MAKALAH EKOLOGI HEWAN

“ENERGI DAN NUTRISI DALAM EKOSISTEM

(EKOENERGETIKA )”
Disusun untuk memenuhi Tugas Mata Kuliah Ekologi Hewan
Oleh dosen Drs. H. Ahmad Mulyadi, M. Pd dan Iwan Setia Kurniawan, M. Pd

Disusun oleh:

Kelompok 12

Yustika Nur Eka Sari (165040050)

Fadiah Ashfahani Arifah (165040059)
Ai Susanti (165040083)

Biologi B 2016

FAKULTAS KEGURUAN DAN ILMU PENDIDIKAN

PROGRAM STUDI PENDIDIKAN BIOLOGI
UNIVERSITAS PASUNDAN BANDUNG
2019
 KATA PENGANTAR

Puji syukur penulis panjatkan kepada Tuhan Yang Maha Esa, karna
berkat rahmat-Nya makalah ini dapat di selesaikan tepat pada waktunya melalui
berbagai sumber. Penulis akan membahas mengenai Ekofisiologi dan populasi
Hewan

Disadari makalah ini sangat jauh dari sempurna karena keterbatasan

pengetahuan dan pengalaman dari penulis. Oleh karna itu, kritik dan saran yang
konstruktif sangat diharapkan untuk kesempurnaan makalah ini di masa
mendatang. Semoga makalah ini dapat bermanfaat bagi kita semua.

Bandung, Maret 2019

Penulis

i
 DAFTAR ISI

KATA PENGANTAR ............................................................................................ i

Daftar Isi ................................................................................................................ ii
BAB I PENDAHULUAN ...................................................................................... 1
A. Latar Belakang ............................................................................................................ 1
B. Rumusan Masalah ...................................................................................................... 2
C. Tujuan ......................................................................................................................... 2
BAB II PEMBAHASAN ....................................................................................... 3
A. EKOFISIOLOGI ............................................................................................................. 3
1. Pengertian Ekofisiologi........................................................................................... 3
2. Adaptasi Fisiologi.................................................................................................... 3
3. Faktor yang Mempengaruhi Adaptasi ....................Error! Bookmark not defined.
4. Pengaruh Ekofisiologi terhadap Perilaku ................Error! Bookmark not defined.
5. Ekofisiologi Hewan di Pegunungan..........................Error! Bookmark not defined.
6. Ekofisiologi Hewan di Gurun ....................................Error! Bookmark not defined.
B. POPULASI HEWAN........................................................Error! Bookmark not defined.
1. Pengertian Populasi .................................................Error! Bookmark not defined.
2. Ciri-Ciri Dasar Populasi .............................................Error! Bookmark not defined.
3. Jenis-Jenis Populasi ..................................................Error! Bookmark not defined.
4. Kerapatan Populasi dan Cara Pengukurannya ........Error! Bookmark not defined.
5. Parameter Utama Populasi ......................................Error! Bookmark not defined.
6. Distribusi Individu dalam Populasi ..........................Error! Bookmark not defined.
BAB III KESIMPULAN ..................................................................................... 35
DAFTAR PUSTAKA

ii
 BAB I
PENDAHULUAN

A. Latar Belakang
Hewan adalah organisme yang tidak dapat membuat makanan sendiri
(heterotrof), oleh sebab itu kebutuhan nya akan energi tergantung pada produksi
primer bersih. Energi dibutuhkan oleh seluruh organisme untuk melakukan suatu
usaha atau aktivitas. Sebagai contoh, tumbuhan membutuhkan energi dari cahaya
matahari, hewan dan manusia membutuhkan energi yang dihasilkan dai proses
pengolahan makanan di dalam tubuh. Energi yang terdapat di lingkungan
sekitarmu memiliki bentuk yang bermacam-macam, seperti energi cahaya, energi
listrik, energi kimia, energi panas, dan sebagainya. Setiap bentuk energi dapat
diubah menjadi bentuk energi lainnya. Para ilmuwan yang mempelajari perubahan
energi tersebut menemukan fenomena bahwa energi tidak dapat diciptakan.
Fenomena ini juga berlaku di dalam suatu ekosistem.
Setiap organisme mendapatkan energinya dengan cara mengubah energi
yang berasal dari lingkungannya, seperti tumbuhan yang bergantung pada cahaya
matahari atau hewan dan manusia yang membutuhkan makanan sebagai sumber
energinya. Ekosistem disusun oleh dua komponen, yaitu lingkungan fisik atau
makhluk tidak hidup dan berbagai jenis makhluk hidup. Berbagai jenis makhluk
hidup tersebut dapat di kelompokkan menjadi satuan-satuan makhluk hidup dan
ekosistem merupakan salah satunya. Dalam kehidupan, setiap organisme selalu
memerlukan sesuatu dari lingkungannya dan lingkungan akan menerima sesuatu
dari organisme. Jadi, organisme dan lingkungan saling mengadakan hubungan
timbal balik (interaksi) yang di sebut ekosistem.
Ekoenergetika merupakan salah satu bahasan dalam autekologi.
Ekoenergetika membahas kebutuhan atau anggaran energi yang menyusun suatu
individu. Bagi suatu individu, sejumlah energi dialokasikan untuk tumbuh,
merawat tubuh dan reproduksi.
Persediaan energi yang tersimpan dalam komunitas dianggap sebagai
peroduktivitas suatu ekosistem. Produktivitas energi debagi menjadi dua yaitu
produktivitas primer dan produktivitas sekunder.

1
 Suatu organisme hidup akan selalu membutuhkan organisme lain dan
lingkungan hidupnya. Hubungan yang terjadi antara individu dengan
lingkungannya sangat kompleks, bersifat saling mempengaruhi atau timbal balik.
Hubungan timbal balik antara unsur-unsur hayati dengan nonhayati membentuk
sistem ekologi yang disebut ekosistem. Di dalam ekosistem terjadi rantai
makanan, aliran energi, dan siklus biogeokimia.

B. Rumusan Masalah
1. Apa pengertian dari Ekoenergetika dan Energi ?
2. Bagaimanakah konsep dasar dari Ekoenergetika ?
3. Bagaimana penggunaan energi dalam ekosistem ?
4. Apa yang dimaksud dengan Aliran energi dan bagaimana bentuknya
dalam ekosistem ?
5. Apa yang dimaksud dengan Daur Biogeokimia dan bagaimana bentuknya?
6. Bagaimana Produktivitas Energi dalam ekosistem ?
7. Bagaimana efisiensi ekologi dalam Ekoenergetika ?

C. Tujuan
1. Untuk mengetahui pengertian dari Ekoenergetika dan Energi
2. Untuk mengetahui konsep dasar dari Ekoenergetika
3. Untuk mengetahui penggunaan energi dalam ekosistem
4. Untuk mengetahui Aliran energi dan bentuknya
5. Untuk mengetahui Daur Biogeokimia dan bentuknya
6. Untuk mengetahui Produktivitas Energi dalam ekosistem
7. Untuk mengetahui efisiensi ekologi dalam Ekoenergetika

2
 BAB II
PEMBAHASAN

A. EKOENERGETIKA
1. Pengertian Ekoenergetika
Energetika diterjemahkan dari ergenetics yang dalam kamus Webster’s
Seventh New Collegiate Dictionary berarti cabang ilmu mekanika yang berkaitan
dengan energi dan transformasinya. Sedangkan Ekoenergetika ialah bidang
ekologi yang memperbincangkan terutama tentang peran energi dan
transformasinya dalam ekologi. Begon dkk (1990) menuliskan bahwa semua
makhluk yang hidup memerlukan bahan untuk membentuk tubuhnya dan
memerlukan energi untuk semua aktivitasnya.
Jadi, Ekoenergetika adalah kajian tentang energy dan proses
perubahannya dari satu bentuk ke bentuk yang lain yang terjadi di alam
ekosistem. Kajian tentang energy meliputi konsep energy, sumber energy bentuk-
bentuk energy, dan manfaat energy. Sedangkan kajian tentang transformasi energy
meliputi perubahan bentuk energy yang berlangsung di dalam system hidup,
system tak hidup, dan pada dua system yaitu biosistem dan fisika system secara
berantai.
Chapham dan Odum menyatakan bahwa Energi adalah kemampuan untuk
melakukan kerja. Semakin besar energi, maka semakin besar kemampuan untuk
melakukan kerja, begitu juga sebaliknya. Energi dinyatakan dengan satuan
kalori/kilo kalori.
Dalam kehidupan, kita menggunakan tiga jenis energi, yaitu energi yang
berasal dari matahari, panas bumi dan energi nuklir yang berasal dari reaksi nuklir
dalam reaktor atom. Energi bersama dengan materi merupakan dua unsur fisik
tentang segala yang ada. Semua materi mengandung energi. Untuk materi ada
dalam wujud yang kita kenal misalnya tumbuhan, hewan, batu, gedung dan mobil
haruslah ada energi.
Sumber energi utama yang bertanggung jawab atas berlangsungnya semua
proses kerja di dalam ekosistem yaitu cahaya matahari, gaya gravitasi bumi, dan
kekuatan internal bumi. Cahaya matahari merupakan sumber energi yang

3
bertanggung jawab atau proses fotosintesis, daur hidrologis, sirkulasi udara
atmosfer, dan secara tidak langsung mempengaruhi laju metabolism hewan
ektothermal. Fotosintesis merupakan proses terpenting di dalam ekosistem yang
mengubah cahaya matahari menjadi zat-zat organic yang dapat dimanfaatkan oleh
organism konsumen. Daur hydrogen merupakan fenomena yang melibatkan
proses penguapan air yang dilakukan oleh panas matahari, yang dilanjutkan oleh
proses kondensasi. Sirkulasi udara atmosfer merupakan akibat dari pemanasan
udara yang dilakukan oleh panas matahari yang mengakibatkan udara menjadi
panas dan tekanan meningkat.Gaya gravitasi bumi merupakan ekuivalen energy
yang dapat mengakibatkan benda-benda berpindah tempat dari posisinya menuju
arah pusat bumi.

B. KONSEP DASAR EKOENERGETIKA

Transformasi energi dalam ekosistem energi berubah dari satu bentuk ke
bentuk yang lain, dengan perubahan bentuk ini energy mengalir dari satu tempat
ke tempat yang lain. Tingkah laku energi di alam berlangsung menurut Hukum
Termodinamika. Hukum Termodinamika ialah hukum alam tentang energi, ada
dua hukum yang perlu diperhatikan, yaitu Hukum Termodinamika I dan Hukum
Termodinamika II (Otto Soemarwoto, 1989:37).
Hukum Termodinamika I menyatakan, jumlah energy dalam alam
semesta adalah konstan. Artinya jumlah energy itu tidak dapat bertambah atau
berkurang. Jadi kita tidak dapat membuat atau memusnahkan energy. Bila disuatu
tempat ada jumlah energy yang bertambah, energy itu harus datang dari tempat
lain. Di bumi, setiap hari mendapatkan energy dari matahari. Di matahari energy
itu berasal dari reaksi nuklir (Otto Soemarwoto, 1989:37).
Sedangkan menurut Otto Soemarwoto (1989:37-38) Hukum
Termodinamika II menyatakan energy yang ada itu tidak seluruhnya dapat
dipakai untuk melakukan kerja. Karena itu waktu kita menggunakan energy untuk
melakukan kerja, kita tidak mungkin mencapai efisiensi 100%. Misalnya kalau
menggunakan bensin sebanyak 1.000 mega kalori untuk memutar mesin, hasil
kerja mesin itu selalu kurang dari 1.000 mega kalori. Bagian energy yang tidak
dapat dipakai untuk melakukan kerja disebut entropi. Pada proses penggunaan
energy yang bersifat tidak terbalikkan, maka entropi alam raya bertambah. Dalam

4
rantai makanan, materi dan energy mengalir dari makhluk yang dimakan ke
makhluk yang memakan. Tetapi berbeda dengan materi yang mempunyai aliran
berupa daur, arus energy bersifat satu arah. Energy berasal dari matahari masuk ke
dalam dunia hidup melalui proses fotosintesis oleh tumbuhan dan keluar lagi ke
dunia tak hidup sebagai panas.
Hukum termodinamika II menyatakan, secara universal entropi akan selalu
bertambah. Kita dapat menurunkan entropi di suatu tempat secara local, tetapi
berbarengan dengan itu akan terjadi kenaikan entropi di tempat lain (Otto
Soemarwoto; 1989:39). Maka Hukum termodinamika sangatlah penting dalam
kehidupan kita.

C. PENGGUNAAN ENERGI DALAM EKOSISTEM

Pemasukan energi dalam ekosistem dalam garis besar digunakan untuk
kegiatan atau beraktivitas bagi makhluk hidup. Segala aktivitas yang terjadi dalam
ekosistem memerlukan energi.

1. Anggaran Energi
Anggaran Energi adalah istilah yang berkaitan dengan arah pemanfaatan
energy yang berhasil ditambat oleh makhluk di dalam suatu ekosistem. Energy
secara umum diarahkan untuk dua tujuan yaitu untuk kelangsungan hidup dan
untuk menjaga kelestarian jenisnya dalam jangka waktu yang tidak terbatas
(bereproduksi: membentuk sel kelamin, aktifitas seksual, produksi air
susu). Untuk kelangsungan hidupnya, makhluk harus menyisihkan sejumlah
energy untuk keperluan memelihara kualitas hidup agar mampu bersaing dan
mengantisipasi factor-faktor mortalitas seperti penyakit, parasit, dan predator.

5
 Perhitungan Energi tingkat konsumen Loomis dan william (1963) : energi
yang ada dalam matahari adalah 100% yang terserap oleh tumbuhan hanya 44,2%,
yang terpakai untuk FS 36,1%, tersimpan dalam bentuk karbohidrat (PPT) 3,6 %
dan yang tertimbun di sel dan jaringan (PPN) 2,3%. Energi yang hilang di
lingkungan kira-kira 55,8%.
Pada hewan energi dapat diperhitungkan dengan rumus :
I = R+Y
Keterangan :
I = Energi masuk
R = banyaknya panas yang keluar
Y = energi yang diambil oleh organisme
Anggaran energi pada tingkat konsumen dapat dipelajari dengan melakukan
penelitian pada hewan ternak. Dengan rumus :
P = S+B+F+R
Keterangan :
P = Jumlah makanan yang disediakan peternak (energi masuk)
S = makanan yang tidak dimakan (tercecer di tempat makan)
B = menimbang berat tubuh ternak (energi yang terasimilasi menjadi tubuh)
F = menimbang feses
R = energi yang keluar dari respirasi
2. Keseimbangan Energi
Menekankan pada aliran energi dalam tubuh hewan.
 Energi total = energi yang masuk ke tubuh hewan melalui makanan.
 Energi sekresi = energi yang hilang dalam bentuk urin dan feses
 Energi terasimilasi = energi yang masuk bersama makanan dan tersimpan
dalam bentuk cadangan makanan di jaringan lemak dan jaringan tubuh
lainnya.
 Metabolisme standar = metabolisme penggunaan energi dalam jumlah
minimum pada hewan poikiloterm, sedangkan pada hewan homoterm
disebut metabolisme basal.
 Energi Produtif = energi tambahan, diperlukan untuk tumbuh, kawin,
membuat sarang, dan kegiatan lain yang bersifat rekreatif.

6
 Jadi Keseimbangan antara energi yang masuk dan energi yang keluar
sangat diperlukan agar organisme dapat hidup secara normal.

D. ALIRAN ENERGI
Interaksi antara organisme dengan lingkungan dapat terjadi karena adanya
aliran energi. Aliran energi adalah jalur satu arah dari perubahan energi pada suatu
ekosistem. Proses aliran energi antar organisme dapat terjadi karena adanya proses
makan dan di makan. Proses makan dan dimakan terjadi antara satu kelompok
organisme dengan kelompok organisme lainnya.
Dalam proses makan dan dimakan terjadi proses perpindahan ataupun
aliran energi. Pada awalnya energi matahari mengalir ke tumbuhan hijau dan
digunakan untuk pross fotosintesis. Hasil fotosintesis disimpan sebagai cadangan
makanan, dan dimakan oleh konsumen. Energi akan berpindah dari konsumen
yang satu dengan yang lainnya, jika konsumen puncak mati maka akan diuraikan
oleh bakteri dan jamur menjadi unsur-unsur mineral yang diserap oleh tumbuhan
tersebut kembali. Pada proses perpindahan energi dari satu trofik ketingkat trofik
lainnya selalu ada energi yang hilang.
Untuk kelangsungan hidupnya semua organisme membutuhkan energi.
Energi dapat diartikan sebagai kemampuan untuk melakukan kerja. Energi
diperoleh organismee dari makanan yang dikonsumsinya dan dipergunakan untuk
aktivitas hidupnya.
Energi diperoleh dari bahan organik. Bahan organik yang mengandung
energi dihasilkan oleh organisme autotrof atau tumbuhan hijau yang mengandung
klorofil dengan bantuan energi cahaya matahari dan karbondioksida (CO2) serta
air (H2O) melalui proses fotosintesis. Organisme autotrof yaitu organisme yang
dapat membuat bahan organik sendiri dengan bantuan cahaya matahari melalui
proses fotosintesis, seperti tumbuhan dan fitoplankton. Tetapi ada beberapa jenis
organisme autotrof yang tidak menggunakan energi matahari untuk membuat
bahan organik, melainkan dengan zat kimia yang disebut kemoautotrof, misalnya
bakteri sulfur, bakteri besi. Golongan organisme autotrof merupakan makanan
penting bagi organisme heterotrof, yaitu organisme yang tidak dapat membuat

7
makanan sendiri misalnya manusia, hewan dan bakteri tertentu. Makanan
organisme heterotrof berupa bahan organik yang sudah jadi.
Energi cahaya Matahari masuk ke dalam komponen biotik melalui
produsen (organisme fotoautotropik) yang diubah menjadi energi kimia oleh
organisme autotrof dan tersimpan dalam senyawa organik. Jadi energi yang
berasal dari bahan organik disebut energi kimia, dan energi ini akan mengalami
perpindahan dari organisme satu ke organisme yang lain. Energi kimia mengalir
dari produsen ke konsumen atau organisme heterotrof dalam bentuk senyawa-
senyawa organik dalam makanan dari berbagai tingkat tropik melalui jalur rantai
makanan. Energi kimia tersebut digunakan organisme untuk aktivitas hidupnya,
pertumbuhan dan perkembangan. Pembebasan energi yang tersimpan dalam
makanan dilakukan dengan cara oksidasi (respirasi) dalam bentuk panas.
Kemampuan organisme-organisme dalam ekosistem untuk menerima dan
menyimpan energi dinamakan produktivitas ekosistem. Produktivitas ekosistem
terdiri dari produktivitas primer dan produktivitas sekunder.
Ada 6 prinsip pokok dalam aliran energi :
1. Sumber energi utama bagi kehidupan di bumi adalah cahaya matahari.
2. Energi cahaya matahari yang diterima tumbuhan hijau ditransformasikan
menjadi energi kimia dalam bentuk senyawa karbohidrat dan senyawa
organik lain yang tersimpan di dalam sel dan jaringan tubuh.
3. Energi kimia dalam karbohidrat ditransformasikan melalui proses respirasi
(hewan, tumbuhan pengurai)
4. Energi panas dan tenaga yang dikeluarkan dari respirasi terlepas ke
lingkungan
5. Energi kimia yang tidak terespirasikan tertimbun di dalam sel dan jaringan
tubuh. Energi ini dipandang sebagai produksi ekosistem.
6. Energi yang tertimbun di dalam tubuh organisme mengalir melalui komunitas
dalam suatu ekosistem.
Jadi, Aliran energi merupakan rangkaian urutan pemindahan bentuk energi
satu ke bentuk energi yang lain dimulai dari sinar matahari lalu ke produsen, ke
konsumen primer (herbivora), ke konsumen tingkat tinggi (karnivora), sampai ke
saproba, aliran energi juga dapat diartikan perpindahan energi dari satu tingkatan

8
trofik ke tingkatan berikutnya. Pada proses perpindahan selalu terjadi
pengurangan jumlah energi setiap melalui tingkat trofik makan-memakan.
Energi dapat berubah menjadi bentuk lain, seperti energi kimia, energi
mekanik, energi listrik, dan energi panas. Perubahan bentuk energi menjadi
bentuk lain ini dinamakan transformasi energy. Proses perpindahan materi dan
energi melalui peristiwa makan dan dimakan suatu organisme dengan urutan
tertentu disebut rantai makanan. Misalnya: tumbuhan dimakan oleh herbivora,
herbivora dimakan karnivora (konsumen tingkat I atau konsumen primer), lalu
konsumen primer dimakan konsumen tingkat II atau konsumen sekunder), dan
konsumen sekunder dimakan oleh konsumen tertier.
Aliran energi dan materi di ekosistem merupakan proses penyebaran
energi-energi dan materi-materi yang menunjang keberlangsungan ekosistem di
bumi. Aliran energi dan materi di ekosistem meliputi kegiatan jaring-jaring
makanan, fotosintesis dan respirasi, produktivitas primer bersih, siklus karbon,
dan siklus nitrogen. Berikut akan diuraikan satu persatu mengenai kegiatan aliran
energi dan materi.
1. Yang pertama adalah jaring-jaring makanan merupakan bentuk bagaimana
energi makanan membentuk alur makanan antara satu organisme dengan
organisme lain di dalam suatu ekosistem. Terdapat dua alur pada jaring-jaring
makanan yaitu berupa Produsen primer yang menghasilkan makanan, lalu
konsumen primer, sekunder, dan konsumen lebih tinggi yang memakannya.
Kemudian kedua-duanya diurai oleh dekomposer baik tumbuhan atau hewan.
2. Aliran energi yang kedua yaitu fotosintesis dan respirasi (proses pembuatan
makanan pada tumbuhan). Produsen primer sangat berperan dalam proses
tersebut. Fotosintesis merupakan suatu proses biokimia untuk memproduksi
energi terpakai (nutrisi) dengan memanfaatkan energi cahaya. Hampir semua
makhluk hidup bergantung dari energi yang dihasilkan dalam fotosintesis.
Reaksi kimia untuk fotosintesis:
12H2O + 6CO2 + cahaya → C6H12O6 (glukosa) + 6O2 + 6H2O
3. Aliran energi yang ketiga yaitu produktivitas primer bersih, merupakan
tingkat akumulasi karbohidrat oleh produsen primer. Produktivitas primer
bersih terdapat pada dua ekosistem yaitu ekosistem produktif (hutan hujan,

9
 rawa air tawar, payau) dan ekosistem tidak produktif (padang pasir). Selain
itu, faktor iklim terpenting yang mengontrol produktivitas primer bersih ialah
lamanya siang hari, suhu udara dan tanah, serta ketersediaan air.
4. Aliran energi yang keempat yaitu siklus karbon. Karbon mengalir di siklus
dalam bentuk gas, cair, dan padat. Bentuk dari gas dapat berupa
karbondioksida (CO2) yang di atmosfer dan dalam bentuk gas terlarut di
perairan tawar dan laut. Selain itu, dalam bentuk molekul karbohidrat pada
materi organik senyawa hidrokarbon di batu(minyak bumi, batu bara), dan
mineral karbonat seperti dalam bentuk kalsium karbonat (CaCO3).
5. Aliran energi yang kelima adalah siklus nitrogen. Ada lima proses siklus
nitrogen, yaitu: Fiksasi, ammonifikasi, denitrifikasi, asimilasi, dan nitrifikasi.
Fiksasi dan ammonifikasi memerlukan peranan dekomposer untuk mengubah
nitrogen menjadi ammonia, sedangkan nitrifikasi bakteri tanah mengubah
ammonia menjadi nitrat. Sisanya yaitu, denitrifikasi merupakan bakteri yang
mengembalikan nitrogen ke atmosfer dalam bentuk gas nitrogen. Terakhir,
asimilasi yakni akar tumbuhan menyerap nitrogen, ammonia, dan nitrat.
Hewan mengasimilasi nitrogen saat memakan tumbuhan.
Jika produsen dan konsumen mati, akan menjadi sampah organik. Sampah
tersebut mengalami pembusukan dari hasil penguraian mikroba tanah sehingga
menjadi humus, sebagian lagi terurai menjadi gas atau mineral. Sampai di sini,
materi yang berupa gas atau mineral dimanfaatkan lagi oleh tumbuhan (produsen).
Dengan demikian, dapat diketahui bahwa aliran energi berbeda dengan aliran
materi. Aliran materi bersifat siklus, sedangkan aliran energi bersifat menuju satu
arah, yaitu sampai pada tingkat mikroba.

10
 Aliran energi dalam ekosistem dapat digambarkan dengan rantai makanan
dan jaring makanan. Dalam ekosistem terdapat beberapa tingkatan trofik.
Produsen, adalah organisme penghasil energi terbesar yaitu organisme
autotrof atau tumbuhan.
Konsumen, adalah organisme pemakan produsen. Konsumen terdiri dari
konsumen pertama, kedua, dan seterusnya.
Pengurai, adalah organisme dekomposer yang biasanya terdiri dari
mikroorganisme.

1. Rantai Makanan
Rantai makanan dimulai dari organisme autotrof dengan mengubah energi
cahaya dari matahari menjadi energi kimia. Energi kimia ini akan diteruskan pada
konsumen tingkat pertama atau primer, tingkat kedua atau sekunder, dan
seterusnya sampai kelompok organisme pengurai atau
dekomposer.
Macam Rantai Makanan
Berdasarkan komponen tingkat trofiknya, rantai makanan ada dua macam
yaitu:
a. Rantai makanan perumput
Yaitu rantai makanan di mana tingkat trofik pembentuk rantai makanan
terdiri dari produsen atau tumbuhan hijau.
Misalnya: padi belalang katak ular burung elang
Padi sebagai produsen, belalang sebagai konsumen primer, katak sebagai
konsumen sekunder, ular dan elang sebagai konsumen tersier.
b. Rantai makanan detritus
Yaitu rantai makanan di mana tingkat trofik pembentuk rantai makanan
terdiri dari detritus. Misalnya : detritus cacing tanah burung jalak putih
burung elang. Detritus adalah fragmen (hancuran) dari organisme (hewan dan
tumbuhan) yang mati dan sisa organisme seperti: kotoran hewan, daun, ranting
yang gugur yang diuraikan oleh pengurai (dekomposer). Kemudian yang
termasuk Organisme pemakan detritus disebut detritivor, misalnya cacing,

11
 rayap, keluwing dan sebagainya. Para ilmuwan ekologi mengenal tiga macam
rantai pokok, yaitu rantai pemangsa, rantai parasit, dan rantai saprofik.

Rantai makanan sendiri menurut para ilmuan dibagi menjadi tiga rantai
pokok, yaitu :
Rantai pemangsa
Dalam rantai pemangsa, landasan utamanya adalah tumbuhan hijau
sebagai produsen. Rantai pemangsa dimulai dari hewan yang bersifat herbivora
sebagai konsumen tingkat satu, dilanjutkan dengan hewan karnivora yang
memangsa herbivora sebagai konsumen tingkat dua dan berakhir pada hewan
pemangsa karnivora maupun herbivora sebagai konsumen tingkat tiga atau
empat. Contohnya : Padi  Tikus  Ular Sawah Elang. Padi sebagai
produsen ( trofik I ), tikus sebagai konsumen I ( trofik II ) dan ular sawah
sebagai konsumen II ( trofik III ).
Rantai Parasit
Rantai parasit dimulai dari organisme besar hingga organisme yang hidup
sebagai parasit. Contoh organisme parasit antara lain cacing, bakteri, dan
benalu. Contohnya : Tanaman Mangga  Benalu  Ulat  Burung Pemakan
Ulat.
Rantai Saprofik
Rantai saprofik dimulai dari organisme mati ke jasad pengurai, misalnya jamur
dan bakteri. Rantai-rantai di atas tidaklah berdiri sendiri tetapi saling berkaitan
satu dengan yang lainnya sehingga membentuk jaring-jaring makanan. Contohnya
: Hancuran Daun ( seresah )  Cacing Tanah  Ayam  Musang.

2. Tingkat trofik
Organisme dalam kelompok ekologi yang terlibat dalam rantai makanan
digolongkan dalam tingkat-tingkat trofik. Tingkat trofik tersusun dari seluruh
organisme pada rantai makanan yang bernomor sama dengan tingkat makan-
memakan. Sumber energi terbesar di bumi adalah matahari. Tumbuhan yang
menghasilkan gula lewat proses fotosintesis hanya memakai energi matahari dan
CO2 dari udara. Golongan pada tingkat trofik :

12
 a. Pada tingkat trofik pertama adalah organisme yang mampu menghasilkan
zat makanan yaitu tumbuhan hijau atau organisme autotrof dengan kata lain
sering disebut produsen.
b. Tingkat selanjutnya yang merupakan tingkat trofik kedua yaitu hewan yang
memakan tumbuhan yang disebut herbivora atau konsumen primer.
c. Untuk tingkat trofik ketiga adalah hewan pemakan konsumen primer yang
disebut konsumen sekunder, terdiri dari hewan-hewan karnivora atau
pemangsa hewan lainnya.
d. Sedangkan konsumen tersier terdiri dari hewan pemakan konsumen
sekunder yang menempati tingkat trofik keempat, dan seterusnya hingga
membentuk puncak piramida. Jumlah tingkat trofik antar ekosistem yang
satu dengan ekosistem yang lain tidak selalu sama.

3. Jaring Makanan
Setiap organisme memakan lebih dari satu makanan. Sehingga hubungan
makan dan aliran energi pada ekosistem alami lebih kompleks dibandingan hanya
sekedar rantai makanan. Interaksi ini disebut dengan jaring makanan.

Jadi, dalam suatu ekosistem umumnya tidak hanya terdiri dari satu rantai
makanan, akan tetapi banyak rantai makanan. Tumbuhan hijau tidak hanya

13
dimakan oleh satu organisme saja, tetapi dapat dimakan oleh berbagai konsumen
primer. Misalnya: bunga sepatu daunnya dimakan ulat, ulat juga makan daun
sawi. Daun sawi juga dimakan belalang, belalang dimakan katak dan burung pipit,
burung pipit juga makan ulat, burung pipit dimakan burung elang. Daun sawi juga
dimakan oleh tikus, tikus dimakan oleh burung elang. Akibatnya dalam suatu
ekosistem tidak hanya terdapat satu rantai makanan saja tetapi banyak bentuk
rantai makanan. Rantai-rantai makanan yang saling berhubungan antara satu
dengan yang lain disebut jaring-jaring makanan.

4. Piramida Ekologi
Struktur trofik pada ekosistem dapat disajikan dalam bentuk piramida
ekologi. Ada tiga jenis piramida ekologi, yaitu piramida jumlah, piramida
biomassa, dan piramida energi. Piramida energi dapat digunakan dalam jangka
waktu yang lebih lama. Piramida ini memiliki beberapa keuntungan, yaitu dapat
memperhitungkan kecepatan produksi, berat dua species yang sama tidak harus
memiliki energi yang sama, dapat digunakan untuk membandingkan berbagai
ekosistem, adanya masukan energi matahari yang ditambahkan. Piramida energi
ini menggambarkan banyaknya energi yang tersimpan dalam 6 tahun yang
digunakan senyawa organik sebagai bahan makanan. Satuan energinya dinyatakan
dalam kalori per m² per satuan waktu (kal/m2/th).

Gambar. Piramida Energi

14
a. Piramida jumlah

Gambar 2.3 Piramida

Komposisi organisme yang tergolong tingkat trofik dapat disajikan dalam
piramida jumlah. Organisme ditingkat trofik pertama biasanya paling melimpah,
sedangkan organisme ditingkat trofik kedua, ketiga, dan selanjutnya makin
berkurang. Dapat dikatakan bahwa pada kebanyakan komunitas normal jumlah
tumbuhan selalu banyak daripada organisme herbivor. Demikian pula, jumlah
herbivor selalu lebih banyak daripada jumlah karnivor tingkat I. Karnivor tingkat I
selalu lebih banyak daripada karnivor tingkat II. Piramida jumlah ini didasarkan
atas jumlah organisme ditiap tingkat trofik.
b. Piramida Biomassa

Gbr. Piramida biomasa

Piramida jumlah yang sederhana seringkali kurang membantu dalam
memperagakan aliran energi dalam ekosistem. Pengggambaran yang lebih
realistik dapat disajikan dengan piramida biomassa.
Biomassa adalah ukuran berat materi hidup diwaktu tertentu. Piramida
biomassa berfungsi meng-gambarkan perpaduan massa seluruh organisme di
habitat tertentu, dan dinyatakan dalam gram. Atau merupakan gambaran

15
diagramatik dari organisme pada berbagai tingkatan trofik dalam ekosistem.
Umumnya biomasa herbivora akan lebih sedikit daripada produsen. Biomasa
karnivor akan lebih sedikit daripada herbivor dan seterusnya. Inilah yang disebut
dengan piramida biomasa. Untuk menghindari kerusakan habitat, maka biasanya
pengukuran menggunakan metode sampel. Sampel diukur, kemudian total seluruh
biomassa dihitung dengan perbandingan tertentu. Pengukuran seperti ini akan
menghasilkan informasi yang lebih akurat tentang apa yang terjadi pada
ekosistem.
c. Piramida Energi

Gambar 2.5 Piramida

Piramida energi dibuat berdasarkan observasi yang dilakukan dalam waktu
yang lama. Piramida energi mampu memberikan gambaran paling akurat tentang
aliran energi dalam ekosistem. Dalam ekosistem, hanya sebagian kecil energi
yang ditransfer ke tingkatan trofik di atasnya. Kira-kira hanya sekitar 10% yang
ditransfer ke trofik diatasnya. Sedangkan 90% sisanya digunakan untuk
beraktivitas dan menjadi kalor oleh suatu tingkatan trofik. Jadi energi yang dapat
digunakan oleh tingkatan trofik di atasnya hanya 10% saja. Efisiensi ekologis
tersebut membatasi panjangnya suatu rantai makanan karena banyaknya energi
yang hilang. Dengan meningkatnya tingkatan trofik maka jumlah energi yang
digunakan oleh organisme makin kecil.
Pada piramida energi terjadi penurunan jumlah energi berturut-turut dari
tingkat trofik terendah sampai tingkat trofik tertinggi. Berkurangnya energi pada
setiap tingkat trofik terjadi karena hal-hal berikut:
Hanya sebagian makanan yang ditangkap dan dimakan oleh tingkat trofik
selanjutnya.

16
 Makanan yang dimakan tidak bisa seluruhnya dicerna dan ada yang
dikeluarkan sebagai sampah.
Hanya sebagian makanan yang dicerna menjadi bagian dari tubuh organisme,
sedangkan sisanya digunakan sebagai sumber energi.

E. DAUR BIOGEOKIMIA
Berbeda dengan energi, materi kimia yang berupa unsur-unsur penyusun
bahan organik dalam ekosistem, berpindah ke trofik-trofik rantai makanan tanpa
mengalami pengurangan, melainkan berpindah kembali ke tempat semula. Unsur-
unsur tersebut masuk ke dalam komponen biotik melalui udara, tanah atau air.
Perpindahan unsur kimia dalam ekosistem melalui daur ulang yang melibatkan
komponen biotik dan abiotik ini dikenal dengan sebutan daur biogeokimia. Hal
ini menunjukkan adanya hubungan antara komponen biotik dengan abiotik dalam
suatu ekosistem.
Daur biokimia meliputi : daur air, daur sulfur, daur pospor, daur nitrogen,
daur karbon dan daur oksigen.
a. Daur air

Semua organisme hidup memerlukan air untuk melakukan aktivitas

hidupnya. Oleh karena itu, ketersediaan air di lingkungan sangat mutlak bagi
organisme hidup. Hewan mengambil air, langsung dari air permukaan, tumbuhan
dan hewan yang dimakan, sedangkan tumbuhan mengambil air dari air tanah
dengan menggunakan akarnya. Manusia menggunakan sekitar seperempat air
tanah yang ada di daratan. Air keluar dari hewan dan manusia berupa urin dan
keringat, sedangkan pada tumbuhan melalui proses transpirasi.

17
b. Daur sulfur (Belerang)

Sulfur merupakan bahan penting untuk pembuatan semua protein dan

banyak terdapat di kerak bumi. Tumbuhan mengambil sulfur dalam bentuk dari
tanah, sedangkan hewan dan manusia mendapatkannya dari tumbuhan yang
mereka makan. Perhatikan skema daur sulfur di samping ini.
c. Daur fosfor

Fosfor merupakan unsur kimia yang jarang terdapat di alam dan

merupakan faktor pembatas produktivitas ekosistem, serta merupakan unsur yang
penting untuk pembentukan asam nukleat, protein, ATP dan senyawa organik
vital lainnya. Fosfor satu-satunya daur zat yang tidak berupa gas, sehingga
daurnya tidak melalui udara. Sebagian besar fosfor mengalir ke laut dan terikat
pada endapan di perairan atau dasar laut. Begitu sampai di laut hanya ada dua
mekanisme untuk daur ulangnya ke ekosistem darat, salah satunya melalui
burung-burung laut yang mengambil fosfor melalui rantai makanan laut dan
mengembalikan ke darat melalui kotorannya kemudian masuk ke rantai makanan.
Perhatikan skema daur fosfor di samping ini.

18
d. Daur nitrogen

Semua organisme memerlukan unsur nitrogen untuk pembentukan protein

dan berbagai molekul organik esensial lainnya. Unsur nitrogen sebagian besar
terdapat di atmosfer dalam bentuk gas nitrogen (N2) dan kadarnya 78% dari
semua gas di atmosfer. Gas nitrogen ini di atmosfer masuk ke dalam tanah melalui
fiksasi nitrogen oleh bakteri (Rhizobium, Azotobacter, Clostridium), alga biru
(Anabaena, Nostoc) dan jamur (Mycorhiza) nitrogen yang masuk ke tanah melalui
fiksasi diubah menjadi amonia (NH3) oleh bakteri amonia. Proses penguraian
nitrogen menjadi amonia disebut amonifikasi. Nitrogen yang masuk ke tanah
bersama kilat dan air hujan berupa ion nitrat (NO3−), sedangkan nitrogen yang
ada di dalam tubuh tumbuhan dan hewan melalui proses mineralisasi oleh bakteri
pengurai menjadi amonia. Amonia yang dihasilkan melalui proses amonifikasi
dan mineralisasi oleh bakteri nitrit (nitrosomonas dan nitrosococcus) dirombak
menjadi ion nitrit (NO2−), selanjutnya ion nitrit dirombak bakteri nitrat
(nitrobacter) menjadi ion nitrat (NO3−). Perombakan amonia menjadi ion nitrit,
ion nitrit menjadi ion nitrat disebut nitrifikasi.
Tumbuhan umumnya menyerap nitrogen dalam bentuk ion nitrat,
sedangkan hewan mengambil nitrogen dalam bentuk senyawa organik (protein)
yang terkandung pada tumbuhan dan hewan yang dimakan. Sebagian ion nitrat
dirombak oleh bakteri denitrifikasi (Thiobacillus denitrificans, Pseudomonas

19
denitrificans) menjadi nitrogen. Nitrogen yang dihasilkan akan kembali ke
atmosfer. Proses penguraian ion nitrat menjadi nitrogen disebut denitrifikasi.
e. Daur karbon dan oksigen

Unsur karbon di atmosfer dalam bentuk gas karbon dioksida (CO2),

sedangkan unsur oksigen dalam bentuk gas oksigen (O2). Konsentrasi (CO2) di
atmosfer diperkirakan 0,03%. Karbon dioksida masuk ke dalam komponen biotik
melalui organisme fotoautotrop (tumbuhan hijau) dan kemoautotrop (bakteri
kemoautotrop) dalam proses fotosintesis dan kemosintesis. Karbon kemudian
tersimpan sebagai zat organik dan berpindah melalui rantai makanan, respirasi dan
ekskresi ke lingkungan. Sedangkan, oksigen (O2) masuk ke komponen biotik
melalui proses respirasi untuk membakar bahan makanan, lalu dihasilkan
karbondioksida (CO2). Daur karbon berkaitan erat dengan daur oksigen di alam
kita ini.

20
f. Siklus Krebs

Daur Krebs (daur trikarboksilat) atau daur asam sitrat merupakan

pembongkaran asam piruvat secara aerob menjadi CO2 dan H2O serta energi
kimia. Kerja siklus krebs sebenarnya adalah mengoksidasi sempurna asam-asam
piruvat yang terus menerus memasuki siklus itu. Akan tetapi saat karbon-karbon
individual dari molekul yang memasuki siklus dioksidasi ke tingkat energi yang
lebih rendah, elektron dan hidrogen yang melekat ke koenzim tereduksi (NADH
dan FADH2) masih berada pada kondisi berenergi tinggi. Energi tersebut
dilepaskan melalui intervensi rantai transpor elektron, yaitu serangkaian pigmen
yang bekerja secara estafet membawa elektron dan ion hidrogen ke tingkat-tingkat
energi yang lebih rendah. Rantai transpor elektron dimulai dari NADH. Jika rantai
tersebut selesai secara sempurna, maka akan dihasilkan tiga molekul ATP.

F. PRODUKTIVITAS ENERGI
Produktivitas ialah laju produksi zat-zat organik dalam suatu ekosistem
yang dimulai dengan konversi energi cahaya matahari menjadi zat-zat organik
melalui fotosintesis pada tumbuhan hijau. Produktivitas di sini merupakan laju
pemasukan dan penyimpanan energi di dalam ekosistem. Produktivitas dapat
dibedakan menjadi 2, yaitu:
1. Produktivitas Primer
Produktivitas primer adalah pengubahan energi cahaya oleh produsen atau
autotrof. Produktivitas primer merupakan laju penambatan energi yang dilakukan
oleh produsen. Produktivitas primer dibedakan atas produktivitas primer kasar

21
(bruto) yang merupakan hasil asimilasi total, dan produktivitas primer bersih
(neto) yang merupakan penyimpanan energi di dalam jaringan tubuh tumbuhan.
Produktivitas primer bersih ini juga adalah produktivitas kasar dikurangi
dengan energi yang digunakan untuk respirasi. Produktivitas primer kotor (PPK)
(gross primary productivity, GPP) adalah Jumlah seluruh bahan organik yang
terbentuk dalam proses produktivitas. Tidak semua hasil produktivitas kotor
disimpan sebagai bahan organik pada tubuh organisme produsen atau pada
tumbuhan yang sedang tumbuh, karena organisme tersebut menggunakan
sebagian molekul tersebut sebagai bahan bakar organic dalam respirasinya. Lebih
kurang 20% dari PPK digunakan oleh organisme fotoautotrof untuk respirasi,
tumbuh dan berkembang.
Produktivitas primer bersih (PPB)(net primary productivity, NPP) sama
dengan produktivitas primer kotor dikurangi energi yang digunakan oleh produsen
untuk respirasi (Rs):
[ NPP = GPP – Rs ]
Produksi primer kotor maupun bersih pada umumnya dinyatakan dalam jumlah
gram karbon (C) yang terikat per satuan luas atau volume air laut per interval
waktu. Jadi, produksi dapat dilaporkan sebagai jumlah gram karbon per m2 per
hari (gC/m2/hari), atau satuan-satuan lain yang lebih tepat.
Hasil tetap (Standing crop) yang diterapkan pada tumbuhan ialah jumlah
biomassa tumbuhan yang terdapat dalam suatu volume air tertentu pada suatu saat
tertentu. Di laut khususnya laut terbuka, fitoplankton merupakan organisme
autotrof utama yang menentukan produktivitas primer perairan. Sumber energy
primer bagi ekosistem adalah cahaya matahari. Energi cahaya matahari hanya
dapat diserap oleh organisme tumbuhan hijau dan organisme fotosintetik. Energi
cahaya digunakan untuk mensintesis molekul anorganik menjadi molekul organik
yang kaya energy. Molekul tersebut selanjutnya disimpan dalam bentuk makanan
dalam tubuhnya dan menjadi sumber bahan organic bagi organisme lain yang
heterotrof. Organisme yang memiliki kemampuan untuk mengikat energy dari
lingkungan disebut produsen. Karena produktivitas merupakan laju penambahan
materi organik baru, maka satuan yang digunakan adalah:
a. satuan energi (kkal) atau satuan biomasa(gram)

22
b. satuan luas (persegi)
c. satuan waktu (hari, minggu, bulan, tahun)
Contoh satuan produktivitas : gram/m²/hari. Dalam kajian ekologi tumbuhan yang
dibahas hanya produktivitas primer.
Faktor-faktor yang mempengaruhi produksi primer:
a. Proses Fotosintesis
Proses ini hanya memanfaatkan sebagian kecil energi cahaya yaitu sekitar
1-5% yang diubah menjadi energi kimia dan sebagian besar dipantulkan kembali
atau berubah menjadi panas. Gula yang dihasilkan dalam fotosintesis dapat
dimanfaatkan dalam proses respirasi untuk menghasilkan ATP dan dapat
dikonversi menjadi senyawa organik lain seperti lignin, selulosa, lemak, dan
protein. Estimasi potensi produktivitas primer maksimum dapat diperoleh dari
efisiensi potensial fotosintetis. Energi cahaya yang dipancarkan matahari ke bumi
± 7.000 kkal/m2/hari pada musim panas atau daerah tropis dalam keadaan tidak
mendung. Dari jumlah tersebut, sebanyak ± 2.735 kkal dapat dimanfaatkan secara
potensial untuk fotosintetis bagi tumbuhan. Sekitar 70% energi yang tersedia
berperan dalam perantara pembentukan pemindahan energi secara fotokhemis ke
fotosintesis. Dari total energy tersebut, hanya sekitar 28% diabsorbsi ke dalam
bentuk yang menjadi bagian dari pemasukan energy ke dalam ekosistem.
Prinsipnya
dibutuhkan minimum 8 Einstein (mol quanta) cahaya untuk menggerakkan 1 mol
karbohidrat.
Secara teoritis produktivitas primer bruto ekosistem dapat dihasilkan 635
kkal/m2/hari dan sebanyak 165 g/m2/hari berubah ke massa bahan organik. Untuk
keperluan respirasi harian, tumbuhan menggunakan ± 25% dari produk organik.
Dengan demikian produksi netto yang diperoleh ekosistem ± 124 g/m2/hari.
Estimasi hasil itu dapat diperoleh jika cahaya maksimal, efisiensi maksimal dalam
perubahan cahaya menjadi karbohidrat dan respirasi minimum. Salah satu bukti
catatan produktivitas bersih harian adalah sebesar 54 g/m2/hari pada ekosistem
padang rumput tropis dengan radiasi cahaya yang tinggi.

23
b. Proses Respirasi
Pada kondisi optimum kecepatan fotosintesis dapat mencapai 30x dari
respirasi terutama pada tempat terendah cahaya matahari. Umumnya karbohidrat
yang digunakan antara 10-75% tergantung jenis dan usia tumbuhan.
c. Faktor Lingkungan
Faktor lingkungan ada 2 yaitu faktor eksternal dan faktor internal. Faktor
internal meliputi struktur dan komposisi komunitas, jenis dan usia tumbuhan, serta
peneduhan. Faktor eksternal cahaya, karbohidrat, air, nutrisi, suhu, dan tanah.
Cahaya
Cahaya merupakan sumber energi primer bagi ekosistem. Cahaya
memiliki peran yang sangat vital dalam produktivitas primer. Oleh karena hanya
dengan energi cahaya tumbuhan dan fitoplankton dapat menggerakkan mesin
fotosintesis dalam tubuhnya. Hal ini berarti bahwa wilayah yang menerima lebih
banyak dan lebih lama penyinaran cahaya matahari tahunan akan memiliki
kesempatan berfotosintesis yang lebih panjang sehingga mendukung peningkatan
produktivitas primer. Panjang gelombang dan intensitas cahaya sangat berperan
terhadap proses fotosintesis. Pada tumbuhan berklorofil gelombang cahaya merah
dan biru diserap, sedangkan gelombang cahaya hijau dipantulkan. Atau tidak
dapat dimanfaatkan dalam proses fotosintesis.
Beda halnya pada tumbuhan yang menyerap energi cahaya oleh pigmen
coklat dan pigmen biru seperti pada ganggang, maka cahaya hijau dapat diserap.
Intensitas cahaya dapat menentukan jumlah energi yang dapat menyerap energi
cahaya dan mengubahnya menjadi gula dengan efisiensi 20% sedangkan pada
cahaya terang hanya 8%. Pada intensitas cahaya yang tinggi dapat merusak
klorofil. Tumbuhan yang hidup pada habitat dengan intensitas cahaya tinggi akan
teradaptasi dengan mempunyai jaringan aktif untuk fotosintesis dengan proporsi
tinggi. Sebaliknya pada tumbuhan yang teradaptasi dengan cahaya lemah, jumlah
jaringan aktif untuk fotosintesis rendah atau jumlah klorofil rendah. Pengaruh
intensitas cahaya pada tumbuhan jenis C3 dan C4 berbeda, yang mana tanaman
C3 merupakan tanaman yang jenuh cahaya pada intensitas yang jauh di bawah
penyinaran matahari penuh sedangkan tanaman C4 intensitas cahaya mendekati
penyinaran penuh. Tanman C3 merupakan tanaman yang produk awal yang stabil

24
berasal dari pengikatan atau fiksasi karbon yaitu 3-karbon asam organik yang
berasal dari proses karboksilasi dan pemecahan dari molekul aseptor 5-karbon.
Contoh tanaman C3 adalah tanaman pada umumnya. Tanaman C4 merupakan
tanaman yang produk awal yang stabil dari fotosintesis adalah 4-karbon asam
organik yang berasal dari proses karbosilaksi molekul aseptor 3-karbon. Contoh
tanaman C4 adalah tanaman berpembuluh seperti rumput-rumputan. Laju
produktivitas neto/bersih pada tanaman C4 biasanya tinggi di atas tanaman C3.
Pada ekosistem terestrial seperti hutan hujan tropis memilik produktivitas
primer yang paling tinggi karena wilayah hutan hujan tropis menerima lebih
banyak sinar matahari tahunan yang tersedia bagi fotosintesis dibanding dengan
iklim sedang (Wiharto, 2007). Sedangkan pada eksosistem perairan, laju
pertumbuhan fitoplankton sangat tergantung pada ketersediaan cahaya dalam
perairan. Laju pertumbuhan maksimum fitoplankton akan mengalami penurunan
jika perairan berada pada kondisi ketersediaan cahaya yang rendah.
Karbondioksida
Karbondioksida diambil secara pasif dan dipengaruhi terutama oleh kadar
karbondioksida yang ada di luar dan dalam tumbuhan.
Air
Jumlah air yang tidak memadai menghambat semua proses metabolisme
termasuk fotosintesis karena stomata tertutup dan tumbuhan menjadi layu. Air
merupakan bahan dasar dalam proses fotosintesis, sehingga ketersediaan air
merupakan faktor pembatas terhadap aktivitas fotosintetik. Secara kimiwi air
berperan sebagai pelarut universal, keberadaan air memungkinkan membawa serta
nutrien yang dibutuhkan oleh tumbuhan. Air memiliki siklus dalam ekosistem.
Keberadaan air dalam ekosistem dalam bentuk air tanah, air sungai/perairan, dan
air di atmosfer dalam bentuk uap. Uap di atmosfer dapat mengalami kondensasi
lalu jatuh sebagai air hujan. Interaksi antara suhu dan air hujan banyak yang
berlangsung sepanjang tahun menghasilkan kondisi kelembaban yang sangat ideal
tumbuhan terutama pada hutan hujan tropis untuk meningkatkan produktivitas.
Menurut Jordan (1995) dalam Wiharto (2007), tingginya kelembaban pada
gilirannya akan meningkatkan produktivitas mikroorganisme. Selain itu, proses

25
lain yang sangat dipengaruhi proses ini adalah pelapukan tanah yang berlangsung
cepat yang menyebabkan lepasnya unsur hara yang dibutuhkan oleh tumbuhan.
Terjadinya petir dan badai selama hujan menyebabkan banyaknya nitrogen
yang terfiksasi di udara, dan turun ke bumi bersama air hujan. Namun demikian,
air yang jatuh sebagai hujan akan menyebabkan tanah-tanah yang tidak tertutupi
vegetasi rentan mengalami pencucian yang akan mengurangi kesuburan tanah.
Pencucian adalah penyebab utama hilangnya zat hara dalam ekosistem.
Nutrisi
Nutrien entuk sejumlah klorofil dan enzim yang berperan aktif dalam
proses fotosintesis. Misalnya magnesium yang merupakan bagian utama dari
molekul klorofil. Tumbuhan membutuhkan berbagai ragam nutrien anorganik,
beberapa dalam jumlah yang relatif besar dan yang lainnya dalam jumlah sedikit,
akan tetapi semuanya penting. Pada beberapa ekosistem terestrial, nutrien organik
merupakan faktor pembatas yang penting bagi produktivitas. Produktivitas dapat
menurun bahkan berhenti jika suatu nutrien spesifik atau nutrien tunggal tidak lagi
terdapat dalam jumlah yang mencukupi. Nutrien spesifik yang demikian disebut
nutrien pembatas (limiting nutrient). Pada banyak ekosistem nitrogen dan fosfor
merupakan nutrien pembatas utama, beberapa bukti juga menyatakan bahwa CO2
kadang-kadang membatasi produktivitas.
Suhu
Laju proses kimia sangat ditentukan oleh keadaan suhu yang mana laju
akan maksimal pada temperatur optimum. Suhu secara langsung ataupun tidak
langsung berpengaruh pada produktivitas. Secara langsung suhu berperan dalam
mengontrol reaksi enzimatik dalam proses fotosintetis, sehingga tingginya suhu
dapat meningkatkan laju maksimum fotosintesis. Sedangkan secara tidak
langsung, misalnya suhu berperan dalam membentuk stratifikasi kolom perairan
yang akibatnya dapat mempengaruhi distribusi vertikal fitoplankton.
Tanah
Tanah merupakan tempat sebagian besar tumbuhan untuk hidup terutama
tumbuhan darat. Di dalam tanah mengandung berbagai macam zat atau senyawa
yang dibutuhkan oleh tumbuhan. Salah satunya kandungan hidrogen. Potensi
ketersedian hidrogen yang tinggi pada tanah-tanah tropis disebabkan oleh

26
diproduksinya asam organik secara kontinu melalui respirasi yang dilangsungkan
oleh mikroorganisme tanah dan akar (respirasi tanah). Jika tanah dalam keadaan
basah, maka karbon dioksida (CO2) dari respirasi tanah beserta air (H2O) akan
membentuk asam karbonat (H2CO3 ) yang kemudian akan mengalami disosiasi
menjadi bikarbonat (HCO3-) dan sebuah ion hidrogen bermuatan positif (H+). Ion
hidrogen selanjutnya dapat menggantikan kation hara yang ada pada koloid tanah,
kemudian bikarbonat bereaksi dengan kation yang dilepaskan oleh koloid, dan
hasil reaksi ini dapat tercuci ke bawah melalui profil tanah (Wiharto, 2007).
Hidrogen yang dibebaskan ke tanah sebagai hasil aktivitas biologi, akan bereaksi
dengan liat silikat dan membebaskan aluminium. Karena aluminium merupakan
unsur yang terdapat dimana-mana di daerah hutan hujan tropis, maka alminiumlah
yang lebih dominan berasosiasi dengan tanah asam di daerah ini. Sulfat juga dapat
menjadi sumber pembentuk asam di tanah. Sulfat ini dapat masuk ke ekosistem
melalui hujan maupun jatuhan kering, juga melalui aktivitas organisme mikro
yang melepaskan senyawa gas sulfur. Asam organik juga dapat dilepaskan dari
aktivitas penguraian serasah.
Struktur dan Komposisi Komunitas
Struktur dan komposisi komunitas sangat menentukan produktivitas.
Bentuk pohon, perdu dan herba yang hidup pada habitat yang sama, akan
menghasilkan produktivitas yang berbeda.
Jenis dan Umur Tumbuhan
Perbedaan laju pertumbuhan diantara jenis-jenis yang berkompetisi dalam
suatu ekosistem merupakan kejadian yang alami, dengan demikian akan terjadi
pula perbedaan produktivitas pada fase pertumbuhan yang berbeda atau pada
umur yang berbeda dari suatu jenis yang sama. Tumbuhan akan mencapai
produktivitas maksimal pada fase muda. Ketika tubuh tumbuhan meningkat energi
yang difiksasi lebih banyak digunakan untuk mengelola tubuhnya. Produktivitas
yang berlebih digunakan untuk membentuk produktivitas bersih yang secara
teratur menurun dalam masa pemasakan.
Peneduhan
Bentuk-bentuk geometri tumbuhan dan kerapatannya sangat berperan
dalam menentukan efisiensi ekosistemnya. Tumbuhan yang memiliki daun yang

27
relatif lebar dan vertikal dapat menghasilkan area aktif fotosintesis maksimum dan
total peneduhannya rendah. Informasi tentang faktor-faktor yang mempengaruhi
produktivitas primer pada setiap tanaman terjadi pada tingkatan yang spesifik,
keadaan yang sama juga terjadi pada daun-daun yang terisolasi. Dalam hal ini
hanya memperhatikan salah satu faktor yang kompleks yang mempengaruhi
produktivitas primer yaitu struktur 3 dimensi dari suatu kanopi vegetasi. Faktor
struktural ini mempengaruhi efisiensi kanopi sebagai suatu penangkap cahaya.
Pada kanopi berdaun lebar sebagian cahaya tidak di serap dekat permukaan dan
tingkat kanopi yang lebih rendah terlindungi lebih banyak. Akibatnya fotosintesis
bersih cenderung terkonsentrasi di lapisan atas pada tipe kanopi berdaun lebar dan
terkonsentrasi di lapisan tengah pada tipe kanopi berdaun sempit. Posisi sudut
daun mempengaruhi juga kedalaman penetrasi cahaya ke dalam kanopi. Penetrasi
cahaya akan lebih dalam bila daunnya tegak. Tanaman padi yang memiliki
geometri sudut daun atau kanopi vertikal dan tipe berdaun sempit akan lebih
efektif pada intensitas cahaya yang kuat dan ketika posisi matahari rendah.
Kanopi horizontal dari tipe berdaun lebar akan lebih efektif pada intensitas cahaya
rendah dan ketika matahari berada di atas kepala.
2. Produktivitas Sekunder
Produktivitas sekunder adalah penggunaan energi pada hewan dan
mikroba (heterotrof). Produktivitas sekunder merupakan laju penambatan energi
yang dilakukan oleh konsumen. Pada produktivitas sekunder ini tidak dibedakan
atas produktivitas kasar dan bersih. Produktivitas sekunder pada dasarnya adalah
asimilasi pada arah atau tingkatan konsumen. Dalam sebuah ekosistem,
produktivitas primer menunjukkan simpanan energi kimia yang tersedia bagi
konsumen. Pada sebagian besar produsen primer, produktivitas primer bersih
dapat mencapai 50% – 90% dari produktivitas primer kotor. Produktivitas primer
dapat dinyatakan dalam energi persatuan luas persatuan waktu (J/m2/tahun), atau
sebagai biomassa (berat kering organik) vegetasi yang ditambahkan ke ekosistem
persatuan luasan per satuan waktu (g/m2/tahun).
Batasan yang penting dalam produktivitas :

28
 1) Produktivitas primer dari suatu ekosistem ialah laju konversi energi
cahaya menjadi zat organik melalui fotosintetis dan khemosintetis oleh
organisme produser (terutama tumbuhan hijau).
2) Produktivitas primer bruto ialah laju dari fotosintetis total, termasuk zatzat
organik yang dipakai untuk pernafasan selama masa pengukuran; dikenal
pula dengan istilah asimilasi total.
3) Produktivitas primer neto ialah laju dari penyimpanan zat-zat organik di
dalam jaringan tumbuh-tumbuhan setelah dikurangi pemakaian untuk
pernafasan selama masa pengukuran, disebut juga fotosintetis nyata
(apparent photosynthetis) atau asimilasi neto. Biasanya jumlah energi/zat
organik yang digunakan untuk pernafasan ditambahkan kepada jumlah
fotosintesis nyata, sebagai koreksi untuk menaksir jumlah produktivitas
bruto.
4) Produktivitas komunitas neto, yaitu laju dari penyimpanan zat-zat organik
yang tidak digunakan heterotrof (jadi, produktivitas primer neto dikurangi
konsumsi oleh heterotrof) selama waktu pengukuran, biasanya selama
musim tumbuh atau setahun.
5) Produktivitas skunder adalah laju dari penyimpanan energi pada tingkat
konsumer atau dekomposer.
Jadi, produktivitas primer sebenarnya adalah derajat energi sebagai hasil
fotosintetis dan khemosintetis dari organisme produser (terutama tumbuhan hijau)
dalam bahan organik yang dapat dipergunakan sebagai makanan. Sedangkan
produktivitas skunder adalah drajat persediaan energi pada tingkat konsumen dan
dekomposer. Derajat produksi yang tinggi, baik pada ekosistem alami maupun
ekosistem budidaya, terjadi apabila faktorfaktor fisik cocok, lebih-lebih lagi
apabila ada subsidi dari luar. Subsidi energi yang dimaksud dapat terbentuk hasil
kerja dari angin dan hujan di suatu hutan hujan. Energi pasang surut di suatu
daerah estuaria atau bahan bakar binatang atau energi kerja manusia yang
digunakan dalam pertanian. Pengertian subsidi itu sendiri adalah sejumlah energi
tambahan yang dapat mengurangi kerugian dalam rangka mempertahankan
kondisi suatu ekosistem sehingga energi yang utama dapat lebih banyak
digunakan untuk konversi menjadi produksi.

29
 Bahwa pada suatu perangkat keadaan lingkungan ia dapat bertindak
sebagai pendukung, tetapi pada keadaan lingkungan yang lain dapat bertindak
sebagai penguras energi yang mengurangi produktivitas. Sebagai contoh
evapotranspirasi mungkin merupakan suatu tekanan energi pada iklim-iklim
kering, tetapi merupakan subsidi energi di dalam iklim basah. Produktivitas
primer berbeda secara vertikal dan horisontal. Secara vertikal, di perairan dekat
pantai produksi primer paling tinggi terdapat pada kedalaman 30 m dari
permukaan, tetapi di laut terbuka zone produksi primer dapat mencapai kedalaman
100 m dari permukaan. Di semua perairan puncak fotosintetis cenderung terjadi
dekat di bawah permukaan air di mana fitoplankton dapat menerima cukup energi
matahari. Di dalam hutan pun fotosintetis lebih intensif di bagian-bagian tajuk
pohon yang teratas. Secara horisontal, produksi primer berbagai ekosistem dunia,
baik ekosistem perairan maupun daratan, akan berbeda menurut perbedaan
fisisnya. Khlorofil memegang peranan yang amat penting dalam produksi primer.
Hubungan antara jumlah khlorofil dengan laju fotosintetis dinyatakan sebagai
rasio asimilasi, yaitu laju produksi per gram khlorofil, yang ditunjukkan sebagai
gram O2/jam/gram khlorofil. Jumlah khlorofil yang paling tinggi berada pada
komunitas yang berlapis-lapis seperti hutan; dan pada umumnya jumlah khlorofil
lebih tinggi pada komunitas daratan daripada komunitas perairan.
Produktivitas pada ekosistem dipengaruhi oleh beberapa faktor antara lain:
a. Suhu
Berdasarkan gradasi suhu rata-rata tahunan, maka produktivitas akan
meningkat dari wilayah kutub ke ekuator. Namun pada hutan hujan tropis, suhu
bukanlah menjadi faktor dominan yang menentukan produktivitas, tapi lamanya
musim tumbuh. Adanya suhu yang tinggi dan konstan hampir sepanjang tahun
dapat bermakna musim tumbuh bagi tumbuhan akan berlangsung lama, yang pada
gilirannya meningkatkan produktivitas.
b. Cahaya
Cahaya merupakan sumber energi primer bagi ekosistem. Cahaya
memiliki peran yang sangat vital dalam produktivitas primer, oleh karena hanya
dengan energi cahaya tumbuhan dan fitoplankton dapat menggerakkan mesin
fotosintesis dalam tubuhnya. Hal ini berarti bahwa wilayah yang menerima lebih

30
banyak dan lebih lama penyinaran cahaya matahari tahunan akan memiliki
kesempatan berfotosintesis yang lebih panjang sehingga mendukung peningkatan
produktivitas primer.
c. Air, curah hujan dan kelembaban
Air merupakan bahan dasar dalam proses fotosintesis, sehingga
ketersediaan air merupakan faktor pembatas terhadap aktivitas fotosintetik. Secara
kimiwi air berperan sebagai pelarut universal, keberadaan air memungkinkan
membawa serta nutrient yang dibutuhkan oleh tumbuhan. Air memiliki siklus
dalam ekosistem. Keberadaan air dalam ekosistem dalam bentuk air tanah, air
sungai/perairan, dan air di atmosfer dalam bentuk uap. Uap di atmosfer dapat
mengalami kondensasi lalu jatuh sebagai air hujan. Interaksi antara suhu dan air
hujan yang banyak yang berlangsung sepanjang tahun menghasilkan kondisi
kelembaban yang sangat ideal
tumbuhan terutama pada hutan hujan tropis untuk meningkatkan produktivitas.
d. Nutrien
Tumbuhan membutuhkan berbagai ragam nutrien anorganik, beberapa
dalam jumlah yang relatif besar dan yang lainnya dalam jumlah sedikit, akan
tetapi semuanya penting. Pada beberapa ekosistem terrestrial, nutrient organic
merupakan faktor pembatas yang penting bagi produktivitas. Produktivitas dapat
menurun bahkan berhenti jika suatu nutrient spesifik atau nutrient tunggal tidak
lagi terdapat dalam jumlah yang mencukupi. Nutrien spesifik yang demikian
disebut nutrien pembatas (limiting nutrient). Pada banyak ekosistem nitrogen dan
fosfor merupakan nutrien pembatas utama, beberapa bukti juga menyatakan
bahwa CO2 kadang-kadang
membatasi produktivitas.
e. Tanah
Potensi ketersediaan hidrogen yang tinggi pada tanah-tanah tropis
disebabkan oleh diproduksinya asam organik secara kontinu melalui respirasi
yang dilangsungkan oleh mikroorganisme tanah dan akar (respirasi tanah). Jika
tanah dalam keadaan basah, maka karbon dioksida (CO2) dari respirasi tanah
beserta air (H2O) akan membentuk asam karbonat (H2CO3 ) yang kemudian akan
mengalami disosiasi menjadi bikarbonat (HCO3-) dan sebuah ion hidrogen

31
bermuatan positif (H+). Ion hidrogen selanjutnya dapat menggantikan kation hara
yang ada pada koloid tanah, kemudian bikarbonat bereaksi dengan kation yang
dilepaskan oleh koloid, dan hasil reaksi inidapat tercuci ke bawah melalui profil
tanah (Wiharto, 2007).
f. Herbivora
Menurut Barbour at al. (1987) dalam Wiharto (2007), sekitar 10 % dari
produktivitas vegetasi darat dunia dikonsumsi oleh herbivora biofag. Persentase
ini bervariasi menurut tipe ekosistem darat. Namun demikian, menurut
Mc.Naughton dan Wolf (1998) bahwa akibat yang ditimbulkan oleh herbivora
pada produktivitas primer sangat sedikit sekali diketahui. Bahkan hubunga antar
herbivora dan produktivitas primer bersih kemungkinan bersifat kompleks, di
mana konsumsi sering menstimulasi produktivitas tumbuhan sehingga meningkat
mencapai tingkat tertentu yang kemudian dapat menurun jika intensitasnya
optimum. Jordan (1985) dalam Wiharto (2007) menyatakan, bahwa walaupun
defoliasi pada individu pohon secara menyeluruh sering sekali terjadi, hal ini
disebabkan oleh tingginya keanekaragaman di daerah hutan hujan tropis. Selain
itu, banyak pohon mengembangkan alat pelindung terhadap herbivora melalui
produksi bahan kimia tertentu yang jika dikonsumsi oleh herbivora memberi efek
yang kurang baik bagi herbivora.

G. EFISIENSI ENERGI
Efisiensi adalah perbandingan dari beberapa parameter aliran energi di
dalam dan antar tingkat trofik, populasi dan individu organisme. Efisiensi secara
individual lebih bersifat fisiologik dari pada ekologik. Suatu aturan ekologik
memperlihatkan kekuatan reduksi 10 kali bila energi dialirkan dari satu trofik ke
tingkatan trofik berikutnya. Jika 1000 kilo kalori dikonsumsi oleh herbivora, kira-
kira 100 kilokalori diubah menjadi jaringan herbivore, 10 kilokalori ke dalam
produksi karnivora tingkat pertama 1 kalori dalam karnivora tingkat kedua,
meskipun di dasarkan pada data yang tersedia penurunan energi sebesar 90% dari
posisi satu trofik ke trofik berikutnya mungkin terlalu tinggi.
Efisiensi produksi pada tumbuhan (produksi bersih/sinar matahari yang
diserap) adalah rendah berkisar antara 0,34% pada fitoplankton dan sekitar 0,8-

32
0,9% pada vegetasi padang rumput. Produksi tumbuhan yang dikonsumsi oleh
herbivora dimanfaatkan dengan berbagai variasi tingkatan efisiensi.
Asimilasi efisiensi bervariasi antara poikiloterm dan homoiterm,
homoiterm lebih efisien dari pada polikiloterm dalam asimilasi, semua karnivora
kecuali yang poikiloterm memiliki efisiensi asimilasi yang tinggi.
Efisiensi perpindahan energy (konsumsi pada tingkat trofik terendah dan
produksi sekunder pada tingkat trofik di atasnya) diantara konsumen vertebrata di
pandang rumput adalah 9% untuk herbivora, 28% untuk saprofag, 38% untuk
predator di atas tanah, 58% untuk predator dalam tanah.
Konsep efisiensi ekologi mengikuti hukum termodinamika II
1. Efisiensi ekologis
Presentase antara energi diambil dalam bentuk makanan oleh suatu trafik
dengan yang diteruskan sebagai makanan ke trafik berikutnya.
= Et x 100
Et − 1
Ef = efisiensi energi
Et = jumlah makanan yang dimakan
Et-1 = jumlah makanan yang tersimpan
2. Efisiensi ekologi tingkat produsen
Untuk menentukan tingkat efisiensi pemanfaatan energi dalam
produktifitas primer total (PPT) melalui fotosintesis dan mengetahui besarnya
produktivitas promer neto (PPN). Dijadikan dasar untuk penentuan pemanfaatan
energi yang masuk kesuatu ekosistem. Untuk mengetahui besarnya efisiensi
penggunaan energi oleh konsumen. Efisiensi perubahan PPT ke PPN tergantung
pada banyaknya energi yang dipakai populasi.

33
3. Efisiensi antar trofik
Dapat ditentukan dengan perbandingan antara jumlah energi yang diambil
oleh suatu trofik tertentu dengan trofik yang tersedia sebelumnya. Efisiensi
dengan ukuran banyaknya energi itu disebut efisiensi lindeman. Dapat ditentukan
dengan perbandingan biomasa natara dua trofik = efisiensi produksi tingkat trofik.
Contoh: efisiensi konsumsi hebivora terhadap produsen; herbivora tidak memakan
habis tumbuhan yang ada disekitarnya.

34
 BAB III
KESIMPULAN

A. Kesimpulan
Ekoenergenetik adalah kajian tentang energy dan proses perubahannya dari
satu bentuk ke bentuk yang lain yang terjadi di alam ekosistem. Kajian tentang
energy meliputi konsep energy, sumber energy bentuk-bentuk energy, dan
manfaat energy. Sedangkan kajian tentang transformasi energy meliputi
perubahan bentuk energy yang berlangsung di dalam system hidup, system tak
hidup, dan pada dua system yaitu biosistem dan fisika system secara berantai.
Konsep dasar Ekoenergetika didasarkan oleh hukum Thermodinamika I dan
Hukum Thermodinamika II (aspek aspek energy dan perubahannya mengikuti
hukum ini).
Pemasukan energi dalam ekosistem dalam garis besar digunakan untuk
kegiatan atau beraktivitas bagi makhluk hidup. Segala aktivitas yang terjadi dalam
ekosistem memerlukan energi. Penggunaan energy dalam ekosistem meliputi
anggaran energy dan keseimbangan energy.
Aliran energi adalah jalur satu arah dari perubahan energi pada suatu
ekosistem. Proses aliran energi antarorganisme dapat terjadi karena adanya proses
makan dan di makan. Proses makan dan dimakan terjadi antara satu kelompok
organisme dengan kelompok organisme lainnya. Aliran energi di ekosistem dapat
dalam bentuk rantai makanan, jaring-jaring makanan dan piramida ekologi yang
didalamnya terjadi proses pertukaran energi dari satu organisme ke organisme
lainnya.
Siklus biogeokimia atau siklus organik-anorganik adalah siklus unsur atau
senyawa kimia yang mengalir dari komponen abiotik ke biotik dan kembali lagi
ke komponen abiotik. Daur biogekimia terbagi atas daur sulfur, daur air, daur
nitrogen, daur oksigen dan karbondioksida, daur fosfor dan siklus krebs.
Produktifitas adalah istilah untuk menyatakan tingkat produksi atau
akumulasi energy dan atau bentuk lain dari energy oleh suatu system terutama
system biologi dalam kurun waktu tertentu. Produktifitas primer merupakan laju
akumulasi energy matahari oleh aktifitas fotosintesis yang dilakukan oleh

35
tumbuhan hijau, ke dalam bentuk bahan organic yang dapat dipergunakan sebagai
bahan makanan. Produktifitas sekunder adalah laju akumulasi bahan-bahan
organic yang dilakukan oleh organism konsumen.
Efisiensi ekologi adalah rasio atau perbandingan antara laju aliran energi
pada berbagai mata rantai dalam rantai makanan (pada berbagai aras trofik).

B. Saran
Setelah membaca makalah ini, diharapkan masiswa dapat mengetahui
pengertian dan ruang lingkup kajian ekoenergetika yang sebenarnya.

36
 1. DAFTAR PUSTAKA

Anonim. 2007. Produktivitas Primer_Tinjauan Pustaka.(pdf_file).

Campbell, N. A., J. B. Reece, L. G. Mitchell. 2002. Biologi (terjemahan), Edisi

kelima Jilid 3. Penerbit Erlangga. Jakarta.

Carlisle Daren M. & Clements William H. 2003. Growth and secondary

production of aquatic insects along a gradient of Zn contamination in Rocky
Mountain streams. J. N. Am. Benthol. 22(4): 582–597.

Dedi, S. 2009. Pertumbuhan, Produktivitas dan Biomassa, Fungsi dan Peranan.

Dari http://web.ipb.ac.id/Dedi_s download tanggal 30 Juni 2009.

Jordan, F. 1985. Nutrient Cycling in Tropical Forest Ecosystem. John Willey

Sons.

Mcnaughton, S.J., L. L. Wolf. 1998. Ekologi Umum (terjemahan), Edisi kedua.

Gadjah Mada University Press. Yogyakarta.

Rose Lori Valentine, Rypel Andrew L, Layman Craig A. 2011. Community

secondary production as a measure of ecosystem function: a case study with
aquatic ecosystem fragmentation. Bulletin of Marine Science. 87 (4): 913-
937.

Wiharto, M. 2007. Produktivitas Vegetasi Hutan Hujan Tropis. (pdf_file).