menghadapi lingkungan yang
terus memburuk adalah hal mendasar butuhkan dari semua organisme. Dua
strategi telah berkembang puaskan kebutuhan ini.
Salah satunya adalah fotosintesis gaya hidup fotoautotropik yang
memerangkap energi dari matahari untuk membangun struktur kompleks dari
zat anorganik sederhana. Sebaliknya, organisme yang hidup gaya hidup
alternatif, kemoheterotropik, membutuhkan asupan konstan zat-zat organik
dari lingkungan mereka, dari mana mereka dapat mengekstrak kebutuhan
mereka energi melalui respirasi. Tetapi bahkan banyak dari ini zat melacak

1
 2

asal mereka kembali ke fotosintesis. Di pada akhirnya, sebagian besar

kehidupan di bumi ini ditenagai oleh energi dari matahari melalui fotosintesis.
Bioenergetika dapat disebut dengan thermodinamika yaitu perubahan
energi yang melibatkan reaksi kimia. Aktivitas manusia sehari-hari selalu
melibatkan proses metabolisme. Metabolisme menjadi bagian penting dalam
kehidupan. Dengan bantuan energi melalui berbagai macam reaksi kimia akan
menghasilkan proses metabolisme yang terjadi di dalam tubuh. Biogenetika
adalah ilmu yang mempelajari tentang perubahan energi yang menyertai
reaksi biokimia.

B. Rumusan Masalah
Berdasarkan latar belakang di atas, maka penulis merumuskan
masalah sebagai berikut:
1. Bagaimana proses bioenergetika dan transformasi energi dalam organisme
hidup?
2. Bagaimana transformasi energi dan reaksi berganda?
3. Bagaimana transduksi energi dan chemiosmotik sintesis ATP?

C. Tujuan Makalah
Makalah ini disusun berdasarkan latar belakang dan rumusan masalah
dengan tujuan sebagai berikut:
1. Untuk mengetahui proses bioenergetika dan transformasi energi dalam
organisme hidup.
2. Untuk mengetahui transformasi energi dan reaksi berganda.
3. Untuk mengetahui transduksi energi dan chemiosmotik sintesis ATP.

D. Manfaat Makalah
Makalah ini disusun dengan harapan dapat memberikan manfaat baik
secara teoritis maupun secara praktis. Secara teoritis, makalah ini berguna
sebagai salah satu sumer ilmu pengetahuan mengenai materi bioenergetik dan
sintesis ATP.
Secara praktis makalah ini diharapkan bermanfaat bagi:
1. Penulis, sebagai sarana untuk menambah wawasan dan pengetahuan
khususnya pada materi bioenergetik dan sintesis ATP.
2. Pembaca, sebagai media informasi materi bioenergetik dan sintesis ATP.
 BAB II
ISI

A. Bioenergetika dan Transformasi Energi dalam Kehidupan Organisme

1. Matahari Adalah Sumber Utama Energi
Mengingat komposisi dan organisasi yang kompleks dari PT
Biosfer kita, mungkin mengejutkan bahwa bahan dasar yang dibutuhkan
untuk mempertahankan sebagian besar kehidupan di bumi adalah air,
cahaya tampak, dan udara. Mungkin cahaya dianggap sebagai bentuk
utama dari energi yang dibutuhkan untuk mempertahankan sebagian besar
bentuk kehidupan berbasis karbon. Tentu saja sumber cahaya ini adalah
matahari. Bagaimana cahaya ini dihasilkan? Reaksi fusi termonuklir di
bintang ini mengkonversi empat proton (4H+) menjadi satu atom helium
(He), yang memiliki berat atom 4.0026. Namun, karena setiap H+ memiliki
berat atom 1,0079, berat atom yang diharapkan dari dia adalah 4,0316.
Jelas, kita kehilangan 0,0290 gm-atom massa, yang mewakili hanya 0,72
persen dari total massa 4H+! Einstein menunjukkan kepada kita bahwa ada
yang sangat penting hubungan antara energi dan massa:
E = mc2 (5.1)
di mana E adalah energi, m adalah massa, dan c adalah kecepatan cahaya.
Dengan demikian, massa yang hilang (m) dari 0,0290 gm-atom selama
konversi 4H+ dikonversi menjadi energy (E) dalam bentuk radiasi
elektromagnetik. porsi energi elektromagnetik ini kecil ada dalam bentuk
cahaya, yang mencapai permukaan bumi setelah perjalanan sekitar 160
juta km. Saat kecepatan cahaya adalah 300.000 km s−1, masing-masing
foton terlihat cahaya yang dihasilkan oleh matahari membutuhkan 8,88
untuk mencapai permukaan bumi. Ini artinya ada gambar matahari yang
kami deteksi di bumi tidak akan pernah menjadi gambar asli, melainkan,
gambar matahari yang berusia 8.88-an! Udara menyediakan elemen dasar
untuk semua organisme hidup: C, N, dan O. C di udara adalah dalam

4
 5

bentuk CO2 (sekitar 0,035%) dan N di udara dalam bentuk N2 (sekitar

80%). Namun, sebagian besar organisme hidup tidak bias langsung
menggunakan CO2 atau N2 sebagai sumber C dan N, masing-masing. Air
menyediakan pelarut yang diperlukan untuk katalisis enzim dan
pembentukan membran biologis.
2. Apa itu Bioenergetik?
Bioenergetik adalah aplikasi hukum termodinamika untuk studi
transformasi energi dalam sistem biologis. Energetik dari proses seluler
dapat terkait dengan keseimbangan kimia dan oksidasi-reduksi potensi
reaksi kimia. Baik di level molekul, sel, atau ekosistem, aliran energy
merupakan pusat pemeliharaan kehidupan. Oleh karena itu, pemahaman
dasar tentang aliran energi sangat penting untuk dipahami keindahan sejati,
signifikansi, dan kompleksitas biologi. Bidang studi berkaitan dengan
aliran energi melalui organisme hidup disebut bioenergetik. Ini Penting
untuk dicatat bahwa meskipun hukum bioenergi memberikan wawasan
kritis tentang kekuatan pendorong itu mengatur proses seluler, bioenergi
tidak menyediakan wawasan tentang mekanisme reaksi biokimia yang
mendasari proses ini. Selama beberapa dekade terakhir, fokus utama
bioenergi adalah mengungkapnya kompleksitas transformasi energi dalam
fotosintesis dan respirasi dan memahami bagaimana energi itu digunakan
untuk mendorong reaksi yang membutuhkan energi seperti sintesis ATP
dan akumulasi ion melintasi membran.
3. Hukum Termodinamika Pertama pada Konservasi Energi
Transformasi energi biologis didasarkan pada dua hukum
termodinamika. Hukum pertama, umumnya dikenal sebagai hukum
kekekalan energi, menyatakan bahwa energi alam semesta adalah konstan.
Konsep ini tidak sulit untuk dipahami dan itu berarti hanya ada sejumlah
energi, sementara itu dapat dipindahkan atau diubah bentuk, itu semua bisa
dipertanggungjawabkan. Lebih penting lagi, energi tidak pernah 'hilang' di
suatu reaksi penurunan nyata dalam satu bentuk energi akan
diseimbangkan dengan peningkatan beberapa bentuk lain dari energi.
 6

Dalam salah satu contoh yang disebutkan sebelumnya, beberapa dari

energi yang dikeluarkan untuk memindahkan suatu benda muncul sebagai
kerja sementara beberapa muncul sebagai panas yang dihasilkan karena
gesekan. Dengan cara yang sama, beberapa energi kimia dilepaskan dalam
pembakaran glukosa juga akan ditemukan sebagai panas di lingkungan,
sementara beberapa akan ditemukan sebagai energi ikatan dalam molekul
produk, CO2 dan air.
4. Hukum Termodinamika Kedua pada Entropi dan Gangguan
Apa itu entropi? Entropi telah banyak dijelaskan sebagai ukuran
keacakan, gangguan, atau kekacauan.
Namun, karena entropi adalah konsep termodinamika, maka
berguna untuk menggambarkannya dalam hal termal energi. Suhu
didefinisikan sebagai molekul rata-rata materi energi kinetik. Dengan
demikian, sistem molekuler pun demikian tidak pada nol absolut (−273◦ C,
atau 0◦ K) mengandung jumlah tertentu energi panas energi dalam bentuk
getaran dan rotasi molekul penyusunnya sebagai terjemahannya serta
melalui ruang. Jumlah energi dan suhu panas ini berjalan seiring: karena
jumlah energi meningkat atau berkurang, maka suhu tidak. Karena suhu
tidak dapat konstan ketika energi ini diberikan, demikian dikatakan ‘‘
Tidak tersedia lagi ’(Gr. Isos, sama dengan). Secara kuantitatif, energi
yang secara isoterm tidak tersedia diberikan oleh istilah TS, di mana T
adalah suhu absolut dan S adalah entropi Karena energi lain yang tidak
tersedia, dan akibatnya, entropi, terkait dengan energi molekuler gerak,
maka semakin banyak bergerak molekul bebas, yaitu, semakin acak atau
kurang teratur atau sistem kacau, semakin besar mereka akan menjadi
entropi. Oleh Argumen yang sama ini juga mengikuti bahwa pada nol
mutlak, suatu keadaan di mana semua gerak molekuler berhenti, entropi
juga nol. Contoh pertimbangan yang sudah dikenal: pembakaran glukosa.
Struktur glukosa yang sangat teratur molekul memberikan batasan tertentu
pada gerakan atom karbon konstituen. Namun, dalam bentuk enam
molekul individu karbon dioksida, sama keduanya atom jauh lebih
 7

terbatas. Mereka secara individual bebas untuk memutar dan jatuh melalui
ruang. Untuk karbon, molekul glukosa dan karbon dioksida masing-
masing molekul memiliki entropi, tetapi karbon produk molekul dioksida
kurang teratur, kebebasan gerakan lebih besar, dan begitu pula entropi
mereka. Penting untuk dicatat, bagaimanapun, bahwa untuk setiap reaksi
yang diberikan, reaksi entropi semua reaktan dan mempertimbangkan
semua produk harus diambil. Untuk sistem yang tidak diam,
kecenderungan alami untuk entropi meningkat, yaitu untuk sistem menjadi
semakin kacau. Persamaan 5.2 menunjukkan hubungan antara entropi, S,
dan gangguan, D, di mana k adalah konstanta Boltzmann (1.3800662 ×
·◦ −1
10−23 J K ). Dengan demikian, ketika gangguan meningkat, demikian
pula entropi.
S = k log D (5.2)
Kecenderungan ini dirangkum oleh R. J. Clausius: entropi alam semesta
cenderung ke arah yang maksimal. Clausius diktum adalah salah satu cara
untuk menyatakan hukum kedua termodinamika. Karakteristik utama dari
semua kehidupan adalah kompleks ketertiban yang tampaknya
bertentangan dengan hukum kedua termodinamika. Namun, ini tidak
terjadi sama sekali organisme hidup menunjukkan masa hidup terbatas
yang dapat bervariasi dari jam ke hari hingga bertahun-tahun hingga
berabad-abad tergantung pada Spesies. Karena urutan (1 / D) adalah
kebalikan dari gangguan (D), Persamaan 5.2 menjadi
−S = k log (1 / D) (5.3)
Dengan demikian, entropi negatif (−S)!
Namun, sebagai ahli fisiologi, perhatian kita pada entropi terutama
yang mewakili energi yang tidak tersedia untuk melakukan kerja. Dalam
konteks ini, hukum kedua dapat disajikan kembali sebagai: kapasitas
sistem yang terisolasi untuk melakukan kerja terus menurun. Dengan kata
lain, itu tidak mungkin untuk memanfaatkan semua energi dari suatu
sistem untuk melakukan kerja.
5. Kemampuan untuk Melakukan Kerja Tergantung pada Ketersediaan
Energi Bebas
 8

Dari pembahasan di atas, tampak jelas bahwa beberapa energi akan

tersedia dalam kondisi isotermal, dan tersedia untuk melakukan kerja.
Energi ini disebut energi bebas Gibbs untuk menghormati J. W. Gibbs,
yang ahli kimia fisik abad kesembilan belas yang memperkenalkan
konsep. Energi bebas (G) terkait dengan TS dalam cara berikut:
H = G + TS (5.4)
H adalah total energi panas (juga disebut entalpi), termasuk semua kerja
yang mungkin dilakukan. H terdiri dari dengan demikian tidak tersedia TS
ditambah G. Persamaan 5.4 demikian mengidentifikasi dua jenis energi:
energi bebas, yaitu tersedia untuk melakukan kerja, dan entropi, yang
tidak. Kecuali dalam sejumlah situasi, itu adalah energi bebas, itu energi
yang tersedia untuk melakukan kerja, itulah yang paling menarik untuk
ahli biologi. Persamaan 5.4 juga menunjukkan akibat wajar dari hukum
kedua: energi bebas alam semesta cenderung menuju minimum.
Tidak nyaman atau relevan untuk diukur energi absolut (baik G
atau S), tetapi berubah (ditunjuk oleh simbol) dalam energi selama reaksi
biasanya dapat diukur dengan sedikit karena kesulitan, misalnya, panas
atau rugi panas, atau kerja. Persamaan 5.4 bisa disajikan kembali sebagai
berikut:
G = H - TS (5.5)
Perubahan energi bebas dapat memberi tahu kita banyak tentang suatu
reaksi. Ini dapat memberi tahu kita, misalnya, kelayakan suatu reaksi
sebenarnya terjadi dan jumlah pekerjaan yang mungkin dilakukan jika itu
terjadi. Kelayakan ditunjukkan dengan tanda G. Jika tanda G negatif (mis.,
G <0), reaksi dianggap spontan, artinya bahwa itu akan dilanjutkan tanpa
input energi. Sejak energi bebas produk kurang dari reaktan, Reaksi
dengan G negatif terkadang dikenal sebagai eksergonik, atau menghasilkan
energi. Sebaliknya, jika G positif, input energi diperlukan untuk reaksi
terjadi. Oksidasi glukosa adalah contohnya dari reaksi dengan G. Negatif
sekali aktivasi penghalang diatasi, glukosa secara spontan akan teroksidasi
menjadi CO2 dan air. Meskipun ada sejumlah besar CO2 dan air di
 9

atmosfer, bagaimanapun, mereka tidak dikenal untuk bergabung kembali

secara spontan untuk membentuk glukosa! Ini adalah karena konstanta
kesetimbangan mendukung pembentukan CO2 dan H2O dan G untuk
pembentukan glukosa positif. Reaksi dengan G positif (mis., G> 0) dikenal
sebagai endergonik, atau mengkonsumsi energi. Persamaan 5.5 juga
memberi tahu kita bahwa ada perubahan energi bebas dikaitkan dengan
perubahan entropi. Ini artinya selalu ada harga yang harus dibayar dalam
setiap reaksi yang terlibat dalam transformasi energi. Harga yang
dibayarkan adalah dalam peningkatan entropi yang tak terhindarkan.
Karena itu, tidak ada energy proses transformasi dapat 100 persen efisien
sehubungan dengan retensi energi bebas.
Besarnya perubahan energi bebas sangat banyak fungsi dari set
kondisi khusus untuk reaksi itu. Untuk alasan itu, mudah untuk
membandingkan perubahan energi bebas dari reaksi di bawah standar
kondisi reaksi. Dalam biokimia standar bebas perubahan energi, G◦ ,
mendefinisikan perubahan energi bebas dari suatu reaksi yang terjadi pada
pH fisiologis (pH = 7,0) dalam kondisi di mana reaktan dan produk berada
pada konsentrasi satuan (1 M).
6. Energi Bebas Terkait pada Equilibria Kimia
Dalam kondisi yang sesuai, semua reaksi kimia akan mencapai keadaan
keseimbangan, di mana akan ada tidak ada perubahan bersih lebih lanjut
dalam konsentrasi reaktan dan produk. Ada hubungan yang cukup jelas
antara energi bebas dan keseimbangan kimia. Hubungan ini, yang
merupakan pusat pemahaman bioenergetik, diilustrasikan secara diagram
dalam Gambar 5.1. Dalam reaksi di mana reaktan A dikonversi menjadi
produk B, K adalah aksi massa kesetimbangan rasio - rasio konsentrasi
produk terhadap konsentrasi reaktan ketika reaksi telah datang untuk
keseimbangan. Demikian
Keq = [B] eq / [A] eq (5.6)
 10

Pada Gambar 5.1, kemiringan garis mewakili perubahan dalam energi

bebas (G) ketika sejumlah kecil reaktan A dikonversi ke produk B.
Beberapa poin berguna dapat ditarik dari diagram ini.
a. Pada kesetimbangan, kemiringan garis adalah nol. Akibatnya, ketika
reaksi berada pada kesetimbangan, G = 0 dan tidak ada kerja yang
bermanfaat yang dapat diselesaikan.
b. Semakin jauh rasio aksi massa dipindahkan dari equilibrium (Keq),
semakin besar energi bebas perubahan untuk konversi dalam jumlah
kecil yang sama A ke B. Perubahan energi bebas untuk suatu reaksi
adalah fungsi perpindahannya dari kesetimbangan. Oleh karena itu,
semakin jauh reaksi siap keseimbangan, semakin banyak energi bebas
tersedia sebagai reaksi berlangsung menuju kesetimbangan.
c. Ketika A mendekati keseimbangan, G adalah negatif dan energi bebas
tersedia untuk melakukan kerja. Namun, sebagai reaksi berlangsung
melewati kesetimbangan terhadap B, G menjadi positif dan energi
harus dipasok. Suatu sistem dapat bekerja saat bergerak menuju
keseimbangan. Perhatikan bahwa jika reaksi dimulai dengan B murni,
arah panah akan terbalik dan kerja bisa dilakukan ketika B mendekati
keseimbangan.

GAMBAR 5.1 Energi bebas dari suatu reaksi adalah fungsi dari perpindahannya
kesetimbangan. K adalah rasio aksi massa ketika reaksi berada pada kesetimbangan.
Panah vertikal menunjukkan kemiringan kurva energi bebas, atau perubahan energi
bebas, sebagai reaktan dikonversi menjadi produk. Perhatikan bahwa perubahan energi
 11

bebas pada kesetimbangan adalah nol dan bahwa besarnya perubahan energi bebas,
ditunjukkan oleh panjangnya panah, meningkat ketika reaksi bergerak menjauh dari
kesetimbangan menuju reaktan murni atau produk murni. Panah ke bawah
menunjukkan perubahan energi bebas negatif; sebuah panah ke atas menunjukkan
perubahan energi bebas positif. (Digambar ulang dari D. G. Nicholls dan S. J. Ferguson,
Bioenergetics, New York: Academic Press, 2002. Dicetak ulang oleh izin.

Hubungan antara perubahan energi bebas (G) dan konstanta

kesetimbangan (Keq) dapat diekspresikan secara kuantitatif sebagai:
ΔG = ΔG◦t + RT dalam Keq (5.7)
Namun, pada kesetimbangan, ΔG = 0 dan Persamaan 5.7 bisa ditata
ulang untuk memberi:
ΔG◦ t = −RT ln Keq = −2.3RT log Keq (5.8)
Selanjutnya, perubahan energi bebas aktual (G) dari a Reaksi tidak
pada kesetimbangan diberikan oleh:
ΔG = ΔG◦ t + log 2.3RT (5.9)
di mana R adalah konstanta gas universal, T adalah absolut suhu, dan
sama dengan rasio aksi massa yang diamati (yaitu, nonequilibrium).
Persamaan 5.8 kemudian bias diganti dalam Persamaan 5.9 dan
disusun kembali untuk memberikan:
ΔG = −2.3RT log (Keq /) (5.10)
Persamaan 5.10 memperkuat pengamatan bahwa nilainya ΔG adalah
fungsi sejauh mana suatu reaksi bergeser dari keseimbangan. Ketika =
Keq, reaksinya berada pada kesetimbangan dan ΔG = 0 dan tidak ada
kerja yang bermanfaat selesai. Ketika kurang dari Keq, ΔG <0 dan
reaksinya akan terjadi secara spontan dengan pelepasan energi yang
dapat digunakan untuk melakukan kerja yang bermanfaat. Namun,
kapan lebih besar dari Keq, ΔG> 0 dan reaksi tidak akan terjadi secara
spontan, melainkan membutuhkan input energi untuk diproses.

B. Transformasi Energi dan Reaksi yang Berpasangan

1. Energi Bebas ATP adalah Reaksi Transfer Asosiasi Fosfat
 12

Organisme biologis mengatasi pembatasan metabolisme yang

dipaksakan oleh reaksi termodinamika yang tidak menguntungkan yang
menunjukkan ΔG positif dengan menyambungkan atau menghubungkan
mereka bereaksi dengan ΔG negatif. Jadi, energi bebas yang dilepaskan
oleh reaksi eksergonik memberikan energi yang diperlukan untuk
memastikan hasil reaksi endergonik. Namun, agar sistem ini ditambah
reaksi akan terjadi secara spontan, energi bebas perubahan bersih harus
selalu negatif. Jadi, konsepnya seperti itu reaksi berpasangan sangat
penting untuk pemahaman kita tentang bagaimana kehidupan, proses
endergonik keseluruhan, dipertahankan tanpa menentang hukum
termodinamika. Itu Gagasan reaksi berpasangan biologis tidak diketahui
kepada Schrodinger pada tahun 1944 untuk menjelaskan peristiwa-
peristiwa kompleks yang terjadi di dalam ‘‘ batas ruang hidup organisme
'melalui ruang dan waktu. Misalnya, dalam glikolisis, hidrolisis adenosin
trifosfat (ATP) (Persamaan 5.11), yang merupakan reaksi eksergonik,
digabungkan dengan fosforilasi glukosa (Persamaan 5.12), yang
merupakan reaksi endergonik. Keseluruhan jaring Reaksi berlangsung
karena reaksi bersihnya adalah eksergonik (Persamaan 5.13).
ATP → ADP + Pi ΔG◦’ = −32.2 kJ / mol (5.11)
Glukosa + Pi → Glukosa-6-P
ΔG◦’ = +13.8 kJ / mol (5.12)
ATP + Glukosa → Glukosa-6-P + ADP
ΔG◦’ = −18,4 kJ / mol (5.13)
Saat ATP pertama kali diisolasi dari ekstrak otot pada tahun 1929, F.
Lipmann adalah salah satu yang pertama kali mengakui perannya yang
penting dalam metabolisme energi sel (Gambar 5.2). Dia menyebutnya
molekul energi tinggi dan menetapkan ikatan fosfat terminal oleh simbol
coretan (∼). Sebenarnya, sebutan ATP sebagai molekul berenergi tinggi
agak menyesatkan karena itu menyiratkan bahwa ATP dalam beberapa hal
unik molekul. Bukan itu. Dua ikatan fosfat terminal dari molekul ATP
normal, anhidrida kovalen obligasi. Hidrolisis anhidrida disertai dengan
 13

peningkatan entropi yang menguntungkan, sebagian besar karena

resonansi stabilisasi molekul produk: elektron memiliki satu ikatan
tambahan di mana mereka dapat beresonansi. Selain itu, produk ADP dan
Pi keduanya anion asam dan dua produk bermuatan negatif, karena saling
tolak bertanggung jawab, tidak siap bergabung kembali. Akibatnya,
konstanta kesetimbangan (Keq) untuk hidrolisis ATP agak besar sesuai
persamaan 105. Dengan demikian, untuk hidrolisis ATP:
Keq = [ADP] [Pi] / [ATP] ≈ 105 (5.14)
Konstanta keseimbangan besar seperti itu membantu menjelaskan
mengapa ATP sangat penting dalam metabolisme seluler. Fotosintesis dan
respirasi berfungsi untuk mempertahankan kolam besar ATP sehingga
tindakan massa yang diamati rasio (Γ) dapat dipertahankan serendah 10−4.
Ini adalah sembilan urutan besarnya dari keseimbangan (Persamaan 5.14).
Dengan mengganti nilai-nilai ini untuk Keq dan A dalam Persamaan 5.10,
kita dapat melihat bahwa sel menghasilkan energi bebas yang cukup besar
(ΔG ≈ −56 kJ / mol) hanya melalui kapasitasnya untuk mempertahankan
ATP konsentrasi tinggi. Jadi, itu adalah sel kapasitas untuk
mempertahankan rasio aksi massa sejauh ini keseimbangan yang
memungkinkan ATP berfungsi sebagai energi.
Penting untuk menekankan bahwa itu adalah luasnya perpindahan
ΔG dari keseimbangan yang mendefinisikan kapasitas reaktan untuk
melakukan pekerjaan, bukan apa pun properti intrinsik dari molekul itu
sendiri. Dalam kata-kata D. G. Nicholls, jika reaksi glukosa-6-fosfat (ΔG◦ t
= 13,8 kJ / mol) ‘‘dipertahankan sepuluh perintah besarnya jauh dari
keseimbangan, lalu glukosa-6-fosfat akan sama mampu melakukan bekerja
di dalam sel seperti ATP. Sebaliknya, Pasifik Lautan bisa diisi dengan
campuran kesetimbangan ATP, ADP dan Pi tetapi ATP tidak memiliki
kapasitas untuk melakukan pekerjaan '(Nicholls dan Ferguson, 2002).
Tentu saja, Tak perlu dikatakan bahwa biokimia sel adalah terstruktur
sehingga menggunakan ATP, bukan glukosa-6-fosfat, dalam kapasitas ini.
 14

Hubungan antara energi bebas dan kapasitas untuk melakukan

pekerjaan tidak terbatas pada reaksi kimia. Setiap sistem yang tidak
setimbang memiliki kapasitas untuk melakukan pekerjaan, seperti
distribusi molekul terlarut yang tidak merata melintasi membran.
Pemeliharaan dari kondisi mapan tetapi kondisi nonequilibrium adalah
disebut homeostasis. Memang homeostastis yang direfleksikan kapasitas
untuk menghindari keseimbangan meskipun ada perubahan kondisi
lingkungan adalah karakteristik penting dari semua organisme hidup.
Ketika G = 0, tidak ada pekerjaan yang bermanfaat dapat dilakukan dan
kehidupan tidak ada lagi.

GAMBAR 5.2 Adenosin trifosfat (ATP). (A) Molekul ATP terdiri dari adenin (basa nitrogen),
ribosa (gula), dan tiga kelompok terminal fosfat. (B) Hidrolisis ATP menghasilkan ADP
(adenosine difosfat) ditambah fosfat anorganik molekul.

2. Perubahan Energi Bebas yang Berkaitan dengan Reaksi Oksidasi-

Reduksi
 15

Fotosintesis dan respirasi, yang akan kita bahas lebih rinci, adalah
fenomena elektrokimia. Masing-masing beroperasi sebagai urutan reaksi
oksidasi-reduksi di mana elektron berada ditransfer dari satu komponen ke
komponen lainnya. Jadi, oksidasi itu satu komponen dihubungkan atau
digabungkan dengan pengurangan komponen selanjutnya. Seperti elektron
yang digabungkan reaksi transfer dikenal sebagai reduksi-oksidasi atau
reaksi redoks. Ini dapat diilustrasikan sebagai berikut cara umum. Senyawa
apa pun, A, dalam bentuk tereduksi (Ared), menjadi teroksidasi (Aox)
ketika melepaskan elektron (e−) (Persamaan 5.15). Demikian pula,
senyawa apa pun, B, dalam bentuk teroksidasi (Box), menjadi tereduksi
(Bred) ketika ia menerima elektron (Persamaan 5.16). Ketika kedua reaksi
digabungkan, efek bersihnya adalah transfer elektron dari senyawa A ke
senyawa B (Persamaan 5.17) dengan Ared menjadi reduktor dan Box
menjadi oksidan.
Ared → Aox + e− (5.15)
Box + e− → Bred (5.16)
Ared + Box → Aox + Bred (5.17)
Sebagai contoh biologis spesifik, pertimbangkan jaring reduksi asam tiga-
fosfogliserat (PGA) menjadi gliseraldehida-3-P (GAP) dengan bentuk
tereduksi dari nikotinamid adenin dinukleotida fosfat (NADPH):
PGA + NADPH + H+ → GAP + NADP+ (5.18)
Reaksi redoks dapat dengan mudah dibedah menjadi dua setengah reaksi
yang melibatkan sumbangan dan penerimaan elektron. Dengan demikian
pengurangan PGA ke GAP mungkin dianggap sebagai dua reaksi setengah:
NADPH → NADP+ + H+ + 2e− (5.19)
PGA + 2e− + H+ → GAP (5.20)
Jadi, oksidasi NADPH menjadi NADP + digabungkan ke pengurangan
PGA ke GAP. Sepasang tereduksi / teroksidasi seperti NADPH / NADP +
dikenal sebagai pasangan redoks. Perhatikan bahwa reaksi oksidasi-
reduksi sering melibatkan transfer proton. Proton yang bermuatan positif
menyeimbangkan muatan negatif dari elektron yang diperoleh, yang
 16

mempertahankan electroneutrality. Keterlibatan proton menunjukkan

bahwa reaksi redoks peka terhadap pH! Struktur beberapa senyawa redoks
utama terlibat dalam transpor elektron biologis ditunjukkan pada Gambar
5.3. Karena masing-masing setengah reaksi yang dijelaskan di atas,
sebagai seperti halnya reaksi bersih, bersifat reversibel, energi bebasnya
dapat dijelaskan berdasarkan kesetimbangan kimia. Namun, tidak jelas
bagaimana memperlakukan elektron, yang tidak memiliki keberadaan
independen. Apalagi kita minat pasangan redoks lebih pada kecenderungan
mereka menerima elektron dari atau menyumbangkan elektron ke yang
lain pasangan, kecenderungan yang dikenal sebagai potensi redoks.
Redoks potensi memungkinkan kelayakan dan arah elektron transfer antar
komponen dalam sistem yang kompleks ke diramalkan. Memang, untuk
memahami elektron aliran dalam fotosintesis dan respirasi perlu dilakukan
memiliki pemahaman tentang potensi redoks dan bagaimana itu
diterapkan. Arah transfer elektron antara redoks pasangan dapat diprediksi
dengan membandingkan titik tengah mereka potensi (Em). Pemindahan
elektron secara spontan secara termodinamik akan berlanjut dari pasangan
dengan yang lebih banyak potensi redoks negatif (kurang positif) bagi
mereka yang potensi redoks yang kurang negatif (lebih positif). Itu
membran transduksi energi dari bakteri, mitokondria, dan kloroplas
semuanya mengandung transpor electron sistem yang melibatkan sejumlah
pembawa elektron dengan berbagai potensi redoks titik tengah (Tabel 5.1).

TABEL 5.1 Potensi redoks titik tengah untuk pemilihan pasangan redoks yang terlibat dalam
fotosintesis dan pernapasan.
 17

Selain memungkinkan kita untuk memprediksi arah transfer

elektron, potensi redoks juga memungkinkan perhitungan perubahan
energi bebas Gibbs untuk reaksi transfer elektron. Hal ini dapat dilakukan
dengan menggunakan hubungan berikut:
ΔGo’ = −nFΔEm (5.21)
Keterangan:
n = jumlah elektron yang ditransfer
F = konstanta Faraday (96 500 coulombs mol − 1). Transfer elektron
biologis dapat melibatkan satu saja elektron atau pasangan, tetapi
perhitungan energi hampir selalu didasarkan pada n = 2.
ΔEm = interval redoks dimana elektron ditransfer dan ditentukan
sebagai:
ΔEm = Em (akseptor) - Em (donor) (5.22)

Jadi, untuk transfer elektron yang digabungkan dari air (donor) ke NADP +
(akseptor) seperti yang terjadi dalam transpor elektron fotosintetik dalam
kloroplas, ΔEm = (−320) - (+820) = −1140 mV = −1.14 V.
Dalam Persamaan 5.21, nilai ΔGo’ untuk transfer dua elektron dari H2O ke
NADP+ adalah +220 kJ mol-1. Perhatikan bahwa tanda ΔGo’positif,
menunjukkan bahwa transfer elektron ini tidak akan terjadi secara spontan.
Dalam fotosintesis, energi cahaya digunakan untuk menggerakkan
hubungan reaksi endergonik ini. Sebaliknya, mitokondria mentransfer
 18

elektron dari NADH ke O2. Untuk hubungan reaksi transfer elektron, nilai
ΔEm adalah +1.14 V dan akibatnya ΔGo’ adalah 20220 kJ mol−1,
berdasarkan transfer elektron ini dalam mitokondria bersifat eksergonik
yang akan terjadi secara spontan.
Penting untuk diperhatikan bahwa mekanisme molekuler, elektron
ditransfer melalui proses yang kompleks seperti fotosintesis, respirasi, dan
asimilasi nitrogen tidak dalam bidang bioenergi.

C. Transduksi Energi dan Chemiosmotik Sintesis ATP

Telah diketahui selama bertahun-tahun bahwa ketiga sistem membran
transduksi energi utama (dalam bakteri, kloroplas, dan mitokondria) mampu
menghubungkan transpor elektron dengan sintesis ATP. Mekanismenya,
bagaimanapun, tidak dipahami sampai Peter Mitchell mengusulkan hipotesis
chemiosmotic di 1961. Meskipun pada awalnya tidak diterima oleh banyak ahli
biokimia, hipotesis Mitchell sekarang sangat didukung oleh hasil eksperimen.
Untuk menghormati karya pelopornya, Mitchell dianugerahi penghargaan
Nobel untuk kimia pada tahun 1978.
Hipotesis Mitchell didasarkan pada dua hal mendasar. Pertama,
membran transduksi energi kedap terhadap H +. Kedua, pembawa elektron
diorganisasikan secara asimetris dalam membran. Hasilnya, selain mengangkut
elektron, beberapa pembawa juga berfungsi untuk mentranslokasi proton
melintasi membran terhadap gradien proton. Efek dari proton pompa ini adalah
untuk menghemat sebagian energi bebas elektron transportasi sebagai distribusi
yang tidak sama atau tidak seimbang dari proton, atau ΔpH, melintasi
membran.
1. Kloroplas dan Komponen Khusus Mitokondria
Pada tumbuhan, kloroplas dan mitokondria adalah organel
transduksi energi utama. Mekanisme biokimia dengan ATP disintesis
berhubungan langsung ke komponen khusus yang ada di masing-masing
organel. Struktur (Gambar 5.4) dan pengembangan atau biogenesis
kloroplas telah dipelajari secara luas (Kotak 5.1). Jumlah kloroplas per sel
 19

bervariasi dari satu spesies ke spesies lainnya. Misalnya, ganggang hijau

uniseluler, Chlamydomonas reinhardtii, memperlihatkan kloroplas tunggal
sedangkan sel mesofil tunggal dalam daun banyak tanaman terestrial dapat
menunjukkan lebih dari 200 kloroplas.
Dalam kloroplas yang matang, terdapat empat wilayah struktural
utama atau komponen: (1) sepasang membran pembatas luar, secara
kolektif dikenal sebagai amplop, (2) sebuah matriks latar belakang yang
tidak terstruktur atau stroma, (3) sistem internal membran yang sangat
terstruktur, yang disebut thylakoids, dan (4) intratilakoid ruang, atau lumen
(Gambar 5.7A). Amplop menentukan batas luar organel. Tebal membran ini
5.0 hingga 7,5 nm dan dipisahkan oleh ruang membran 10 nm. Karena
membran amplop bagian dalam permeabel secara selektif, amplop juga
berfungsi untuk mengisolasi kloroplas dan mengatur pertukaran metabolit
antara kloroplas dan sitosol yang mengelilinginya. Eksperimen dengan
kloroplas bayam telah menunjukkan bahwa ruang intermembran dapat
diakses secara bebas oleh metabolit dalam sitoplasma. Itulah yang muncul
bahwa membran amplop luar menawarkan sedikit dengan cara penghalang
permeabilitas. Dibiarkan ke membran amplop bagian dalam untuk
mengatur aliran lalu lintas molekul antara kloroplas dan sitoplasma.
 20

GAMBAR 5.7 Menggunakan berbagai komponen dalam kloroplas dan

mitokondria, transpor elektron digabungkan ke sintesis ATP melalui
pembentukan sirkuit proton. (A) Kloroplas khas yang menggambarkan
komponen utama (stroma, membran tilakoid, lumen) yang terlibat dalam
pembentukan sirkuit proton untuk sintesis chemiosmotic ATP dalam
kloroplas. (B) Mitokondria khas yang menggambarkan komponen utama
(matriks, krista, ruang antar membran) yang terlibat dalam pembentukan
sirkuit proton untuk sintesis ATP chemiosmotic di mitokondria. (C) Suatu
model yang menggambarkan kesamaan dalam mekanisme yang digunakan
elektron transportasi digabungkan ke pembentukan gradien pH yang pada
gilirannya, dikonsumsi dalam sintesis ATP di kedua kloroplas dan
mitokondria. Namun, komposisi biokimia dari pembawa redoks yang
terlibat dalam fotosintesis dan transpor pernafasan sangat berbeda.

Amplop membungkus stroma, solusi protein yang dominan.

Stroma berisi semua enzim yang bertanggung jawab untuk reduksi karbon
fotosintesis, termasuk ribulosa-1,5-bifosfat karboksiosphlase/oksigenase,
umumnya disebut akronim rubisco. Rubisco, yang bertanggung jawab
penuh setengah dari total protein kloroplas, tidak diragukan lagi protein
tunggal paling banyak di dunia. Sebagai tambahannya rubisco dan enzim
lain yang terlibat dalam reduksi karbon, stroma mengandung enzim untuk
berbagai jenis jalur metabolisme serta DNA, RNA, dan mesin yang
diperlukan untuk transkripsi dan terjemahan.

Tertanam dalam stroma yaitu sistem kompleks membran sering

disebut sebagai lamella (Gambar 5.7A). Sistem ini terdiri dari pasangan
individu membran paralel yang tampaknya bergabung diakhir, sebuah
konfigurasi yang pada penampang melintang memberi tampilan berbentuk
karung pipih, atau tilakoid (Gr., Seperti karung). Di beberapa daerah
berdekatan tylakoids tampaknya sangat tertutup, menimbulkan membran
tumpukan dikenal sebagai grana. Thylakoids ditemukan di dalam suatu
daerah penumpukan membran disebut grana thylakoids. Beberapa
 21

thylakoids, cukup sering setiap satu detik, meluas melewati tumpukan

grana ke dalam stroma sebagai tylakoid tunggal yang tidak ditekan. Stroma
thylakoids ini paling sering berlanjut ke grana lain stack, sehingga
menyediakan jaringan interkoneksi antara grana. Sedangkan organisasi
tylakoids ke daerah ditumpuk dan tidak ditumpuk adalah khas, itu bukan
berarti universal. Salah satu contoh yang sangat mencolok adalah kloroplas
dalam sel yang mengelilingi bundel pembuluh darah di Tanaman
fotosintesis C4 dan yang tidak memiliki tumpukan grana. Di sini bentuk-
bentuk thylakoids panjang, tidak berpasangan array memanjang hampir
seluruh diameter kloroplas. Membran tilakoid mengandung pigmen klorofil
dan karotenoid dan merupakan situs dari reaksi bergantung cahaya, hemat
energi dari fotosintesis.
Ruang interior tilakoid dikenal sebagai lumen. Lumen adalah
tempat oksidasi air dan akibatnya, sumber oksigen berevolusi dalam
fotosintesis. Jika tidak berfungsi, terutama sebagai reservoir untuk proton
yang dipompa melintasi membran tilakoid selama transpor elektron dan
yang digunakan untuk mendorong sintesis ATP. Secara umum diasumsikan
bahwa thylakoids mewakili jaringan tunggal berkelanjutan membran. Ini
berarti bahwa lumen setiap tilakoid yang terlihat pada penampang juga
mewakili tetapi sebagian kecil dari sistem tunggal yang berkelanjutan.
Mitokondria tanaman biasanya berbentuk bulat atau pendek batang
kira-kira berdiameter 0,5 μm dan hingga 2 μm panjangnya. Jumlah
mitokondria per sel adalah variabel tetapi umumnya berhubungan dengan
aktivitas metabolisme keseluruhan sel. Dalam satu studi tentang sel
sycamore yang tumbuh cepat dalam kultur, 250 mitokondria per sel
dilaporkan. Mitokondria ini menyumbang sekitar 0,7 persen dari total
volume sel dan mengandung 6 hingga 7 persen dari total sel protein. Pada
sel-sel metabolik lainnya yang lebih aktif, seperti sekretori dan transfer sel,
angkanya bahkan lebih tinggi dan mungkin melebihi seribu per sel.
Mitokondria, seperti energi transduksi organel lainnya, kloroplas,
disusun menjadi beberapa komponen ultrastruktural dengan metabolisme
 22

yang berbeda fungsi: membran luar, membran bagian dalam, ruang antar
membran, dan matriks (Gambar 5.7B). Komposisi dan sifat dari kedua
membran itu sangat berbeda. Bagian luar membran, yang memiliki
beberapa fungsi enzimatik, kaya dalam lipid dan mengandung protein yang
relatif sedikit. Bagian dalam membran, di sisi lain, mengandung lebih dari
70 persen protein berdasarkan berat kering. Membran luar juga sangat
permeabel bagi sebagian besar metabolit. Itu mengandung protein
pembentuk saluran besar, yang dikenal sebagai porins, yang pada dasarnya
memungkinkan bagian gratis dari molekul dan ion dengan massa molekul
10.000 Da atau kurang. Permeabilitas membran bagian dalam, seperti
kloroplas, jauh lebih selektif, bebas menyerap hanya ke beberapa molekul
kecil seperti itu seperti air, O2, dan CO2. Seperti membran thylakoid
kloroplas, permeabilitas bagian dalam membran mitokondria ke proton
sangat rendah, faktor yang signifikan yakni sehubungan dengan perannya
dalam sintesis ATP.
Membran bagian dalam mitokondria dilipat lebar. Invaginasi ini
membentuk jaringan padat membran internal yang disebut krista. Tipe
gambar buku teks biologi dari krista berdasarkan pada hewan mitokondria
di mana lipatan pada dasarnya adalah garis panjang dan membentuk
ekstensi seperti platina ke dalam matriks. Pola umum dalam mitokondria
tanaman kurang teratur, membentuk sistem tabung dan kantung (Gambar
5.8). Interior mitokondria yang tidak terstruktur, atau matriks, adalah fase
air yang terdiri dari 40 hingga 50 persen protein dari berat. Sebagian besar
protein ini terdiri dari enzim terlibat dalam metabolisme karbon, tetapi
matriks juga mengandung genom mitokondria, termasuk DNA, RNA,
ribosom, dan mesin yang diperlukan untuk menyalin gen dan protein
sintesis.
 23

GAMBAR 5.8 Mitokondria. Kiri: Sebuah mikrograf elektron mitokondria

dari sel daun jagung (Zea mays) (× 10.000). Kanan: Diagram mitokondria
ditunjukkan dalam mikrograf elektron, untuk menggambarkan fitur-fitur
penting. Perhatikan bahwa krista berlanjut dengan membran bagian dalam
(panah).
2. Kloroplas dan Sintesis ATP Mitokondria oleh Chemiosmosis
Dalam kloroplas, proton dipompa melintasi membran tilakoid, dari
stroma ke lumen. Perbedaan konsentrasi proton (ΔpH) di seluruh membran
mungkin cukup besar, sebanyak tiga atau empat urutan besarnya. Karena
proton membawa biaya positif, ΔpH juga berkontribusi terhadap potensial
listrik gradien melintasi membran. ΔPH trans-tilakoid 3.5, misalnya,
menetapkan perbedaan potensial 207 mV pada 25oC. Bersama perbedaan
potensial membran (Δψ) dan gradien proton (ΔpH) merupakan kekuatan
motif proton (pmf).
pmf = −59ΔpH + Δψ (5.23)
Untuk memompa proton ke dalam lumen melawan a kekuatan motif
proton sebesar ini, sejumlah besar energi diperlukan. Energi ini disediakan
oleh ΔG negatif yang dihasilkan oleh intersistem fotosintesis transpor
elektron.
Arah kekuatan motif proton juga menguntungkan kembalinya
proton ke stroma, tetapi konduktansi rendah dari membran tilakoid tidak
 24

memungkinkan proton untuk berdifusi kembali. Bahkan, kembalinya

proton ke stroma sangat terbatas spesifik, saluran berlapis protein yang
meluas melalui membran dan merupakan bagian dari enzim sintesis ATP,
ATP sintase (Gambar 5.9). Besarnya (400 kDa) kompleks multisubunit,
juga dikenal sebagai faktor penghubung atau CF0 — CF1, terdiri dari dua
multipeptida kompleks.
Sebagian besar kompleks hidrofobik yang disebut CF0 tertanam di
membran tilakoid. Terlampir pada CF0 di sisi stroma disebut kompleks
hidrofilik CF1. Kompleks CF1 berisi situs aktif untuk Sintesis ATP,
sedangkan CF0 membentuk saluran H+ melintasi membran, menyalurkan
energi gradien proton elektrokimia menuju situs aktif enzim. Ketika
transpor-elektron kompleks dan kompleks sintesis ATP keduanya
beroperasi, sirkuit proton juga terbentuk di kloroplas sebagai mitokondria
(Gambar 5.7C). Dalam kloroplas, kompleks transport-elektron fotosintesis
memompa proton dari stroma ke lumen menetapkan gradien proton. Pada
saat bersamaan, ATP synthase memungkinkan proton untuk kembali ke
stroma. Beberapa energi transpor elektron bebas awalnya dalam gradien
proton. Sebagai gradien proton kaya energi runtuh melalui kompleks CF 0-
CF1, tersedia energi yang dikonservasi untuk mendorong sintesis ATP.
Cahaya sintesis ATP oleh chemiosmosis di kloroplas disebut fotofosforilasi.
Dalam mitokondria, kompleks pernafasan transpor elektron memompa
proton dari matriks ke ruang antar membran (IMS) untuk membentuk
gradien proton. Energi potensial dari gradien proton ini dikonsumsi oleh
mitokondria ATP synthase untuk mensintesis ATP (Gambar 5.7C). Sintesis
chemiosmotic ATP oleh mitokondria disebut fosforilasi oksidatif.
 25

GAMBAR 5.9 Model ATP sintase kloroplas. CF0 adalah protein membran
integral yang membentuk saluran proton melalui membran tilakoid. CF1
melekat pada sisi stroma CF0 dan berisi situs aktif untuk sintesis ATP. CF 1
terdiri dari lima subunit berbeda dengan stoikiometri α3, β3, γ, δ, ε. CF0
terdiri dari empat subunit berbeda dengan stoikiometri yang diusulkan a, b,
b’, c10. Saluran proton terletak di antarmuka antara subunit a dan cincin
subunit c. PMF memutar cincin subunit c, yang menyebabkan CF 1 untuk
memutar dan mengubah ADP dan Pi menjadi ATP. Besar panah
menunjukkan arah rotasi.
Elemen penting dari hipotesis chemiosmotic Mitchell adalah
reversibilitas dari reaksi ATP synthase. Ini berarti bahwa dalam kondisi
yang sesuai CF0-CF1 dan kompleks serupa lainnya dapat menggunakan
energi bebas negatif hidrolisis ATP untuk membentuk proton gradien.
Misalnya, baik membran plasma dan tonoplast mengandung ATPase
proton pompa, yang mana pompa proton keluar dari sel atau vakuola.
Energi ATP dilestarikan dalam bentuk gradien proton yang kemudian dapat
dihubungkan ke berbagai bentuk kerja seluler. ATPase proton pompa
adalah cara utama memanfaatkan ATP untuk menyediakan energi untuk
pengangkutan ion lain dan zat terlarut kecil molekul melintasi membran
seluler.
 26

Bioenergetik adalah ilmu dasar, tentang konservasi energi melalui

reaksi bergantung cahaya dan tidak tergantung cahaya dari fotosintesis dan
selanjutnya meneliti cara menanam sel membuka kunci energi kimia
tersimpan yang dibutuhkan untuk pertumbuhan, pengembangan, dan
pemeliharaan homeostasis melalui proses glikolisis dan pernafasan. Selain
itu, kita telah melihat bioenergi itu prinsip-prinsip itu penting dalam
diskusi kami sebelumnya hubungan osmosis dan air serta transportasi ion
yang terkait dengan serapan hara.
 BAB III
PENUTUP

A. Simpulan
Penerapan hukum termodinamika untuk studi aliran energi melalui
organisme hidup disebut bioenergetik. Ada dua bentuk energi, tersedia untuk
melakukan pekerjaan (energi bebas) dan yang tidak (entropi). Dalam sistem
biokimia seperti organisme hidup, energi bebas terkait dengan keseimbangan
kimia. Semakin jauh reaksi ditahan dari keseimbangan, semakin banyak
pekerjaan yang bisa dilakukan.
Sel memanfaatkan prinsip ini untuk menghubungkan atau
memasangkan reaksi yang menghasilkan energi dengan reaksi konsumsi
energi. Faktanya, kehidupan ada karena sel mampu menghindari
keseimbangan, yaitu, menghindari entropi maksimum.
Sebagian besar pertukaran energi reaksi dalam sel dimediasi oleh
intermediet terfosforilasi, terutama ATP dan terkait molekul. ATP berguna
dalam hal ini karena ia memiliki konstanta kesetimbangan besar dan sangat
tinggi ponsel di dalam sel. Karena ATP diaktifkan lebih cepat, dipertahankan
jauh dari keseimbangan.
Dengan mengeksploitasi kompartemen spesifik dalam kloroplas
(stroma vs lumen) dan mitokondria (matriks vs. ruang intermembran), sintesis
chemiosmotic dari ATP dihubungkan atau digabungkan dengan proton yang
kaya energi gradien (distribusi proton nonequilibrium) melintasi tylakoid
transduksi energi dari kloroplas atau membran bagian dalam (krista)
mitokondria. Energi bebas transpor elektron digunakan untuk menetapkan
gradien proton dan ATP disintesis sebagai proton kembali melalui ATP
transmembran mensintesis kompleks.

27
 28

B. Saran
Dengan penulisan makalah ini penulis mengharapkan agar pembaca dapat
mengetahui dan memahami tentang bioenergetik dan sintesis ATP dan diharapkan
dapat memperbanyak wawasan mengenai bioenergetik melalui sumber-sumber
atau referensi yang lain.
 DAFTAR PUSTAKA

Hopskin, W. (2008). Introduction to Plant Physiology. America. University of

Western Ontario.

29