DAFTAR ISI

Halaman

KATA PENGANTAR............................................................................

DAFTAR ISI..........................................................................................

BAB I. PENDAHULUAN.....................................................................

1.1 Latar Belakang......................................................................

1.2 Rumusan Masalah.................................................................

1.3 Tujuan....................................................................................

BAB II. PEMBAHASAN......................................................................

2.1. Pengantar Metabolisme Karbohidrat......................................

2.1.1. Pengertian Metabolisme..............................................

2.1.2. Pengertian Karbohidrat...............................................

2.1.3. Fungsi Karbohidrat ...................................................

2.1.4. Klasifikasi Karbohidrat..............................................

2.1.5. Proses Pencernaan dan Metabolisme Karbohidrat....

2.2. Komponen Utama Metabolisme………………………….....

2.2.1. Metabolisme Karbohidrat…………………………...

2.2.2. MetabolismeLemak……………………………….....

2.2.3. Metabolisme Protein……………………………….. .

2.3. Glikolisis………………………………………………….....

2.3.1. Definisi Glikolisis………………………………….. .

2.3.2. Tahap-Tahap Reaksi Glikolisis……………………....

2.3.3. Pembentukan ATP Berkaitan Glikolisis…………......

2.3.4. Fasa-Fasa Glikolisis………………………………....

2.4. Oksidasi Asam Piruvat……………………………………....

2.4.1. Definisi Oksidasi Asam Piruvat……………………. .

2.4.2. Pengubahan Asam Piruvat Menjadi Asetil Ko-A….. .

2.4.3. Reaksi Oksidasi Asam Piruvat……………………....

2.4.4. Reaksi Pembentukan Asam Laktat………………......

2.4.5. Perubahan Piruvat Menjadi Alkohol………………...

BAB III. PENUTUP..............................................................................

3.1 Kesimpulan............................................................................

3.2 Saran………………………………………………………..

DAFTAR PUSTAKA.............................................................................
BAB I

PENDAHULUAN

1.1 Latar Belakang

Metabolisme adalah proses pengolahan (pembentukan dan penguraian) zat -zat yang

diperlukan oleh tubuh agar tubuh dapat menjalankan fungsinya. Metabolisme juga dapat

diartikan sebagai proses pengolahan pembentukan Anabolisme dan penguraian Katabolisme

zat-zat yang diperlukan oleh tubuh untuk menjalankan fungsinya. Metabolisme merupakan

totalitas proses kimia didalam tubuh. Metabolisme meliputi segala aktivitas hidup yang

bertujuan agar sel tersebut mampu untuk tetap bertahan hidup, tumbuh, dan melakukan

reproduksi. Semua sel penyusun tubuh makhluk hidup memerlukan energi agar proses

kehidupan dapat berlangsung. Sel-sel menyimpan energi kimia dalam bentuk makanan

kemudian mengubahnya dalam bentuk energi lain pada proses metabolisme.

Metabolisme dibedakan atas anabolisme dan katabolisme. Anabolisme adalah

pembentukan molekul-molekul besar dari molekul-molekul kecil. Misalnya pembentukan

senyawa-senyawa seperti pati, selulosa, lemak, protein dan asam nukleat. Pada peristiwa

anabolisme memerlukan masukan energi. Katabolisme adalah penguraian molekul-molekul

besar menjadi molekul-molekul kecil, dan prosesnya melepaskan energi. Contoh : respirasi,

yaitu proses oksidasi gula menjadi H2O dan CO Keterkaitan antara Anabolisme dan

katabolisme.

Karbohidrat menjadi salah satu komponen makanan yang kompleks. Komponen inilah

yang menjadi salah satu bahan dalam proses metabolisme. Karbohidrat merupakan senyawa
yang terbentuk dari molekul karbon, hidrogen dan oksigen. Senyawa biologis ini hanya

terdapat dalam jumlah 1% dari keseluruhan tubuh manusia, diolah dalam tubuh sebagai

bahan makanan, dicadangkan dalam bentuk glikogen dan digunakan sebagai bahan bakar sel,

juga dibutuhkan dalam pembentukan tulang rawan. Sumber karbohidrat yang paling banyak

berasal dari tumbuhan.

Dalam proses untuk menghasilkan energi, semua jenis karbohidrat yang dikonsumsi

akan masuk kedalam sistem pencernaan dan juga usus halus, terkonversi menjadi glukosa

untuk kemudian di absorpsi oleh aliran darah dan ditempatkan ke berbagai organ dan jaringan

tubuh. Molekul glukosa hasil konversi berbagai macam jenis karbohidrat inilah yang

kemudian akan berfungsi sebagai dasar pembentukan energi di dalam tubuh. Melalui
berbagai tahapan dalam proses metabolisme, sel-sel yang terdapat di dalam tubuh dapat

mengoksidasi glukosa menjadi CO & H2O dimana proses ini juga akan disertai dengan

produksi energi.

Glikolisis adalah urutan reaksi-reaksi yang mengkonversi glukosa menjadi piruvat

bersamaan dengan produksi sejumlah ATP yang relatif kecil. Pada organism erob, glikolisis

adalah pendahuluan daur asam sitrat dan rantai transfor electron, yang bersama-sama

membebaskan sebagian besar energiyang tersimpan pada glukosa. Pada keadaan aerob,

piruvat masuk mitokondria, tempat piruvat dioksidasi lengkap menjadi CO2 dan H2O. Jika

penyediaan oksigen tidak mencukupi, seperti pada otot yang sedang aktif berkontraksi,

piruvat dikonversi menjadi laktat. Pada keadaan anerob, ragi mentransformasi piruvat

menjadi etanol. Pembentukan etanol dan laktat dari glukosa adalah contoh-contoh fermentasi.

Penjelasan tentang glikolisis mempunyai riwayat panjang. Perkembangan biokimia

dan penjabaran jalur utama ini berlangsung bersamaan.Penemuan kunci oleh Hans Buchner

dan Eduard Buchner pada 1897 adalah secara kebetulan. Oleh karena itu, pada makalah ini

akan membahasas lebih mendalam mengenai Metabolisme Karbohidrat karena Metabolisme

adalah proses pengolahan (pembentukan dan penguraian) zat -zat yang diperlukan oleh tubuh

agar tubuh dapat menjalankan fungsinya, dimana makalah ini menekankan proses yang

dijalani yaitu glikolisis dan oksidasi asam piruvat.

1.2 Rumusan Masalah

Berdasarkan latar belakang di atas, maka rumusan masalah makalah ini adalah

sebagai berikut:
1. Apakah pengertian dari metabolism karbohidrat?

2. Apakah perbedaan anabolisme dan katabolisme?

3. Bagaimana proses glikolisis berlangsung?

4. Bagaimanakah proses reaksi oksidasi asam piruvat berlangsung?

5. Apakah hasildari proses glikolisis dan oksidasi asam piruvat?

1.3 Tujuan

Adapun tujuan dari penulisan makalah ini adalah sebagai berikut:

1. Menjelaskan dan memahami pengertian metabolisme karbohidrat.

2. Menjelaskan dan memahami perbedaan anabolisme dan katabolisme.

3. Menjelaskan dan memahami proses reaksi glikolisis

4. Menjelaskan dan memahami proses reaksi oksidasi asam piruvat

BAB II

PEMBAHASAN

rumus umum dari karbohidrat adalah:

(C.H2O)n atau CnH2nOn 2.1. Pengantar Metabolisme

2.1.1. Pengertian Metabolisme

Metabolisme adalah proses kimiawi yang terjadi didalam makhluk hidup/sel.

Metabolisme dapat dibagi menjadi 2 bagian:

1) Anabolisme. Adalah proses pembentukan molekul yang kompleks dengan

menggunakn energi tinggi.

2) Katabolisme. Adalah proses pengurain zat untuk membebeskan energikimia

yang tersimpan didalam senyawa.

2.1.2.

Pengertian Karbohidrat

Kata karbohidrat berasal dari kata karbon (C) dan air (H2O). Secara

sederhana karbohidrat didefinisikan sebagai polimer sakar (polimer gula).

Karbohidrat adalah senyawa karbon yang mengandung sejumlah besar gugus

hidroksil (-OH). Karbohidrat paling sederhana bisa berupa aldehid (disebut

polihidroksialdehid atau aldosa) atau berupa keton (disebut polihidroksiketon

atau ketosa). Berdasarkan pengertian di atas berarti diketahui bahwa karbohidrat

terdiri atas atom C, H dan O. Adapun

2.1.3.

Fungsi Karbohidrat

Fungsi primer dari karbohidrat adalah sebagai cadangan energi jangka

pendek (gula merupakan sumber energi). Fungsi sekunder dari karbohidrat

adalah sebagai cadangan energi jangka menengah (pati untuk tumbuhan dan

glikogen untuk hewan dan manusia). Fungsi lainnya adalah sebagai komponen

struktural sel.

2.1.4.

Klasifikasi Karbohidrat

Karbohidrat dapat dikelompokkan menurut jumlah unit gula, ukuran dari

rantai karbon, lokasi gugus karbonil (-C=O), serta stereokimia. Berdasarkan

jumlah unit gula dalam rantai, karbohidrat digolongkan menjadi 4 golongan

utama yaitu:
1) Monosakarida (terdiri atas 1 unit gula)

2) Disakarida (terdiri atas 2 unit gula)

3) Oligosakarida (terdiri atas 3-10 unit gula)

4) Polisakarida (terdiri atas lebih dari 10 unit gula)

Pembentukan rantai karbohidrat menggunakan ikatan glikosida. Berdasarkan

lokasi gugus –C=O, monosakarida digolongkan menjadi 2 yaitu:

1) Aldosa (berupa aldehid)

2) Ketosa (berupa keton)

Klasifikasi karbohidrat menurut lokasi gugus karbonil. Berdasarkan

jumlah atom C pada rantai, monosakarida digolongkan menjadi:

1) Triosa (tersusun atas 3 atom C)

2) Tetrosa (tersusun atas 4 atom C)

3) Pentosa (tersusun atas 5 atom C)

4) Heksosa (tersusun atas 6 atom C)

5) Heptosa (tersusun atas 7 atom C)

6) Oktosa (tersusun atas 8 atom C)

Monosakarida-monosakarida penting

Beberapa monosakarida penting bagi tubuh kita di antaranya adalah D

gliseraldehid, D-glukosa, D-fruktosa, D-galaktosa serta D-ribosa.

1.

D-gliseraldehid (karbohidrat paling sederhana)

Karbohidrat ini hanya memiliki 3 atom C (triosa), berupa aldehid (aldosa) sehingga

dinamakan aldotriosa.

2.

D-glukosa (karbohidrat terpenting dalam diet)

Glukosa merupakan aldoheksosa, yang sering kita sebut sebagai dekstrosa, gula

anggur ataupun gula darah. Gula ini terbanyak ditemukan di alam.

3.

D-fruktosa (termanis dari semua gula)

Gula ini berbeda dengan gula yang lain karena merupakan ketoheksosa.

4.

D-galaktosa (bagian dari susu)

Gula ini tidak ditemukan tersendiri pada sistem biologis, namun merupakan bagian

dari disakarida laktosa.

5.

D-ribosa (digunakan dalam pembentukan RNA)

Karena merupakan penyusun kerangka RNA maka ribosa penting artinya bagi

genetika bukan merupakan sumber energi. Jika atom C nomor 2 dari ribosa

kehilangan atom O, maka akan menjadi deoksiribosa yang merupakan penyusuna

kerangka DNA.

2.1.5. Proses Percenaan dan Metabolisme Karbohidrat

Tujuan akhir pencernaan dan absorpsi karbohidrat adalah mengubah karbohidrat

menjadi ikatan-ikatan lebih kecil, terutama berupa glukosa dan fruktosa,

sehingga dapat diserap oleh pembulu darah melalui dinding usus halus.

Pencernaan karbohidrat kompleks dimulai di mulut dan berakhir di usus halus.

Pencernaan karbohidrat :

a.

Mulut

Pencernaan karbohidrat dimulai di mulut. Bola makanan yang

diperoleh setelah makanan dikunyah bercampur dengan ludah yang

mengandung enzim amilase (sebelumnya dikenal sebagai ptialin). Amilase

menghidrolisis pati atau amilum menjadi bentuk karbohidrat lebih

sederhana, yaitu dekstrin. Bila berada di mulut cukup lama, sebagian diubah

menjadi disakarida maltosa. Enzim amilase ludah bekerja paling baik pada

pH ludah yang bersifat netral. Bolus yang ditelan masuk ke dalam lambung.

b. Usus Halus

Pencernaan karbohidrat dilakukan oleh enzim-enzim disakarida yang

dikeluarkan oleh sel-sel mukosa usus halus berupa maltase, sukrase, dan

laktase.

Hidrolisis disakarida oleh enzim-enzim ini terjadi di dalam

mikrovili dan monosakarida yang dihasilkan adalah sebagai berikut :

Monosakarida glukosa, fruktosa, dan galaktosa kemudian diabsorpsi

melalui sel epitel usus halus dan diangkut oleh sistem sirkulasi darah

melalui vena porta. Bila konsentrasi monosakarida di dalam usus halus atau

pada mukosa sel cukup tinggi, absorpsi dilakukan secara pasif atau

fasilitatif. Tapi, bila konsentrasi turun, absorpsi dilakukan secara aktif

melawan gradien konsentrasi dengan menggunakan energi dari ATP dan ion

natrium.

c.

Usus Besar

Dalam waktu 1-4 jam setelah selesai makan, pati nonkarbohidrat atau

serat makanan dan sebagian kecil pati yang tidak dicernakan masuk ke

dalam usus besar. Sisa-sisa pencernaan ini merupakan substrat potensial

untuk difermentasi oleh mikroorganisma di dalam usus besar. Substrat

potensial lain yang difermentasi adalah fruktosa, sorbitol, dan monomer lain
yang susah dicernakan, laktosa pada mereka yang kekurangan laktase, serta

rafinosa, stakiosa, verbaskosa, dan fruktan.

Produk utama fermentasi karbohidrat di dalam usus besar adalah

karbondioksida, hidrogen, metan dan asam-asam lemak rantai pendek yang

mudah menguap, seperti asam asetat, asam propionat dan asam butirat.

Sekilas Jalannya Metabolisme Karbohidrat Mulai Dari Sistem

Pencernaan Sampai Pada Tahapan Glikolisis

(Montgometri, 1993 : 587-590

2.2. Komponen Utama Metabolisme

Dalam proses metabolisme terdapat tiga komponen utama, seperti pada gambar berikut:

2.2.1. Metabolisme karbohidrat

Metabolisme karbohidarat

Pada proses pencernaan makanan, karbohidrat mengalami proses hidrolisis

( penguraian dengan menggunakan molekul air). Proses pencernaan karbohidrat

terjadi dengan menguraikan polisakarida menjadi monosakarida.

Ketika makan dikunyah, makan akan bercampur dengan air liur yang

a
mengandung enzim ptialin ( suatu amilase yang disekresikan oleh kelenjer
parotis didalam mulut). Enzim ini menghidrolisis pati ( salah satu polisakarida)

menjadi maltosa den gugus glukosa keci yang terdiri dari tiga sampai sembilan

molekul glukosa. Makanan berada dimulut hanya dalam waktu yang singkat dan

mungkin tidak lebih dari 2-5% dari pati yang telah dihidrolisis pada saat makan

ditelan.

Sekalipun makanan tidak berada cukup lama dalam mulut untuk dipecah oleh

ptialin menjadi maltosa, tetapi kerja ptialin dapat berlangsung terus-menerus selama 1

jam setelah makan memasuki lambung, yaitu sampai isi lambung bercampur dengan

zat yang sekresikan oleh lambung. Selanjutny aktifitas ptialin dari air liur dihambat

oleh zat asam yang disekresikan oleh lambung. Hal ini dikarenakan ptialin merupakan

enzim amilase yang tidak aktif saat PH medium turunn dibawah 4.

Setelah makanan dikosongkan dari lambung dan dan masuk ke duodenum

( usus dua belas jari), makanan kemudian bercampur dengan getah pankreas. Pati

yang belum dipecah akan dicerna oleh amilase yang diperoleh dari sekresi pankreas.

aa

Sekresi pankreas ini mengandung amilase yang fungsinya sama dengan

amilase pada air liur, yaitu memecah pati menjadi maltosa dan polimer glukosa kecil

lainnya. Namun, pati padaumumnya hampir sepenuhnya diubah menjadi maltosa dan

polimer glukosa kecil lainnya sebelum melewati lambung.

Hasil akhir dari proses pencernaan adalah glukosa, fruktosa, glaktosa, manosa
dan monosakarida lainnya.senyawa-senyawa tersebut kemudian diabsorpsi melalui

dinding usus dan dibawa kehati oleh darah.

2.2.2. Metabolisme Lemak/Lipid

Metabolisme Lemak
Pencernaan makanan tidak terjadi dimulut dan lambung karena ditempat

tersebut tidak terdapat enzim lipase yang dapat menghhidrolisis atau memecah lemak.

Pencernaan lemak terjadi didalam usus, karena usus mengandung lipase.

Lemak keluar dari lambung masuk kedalam usus sehingga merangsang

hormon kolesistokinin. Hormon kolesistokinin menyebabkan kantung empedu

berkontraksi sehingga mengeluarkan cairan empedu kedalam duodenum (usus dua

belas jari). Empedu mengandung garam empedu yang memegang peranan penting

dalam mengemulsikan lemak. Emulsi lemak merupakan pemecahan lemak yang

berukuran besar menjadi butiran lemak yang berukuran lebih kecil. Ukuran lemak

yang lebih kecil (trigliserida) yang teremulsi akan memudahkan hidrolisis lemak oleh

lipase yang dihasilkan olek pankreas. Lipase pankreas akan menghdolisis lemak

teremulsi menjadi campuran asam lemak dan monogliserida (gliserida tunggal).

Pengeluaran cairan pankreas dirancang oleh hormon sekretin yang berperan dalam

meningkatkan jumlah elektrolit (senyawa penghantar listrik) dan cairan pankreas,

serta pankreoenzim yang berperan untuk merangsang pengeluaran enzim-enzim

dalam cairan pankreas.

Absorpsi hasil pencernaan lemak sebagian besar 70% terjadi diusus halus.

Pada waktu asam lemak dan monogliserida di absorpsi melalui sel-sel mukosa pada

dinding usus, keduanya diubah kembali menjadi lemak (trigliserida dengan bentuk

partikel-partikel kecil (jaringan lemak). Saat dibutuhkan, timbunan lemak akan

diangkut menuju hati.

2.2.3. Metabolisme Protein

Metabolisme lemah/lipid
Protein dalam makanan hampir sebagian besar berasal dari daging dan sayursayuran.

Protein dicerna dilambung oleh enzim pepsin, yang aktif pada PH 2-3

( suasana asam ).

Pepsin mampu mencerna semua jenis protein yang berada dalam makanan.

Salah satu hal penting dari pencernaan yang dilakukan pepsin adalah kemampuannya

untuk mencerna kolagen. Kolagen merupakan bahan dasar utama jaringan ikat pada

kulit dan tulang rawan.

Pepsin memuai proses pencernaan protein. Proses pencernaan yang dilakukan

pepsin meliputi 10-30% dari pencernaan protein total. Pemecahan protein ini adalah

proses hidrolisis yang terjadi pada rantai polipeptida.

Sebagian besar proses pencernaan protein terjadi diusus. Ketika protein

meninggalkan lambung, biasanya protein dalam bentuk proteosa, pepton, dan

polipeptida besar. Setelah memasuki usus, produk-produk yang telah dipecah

sebagian besar akan bercampur dengan enzim pankreas dibawah pengaruh enzim

proteolitik, seperti tripsin, kimotripsin dan peptidase, baik tripsin maupun kimotripsin

memecah molekul protein menjadi polipeptida kecil. Peptidase kemudian akan

melepas asam-asam amino.

Asam amino yang terdapat dalam darah berasal dari tiga sumber, yaitu

penyerapan melalui dinding usul, hasil penguraian protein dalam sel, dan hasil sintesis

asam amino terdapat didalam sel. Asam amino yang disintesis dalam sel maupun yang

dihasilkan dari proses penguraian protein dalam hati dibawa oleh darah untuk
digunakan didalam jaringan. Dalam hal ini hati berfungsi sebagai pengatur

konsentrasi asam amino dalam darah.

Kelebihan protein tidak disimpan dalam tubuh, melainkan akan dirombah

didalam hati menjadi senyawa yang mengandung unsur N, seperti NH3 (amonia) dan

NH4OH (amonium hidroksida), serta senyawa yang tidak mengandung unsur N.

Senyawa yang mengandung unsur N akan disintesis menjadi urea. Pembentukkan

urea berlanggsung didalam hati karena hanya sel-sel hati yang dapat menghasilkan

enzim arginase. Urea yang dihasilkan tidak dibutuhkan oleh tubuh, sehingga diangkut

bersama za-zat lainnya menuju ginjal, lalu dikeluarkan melalui urin. Sebaliknya,

senyawa yang tidak mengandung unsur N akan disintesis kembali menjadi bahan
baku karbohidrat dan lemak, sehingga dapat dioksidasi didalam tubuh untuk

menghasilkan energi.

2.3. Glikolisis

2.3.1. Definisi Glikolisis

Metabolisme karbohidrat pada manusia terbagi menjadi 3 bagian, yaitu

1) Glikolisis, yaitu oksidasi 1 molekul glukosa atau glikogen menjadi 2 molukul piruvat

dengan jalan Embden Mayerhoff

2)

Glikogenesis, yaitu sintesa atau pembentukan glikogen dari glukosa

3)

Glikogenolisis, yaitu katabolisme atau pemecahan glikogen menjadi glukosa

Glikolisis yaitu jalur utama metabolisme glukosa dan glikolisis berlangsung di dalam

sitosol semua sel.Jalur ini unik karena dapat berfungsi baik dalam keadaan aerob maupun

an aerob . Ada dua proses dari glikolisis, yaitu

1)
Glikolisis anaerob, dimana jalur oksidasi ini berlangsung tanpa oksigen. Contohnya

bila otot berkontraksi pada medium tanpa oksigen maka glikogen akan dipecah

menghasilkan Piruvat dan Laktat. Hasil akhirnya adalah

Glukosa + 2 ADP+ 2 Pi . 2 Laktat + 2 ATP + 2 H2O

2)

Glikolisis aerobs, dimana bila dalam suasana aerob maka glikogen muncul di otot, dan

laktat menghilang. Piruvat dioksidasi menjadi CO2 dan H2O. Hasil akhirnya adalah

Glukosa + 2ADP + 2 Pi + 2 NAD+ . 2 Piruvat + 4 ATP+ 2 NADH + 2 H+ + 2 H2O

Glikolisis merupakan jalur utama metabolisme glukosa agar terbentuk asam

piruvat, dan selanjutnya asetil-KoA untuk dioksidasi dalam siklus asam sitrat (Siklus
Kreb’s). Selain itu glikolisis juga menjadi lintasan utama metabolisme fruktosa dan

galaktosa. Keseluruhan persamaan reaksi untuk glikolisis yang menghasilkan laktat

adalah:

Glukosa + 2ADP +2Pi 2L . (+)-Laktat +2ATP +2H2O

Lintasan detail glikolisis (dipetik dari: Murray dkk. Biokimia Harper)

Secara rinci, tahap-tahap dalam lintasan glikolisis adalah sebagai berikut (pada setiap
tahap, lihat dan hubungkan dengan Gambar Lintasan detail metabolisme karbohidrat):

2.3.2. Tahap-Tahap Reaksi Glikolisis

Reaksi glikolisis terdiri atas 2 fase, yaitu

1) Fase investasi Energi pada lima reaksi pertama, dimana terpakai 2 ATP

2) Fase membentuk energy pada lima reaksi terakhir, dimana menghasilkan energy

atau ATP(Biokimia Kedokteran Universitas Sriwijaya,2012)

1.

Glukosa masuk lintasan glikolisis melalui fosforilasi menjadi glukosa-6 fosfat

dengan dikatalisir oleh enzim heksokinase atau glukokinase pada sel parenkim

hati dan sel Pulau Langerhans pancreas. Proses ini memerlukan ATP sebagai

donor fosfat. ATP bereaksi sebagai kompleks Mg-ATP. Terminal fosfat berenergi

tinggi pada ATP digunakan, sehingga hasilnya adalah ADP. (-1P) Reaksi ini

disertai kehilangan energi bebas dalam jumlah besar berupa kalor, sehingga

dalam kondisi fisiologis dianggap irrevesibel. Heksokinase dihambat secara

alosterik oleh produk reaksi glukosa 6-fosfat. Di jaringan selain hati (dan sel

pulau-beta pancreas), persediaan glukosa untuk glikolisis (atau sintesis glikogen

di otot dan lipogenesis di jaringan adipose) dikontrol oleh transport kedalam sel

yang selanjutnya di aturoleh insulin.

Mg2+

Glukosa + ATP . glukosa 6-fosfat + ADP

2.

Glukosa 6-fosfat adalah suatu senyawa penting yang berada di pertemuan

beberapa jalur metabolik : glikolisis, gluconeogenesis, jalur pentose posfat,

glikogenesia, dan glikogenolisis. Pada glikolisis senyawa ini diubah menjadi

Fruktosa 6-fosfat dengan bantuan enzim fosfoheksosa isomerase dalam suatu

reaksi isomerasi aldosa-ketosa. Enzim ini hanya bekerja pada anomer a-glukosa

6-fosfat.
a-D-glukosa 6-fosfat

a-D-fruktosa 6-fosfat

3.

Fruktosa 6-fosfat diubah menjadi Fruktosa 1,6-bifosfat dengan bantuan enzim

fosfofruktokinase. Fosfofruktokinase merupakan enzim yang bersifat alosterik

sekaligus bisa diinduksi, sehingga berperan penting dalam laju glikolisis. Dalam

kondisi fisiologis tahap ini bisa dianggap irreversible. Reaksi ini memerlukan

ATP sebagai donor fosfat, sehingga hasilnya adalah ADP.(-1P)

fosfofruktokinase

a-D-fruktosa 6-fosfat + ATP . D-fruktosa 1,6-bifosfat

4.

Fruktosa 1,6-bifosfat dipecah oleh enzim aldose (frktosa 1,6-bisfosfat

aldolase) menjadi 2 senyawa triosa fosfat yaitu gliserahdehid 3-fosfat dan

dihidroksi aseton fosfat.

D-fruktosa 1,6-bifosfat

D-gliseraldehid 3-fosfat + dihidroksiaseton fosfat

5.

Gliseraldehid 3-fosfat dapat berubah menjadi dihidroksi aseton fosfat dan

sebaliknya (reaksi interkonversi) atau saling terkonversi. Reaksi bolak-balik ini

mendapatkan katalisator enzim fosfotriosa isomerase.

fosfotriosa isomerase

D-gliseraldehid 3-fosfat . dihidroksiaseton fosfat

6.

Glikolisis berlanjut dengan oksidasi Gliseraldehid 3-fosfat menjadi 1,3bifosfogliserat.

Enzim yang mengkatalis reaksi oksidasi ini yaitu

gliseraldehida 3-fosfat dehydrogenase yang bersifat independenNAD.

Senyawa dihidroksi aseton fosfat juga dioksidasi menjadi 1,3bifosfogliserat

melewati gliseraldehid 3-fosfat.

D-gliseraldehid 3-fosfat + NAD+ + Pi .

1,3-bifosfogliserat + NADH + H+

Enzim yang bertanggung jawab terhadap oksidasi di atas adalah gliseraldehid

3-fosfat dehidrogenase, suatu enzim yang bergantung kepada NAD. Atom-atom

hydrogen yang dikeluarkan dari proses oksidasi ini dipindahkan kepada NAD+ yang

terikat pada enzim.

7.

Energi yang dihasilkan dalam proses oksidasi disimpan melalui pembentukan

ikatan sulfur berenergi tinggi, setelah fosforolisis, sebuah gugus fosfat berenergi

tinggi dalam posisi 1 senyawa 1,3 bifosfogliserat. Fosfat berenergi tinggi ini

ditangkap menjadi ATP dalam reaksi lebih lanjut dengan ADP, yang dikatalisir

oleh enzim fosfogliserat kinase. Senyawa sisa yang dihasilkan adalah

3fosfogliserat.

fosfogliseratkinase

1,3-bifosfogliserat + ADP . 3-fosfogliserat + ATP

Karena setiap molekul glukosa yang mengalami glikolisis dihasilkan dua

molekul triosafosfat, pada tahap ini dihasilkan dua molekul ATP per molekul glukosa

dan mengalami glikolisis. Catatan: Dua molekul 1,3-bifosfogliserat, maka energi yang

dihasilkan adalah 2 x 1P = 2P. (+2P)

8.

3-fosfogliserat mengalami isomerasi menjadi 2-fosfogliserat dengan dikatalisir

oleh enzim fosfogliserat mutase. Senyawa 2,3-bifosfogliserat (difosfogliserat,

DPG) merupakan intermediate atau zat antara dalam reaksi ini.

Fosfogliseratmutase

3-fosfogliserat

2-fosfogliserat

9.

2-fosfogliserat diubah menjadi fosfoenol piruvat (PEP) dengan bantuan enzim

enolase. Enolase dihambat oleh flourida dan jika pengambilan sampel darah

untuk mengukur glukosa dilakukan, tabung penambung darah tersebut diisi

oleh flourida untuk menhambat glikolisis.Reaksi ini melibatkan dehidrasi serta

pendistribusian kembali energi di dalam molekul, menaikkan valensi fosfat dari

posisi 2 ke status berenergi tinggi. Enolase dihambat oleh fluoride, suatu unsure

yang dapat digunakan jika glikolisis di dalam darah perlu dicegah sebelum

kadar glukosa darah diperiksa. Enzim ini bergantung pada keberadaan Mg2+ atau

Mn2+.

enolase

2-fosfogliserat
fosfoenol piruvat + H2O

10. Fosfat berenergi tinggi fosfoenolpiruvat dipindahkan pada ADP oleh enzim

piruvat kinase sehingga membentuk dua molekul ATP per satu molekul
glukosa yang dioksidasi. Enol piruvat yang terbentuk dalam reaksi ini

mengalami konversi spontan menjadi keto piruvat. Reaksi ini disertai

kehilangan energi bebas dalam jumlah besar sebagai panas dan secara fisiologis

adalah irreversible.

Piruvat kinase

Fosfoenol piruvat + ADP . piruvat + ATP

Catatan: Karena ada 2 molekul PEP maka terbentuk 2 molekul enol

piruvat sehingga total hasil energi pada tahap ini adalah 2 x 1P = 2P. (+2P)

11. Jika keadaan bersifat anaerob (tak tersedia oksigen), reoksidasi NADH melalui

pemindahan sejumlah unsure ekuivalen pereduksi akan dicegah. Piruvat akan

direduksi oleh NADH menjadi laktat. Reaksi ini dikatalisir oleh enzim laktat

dehidrogenase.

Laktatdehidrogenase

Piruvat + NADH + H+ . L(+)-Laktat + NAD+

Dalam keadaan aerob, piruvat diambil oleh mitokondria, dan setelah konversi

menjadi asetil-KoA, akan dioksidasi menjadi CO2 melalui siklus asam sitrat

(Siklus Kreb’s). Ekuivalen pereduksi dari reaksi NADH + H+ yang terbentuk

dalam glikolisis akan diambil oleh mitokondria untuk oksidasi melalui salah

satu dari reaksi ulang alik (shuttle).

(sumberMurray dkk. Biokimia Harper, :158-161)

2.3.3. Pembentukan ATP berkaitan Glikolisis

Selama glikolisis, banyak energi bebas yang diberikan oleh molekul glukosa

yang disimpan dalam bentuk ATP. Hal ini mudah diperlihatkan jika kita menuliskan

semua persamaan kesimbangan bagi glikolisis anaerobic yang terjadi dalam otot

kerangka yang amat aktif:

Glukosa + 2Pi + 2ADP . 2 laktat- + 2 ATP+ NADH + 2H2O

Jadi, bagi setiap molekul glukosa yang terurai, dua molekul ATP dihasilkan dari ADP

dan Pi.

2.3.4. Fasa-Fasa Glikolisis

a. Fase Pertama Glikolisis Mengakibatkan Pemotongan Rantai Heksosa

1) Fosforilasi Glukosa

Pada tahap pertama, molekul D-glukosa diaktifkan bagi reaksi berikutnya

dengan fosforilasi pada posisi 6, menghasilkan glukosa 6-fosfat dengan

memanfaatkan ATP. Reaksi ini dikatalis oleh heksokinase. ATP diperlukan

sebagai donor fosfat dan bereaksi sebagai kompleks Mg-ATP. Satu fosfat

berenergi tinggi digunakan, sehingga hasilnya adalah ADP. (-1P).

Heksokinase adalah enzim pengatur, dengan glukosa 6-fosfat sebagai

produk reaksi, dan sekaligus sebagai inhibitor (penghambat) alosterik. Setiap

terjadi kenaikan konsentrasi glukosa 6-fosfat didalam sel diatas konsentrasi

normalnya, molekul ini menghambat heksokinase secara dapat balik dan

dalam waktu sementara, sehingga kecepatan pembentukan glukosa 6-fosfat

menjadi seimbang dengan kecepatan penggunaannya.

Didalam hati terdapat bentuk lain yang dinamakan glukokinase, yang

tidak ditemukan di jaringan lain. Glukokinase berbeda dari isozim heksokinase

dalam tiga hal:

-enzim ini spesifik bagi D-glukosa dan tidak bekerja terhadap heksosa lain

-enzim ini tidak dihambat oleh glukosa 6-fosfat

-glukokinase memiliki Km bagi glukosa yang aktif bekerja jika glukosa

didalam darah meningkat, yaitu setelah mengkonsumsi makanan yang kaya

akan gula. Pada kondisi ini glukokinase hati bekerja pada kelebihan glukosa

darah untuk mengubahnya mengubahnya menjadi glukosa 6-fosfat dan

menyimpannya sebagai glikogen di hati.

Dalam keadaan sebelum makan kadar gula darah sekitar 5 mmol/L.

Sesudah makan dan peningkatan kadar gula yang meningggi menjadi 7 sampai

10 mmol/L, glukokinase menjadi efektif (Km = 1 x 10-2 mol/L glukosa). Bila

kadar glukosa darah menurun, sumbangan glukokinase pada mekanisme

homeostatis mengurang.

Mg2+

.-D-Glukosa + ATP4-..-D-glukosa 6-fosfat2- + ADP3+ + H+

.Go’ = -4,0 kkal/mol

ADP ATP

Mg2+

OHOHHOHOHHHOHHCH2OHCCOHHCHHOCOHHCOHHCH2OOHeksokinase,

glukokinase

PO32

.-D-Glukosa D-Glukosa 6-fosfat

2) Pengubahan Glukosa 6-Fosfat

Fosfoglukoisomerase, yang telah diisolasi dalam bentuk murni dari jaringan

otot, mengkatalisa isomerasi dapat balik senyawa glukosa 6-fosfat, yang

merupakan suatu aldosa, menghasilkan fruktosa 6-fosfat. Fosfoglukoisomerase

memerlukan Mg2+ dan bersifat spesifik bagi glukosa 6-fosfat dan fruktosa 6fosfat.

Mg2+

.-D-glukosa 6-fosfat ..-D-fruktosa 6-fosfat .Go’= +0,4 kkal/mol

H

CH2OH

OH

HO

HO

OH

OH
C

OH

CH2

PO32CH

CH2

fosfoglukoisomeras

OH

PO32D-

Glukosa 6-fosfat D-Fruktosa 6-fosfat

3) Fosforilasi Fruktosa 6-fosfat menjadi Fruktosa 1,6-Difosfat

Fosfofruktokinase yang memerlukan Mg2+, mengkatalisis pemindahan gugus fosfat

dari ATP ke senyawa D-fruktosa 6-fosfat pada posisi 1, menghasilkan fruktosa 1,6difosfat.

ATP menjadi donor fosfat, sehingga hasilnya adalah ADP.(-1P).

Fosfofruktokinase, seperti heksokinase merupakan enzim pengatur, dan salah satu

enzim yang paling kompleks. Enzim ini merupakan pengatur utama pada glikolisis

otot. Aktivitas fosfofruktokinase dipercepat jika cadangan ATP sel berkurang atau

jika kelebihan produk pemecahan ATP, yaitu ADP dan AMP, terutama kelebihan

AMP.
Mg2+

D-fruktosa 6-fosfat + ATP . D-fruktosa 1,6-bifosfat + ADP + H+

.Go’= -3,40 kkal/mol

CH2OH

CH2

PO3

CO

HO

CH

HO
CH

HCOH

HCOH

HC

ADP ATP

Mg2+

OHPO32-

CH

OH

CH2

CH2

PO3

fosfofruktokinase
D-Fruktosa 6-fosfat D-Fruktosa 1,6-Difosfat

4) Penguraian Fruktosa 1,6-difosfat

Reaksi ini dikatalis oleh enzim aldolase fruktosa difosfat, yang juga disebut

aldolase. Fruktosa 1,6-difosfat diuraikan secara dapat balik, menghasilkan dua

triosa fosfat yang berbeda, gliseraldehida 3-fosfat suatu aldolase dan

dihidroksiaseton fosfat, suatu ketosa. Aldolase jaringan hewan tidak memerlukan

Mg2+, tetapi banyak mikroorganisme, aldolase adalah enzim yang mengandung

Zn2+

D-fruktosa 1,6-bifosfat . D-gliseraldehid 3-fosfat + dihidroksiaseton fosfat

.Go’= +5,75 kkal/mol

CH2

PO3

HO

C
C

OH

OH

Fruktosa

difosfat

ld l

H2C

OPO32H

OH

CH2

PO32CH2OH

H2C

PO32
+

D-Fruktosa 1,6-Difosfat Dihidroksiaseton fosfat

D-Gliseraldehida 3-fosfat

5) Interkonversi Triosa Fosfat

Hanya satu diantara dua triosa fosfat yang dibentuk oleh aldolase, yaitu

gliseraldehida 3-fosfat, yang dapat langsung diuraikan pada tahap reaksi glikolisis

berikutnya. Tetapi dihidroksiaseto fosfat berubah dengan cepat dan dalam reaksi

dapat balik terubah menjadi gliseraldehida 3-fosfat oleh enzim isomerase triosa

fosfat.

dihidroksiaseton fosfat . D-gliseraldehid 3-fosfat .Go’= +1,83 kkal/mol

H2C

PO32Triosa

fosfat CO

CO
isomerase H

COH

CH2OH

H2C

PO32

Dihidroksiaseton fosfat D-Gliseraldehida 3-fosfat

b. Fase kedua glikolisis merupakan reaksi penyimpan energi

Fase kedua glikolisis mengandung tahap-tahap fosforilasi penyimpan energi. Energi

bebas dari molekul glukosa disimpan dalam bentuk ATP. Karena satu molekul glukosa

menghasilkan dua gliseraldehid 3-fosfat, kedua bagian molekul glukosa menjalani

lintas yang sama pada fase kedua glikolisis ini. Penyimpanan dua molekul gliseraldehid

3-fosfat menjadi dua molekul piruvat diikuti oleh pembentukan empat molekul ATP

dari ADP. Namun demikian, hasil bersih ATP dari molekul glukosa berkurang menjadi

hanya dua, karena terdapat dua molekul ATP yang dipergunakan pada fase pertama

glikolisis untuk melakukan fosforilasi kedua ujung molekul heksosa.

1) Oksidasi Gliseraldehid 3-fosfat menjadi 3-fosfogliseroil fosfat

Reaksi ini adalah reaksi glikolisis penyimpan energi kedua yang membentuk ATP.

Enzim yang mengkatalisa tahap ini adalah dehidrogenase gliseraldehid fosfat.

Pada reaksi kompleks ini, gugus aldehida pada D-gliseraldehida 3-fosfat

mengalami dehidrogenasi, menjadi suatu anhidrida karboksilat dengan asam

fosfat, 3-fosfogliseroil fosfat.

D-gliseraldehid 3-fosfat + NAD+ + Pi. 3-fosfogliseroil fosfat + NADH + H+

.Go’= +1,5 kkal/mol

PO32-H2C

PO32H2C

HC

OH

HCOH

NAD+ NADH+H +

CH

CPOPi3

OO
D-gliseraldehida fosfat

D-gliseraldehida 3-fosfat

3-fosfogliseroil fosfat

Senyawa penerima hidrogen pada reaksi dehidrogenase gliseral dehida fosfat

adalah koenzim NAD+ yaitu, bentuk teroksidasi dari nikotinamida adenin

dinukleotida yang mengandung vitamin nikotin amida. Atom-atom hidrogen yang

dikeluarkan dari proses oksidasi ini dipindahkan kepada NAD+ yang terikat pada

enzim. Pada rantai respirasi mitokondria akan dihasilkan tiga fosfat berenergi

tinggi. (+3P)
Catatan: Karena fruktosa 1,6-bifosfat yang memiliki 6 atom C dipecah menjadi

Gliseraldehid 3-fosfat dan dihidroksi aseton fosfat yang masing-masing

memiliki 3 atom C, dengan demikian terbentuk 2 molekul gula yang masingmasing

beratom C tiga (triosa). Jika molekul dihidroksiaseton fosfat juga berubah

menjadi 1,3-bifosfogliserat, maka dari 1 molekul glukosa pada bagian awal,

sampai dengan tahap ini akan menghasilkan 2 x 3P = 6P. (+6P)

2) Pemindahan Fosfat dari 3-fosfogliseroil fosfat ke ADP

Enzim kinase fosfogliserat memindahkan gugus fosfat berenergi tinggi dari gugus

karboksil 3-fosfogliseroil fosfat ke ADP, jadi membentuk ATP dan 3-fosfogliserat.

Mg2+

3-fosfogliseroil fosfat + ADP . 3-fosfogliserat + ATP

.Go’= -4,50 kkal/mol

PO32-CCH2COOHHOPO32-

COO-

CH2COHHOPO32-

Mg2+ ATP ADP

fosfogliserat

3-fosfogliseroil fosfat kinase 3-fosfogliserat

Karena ada dua molekul 1,3-bifosfogliserat, maka energi yang dihasilkan adalah 2 x 1P = 2P.

(+2P)

3) Pengubahan 3-Fosfogliserat Menjadi 2-Fosfogliserat

Reaksi ini, yang melibatkan pergeseran dapat balik gugus fosfat didalam molekul

substrat, dikatalisis oleh enzim fosfogliserat mutase. Mg2+ diperlukan dalam

reaksi ini, yang melibatkan pemindahan gugus fosfat dari posisi 3 ke posisi 2

molekul gliserat.

Mg2+

3-fosfogliserat . 2-fosfogliserat .Go’= +1,06 kkal/mol

H2C

PO32CH2OH

OH

Mg2+ H

PO32COOCOO-

3-fosfogliserat

Fosfogliserat

mutase 2-fosfogliserat

4) Dehidrasi 2-fosfogliserat menjadi fosfoenolpiruvat

Dehidrasi 2-fosfogliserat dikatalisa oleh enolase, yang menyebabkan pemindahan

dapat balik molekul air dari 2-fosfogliserat menghasilkan fosfoenolpiruvat.

Enolase memerlukan Mg2+, yang membentuk kompleks dengan enzim sebelum

terjadi pengikatan substrat.

Mg2+

2-fosfogliserat . fosfoenol piruvat + H2O .Go’= +0,44 kkal/mol

CH2OH

CH2
H

PO32Mg2+

PO32COOCOO-

Enolas

2-fosfogliserat Fosfoenolpiruvat

5) Pemindahan gugus fosfat dari fosfoenolpiruvat ke ADP

Tahap terakhir pada glikolisis ialah pemindahan gugus fosfat berenergi tinggi dari

fosfoenolpiruvat ke ADP, yang dikatalisa oleh kinase piruvat. Pada reaksi ini,

produk piruvat muncul dalam bentuk enolnya. Akan tetapi, bentuk enol piruvat

dengan cepat dan secara non enzimatik tersusun kembali menghasilkan bentuk

keto, yang merupakan bentuk piruvat utama.

Mg+, K+

Fosfoenol piruvat + ADP + H+ . Ketopiruvat + ATP

.Go’= -7,5 kkal/mol

CH2

Mg2+CH3

PO32-ADP

K+

ATP CO

COO-COO-

Piruvat

kinase

Fosfoenolpiruvat Piruvat

Karena ada 2 molekul PEP maka terbentuk 2 molekul enol piruvat sehingga

total hasil energi pada tahap ini adalah 2 x 1P = 2P. (+2P)

(Lehninger, 1982 : 73-94)

Secara umum semua proses glikolisis digambarkan:

Glukosa + 2 ATP+ 2ADP+ 2 PO4 + 2 NAD+

10 enzim

2piruvate + 2 NADH + 2 H2O + 4 ATP

2.4. Oksidasi Asam Piruvat

2.4.1. Defenisi Oksidasi Piruvat

Piruvat adalah suatu senyawa kimia yang penting dalam biokimia. Senyawa ini

merupakan hasil metabolisme glukosa yang disebut glukolisis. Sebuah molekul glukosa

terpecah menjadi dua molekul menjadi asam piruvat, yang kemudian digunakan untuk

menghasilkan energi. Jika tersedia cukup oksigen,maka asam piruvat diubah menjadi

asetil KoA, yang kemudian diproses dalam siklus krebs. Piruvat juga dapat diubah

menjadi oksaloasetat melalui reaksi anaploretik yang kemudian dipecah menjadi

molekul-molekul karbondioksida. Nama siklus ini diambil dari ahli biokima Hans Adolf
Krebs, pemenang hadiah Nobel 1953 bidang fisiologi, karena ia berhasil

mengidentifikasi siklus tersebut.

Jika tidak tersedia cukup oksigen, asam piruvat dipecah secara aneriobik

menghasilkan asam laktat pada hewan dan manusia, atau etanol terhadap tumbuhan.

Piruvat diubah menjadi laktat menggunakan enzim laktat dehidroginase dan koenzim

NADH melalui fermentasi alkohol. Asam piruvat dapat juga diubah menjadi karbohidrat

melalui glikoneogenesis, menjadi asam lemak atau energi melalui asetil-KoA, menjadi
asam amino alanin dan juga menjadi etanol. Turunan asam piruvat, 3-bromopiruvat telah

dipelajari untuk pengobatan kanker.

2.4.2. Pengubahan Asam Piruvat Menjadi asetil KoA

Dalam jalur ini, piruvat dioksidasi (dekarboksilasi oksidatif) menjadi Asetil-KoA,

yang terjadi didalam mitokondria sel. Pengubahan asam piruvat menjadi asetil KoA

melibatkan berbagai enzim dan koenzim yang berkelompok secara teratur yang disebut

Kompleks Piruvat Dehidrogenase.

Piruvat mengalami dekarboksilasi oksidatif, yaitu suatu proses dihidrogenasi yang

melibatkan pemindahan gugus karboksil sebagai molekul CO2 dan gugus asetil sebagai

asetil KoA. Kedua atom hidrogen yang dilepaskan dari piruvat muncul sebagai NADH

dan H+ . NADH yang terbentuk ini lalu memberikan elektronnya kepada transfor

elektron (Lehninger,1982:115-116)

Rekasi yang dikatalis oleh kompleks piruvat dehidrogenase dalam matriks

mitokondria melibatkan 3 macam enzim yaitu enzim piruvat dehidrogenase (E1), enzim

dihodrolifoil transaselitase (E2), enzim dehidrolipoil dehidrogenase (E3). Terdapat

Tiamin pirofosfat (TPP), Flavin adenin dinukleotida (FAD), Koenzim A, Nikotinamida

adenin dinukleotida, Asam lipoat.

Gambar piruvat menjadi asetil KoA

Pada reaksi dekarboksilase asam piruvat melibatkan kerja 3 enzim yang berbeda

secara berurutan yaitu:

1. Piruvat dehidrogenase (E1)

2. Dihidrolipoil transasetilase (E2)

3. Dihidrolipoil dehidrogenase (E3)

Dan juga melibatkan 5 Koenzim yaitu:

1. Tiamin pirofosfat (TPP)

2. Flavin adenin dinukleotida (FAD)

3. Koenzim A

4. Nikotinamida adenin dinukleotida

5. Asam lipoat

2.4.3. Reaksi-Reaksi Oksidasi Asam Piruvat

Reaksi-reaksi yang terjadi didalam dekarboksilase asam piruvat ada 5 tahap, yaitu:

Tahap 1 :

CH3 – C - COO-+ H++ E1 - TPP . E1 - TPP – CHOH-CH3 + CO2

Pada tahap ini piruvat kehilangan gugus karboksilnya pada saat molekul ini bereaksi

dengan Tiamin Pirofosfat (TPP) yang terikat oleh dehidrogenase piruvat (E1), dan

membentuk turunan hidroksietil dari cincin tiazol tiamin pirofosfat

Tahap 2 :

E1 – TPP –CHOH-CH3 + E2
E1- TPP+ E2

S S S SH

CH3 C

Pemindahan atom H dan gugus asetil dari tiamin pirofosfat ke bentuk teroksidasi

gugus prostetik lipoilisil pada pusat enzim hidrolipoil transasetilase untuk membentuk 6asetil

tioesterpada lipoil tereduksi.

Tahap 3:
+ KoA SH

E2

+ KoA S C CH3

S SH SH SH

E2

Molekul KoA-SH bereaksi dengan turunan asetil dari hidrolipoil transasetilase

menghasilkan asetil-S-KoA dan bentuk tereduksi sempurna atau ditiol dari gugus lipoil.

Tahap 4:

E2 + E3 FAD E2

+ E3

FADH2

SH SH S S

Bentuk tereduksi dihidrolipoil transasetilase dikatalisis oleh dihidrolipoil dehidrogenase,

yang menyebabkan pemindahan atom H dari gugus lipoil tereduksi ke gugus prostetik FAD

pada dihidrolipoil dehidrogenase.

Tahap 5:

Tahap akhir dimana gugus FADH2 tereduksi pada hidrolipoil dehidrogenase memindahkan
hidrogen ke NAD+ membentuk FAD dan NADH .

E3 FADH2 + NAD+

E3 –FAD + NADH + H+

Jadi, hasil akhir dekarboksilase asam piruvat adalah :

2CH3-C-COO- + 2KoA-SH + 2NAD+ 2CH3-C-S-KoA + 2CO2 + 2NADH

OO

Untuk 1 NADH menghasilkan 3ATP, untuk reaksi dekarboksilasi piruvat ini menghasilkan 2

NADH, sehingga jumlah ATP yang dihasilkan adalah 6 ATP.

LINTASAN OKSIDASI PIRUVAT

Keterangan : dekarboksilasi oksidatif piruvat oleh kompleks piruvat dehidrogenase. Asam

(Sumber: Biokimia Harper,2009:163)

2.4.4. Reaksi Pembentukan Asam Laktat

Terbentuknya asam laktat dari piruvat dikatalis oleh enzim laktat dehidrogenase

dimana piruvat direduksi oleh NADH yang berasal dari reaksi:

CO2H CO2H

C=O + NADH + H+ HOCH + NAD+

CH3

CH3

Asam piruvat L(+) asam laktat

Terbentuknya asam laktat dari piruvat dikatalis oleh enzim laktat

dehidroginase hati (H4) dan otot (M4) menunjukkan sifat kinetik berbeda. H4

aktif pada piruvat rendah dan M4 menunjukkan sifat kinetik berbeda. H4 aktif

pada piruvat rendah dan terihinbisi oleh konsentrasi piruvat diatas konsentrasi

3.10-3 M. Hal ini sesuai dengan fungsi hati yang harus menyediakan energi dari

glukosa seefesien mungkin, sedangkan pada otot kontraksi otot memerlukan

energi secara tepat yang dapat dipenuhi dengan mengkatabolisme glukosa dalam

keadaan anaerob.

Asam laktat terjadi pada manusia apabila oksogen sangat sedikit atau tidak

ada oksigen. Asam piruvat diubah menjadi laktat dengan cara NADH menjadi

NAD+ dengan bantuan enzim laktat dehidroginase, permentasi ini terjadi pada

otot.

Umumnya asam laktat diproduksi oleh otot lurik dan eritrosit sebagai

sumber energi bagi organ lain. Pada saat otot lurik melakukan kontraksi seperti

saat berolahraga, laju lintasan glikolisis yang memproduksi asam piruvat akan

bereaksi lebih cepat dari pada laju siklus asam sitrat yang mengoksidasi asam

tersebut. Oleh karena itu kelangsungan lintasan glikolisis berlansung pada

tersediannya molekul NAD+ untuk mengoksidasi gliseraldehida 3-fosfat,

akumulasi asam dan NADH menjadi NAD+ dan mereduksi asam piruvat

menjadi asam laktat keberadaan enzim Laktat Dehidroginase akan menjaga

kelansungan proses glikolisis pada otot lurik, dan terutama pada eritrosit oleh

karena eritrosit tidak memiliki mitokondria sehingga tidak dapat mengoksidasi

glukosa dengan sempurna.

Pada awalnya asam laktat dianggap sebagai zat sisa. Asam laktat yang

diproduksi kemudian menumpuk di otot dan dicurigai menyebabkan kelelahan

selama olahraga dan kram otot setelah selesai olahraga. Sekarang dengan hasil

yang terbaru, asam laktat bukan merupakan musuh dari otot. Asam laktat

merupakan bahan energi yang penting selama olahraga yang berlansung lama.
Hal ini karena asam laktat yang dibentuk oleh sel otot lain untuk membentuk

energi.

Saat olahraga permintaan oksigen melibihi suplai sehingga timbul

metabolisme anaerob yang menghasilkan asam laktat. Asam laktat ini

kemudian akan diserap oleh sel otot untuk dijdikan bahan bakar.pada orang

yang rutin olahraga atau atlet, terjadi peningkatan efektivitas pemakaian asam

laktat sehingga mereka mampu berolahraga dalam jangka waktu lebih lama.

Dibandingkan membuat lelah, asam laktat justru memperlabat terjadinya

kelelahan dan meningkatkan kemampuan dalam berolahraga.

2.4.5. Perubahan Piruvat Menjadi Alkohol

Ada kondisi lain dari piruvat yang juga sangat penting, yang tidak terdapat dalam

jaringan mamalia. Beberapa organisme bisa hidup dalam kondisi aerob atau anaerob.

Organisme ini disebut anaerob fakultatif, yang dapat mengubah metabolismenya untuk

beradaptasi dengan ada atau tidaknya oksigen. Organisme anaerob fakultatif yang

paling penting adalah ragi. Ragi mengubah glukosa menjadi piruvat dan kemudian bila

ada oksigen maka ragi akan mengoksidasi piruvat menjadi CO2. Jika tidak tersedia

oksigen, maka jalur untuk regenerasi NAD+ akan bekerja. (Yohanis Ngili, 2010)

Di dalam beberapa mikroorganisme , misalnya pada ragi roti, piruvat yang terbentuk

dari glukosa melalui glikolisis diubah secara anaerobic menjadi etanol dan CO2, suatu

proses yang disebut fermentasi alcohol. Fermentasi merupakan istilah umum yang

menunjukkan degradasi anaerobic glukosa atau nutrient organic lain menjadi berbagai

produk untuk tujuan memperoleh energy dalam bentuk ATP.(Lehninger, 2005).

Berbeda dengan yang terjadi pada otot, yaitu piruvat diubah menjadi asam laktat

(fermentasiasam laktat), maka pada ragi (minsalnya Saccharomyces sp), dalam keadaan

anaerob akan mengubah glukosa menjadi piruvat yang selanjutnya dioksidasi menjadi

alkohol (fermentasi alkohol).

Pembentukan alkohol terjadi dalam dua tahap. Pada tahap pertama asam piruvat

dioksidasi menjadi asetaldehida :

dekarboksilase dengan koenzim (TPP).

COO-H O
Mg2+

C=O

CO2

TPP

CH3 CH3

Asam piruvat Aetaldehida

Reaksi tersebut dikatalis asam piruvat dekarboksilase.

Pada tahap pertama asam piruvat diubah menjadi asetildehid dengan melepaskan

karbondioksida. Enzim yang berperan adalah enzim piruvat dekarboksilase. Oksidasi

selanjutnya akan menghasilkan etanol dengan alkohol dehidroginese sebagai berikut :

HO

C + NADH + H+

CH2OH + NAD+

CH3 CH3

Asetaldehida etanol

( Purwo Arbianto:1993)

Pada tahap kedua asetaldehida diubah menjadi etanol dengan mereduksi NADH +

H+ menjadi NAD+. Enzim yang berperan alkohol dehidrogenase. Dengan demikian

etanol dan CO2 merupakan hasil akhir fermentasi alkohol, dan jumlah energi yang

dihasilkan 2ATP.

Produk akhir permentasi alcohol

BAB III

PENUTUP
3.1 Kesimpulan

1.

Metabolisme karbohidrat adalah Metabolisme karbohidrat adalah proses kimia yang

berlangsung dalam tubuh makhluk hidup khusus untuk mengolah karbohidrat, baik itu

reaksi pemecahan ( katabolisme) atau reaksi pembentukannya (anabolisme).

2.

Glikolisis merupakan proses pemecahan glukosa menjadi senyawa triosa (C 3) yaitu

piruvat.

3.

Terdapat 10 tahap dalam pembentukan glikolisis yaitu: Fosforilasi Glukosa, Produksi

Fruktosa-6, Fosfat, Produksi Fruktosa 1,6-difosfat, Pemecahan, Fruktosa 1,6-difosfat,

interkonversi Dua Glukosa, Pembentukan NADH & 1,3-Diphoshoglyceric, Produksi

ATP & 3-fosfogliserat Asam, Relokasi Atom Fosfor, Penghapusan Air, Pembentukan

piruvat Asam & ATP.

4.

Piruvat adalah suatu senyawa kimia yang penting dalam biokimia. Senyawa ini

merupakan hasil metabolisme glukosa yang disebut glukolisis. Sebuah molekul

glukosa terpecah menjadi dua molekul menjadi asam piruvat, yang kemudian

digunakan untuk menghasilkan energi.

5.

Jika tersedia cukup oksigen,maka asam piruvat diubah menjadi asetil KoA, yang

kemudian diproses dalam siklus krebs. Peoses ini melibatkan 3 enzim dan 5 koenzim.

6.

Jika tidak tersedia cukup oksigen, asam piruvat dipecah secara aneriobik

menghasilkan asam laktat pada hewan dan manusia, atau etanol terhadap tumbuhan.

Piruvat diubah menjadi laktat menggunakan enzim laktat dehidroginase dan koenzim

NADH melalui fermentasi alkohol.

DAFTAR PUSTAKA

Arbianto, Purwo. 1993. Biokimia Konsep-konsep Dasar. Bandung:ITB

Lehninger. 1982. Dasar-dasar Biokimia Jilid II . Jakarta:Erlangga
Mathews, Christopher K. dan K.E. Van Holde. 1995. Biochemistry. USA: The

Benjamin/Chummings Publlishing Company, INC

Murray,

R. Granner, D. Rodwell V. 2009. Biokomia Harper Edisi 27.Jakarta

:PenerbitBukuKedokteran

Montgomeri,Rex,dkk.1993.Biokimia.Yogyakarta:Gadjah Mada Unervisity Press.

Ngili, Yohanis. 2010. Biokimia Dasar. Bandung: Rekayasa Sains