MAKALAH BIOKIMIA I

METABOLISME KARBOHIDRAT
(Glikolisis dan Oksidasi Pyruvat)

Halaman

KATA PENGANTAR............................................................................

DAFTAR ISI..........................................................................................

BAB I. PENDAHULUAN.....................................................................
1.1 Latar Belakang......................................................................
1.2 Rumusan Masalah.................................................................
1.3 Tujuan....................................................................................

BAB II. PEMBAHASAN......................................................................

2.1. Pengantar Metabolisme Karbohidrat......................................
2.1.1. Pengertian Metabolisme..............................................
2.1.2. Pengertian Karbohidrat...............................................
2.1.3. Fungsi Karbohidrat ...................................................
2.1.4. Klasifikasi Karbohidrat..............................................
2.1.5. Proses Pencernaan dan Metabolisme Karbohidrat....
2.2. Komponen Utama Metabolisme………………………….....
2.2.1. Metabolisme Karbohidrat…………………………. . .
2.2.2. MetabolismeLemak……………………………….....
2.2.3. Metabolisme Protein……………………………….. .
2.3. Glikolisis………………………………………………….....
2.3.1. Definisi Glikolisis………………………………….. .
2.3.2. Tahap-Tahap Reaksi Glikolisis……………………....
2.3.3. Pembentukan ATP Berkaitan Glikolisis…………......
2.3.4. Fasa-Fasa Glikolisis………………………………....
2.4. Oksidasi Asam Piruvat……………………………………....
2.4.1. Definisi Oksidasi Asam Piruvat……………………. .
 2.4.2. Pengubahan Asam Piruvat Menjadi Asetil Ko-A….. .

2.4.3. Reaksi Oksidasi Asam Piruvat……………………....

2.4.4. Reaksi Pembentukan Asam Laktat………………......
2.4.5. Perubahan Piruvat Menjadi Alkohol………………...

BAB III. PENUTUP..............................................................................

3.1 Kesimpulan............................................................................
3.2 Saran………………………………………………………..

DAFTAR PUSTAKA.............................................................................
 BAB I

PENDAHULUAN

1.1 Latar Belakang

Metabolisme adalah proses pengolahan (pembentukan dan penguraian) zat -zat yang
diperlukan oleh tubuh agar tubuh dapat menjalankan fungsinya. Metabolisme juga dapat
diartikan sebagai proses pengolahan pembentukan Anabolisme dan penguraian Katabolisme
zat-zat yang diperlukan oleh tubuh untuk menjalankan fungsinya. Metabolisme merupakan
totalitas proses kimia didalam tubuh. Metabolisme meliputi segala aktivitas hidup yang
bertujuan agar sel tersebut mampu untuk tetap bertahan hidup, tumbuh, dan melakukan
reproduksi. Semua sel penyusun tubuh makhluk hidup memerlukan energi agar proses
kehidupan dapat berlangsung. Sel-sel menyimpan energi kimia dalam bentuk makanan
kemudian mengubahnya dalam bentuk energi lain pada proses metabolisme.

Metabolisme dibedakan atas anabolisme dan katabolisme. Anabolisme adalah

pembentukan molekul-molekul besar dari molekul-molekul kecil. Misalnya pembentukan
senyawa-senyawa seperti pati, selulosa, lemak, protein dan asam nukleat. Pada peristiwa
anabolisme memerlukan masukan energi. Katabolisme adalah penguraian molekul-molekul
besar menjadi molekul-molekul kecil, dan prosesnya melepaskan energi. Contoh : respirasi,
yaitu proses oksidasi gula menjadi H2O dan CO Keterkaitan antara Anabolisme dan
katabolisme.

Karbohidrat menjadi salah satu komponen makanan yang kompleks. Komponen inilah
yang menjadi salah satu bahan dalam proses metabolisme. Karbohidrat merupakan senyawa
yang terbentuk dari molekul karbon, hidrogen dan oksigen. Senyawa biologis ini hanya
terdapat dalam jumlah 1% dari keseluruhan tubuh manusia, diolah dalam tubuh sebagai
bahan makanan, dicadangkan dalam bentuk glikogen dan digunakan sebagai bahan bakar sel,
juga dibutuhkan dalam pembentukan tulang rawan. Sumber karbohidrat yang paling banyak
berasal dari tumbuhan.

Dalam proses untuk menghasilkan energi, semua jenis karbohidrat yang dikonsumsi
akan masuk kedalam sistem pencernaan dan juga usus halus, terkonversi menjadi glukosa
untuk kemudian di absorpsi oleh aliran darah dan ditempatkan ke berbagai organ dan jaringan
tubuh. Molekul glukosa hasil konversi berbagai macam jenis karbohidrat inilah yang
kemudian akan berfungsi sebagai dasar pembentukan energi di dalam tubuh. Melalui
berbagai tahapan dalam proses metabolisme, sel-sel yang terdapat di dalam tubuh dapat
mengoksidasi glukosa menjadi CO & H 2O dimana proses ini juga akan disertai dengan
produksi energi.

Glikolisis adalah urutan reaksi-reaksi yang mengkonversi glukosa menjadi piruvat

bersamaan dengan produksi sejumlah ATP yang relatif kecil. Pada organism erob, glikolisis
adalah pendahuluan daur asam sitrat dan rantai transfor electron, yang bersama-sama
membebaskan sebagian besar energiyang tersimpan pada glukosa. Pada keadaan aerob,
piruvat masuk mitokondria, tempat piruvat dioksidasi lengkap menjadi CO2 dan H2O. Jika
penyediaan oksigen tidak mencukupi, seperti pada otot yang sedang aktif berkontraksi,
piruvat dikonversi menjadi laktat. Pada keadaan anerob, ragi mentransformasi piruvat
menjadi etanol. Pembentukan etanol dan laktat dari glukosa adalah contoh-contoh fermentasi.

Penjelasan tentang glikolisis mempunyai riwayat panjang. Perkembangan biokimia

dan penjabaran jalur utama ini berlangsung bersamaan.Penemuan kunci oleh Hans Buchner
dan Eduard Buchner pada 1897 adalah secara kebetulan. Oleh karena itu, pada makalah ini
akan membahasas lebih mendalam mengenai Metabolisme Karbohidrat karena Metabolisme
adalah proses pengolahan (pembentukan dan penguraian) zat -zat yang diperlukan oleh tubuh
agar tubuh dapat menjalankan fungsinya, dimana makalah ini menekankan proses yang
dijalani yaitu glikolisis dan oksidasi asam piruvat.

1.2 Rumusan Masalah

Berdasarkan latar belakang di atas, maka rumusan masalah makalah ini adalah
sebagai berikut:
1. Apakah pengertian dari metabolism karbohidrat?
2. Apakah perbedaan anabolisme dan katabolisme?
3. Bagaimana proses glikolisis berlangsung?
4. Bagaimanakah proses reaksi oksidasi asam piruvat berlangsung?
5. Apakah hasildari proses glikolisis dan oksidasi asam piruvat?

1.3 Tujuan
Adapun tujuan dari penulisan makalah ini adalah sebagai berikut:
1. Menjelaskan dan memahami pengertian metabolisme karbohidrat.
2. Menjelaskan dan memahami perbedaan anabolisme dan katabolisme.
3. Menjelaskan dan memahami proses reaksi glikolisis
4. Menjelaskan dan memahami proses reaksi oksidasi asam piruvat
 BAB II

PEMBAHASAN

2.1. Pengantar Metabolisme

2.1.1. Pengertian Metabolisme
Metabolisme adalah proses kimiawi yang terjadi didalam makhluk hidup/sel.
Metabolisme dapat dibagi menjadi 2 bagian:
1) Anabolisme. Adalah proses pembentukan molekul yang kompleks dengan
menggunakn energi tinggi.

2) Katabolisme. Adalah proses pengurain zat untuk membebeskan energikimia

yang tersimpan didalam senyawa.

2.1.2. Pengertian Karbohidrat

Kata karbohidrat berasal dari kata karbon (C) dan air (H2O). Secara
sederhana karbohidrat didefinisikan sebagai polimer sakar (polimer gula).
Karbohidrat adalah senyawa karbon yang mengandung sejumlah besar gugus
hidroksil (-OH). Karbohidrat paling sederhana bisa berupa aldehid (disebut
polihidroksialdehid atau aldosa) atau berupa keton (disebut polihidroksiketon
atau ketosa). Berdasarkan pengertian di atas berarti diketahui bahwa karbohidrat
terdiri atas atom C, H dan O. Adapun rumus umum dari karbohidrat adalah:
(C.H2O)n atau CnH2nOn

2.1.3. Fungsi Karbohidrat

Fungsi primer dari karbohidrat adalah sebagai cadangan energi jangka
pendek (gula merupakan sumber energi). Fungsi sekunder dari karbohidrat
adalah sebagai cadangan energi jangka menengah (pati untuk tumbuhan dan
glikogen untuk hewan dan manusia). Fungsi lainnya adalah sebagai komponen
struktural sel.

2.1.4. Klasifikasi Karbohidrat

Karbohidrat dapat dikelompokkan menurut jumlah unit gula, ukuran dari
rantai karbon, lokasi gugus karbonil (-C=O), serta stereokimia. Berdasarkan
jumlah unit gula dalam rantai, karbohidrat digolongkan menjadi 4 golongan
utama yaitu:
 1) Monosakarida (terdiri atas 1 unit gula)
2) Disakarida (terdiri atas 2 unit gula)
3) Oligosakarida (terdiri atas 3-10 unit gula)
4) Polisakarida (terdiri atas lebih dari 10 unit gula)

Pembentukan rantai karbohidrat menggunakan ikatan glikosida. Berdasarkan

lokasi gugus –C=O, monosakarida digolongkan menjadi 2 yaitu:

1) Aldosa (berupa aldehid)

2) Ketosa (berupa keton)

Klasifikasi karbohidrat menurut lokasi gugus karbonil. Berdasarkan

jumlah atom C pada rantai, monosakarida digolongkan menjadi:

1) Triosa (tersusun atas 3 atom C)

2) Tetrosa (tersusun atas 4 atom C)
3) Pentosa (tersusun atas 5 atom C)
4) Heksosa (tersusun atas 6 atom C)
5) Heptosa (tersusun atas 7 atom C)
6) Oktosa (tersusun atas 8 atom C)

Monosakarida-monosakarida penting

Beberapa monosakarida penting bagi tubuh kita di antaranya adalah D-

gliseraldehid, D-glukosa, D-fruktosa, D-galaktosa serta D-ribosa.

1. D-gliseraldehid (karbohidrat paling sederhana)

Karbohidrat ini hanya memiliki 3 atom C (triosa), berupa aldehid (aldosa) sehingga
dinamakan aldotriosa.
2. D-glukosa (karbohidrat terpenting dalam diet)
Glukosa merupakan aldoheksosa, yang sering kita sebut sebagai dekstrosa, gula
anggur ataupun gula darah. Gula ini terbanyak ditemukan di alam.
3. D-fruktosa (termanis dari semua gula)
Gula ini berbeda dengan gula yang lain karena merupakan ketoheksosa.
4. D-galaktosa (bagian dari susu)
Gula ini tidak ditemukan tersendiri pada sistem biologis, namun merupakan bagian
dari disakarida laktosa.
5. D-ribosa (digunakan dalam pembentukan RNA)
 Karena merupakan penyusun kerangka RNA maka ribosa penting artinya bagi
genetika bukan merupakan sumber energi. Jika atom C nomor 2 dari ribosa
kehilangan atom O, maka akan menjadi deoksiribosa yang merupakan penyusuna
kerangka DNA.

2.1.5. Proses Percenaan dan Metabolisme Karbohidrat

Tujuan akhir pencernaan dan absorpsi karbohidrat adalah mengubah karbohidrat
menjadi ikatan-ikatan lebih kecil, terutama berupa glukosa dan fruktosa,
sehingga dapat diserap oleh pembulu darah melalui dinding usus halus.
Pencernaan karbohidrat kompleks dimulai di mulut dan berakhir di usus halus.
Pencernaan karbohidrat :
a. Mulut
Pencernaan karbohidrat dimulai di mulut. Bola makanan yang
diperoleh setelah makanan dikunyah bercampur dengan ludah yang
mengandung enzim amilase (sebelumnya dikenal sebagai ptialin). Amilase
menghidrolisis pati atau amilum menjadi bentuk karbohidrat lebih
sederhana, yaitu dekstrin. Bila berada di mulut cukup lama, sebagian diubah
menjadi disakarida maltosa. Enzim amilase ludah bekerja paling baik pada
pH ludah yang bersifat netral. Bolus yang ditelan masuk ke dalam lambung.

b. Usus Halus
Pencernaan karbohidrat dilakukan oleh enzim-enzim disakarida yang
dikeluarkan oleh sel-sel mukosa usus halus berupa maltase, sukrase, dan
laktase. Hidrolisis disakarida oleh enzim-enzim ini terjadi di dalam
mikrovili dan monosakarida yang dihasilkan adalah sebagai berikut :

Monosakarida glukosa, fruktosa, dan galaktosa kemudian diabsorpsi

melalui sel epitel usus halus dan diangkut oleh sistem sirkulasi darah
melalui vena porta. Bila konsentrasi monosakarida di dalam usus halus atau
pada mukosa sel cukup tinggi, absorpsi dilakukan secara pasif atau
fasilitatif. Tapi, bila konsentrasi turun, absorpsi dilakukan secara aktif
 melawan gradien konsentrasi dengan menggunakan energi dari ATP dan ion
natrium.

c. Usus Besar
Dalam waktu 1-4 jam setelah selesai makan, pati nonkarbohidrat atau
serat makanan dan sebagian kecil pati yang tidak dicernakan masuk ke
dalam usus besar. Sisa-sisa pencernaan ini merupakan substrat potensial
untuk difermentasi oleh mikroorganisma di dalam usus besar. Substrat
potensial lain yang difermentasi adalah fruktosa, sorbitol, dan monomer lain
yang susah dicernakan, laktosa pada mereka yang kekurangan laktase, serta
rafinosa, stakiosa, verbaskosa, dan fruktan.
Produk utama fermentasi karbohidrat di dalam usus besar adalah
karbondioksida, hidrogen, metan dan asam-asam lemak rantai pendek yang
mudah menguap, seperti asam asetat, asam propionat dan asam butirat.

Sekilas Jalannya Metabolisme Karbohidrat Mulai Dari Sistem

Pencernaan Sampai Pada Tahapan Glikolisis
(Montgometri, 1993 : 587-590

2.2. Komponen Utama Metabolisme

Dalam proses metabolisme terdapat tiga komponen utama, seperti pada gambar berikut:
2.2.1. Metabolisme karbohidrat
 Metabolisme karbohidarat

Pada proses pencernaan makanan, karbohidrat mengalami proses hidrolisis

( penguraian dengan menggunakan molekul air). Proses pencernaan karbohidrat
terjadi dengan menguraikan polisakarida menjadi monosakarida.

Ketika makan dikunyah, makan akan bercampur dengan air liur yang
mengandung enzim ptialin ( suatu α amilase yang disekresikan oleh kelenjer
parotis didalam mulut). Enzim ini menghidrolisis pati ( salah satu polisakarida)
menjadi maltosa den gugus glukosa keci yang terdiri dari tiga sampai sembilan
molekul glukosa. Makanan berada dimulut hanya dalam waktu yang singkat dan
mungkin tidak lebih dari 2-5% dari pati yang telah dihidrolisis pada saat makan
ditelan.

Sekalipun makanan tidak berada cukup lama dalam mulut untuk dipecah oleh
ptialin menjadi maltosa, tetapi kerja ptialin dapat berlangsung terus-menerus selama 1
jam setelah makan memasuki lambung, yaitu sampai isi lambung bercampur dengan
zat yang sekresikan oleh lambung. Selanjutny aktifitas ptialin dari air liur dihambat
oleh zat asam yang disekresikan oleh lambung. Hal ini dikarenakan ptialin merupakan
enzim amilase yang tidak aktif saat PH medium turunn dibawah 4.

Setelah makanan dikosongkan dari lambung dan dan masuk ke duodenum

( usus dua belas jari), makanan kemudian bercampur dengan getah pankreas. Pati
yang belum dipecah akan dicerna oleh amilase yang diperoleh dari sekresi pankreas.
Sekresi pankreas ini mengandung α amilase yang fungsinya sama dengan α
amilase pada air liur, yaitu memecah pati menjadi maltosa dan polimer glukosa kecil
lainnya. Namun, pati padaumumnya hampir sepenuhnya diubah menjadi maltosa dan
polimer glukosa kecil lainnya sebelum melewati lambung.
 Hasil akhir dari proses pencernaan adalah glukosa, fruktosa, glaktosa, manosa
dan monosakarida lainnya.senyawa-senyawa tersebut kemudian diabsorpsi melalui
dinding usus dan dibawa kehati oleh darah.

2.2.2. Metabolisme Lemak/Lipid

Metabolisme Lemak

Pencernaan makanan tidak terjadi dimulut dan lambung karena ditempat

tersebut tidak terdapat enzim lipase yang dapat menghhidrolisis atau memecah lemak.
Pencernaan lemak terjadi didalam usus, karena usus mengandung lipase.

Lemak keluar dari lambung masuk kedalam usus sehingga merangsang

hormon kolesistokinin. Hormon kolesistokinin menyebabkan kantung empedu
berkontraksi sehingga mengeluarkan cairan empedu kedalam duodenum (usus dua
belas jari). Empedu mengandung garam empedu yang memegang peranan penting
dalam mengemulsikan lemak. Emulsi lemak merupakan pemecahan lemak yang
berukuran besar menjadi butiran lemak yang berukuran lebih kecil. Ukuran lemak
yang lebih kecil (trigliserida) yang teremulsi akan memudahkan hidrolisis lemak oleh
lipase yang dihasilkan olek pankreas. Lipase pankreas akan menghdolisis lemak
teremulsi menjadi campuran asam lemak dan monogliserida (gliserida tunggal).
Pengeluaran cairan pankreas dirancang oleh hormon sekretin yang berperan dalam
meningkatkan jumlah elektrolit (senyawa penghantar listrik) dan cairan pankreas,
serta pankreoenzim yang berperan untuk merangsang pengeluaran enzim-enzim
dalam cairan pankreas.

Absorpsi hasil pencernaan lemak sebagian besar 70% terjadi diusus halus.
Pada waktu asam lemak dan monogliserida di absorpsi melalui sel-sel mukosa pada
dinding usus, keduanya diubah kembali menjadi lemak (trigliserida dengan bentuk
partikel-partikel kecil (jaringan lemak). Saat dibutuhkan, timbunan lemak akan
diangkut menuju hati.

2.2.3. Metabolisme Protein

Metabolisme lemah/lipid

Protein dalam makanan hampir sebagian besar berasal dari daging dan sayur-
sayuran. Protein dicerna dilambung oleh enzim pepsin, yang aktif pada PH 2-3
( suasana asam ).

Pepsin mampu mencerna semua jenis protein yang berada dalam makanan.
Salah satu hal penting dari pencernaan yang dilakukan pepsin adalah kemampuannya
untuk mencerna kolagen. Kolagen merupakan bahan dasar utama jaringan ikat pada
kulit dan tulang rawan.

Pepsin memuai proses pencernaan protein. Proses pencernaan yang dilakukan

pepsin meliputi 10-30% dari pencernaan protein total. Pemecahan protein ini adalah
proses hidrolisis yang terjadi pada rantai polipeptida.

Sebagian besar proses pencernaan protein terjadi diusus. Ketika protein

meninggalkan lambung, biasanya protein dalam bentuk proteosa, pepton, dan
polipeptida besar. Setelah memasuki usus, produk-produk yang telah dipecah
sebagian besar akan bercampur dengan enzim pankreas dibawah pengaruh enzim
proteolitik, seperti tripsin, kimotripsin dan peptidase, baik tripsin maupun kimotripsin
memecah molekul protein menjadi polipeptida kecil. Peptidase kemudian akan
melepas asam-asam amino.

Asam amino yang terdapat dalam darah berasal dari tiga sumber, yaitu
penyerapan melalui dinding usul, hasil penguraian protein dalam sel, dan hasil sintesis
asam amino terdapat didalam sel. Asam amino yang disintesis dalam sel maupun yang
 dihasilkan dari proses penguraian protein dalam hati dibawa oleh darah untuk
digunakan didalam jaringan. Dalam hal ini hati berfungsi sebagai pengatur
konsentrasi asam amino dalam darah.

Kelebihan protein tidak disimpan dalam tubuh, melainkan akan dirombah

didalam hati menjadi senyawa yang mengandung unsur N, seperti NH 3 (amonia) dan
NH4OH (amonium hidroksida), serta senyawa yang tidak mengandung unsur N.
Senyawa yang mengandung unsur N akan disintesis menjadi urea. Pembentukkan
urea berlanggsung didalam hati karena hanya sel-sel hati yang dapat menghasilkan
enzim arginase. Urea yang dihasilkan tidak dibutuhkan oleh tubuh, sehingga diangkut
bersama za-zat lainnya menuju ginjal, lalu dikeluarkan melalui urin. Sebaliknya,
senyawa yang tidak mengandung unsur N akan disintesis kembali menjadi bahan
baku karbohidrat dan lemak, sehingga dapat dioksidasi didalam tubuh untuk
menghasilkan energi.

2.3. Glikolisis
2.3.1. Definisi Glikolisis

Metabolisme karbohidrat pada manusia terbagi menjadi 3 bagian, yaitu

1) Glikolisis, yaitu oksidasi 1 molekul glukosa atau glikogen menjadi 2 molukul piruvat
dengan jalan Embden Mayerhoff
2) Glikogenesis, yaitu sintesa atau pembentukan glikogen dari glukosa
3) Glikogenolisis, yaitu katabolisme atau pemecahan glikogen menjadi glukosa
 Glikolisis yaitu jalur utama metabolisme glukosa dan glikolisis berlangsung di dalam
sitosol semua sel.Jalur ini unik karena dapat berfungsi baik dalam keadaan aerob maupun
an aerob . Ada dua proses dari glikolisis, yaitu
1) Glikolisis anaerob, dimana jalur oksidasi ini berlangsung tanpa oksigen. Contohnya
bila otot berkontraksi pada medium tanpa oksigen maka glikogen akan dipecah
menghasilkan Piruvat dan Laktat. Hasil akhirnya adalah

Glukosa + 2 ADP + 2 Pi  2 Laktat + 2 ATP + 2 H2O

2) Glikolisis aerobs, dimana bila dalam suasana aerob maka glikogen muncul di otot, dan
laktat menghilang. Piruvat dioksidasi menjadi CO2 dan H2O. Hasil akhirnya adalah
Glukosa + 2ADP + 2 Pi + 2 NAD+  2 Piruvat + 4 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2 H2O

Glikolisis merupakan jalur utama metabolisme glukosa agar terbentuk asam

piruvat, dan selanjutnya asetil-KoA untuk dioksidasi dalam siklus asam sitrat (Siklus
Kreb’s). Selain itu glikolisis juga menjadi lintasan utama metabolisme fruktosa dan
galaktosa. Keseluruhan persamaan reaksi untuk glikolisis yang menghasilkan laktat
adalah:
Glukosa + 2ADP +2Pi 2L  (+)-Laktat +2ATP +2H2O
 Lintasan detail glikolisis (dipetik dari: Murray dkk. Biokimia Harper)
Secara rinci, tahap-tahap dalam lintasan glikolisis adalah sebagai berikut (pada setiap
tahap, lihat dan hubungkan dengan Gambar Lintasan detail metabolisme karbohidrat):

2.3.2. Tahap-Tahap Reaksi Glikolisis

Reaksi glikolisis terdiri atas 2 fase, yaitu
1) Fase investasi Energi pada lima reaksi pertama, dimana terpakai 2 ATP
2) Fase membentuk energy pada lima reaksi terakhir, dimana menghasilkan energy
atau ATP(Biokimia Kedokteran Universitas Sriwijaya,2012)

1. Glukosa masuk lintasan glikolisis melalui fosforilasi menjadi glukosa-6 fosfat

dengan dikatalisir oleh enzim heksokinase atau glukokinase pada sel parenkim
hati dan sel Pulau Langerhans pancreas. Proses ini memerlukan ATP sebagai
donor fosfat. ATP bereaksi sebagai kompleks Mg-ATP. Terminal fosfat berenergi
tinggi pada ATP digunakan, sehingga hasilnya adalah ADP. (-1P) Reaksi ini
disertai kehilangan energi bebas dalam jumlah besar berupa kalor, sehingga
dalam kondisi fisiologis dianggap irrevesibel. Heksokinase dihambat secara
alosterik oleh produk reaksi glukosa 6-fosfat. Di jaringan selain hati (dan sel
pulau-beta pancreas), persediaan glukosa untuk glikolisis (atau sintesis glikogen
di otot dan lipogenesis di jaringan adipose) dikontrol oleh transport kedalam sel
yang selanjutnya di aturoleh insulin.

Mg2+
Glukosa + ATP  glukosa 6-fosfat + ADP

2. Glukosa 6-fosfat adalah suatu senyawa penting yang berada di pertemuan

beberapa jalur metabolik : glikolisis, gluconeogenesis, jalur pentose posfat,
glikogenesia, dan glikogenolisis. Pada glikolisis senyawa ini diubah menjadi
Fruktosa 6-fosfat dengan bantuan enzim fosfoheksosa isomerase dalam suatu
reaksi isomerasi aldosa-ketosa. Enzim ini hanya bekerja pada anomer α-glukosa
6-fosfat.
 α-D-glukosa 6-fosfat α-D-fruktosa 6-fosfat

3. Fruktosa 6-fosfat diubah menjadi Fruktosa 1,6-bifosfat dengan bantuan enzim

fosfofruktokinase. Fosfofruktokinase merupakan enzim yang bersifat alosterik
sekaligus bisa diinduksi, sehingga berperan penting dalam laju glikolisis. Dalam
kondisi fisiologis tahap ini bisa dianggap irreversible. Reaksi ini memerlukan
ATP sebagai donor fosfat, sehingga hasilnya adalah ADP.(-1P)

fosfofruktokinase
α-D-fruktosa 6-fosfat + ATP  D-fruktosa 1,6-bifosfat

4. Fruktosa 1,6-bifosfat dipecah oleh enzim aldose (frktosa 1,6-bisfosfat

aldolase) menjadi 2 senyawa triosa fosfat yaitu gliserahdehid 3-fosfat dan
dihidroksi aseton fosfat.

D-fruktosa 1,6-bifosfat D-gliseraldehid 3-fosfat + dihidroksiaseton fosfat

5. Gliseraldehid 3-fosfat dapat berubah menjadi dihidroksi aseton fosfat dan
sebaliknya (reaksi interkonversi) atau saling terkonversi. Reaksi bolak-balik ini
mendapatkan katalisator enzim fosfotriosa isomerase.
fosfotriosa isomerase
D-gliseraldehid 3-fosfat  dihidroksiaseton fosfat

6. Glikolisis berlanjut dengan oksidasi Gliseraldehid 3-fosfat menjadi 1,3-

bifosfogliserat. Enzim yang mengkatalis reaksi oksidasi ini yaitu
gliseraldehida 3-fosfat dehydrogenase yang bersifat independen-
NAD.Senyawa dihidroksi aseton fosfat juga dioksidasi menjadi 1,3-
bifosfogliserat melewati gliseraldehid 3-fosfat.
 D-gliseraldehid 3-fosfat + NAD+ + Pi  1,3-bifosfogliserat + NADH + H+

Enzim yang bertanggung jawab terhadap oksidasi di atas adalah gliseraldehid

3-fosfat dehidrogenase, suatu enzim yang bergantung kepada NAD. Atom-atom
hydrogen yang dikeluarkan dari proses oksidasi ini dipindahkan kepada NAD+ yang
terikat pada enzim.

7. Energi yang dihasilkan dalam proses oksidasi disimpan melalui pembentukan

ikatan sulfur berenergi tinggi, setelah fosforolisis, sebuah gugus fosfat berenergi
tinggi dalam posisi 1 senyawa 1,3 bifosfogliserat. Fosfat berenergi tinggi ini
ditangkap menjadi ATP dalam reaksi lebih lanjut dengan ADP, yang dikatalisir
oleh enzim fosfogliserat kinase. Senyawa sisa yang dihasilkan adalah
3fosfogliserat.

fosfogliseratkinase
1,3-bifosfogliserat + ADP  3-fosfogliserat + ATP

Karena setiap molekul glukosa yang mengalami glikolisis dihasilkan dua

molekul triosafosfat, pada tahap ini dihasilkan dua molekul ATP per molekul glukosa
dan mengalami glikolisis. Catatan: Dua molekul 1,3-bifosfogliserat, maka energi yang
dihasilkan adalah 2 x 1P = 2P. (+2P)
8. 3-fosfogliserat mengalami isomerasi menjadi 2-fosfogliserat dengan dikatalisir
oleh enzim fosfogliserat mutase. Senyawa 2,3-bifosfogliserat (difosfogliserat,
DPG) merupakan intermediate atau zat antara dalam reaksi ini.
Fosfogliseratmutase
3-fosfogliserat 2-fosfogliserat

9. 2-fosfogliserat diubah menjadi fosfoenol piruvat (PEP) dengan bantuan enzim

enolase. Enolase dihambat oleh flourida dan jika pengambilan sampel darah
untuk mengukur glukosa dilakukan, tabung penambung darah tersebut diisi
oleh flourida untuk menhambat glikolisis.Reaksi ini melibatkan dehidrasi serta
pendistribusian kembali energi di dalam molekul, menaikkan valensi fosfat dari
posisi 2 ke status berenergi tinggi. Enolase dihambat oleh fluoride, suatu unsure
yang dapat digunakan jika glikolisis di dalam darah perlu dicegah sebelum
kadar glukosa darah diperiksa. Enzim ini bergantung pada keberadaan Mg 2+ atau
Mn2+.
enolase
2-fosfogliserat fosfoenol piruvat + H2O

10. Fosfat berenergi tinggi fosfoenolpiruvat dipindahkan pada ADP oleh enzim
piruvat kinase sehingga membentuk dua molekul ATP per satu molekul
 glukosa yang dioksidasi. Enol piruvat yang terbentuk dalam reaksi ini
mengalami konversi spontan menjadi keto piruvat. Reaksi ini disertai
kehilangan energi bebas dalam jumlah besar sebagai panas dan secara fisiologis
adalah irreversible.
Piruvat kinase
Fosfoenol piruvat + ADP  piruvat + ATP

Catatan: Karena ada 2 molekul PEP maka terbentuk 2 molekul enol

piruvat sehingga total hasil energi pada tahap ini adalah 2 x 1P = 2P. (+2P)

11. Jika keadaan bersifat anaerob (tak tersedia oksigen), reoksidasi NADH melalui
pemindahan sejumlah unsure ekuivalen pereduksi akan dicegah. Piruvat akan
direduksi oleh NADH menjadi laktat. Reaksi ini dikatalisir oleh enzim laktat
dehidrogenase.
Laktatdehidrogenase
Piruvat + NADH + H+  L(+)-Laktat + NAD+

Dalam keadaan aerob, piruvat diambil oleh mitokondria, dan setelah konversi
menjadi asetil-KoA, akan dioksidasi menjadi CO2 melalui siklus asam sitrat
(Siklus Kreb’s). Ekuivalen pereduksi dari reaksi NADH + H+ yang terbentuk
dalam glikolisis akan diambil oleh mitokondria untuk oksidasi melalui salah
satu dari reaksi ulang alik (shuttle).
(sumberMurray dkk. Biokimia Harper, :158-161)
2.3.3. Pembentukan ATP berkaitan Glikolisis
Selama glikolisis, banyak energi bebas yang diberikan oleh molekul glukosa
yang disimpan dalam bentuk ATP. Hal ini mudah diperlihatkan jika kita menuliskan
semua persamaan kesimbangan bagi glikolisis anaerobic yang terjadi dalam otot
kerangka yang amat aktif:
Glukosa + 2Pi + 2ADP  2 laktat- + 2 ATP+ NADH + 2H2O
Jadi, bagi setiap molekul glukosa yang terurai, dua molekul ATP dihasilkan dari ADP
dan Pi.

2.3.4. Fasa-Fasa Glikolisis

a. Fase Pertama Glikolisis Mengakibatkan Pemotongan Rantai Heksosa
1) Fosforilasi Glukosa
Pada tahap pertama, molekul D-glukosa diaktifkan bagi reaksi berikutnya
dengan fosforilasi pada posisi 6, menghasilkan glukosa 6-fosfat dengan
memanfaatkan ATP. Reaksi ini dikatalis oleh heksokinase. ATP diperlukan
sebagai donor fosfat dan bereaksi sebagai kompleks Mg-ATP. Satu fosfat
berenergi tinggi digunakan, sehingga hasilnya adalah ADP. (-1P).

Heksokinase adalah enzim pengatur, dengan glukosa 6-fosfat sebagai

produk reaksi, dan sekaligus sebagai inhibitor (penghambat) alosterik. Setiap
terjadi kenaikan konsentrasi glukosa 6- fosfat didalam sel diatas konsentrasi
normalnya, molekul ini menghambat heksokinase secara dapat balik dan
dalam waktu sementara, sehingga kecepatan pembentukan glukosa 6-fosfat
menjadi seimbang dengan kecepatan penggunaannya.

Didalam hati terdapat bentuk lain yang dinamakan glukokinase, yang

tidak ditemukan di jaringan lain. Glukokinase berbeda dari isozim heksokinase
dalam tiga hal:

- enzim ini spesifik bagi D-glukosa dan tidak bekerja terhadap heksosa lain

- enzim ini tidak dihambat oleh glukosa 6-fosfat

- glukokinase memiliki Km bagi glukosa yang aktif bekerja jika glukosa
didalam darah meningkat, yaitu setelah mengkonsumsi makanan yang kaya
akan gula. Pada kondisi ini glukokinase hati bekerja pada kelebihan glukosa
darah untuk mengubahnya mengubahnya menjadi glukosa 6-fosfat dan
menyimpannya sebagai glikogen di hati.
 Dalam keadaan sebelum makan kadar gula darah sekitar 5 mmol/L.
Sesudah makan dan peningkatan kadar gula yang meningggi menjadi 7 sampai
10 mmol/L, glukokinase menjadi efektif (Km = 1 x 10 -2 mol/L glukosa). Bila
kadar glukosa darah menurun, sumbangan glukokinase pada mekanisme
homeostatis mengurang.

Mg2+

-D-Glukosa + ATP4--D-glukosa 6-fosfat2- + ADP3+ + H+

∆Go’ = -4,0 kkal/mol

C O

H C OH
CH2OH
HO C H
O
H H H
H C OH

OH H
OH OH H C OH
ATP ADP
Mg2+CH2
H OH O PO 32-

Heksokinase, glukokinase

-D-Glukosa D-Glukosa 6-fosfat

2) Pengubahan Glukosa 6-Fosfat

Fosfoglukoisomerase, yang telah diisolasi dalam bentuk murni dari jaringan
otot, mengkatalisa isomerasi dapat balik senyawa glukosa 6-fosfat, yang
merupakan suatu aldosa, menghasilkan fruktosa 6-fosfat. Fosfoglukoisomerase
memerlukan Mg2+ dan bersifat spesifik bagi glukosa 6-fosfat dan fruktosa 6-
fosfat.
Mg2+

-D-glukosa 6-fosfat  -D-fruktosa 6-fosfat ∆Go’= +0,4 kkal/mol

 H
CH2OH
C O
C O
H C OH
HO C H
HO C H

H C OH
H C OH

H C OH
fosfoglukoisomerase H C OH

CH2 O PO32- CH2 O PO32-

D-Glukosa 6-fosfat D-Fruktosa 6-fosfat

3) Fosforilasi Fruktosa 6-fosfat menjadi Fruktosa 1,6-Difosfat

Fosfofruktokinase yang memerlukan Mg2+, mengkatalisis pemindahan gugus fosfat
dari ATP ke senyawa D-fruktosa 6-fosfat pada posisi 1, menghasilkan fruktosa 1,6-
difosfat. ATP menjadi donor fosfat, sehingga hasilnya adalah ADP.(-1P).
Fosfofruktokinase, seperti heksokinase merupakan enzim pengatur, dan salah satu
enzim yang paling kompleks. Enzim ini merupakan pengatur utama pada glikolisis
otot. Aktivitas fosfofruktokinase dipercepat jika cadangan ATP sel berkurang atau
jika kelebihan produk pemecahan ATP, yaitu ADP dan AMP, terutama kelebihan
AMP.
Mg2+

D-fruktosa 6-fosfat + ATP  D-fruktosa 1,6-bifosfat + ADP + H+

∆Go’= -3,40 kkal/mol

CH2OH CH2 O PO32-

C C O

HO C H HO C H

H C OH H C OH

H C OH H
ATP ADPC OH
Mg2+
CH2 O PO32- CH2 O PO32-

D-Fruktosa 6-fosfat fosfofruktokinase D-Fruktosa 1,6-Difosfat

4) Penguraian Fruktosa 1,6-difosfat

 Reaksi ini dikatalis oleh enzim aldolase fruktosa difosfat, yang juga disebut
aldolase. Fruktosa 1,6-difosfat diuraikan secara dapat balik, menghasilkan dua
triosa fosfat yang berbeda, gliseraldehida 3-fosfat suatu aldolase dan
dihidroksiaseton fosfat, suatu ketosa. Aldolase jaringan hewan tidak memerlukan
Mg2+, tetapi banyak mikroorganisme, aldolase adalah enzim yang mengandung
Zn2+.
D-fruktosa 1,6-bifosfat  D-gliseraldehid 3-fosfat + dihidroksiaseton fosfat

∆Go’= +5,75 kkal/mol

CH2 O PO32-

C O
H
HO C H H2C O PO32-
C O
H C OH Fruktosa
C O
H C OH
difosfat aldolase H C OH

CH2 O PO32- CH2OH + H2C O PO32-

D-Fruktosa 1,6-Difosfat Dihidroksiaseton fosfat

D-Gliseraldehida 3-fosfat

5) Interkonversi Triosa Fosfat

Hanya satu diantara dua triosa fosfat yang dibentuk oleh aldolase, yaitu
gliseraldehida 3-fosfat, yang dapat langsung diuraikan pada tahap reaksi glikolisis
berikutnya. Tetapi dihidroksiaseto fosfat berubah dengan cepat dan dalam reaksi
dapat balik terubah menjadi gliseraldehida 3-fosfat oleh enzim isomerase triosa
fosfat.
dihidroksiaseton fosfat  D-gliseraldehid 3-fosfat ∆Go’= +1,83 kkal/mol

H
H2C O PO32-
C O
Triosa fosfat
C O isomerase H C OH

CH2OH H2C O PO32-

Dihidroksiaseton fosfat D-Gliseraldehida 3-fosfat

b. Fase kedua glikolisis merupakan reaksi penyimpan energi

 Fase kedua glikolisis mengandung tahap-tahap fosforilasi penyimpan energi. Energi
bebas dari molekul glukosa disimpan dalam bentuk ATP. Karena satu molekul glukosa
menghasilkan dua gliseraldehid 3-fosfat, kedua bagian molekul glukosa menjalani
lintas yang sama pada fase kedua glikolisis ini. Penyimpanan dua molekul gliseraldehid
3-fosfat menjadi dua molekul piruvat diikuti oleh pembentukan empat molekul ATP
dari ADP. Namun demikian, hasil bersih ATP dari molekul glukosa berkurang menjadi
hanya dua, karena terdapat dua molekul ATP yang dipergunakan pada fase pertama
glikolisis untuk melakukan fosforilasi kedua ujung molekul heksosa.

1) Oksidasi Gliseraldehid 3-fosfat menjadi 3-fosfogliseroil fosfat

Reaksi ini adalah reaksi glikolisis penyimpan energi kedua yang membentuk ATP.
Enzim yang mengkatalisa tahap ini adalah dehidrogenase gliseraldehid fosfat.
Pada reaksi kompleks ini, gugus aldehida pada D-gliseraldehida 3-fosfat
mengalami dehidrogenasi, menjadi suatu anhidrida karboksilat dengan asam
fosfat, 3-fosfogliseroil fosfat.
D-gliseraldehid 3-fosfat + NAD+ + Pi 3-fosfogliseroil fosfat + NADH + H+

∆Go’= +1,5 kkal/mol

H2C O PO32- H2C O PO32-

H C OH H C OH

C H C
Pi PO 2-NAD+ NADH + H
+
3

O O

D-gliseraldehida fosfat dehidrogenase

D-gliseraldehida 3-fosfat 3-fosfogliseroil fosfat

Senyawa penerima hidrogen pada reaksi dehidrogenase gliseral dehida fosfat

adalah koenzim NAD+ yaitu, bentuk teroksidasi dari nikotinamida adenin
dinukleotida yang mengandung vitamin nikotin amida. Atom-atom hidrogen yang
dikeluarkan dari proses oksidasi ini dipindahkan kepada NAD + yang terikat pada
enzim. Pada rantai respirasi mitokondria akan dihasilkan tiga fosfat berenergi
tinggi. (+3P)
 Catatan: Karena fruktosa 1,6-bifosfat yang memiliki 6 atom C dipecah menjadi
Gliseraldehid 3-fosfat dan dihidroksi aseton fosfat yang masing-masing
memiliki 3 atom C, dengan demikian terbentuk 2 molekul gula yang masing-
masing beratom C tiga (triosa). Jika molekul dihidroksiaseton fosfat juga berubah
menjadi 1,3-bifosfogliserat, maka dari 1 molekul glukosa pada bagian awal,
sampai dengan tahap ini akan menghasilkan 2 x 3P = 6P. (+6P)

2) Pemindahan Fosfat dari 3-fosfogliseroil fosfat ke ADP

Enzim kinase fosfogliserat memindahkan gugus fosfat berenergi tinggi dari gugus
karboksil 3-fosfogliseroil fosfat ke ADP, jadi membentuk ATP dan 3-fosfogliserat.
Mg2+

3-fosfogliseroil fosfat + ADP  3-fosfogliserat + ATP

∆Go’= -4,50 kkal/mol

H2C O PO32-

H C OH
H2C O PO32-

C PO32- H C OH

ATP ADP
O Mg2+ COO-

3-fosfogliseroil fosfat fosfogliserat kinase 3-fosfogliserat

Karena ada dua molekul 1,3-bifosfogliserat, maka energi yang dihasilkan adalah 2 x 1P = 2P.
(+2P)

3) Pengubahan 3-Fosfogliserat Menjadi 2-Fosfogliserat

Reaksi ini, yang melibatkan pergeseran dapat balik gugus fosfat didalam molekul
substrat, dikatalisis oleh enzim fosfogliserat mutase. Mg2+ diperlukan dalam
reaksi ini, yang melibatkan pemindahan gugus fosfat dari posisi 3 ke posisi 2
molekul gliserat.
Mg2+

3-fosfogliserat  2-fosfogliserat ∆Go’= +1,06 kkal/mol

 H2C O PO32- CH2OH

H C OH Mg2+ H C O PO32-

COO- COO-

Fosfogliserat mutase
3-fosfogliserat 2-fosfogliserat

4) Dehidrasi 2-fosfogliserat menjadi fosfoenolpiruvat

Dehidrasi 2-fosfogliserat dikatalisa oleh enolase, yang menyebabkan pemindahan
dapat balik molekul air dari 2-fosfogliserat menghasilkan fosfoenolpiruvat.
Enolase memerlukan Mg2+, yang membentuk kompleks dengan enzim sebelum
terjadi pengikatan substrat.
Mg2+

2-fosfogliserat  fosfoenol piruvat + H2O ∆Go’= +0,44 kkal/mol

CH2OH CH2

H C O PO32- Mg2+ C O PO32-

COO- COO-
Enolase
2-fosfogliserat Fosfoenolpiruvat

5) Pemindahan gugus fosfat dari fosfoenolpiruvat ke ADP

Tahap terakhir pada glikolisis ialah pemindahan gugus fosfat berenergi tinggi dari
fosfoenolpiruvat ke ADP, yang dikatalisa oleh kinase piruvat. Pada reaksi ini,
produk piruvat muncul dalam bentuk enolnya. Akan tetapi, bentuk enol piruvat
dengan cepat dan secara non enzimatik tersusun kembali menghasilkan bentuk
keto, yang merupakan bentuk piruvat utama.
Mg+, K+

Fosfoenol piruvat + ADP + H+  Ketopiruvat + ATP

∆Go’= -7,5 kkal/mol

 CH2
CH3
Mg2+, K+
C O PO32- ADP ATP C O

COO- COO-
Piruvat kinase

Fosfoenolpiruvat Piruvat

Karena ada 2 molekul PEP maka terbentuk 2 molekul enol piruvat sehingga
total hasil energi pada tahap ini adalah 2 x 1P = 2P. (+2P)

(Lehninger, 1982 : 73-94)

Secara umum semua proses glikolisis digambarkan:

Glukosa + 2 ATP + 2ADP + 2 PO4 + 2 NAD+

10 enzim

2piruvate + 2 NADH + 2 H2O + 4 ATP

2.4. Oksidasi Asam Piruvat

2.4.1. Defenisi Oksidasi Piruvat

Piruvat adalah suatu senyawa kimia yang penting dalam biokimia. Senyawa ini
merupakan hasil metabolisme glukosa yang disebut glukolisis. Sebuah molekul glukosa
terpecah menjadi dua molekul menjadi asam piruvat, yang kemudian digunakan untuk
menghasilkan energi. Jika tersedia cukup oksigen,maka asam piruvat diubah menjadi
asetil KoA, yang kemudian diproses dalam siklus krebs. Piruvat juga dapat diubah
menjadi oksaloasetat melalui reaksi anaploretik yang kemudian dipecah menjadi
molekul-molekul karbondioksida. Nama siklus ini diambil dari ahli biokima Hans Adolf
Krebs, pemenang hadiah Nobel 1953 bidang fisiologi, karena ia berhasil
mengidentifikasi siklus tersebut.

Jika tidak tersedia cukup oksigen, asam piruvat dipecah secara aneriobik
menghasilkan asam laktat pada hewan dan manusia, atau etanol terhadap tumbuhan.
Piruvat diubah menjadi laktat menggunakan enzim laktat dehidroginase dan koenzim
NADH melalui fermentasi alkohol. Asam piruvat dapat juga diubah menjadi karbohidrat
melalui glikoneogenesis, menjadi asam lemak atau energi melalui asetil-KoA, menjadi
asam amino alanin dan juga menjadi etanol. Turunan asam piruvat, 3-bromopiruvat telah
dipelajari untuk pengobatan kanker.

2.4.2. Pengubahan Asam Piruvat Menjadi asetil KoA

Dalam jalur ini, piruvat dioksidasi (dekarboksilasi oksidatif) menjadi Asetil-KoA,

yang terjadi didalam mitokondria sel. Pengubahan asam piruvat menjadi asetil KoA
melibatkan berbagai enzim dan koenzim yang berkelompok secara teratur yang disebut
Kompleks Piruvat Dehidrogenase.

Piruvat mengalami dekarboksilasi oksidatif, yaitu suatu proses dihidrogenasi yang

melibatkan pemindahan gugus karboksil sebagai molekul CO2 dan gugus asetil sebagai
asetil KoA. Kedua atom hidrogen yang dilepaskan dari piruvat muncul sebagai NADH
dan H+ . NADH yang terbentuk ini lalu memberikan elektronnya kepada transfor
elektron (Lehninger,1982:115-116)

Rekasi yang dikatalis oleh kompleks piruvat dehidrogenase dalam matriks

mitokondria melibatkan 3 macam enzim yaitu enzim piruvat dehidrogenase (E1), enzim
dihodrolifoil transaselitase (E2), enzim dehidrolipoil dehidrogenase (E3). Terdapat
Tiamin pirofosfat (TPP), Flavin adenin dinukleotida (FAD), Koenzim A, Nikotinamida
adenin dinukleotida, Asam lipoat.

Gambar piruvat menjadi asetil KoA

 Pada reaksi dekarboksilase asam piruvat melibatkan kerja 3 enzim yang berbeda
secara berurutan yaitu:

1. Piruvat dehidrogenase (E1)

2. Dihidrolipoil transasetilase (E2)
3. Dihidrolipoil dehidrogenase (E3)

Dan juga melibatkan 5 Koenzim yaitu:

1. Tiamin pirofosfat (TPP)

2. Flavin adenin dinukleotida (FAD)
3. Koenzim A
4. Nikotinamida adenin dinukleotida
5. Asam lipoat

2.4.3. Reaksi-Reaksi Oksidasi Asam Piruvat

Reaksi-reaksi yang terjadi didalam dekarboksilase asam piruvat ada 5 tahap, yaitu:

Tahap 1 :

CH3 – C - COO- + H+ + E1 - TPP  E1 - TPP – CHOH-CH3 + CO2

Pada tahap ini piruvat kehilangan gugus karboksilnya pada saat molekul ini bereaksi
dengan Tiamin Pirofosfat (TPP) yang terikat oleh dehidrogenase piruvat (E1), dan
membentuk turunan hidroksietil dari cincin tiazol tiamin pirofosfat

Tahap 2 :

E1 – TPP –CHOH-CH3 + E2 E1- TPP + E2

S S S SH

CH3 C

Pemindahan atom H dan gugus asetil dari tiamin pirofosfat ke bentuk teroksidasi
gugus prostetik lipoilisil pada pusat enzim hidrolipoil transasetilase untuk membentuk 6-
asetil tioesterpada lipoil tereduksi.

Tahap 3:
E2 + KoA SH E2 + KoA S C CH3

S SH SH SH O

Molekul KoA-SH bereaksi dengan turunan asetil dari hidrolipoil transasetilase

menghasilkan asetil-S-KoA dan bentuk tereduksi sempurna atau ditiol dari gugus lipoil.

Tahap 4:

E2 + E3 FAD E2 + E3 FADH2

SH SH S S

Bentuk tereduksi dihidrolipoil transasetilase dikatalisis oleh dihidrolipoil dehidrogenase,

yang menyebabkan pemindahan atom H dari gugus lipoil tereduksi ke gugus prostetik FAD
pada dihidrolipoil dehidrogenase.

Tahap 5:

Tahap akhir dimana gugus FADH2 tereduksi pada hidrolipoil dehidrogenase memindahkan
hidrogen ke NAD+ membentuk FAD dan NADH .

E3 FADH2 + NAD+ E3 –FAD + NADH + H+

Jadi, hasil akhir dekarboksilase asam piruvat adalah :

2CH3-C-COO- + 2KoA-SH + 2NAD+ 2CH3-C-S-KoA + 2CO2 + 2NADH

O O

Untuk 1 NADH menghasilkan 3ATP, untuk reaksi dekarboksilasi piruvat ini menghasilkan 2
NADH, sehingga jumlah ATP yang dihasilkan adalah 6 ATP.

LINTASAN OKSIDASI PIRUVAT

Keterangan : dekarboksilasi oksidatif piruvat oleh kompleks piruvat dehidrogenase. Asam lipoat bergabung oleh su

(Sumber: Biokimia Harper,2009:163)

2.4.4. Reaksi Pembentukan Asam Laktat
Terbentuknya asam laktat dari piruvat dikatalis oleh enzim laktat dehidrogenase
dimana piruvat direduksi oleh NADH yang berasal dari reaksi:

CO2H CO2H
C=O + NADH + H+ HOCH + NAD+
CH3 CH3
Asam piruvat L(+) asam laktat
Terbentuknya asam laktat dari piruvat dikatalis oleh enzim laktat
dehidroginase hati (H4) dan otot (M4) menunjukkan sifat kinetik berbeda. H4
aktif pada piruvat rendah dan M4 menunjukkan sifat kinetik berbeda. H4 aktif
pada piruvat rendah dan terihinbisi oleh konsentrasi piruvat diatas konsentrasi
3.10-3 M. Hal ini sesuai dengan fungsi hati yang harus menyediakan energi dari
glukosa seefesien mungkin, sedangkan pada otot kontraksi otot memerlukan
energi secara tepat yang dapat dipenuhi dengan mengkatabolisme glukosa dalam
keadaan anaerob.
 Asam laktat terjadi pada manusia apabila oksogen sangat sedikit atau tidak
ada oksigen. Asam piruvat diubah menjadi laktat dengan cara NADH menjadi
NAD+ dengan bantuan enzim laktat dehidroginase, permentasi ini terjadi pada
otot.

Umumnya asam laktat diproduksi oleh otot lurik dan eritrosit sebagai
sumber energi bagi organ lain. Pada saat otot lurik melakukan kontraksi seperti
saat berolahraga, laju lintasan glikolisis yang memproduksi asam piruvat akan
bereaksi lebih cepat dari pada laju siklus asam sitrat yang mengoksidasi asam
tersebut. Oleh karena itu kelangsungan lintasan glikolisis berlansung pada
tersediannya molekul NAD+ untuk mengoksidasi gliseraldehida 3-fosfat,
akumulasi asam dan NADH menjadi NAD+ dan mereduksi asam piruvat
menjadi asam laktat keberadaan enzim Laktat Dehidroginase akan menjaga
kelansungan proses glikolisis pada otot lurik, dan terutama pada eritrosit oleh
karena eritrosit tidak memiliki mitokondria sehingga tidak dapat mengoksidasi
glukosa dengan sempurna.

Pada awalnya asam laktat dianggap sebagai zat sisa. Asam laktat yang
diproduksi kemudian menumpuk di otot dan dicurigai menyebabkan kelelahan
selama olahraga dan kram otot setelah selesai olahraga. Sekarang dengan hasil
yang terbaru, asam laktat bukan merupakan musuh dari otot. Asam laktat
merupakan bahan energi yang penting selama olahraga yang berlansung lama.
Hal ini karena asam laktat yang dibentuk oleh sel otot lain untuk membentuk
energi.
Saat olahraga permintaan oksigen melibihi suplai sehingga timbul
metabolisme anaerob yang menghasilkan asam laktat. Asam laktat ini
kemudian akan diserap oleh sel otot untuk dijdikan bahan bakar.pada orang
yang rutin olahraga atau atlet, terjadi peningkatan efektivitas pemakaian asam
laktat sehingga mereka mampu berolahraga dalam jangka waktu lebih lama.
Dibandingkan membuat lelah, asam laktat justru memperlabat terjadinya
kelelahan dan meningkatkan kemampuan dalam berolahraga.

2.4.5. Perubahan Piruvat Menjadi Alkohol

Ada kondisi lain dari piruvat yang juga sangat penting, yang tidak terdapat dalam
jaringan mamalia. Beberapa organisme bisa hidup dalam kondisi aerob atau anaerob.
 Organisme ini disebut anaerob fakultatif, yang dapat mengubah metabolismenya untuk
beradaptasi dengan ada atau tidaknya oksigen. Organisme anaerob fakultatif yang
paling penting adalah ragi. Ragi mengubah glukosa menjadi piruvat dan kemudian bila
ada oksigen maka ragi akan mengoksidasi piruvat menjadi CO 2. Jika tidak tersedia
oksigen, maka jalur untuk regenerasi NAD+ akan bekerja. (Yohanis Ngili, 2010)

Di dalam beberapa mikroorganisme , misalnya pada ragi roti, piruvat yang terbentuk
dari glukosa melalui glikolisis diubah secara anaerobic menjadi etanol dan CO2, suatu
proses yang disebut fermentasi alcohol. Fermentasi merupakan istilah umum yang
menunjukkan degradasi anaerobic glukosa atau nutrient organic lain menjadi berbagai
produk untuk tujuan memperoleh energy dalam bentuk ATP.(Lehninger, 2005).

Berbeda dengan yang terjadi pada otot, yaitu piruvat diubah menjadi asam laktat
(fermentasiasam laktat), maka pada ragi (minsalnya Saccharomyces sp), dalam keadaan
anaerob akan mengubah glukosa menjadi piruvat yang selanjutnya dioksidasi menjadi
alkohol (fermentasi alkohol).

Pembentukan alkohol terjadi dalam dua tahap. Pada tahap pertama asam piruvat
dioksidasi menjadi asetaldehida :

dekarboksilase dengan koenzim (TPP).

COO- H O
2+
Mg
C=O C CO2
TPP
CH3 CH3

Asam piruvat Aetaldehida

Reaksi tersebut dikatalis asam piruvat dekarboksilase.

Pada tahap pertama asam piruvat diubah menjadi asetildehid dengan melepaskan
karbondioksida. Enzim yang berperan adalah enzim piruvat dekarboksilase. Oksidasi
selanjutnya akan menghasilkan etanol dengan alkohol dehidroginese sebagai berikut :
H O

C + NADH + H+ CH2OH + NAD+

CH3 CH3

Asetaldehida etanol

( Purwo Arbianto:1993)

Pada tahap kedua asetaldehida diubah menjadi etanol dengan mereduksi NADH +
H+ menjadi NAD+. Enzim yang berperan alkohol dehidrogenase. Dengan demikian
etanol dan CO2 merupakan hasil akhir fermentasi alkohol, dan jumlah energi yang
dihasilkan 2ATP.

Produk akhir permentasi alcohol

BAB III
PENUTUP

3.1 Kesimpulan
1. Metabolisme karbohidrat adalah Metabolisme karbohidrat adalah proses kimia yang
berlangsung dalam tubuh makhluk hidup khusus untuk mengolah karbohidrat, baik itu
reaksi pemecahan ( katabolisme) atau reaksi pembentukannya (anabolisme).
2. Glikolisis merupakan proses pemecahan glukosa menjadi senyawa triosa (C 3) yaitu
piruvat.
3. Terdapat 10 tahap dalam pembentukan glikolisis yaitu: Fosforilasi Glukosa, Produksi
Fruktosa-6, Fosfat, Produksi Fruktosa 1,6-difosfat, Pemecahan, Fruktosa 1,6-difosfat,
 interkonversi Dua Glukosa, Pembentukan NADH & 1,3-Diphoshoglyceric, Produksi
ATP & 3-fosfogliserat Asam, Relokasi Atom Fosfor, Penghapusan Air, Pembentukan
piruvat Asam & ATP.

4. Piruvat adalah suatu senyawa kimia yang penting dalam biokimia. Senyawa ini
merupakan hasil metabolisme glukosa yang disebut glukolisis. Sebuah molekul
glukosa terpecah menjadi dua molekul menjadi asam piruvat, yang kemudian
digunakan untuk menghasilkan energi.
5. Jika tersedia cukup oksigen,maka asam piruvat diubah menjadi asetil KoA, yang
kemudian diproses dalam siklus krebs. Peoses ini melibatkan 3 enzim dan 5 koenzim.
6. Jika tidak tersedia cukup oksigen, asam piruvat dipecah secara aneriobik
menghasilkan asam laktat pada hewan dan manusia, atau etanol terhadap tumbuhan.
Piruvat diubah menjadi laktat menggunakan enzim laktat dehidroginase dan koenzim
NADH melalui fermentasi alkohol.

DAFTAR PUSTAKA

Arbianto, Purwo. 1993. Biokimia Konsep-konsep Dasar. Bandung:ITB

Lehninger. 1982. Dasar-dasar Biokimia Jilid II . Jakarta:Erlangga

Mathews, Christopher K. dan K.E. Van Holde. 1995. Biochemistry. USA: The
Benjamin/Chummings Publlishing Company, INC

Murray, R. Granner, D. Rodwell V. 2009. Biokomia Harper Edisi 27.Jakarta

:PenerbitBukuKedokteran
Montgomeri,Rex,dkk.1993.Biokimia.Yogyakarta:Gadjah Mada Unervisity Press.

Ngili, Yohanis. 2010. Biokimia Dasar. Bandung: Rekayasa Sains