Tugas Mandiri

EMBRIOLOGI MANUSIA
“Cakram Mudigah”

DISUSUN OLEH:

Dina Taufia
1820332003

Dosen Mata Kuliah :

Prof Dr. dr. Hj. YUSRAWATI, Sp. OG (K)

PROGRAM STUDI MAGISTER ILMU

KEBIDANANFAKULTAS KEDOKTERAN
UNIVERSITAS ANDALAS PADANG
2018
 KATA PENGANTAR

Alhamdulillah, segala puji penulis panjatkan kepada Allah SWT, atas

limpahan karunia-Nya sehingga penulis dapat menyelesaikan makalah embriologi
dengan judul “Cakram Mudigah”. Makalah ini disusun untuk memenuhi tugas
individu mata kuliah Embriologi diampu oleh Prof. Dr. dr. Yusrawati, SpOG (K)
pada program pascasarjana ilmu kebidanan Universitas Andalas Padang.
Makalah ini membahas tentang proses pembentukan cakram mudigah
bilaminer dan trilaminer pada mebriologi pada manusia. Penulis berharap makalah
ini dapat dijadikan sumber informasi lebih lanjut mengenai bahasan tersebut oleh
tenaga kesehatan khususnya tenaga kependidikan bidan.
Penulis menyadari bahwa makalah ini masih banyak kekurangan sehingga
kritik dan saran yang membangun sangat penulis harapkan untuk perbaikan di
masa yang akan datang ini.

Padang, September 2019

Penulis

i
 DAFTAR ISI

BAB I PENDAHULUAN......................................................................................iii
A. Latar Belakang..............................................................................................1
B. Tujuan...........................................................................................................3
BAB II TINJAUAN PUSTAKA..............................................................................4
A. Cakram Mudigah Bilaminar..........................................................................4
1. Hari ke-8................................................................................................5
2. Hari ke-9................................................................................................6
3. Hari ke-11 dan 12..................................................................................7
4. Hari ke-13............................................................................................10
B. Cakram Mudigah Trilaminar......................................................................12
1. Pembentukan Notokorda.....................................................................16
2. Pembentukan Sumbu Tubuh................................................................18
3. “Peta Nasib” yang Terbentuk Selama Gastrulasi................................21
4. Pertumbuhan Diskus Embrional..........................................................21
5. Perkembangan Trofoblas Lebih Lanjut...............................................22
BAB III KESIMPULAN........................................................................................26
DAFTAR PUSTAKA............................................................................................27

ii
 DAFTAR GAMBAR

Gambar 1. Pembentukan cakram mudigah Bilaminar ........................................ 4

Gambar 2. Blastokista Manusia Berumur 7,5 Hari ............................................. 5
Gambar 3. Potongan Blastokista Manusia Berusia 7,5 Hari ............................... 5
Gambar 4. Blastokista Manusia berusia 9 hari ................................................... 6
Gambar 5. Blastokista Manusia Berusia 12 Hari ................................................ 8
Gambar 6. Blastokista manusia berusia 12 hari yang sepenuhnya
telah tertanam .................................................................................... 8
Gambar 7. Blastokista Manusia Berusia 13 Hari .............................................. 10
Gambar 8. Potongan melalui tempat implantasi pada mudigah
berusia 13 hari ................................................................................. 10
Gambar 9. Pembentukan Cakram Trilaminar ................................................... 11
Gambar 10. Gastrulasi dimulai dengan pembentukan primitive streak
(garis primitif) pada permukaan epiblast ........................................ 12
Gambar 11. Sel-sel epiblast bermigrasi ke arah garis primitif ........................... 13
Gambar 12. Pembentukan intraembrionik mesoderm ........................................ 13
Gambar 13. Setelah tiba di daerah garis primitif, sel-sel menjadi
berbentuk botol, terlepas dari epiblast dan terselip
di bawahnya .................................................................................... 14
Gambar 14. Pembentukan Notokord .................................................................... 16
Gambar 15. Potongan sagital melalui nodus dan garis primitive ...................... 18
Gambar 16. Pandangan dorsal diskus germinativum yang menunjukkan
garis primitive dan peta nasib untuk sel-sel epiblas ........................ 20
Gambar 17. Tempat implantasi mudigah berusia 13 hari yang
menunjukkan vilus primer selubung trofoblas yang mulai
di invasi oleh mesoderm dari lempeng korion ................................ 22
Gambar 18. Perkembangan vilus ..........................................................................23
Gambar 19. Mudigah presomit dan trofoblas di akhir minggu ke tiga................. 23
Gambar 20. Potongan longitudinal melalui sebuah vilus di akhir minggu
keempat perkembangan. ....................................................................... 24

iii
 BAB I
PENDAHULUAN

A. Latar Belakang
Embriogenesis adalah proses pembentukan dan perkembangan embrio.
Proses ini merupakan tahapan perkembangan sel setelah mengalami
pembuahan atau fertilisasi. Embriogenesis meliputi pembelahan sel dan
pengaturan di tingkat sel. Sel pada embriogenesis disebut sebagai sel
embriogenik. Embrio manusia memerlukan waktu kira-kira 280 hari untuk
mencapai maturasi (pemasakan).
Masa kehidupan intrauterin manusia secara umum dibagi menjadi dua
tahap yaitu pertama masa embrional yang meliputi masa pertumbuhan
intrauterin sampai dengan usia kehamilan 8 minggu, di mana ovum yang
dibuahi (zygote) mengadakan pembelahan dan diferensiasi sel-sel menjadi
organ-organ yang hampir lengkap sampai terbentuk struktur yang akan
berkembang menjadi bentuk manusia. Yang kedua masa fetal Meliputi masa
pertumbuhan intrauterin antara usia kehamilan minggu ke 8-12 sampai
dengan sekitar minggu ke-40 (pada kehamilan normal / aterm), di mana
organisme yang telah memiliki struktur lengkap tersebut melanjutkan
pertumbuhan dan perkembangan yang pesat, sampai pada keadaan yang
memungkinkan untuk hidup dan berfungsi di dunia luar (ekstrauterin).
Pada pertemuan sebelumnya kita telah membahas proses gametogenesis,
ovulasi sampai fertilisasi hingga akhirinya membentuk zigot yang terus
membelah hingga mencapai stadium tiga puluh dua sel (morula). Morula
tersebut akan memasuki endometrium (implantasi) kira-kira hari ke-6 setelah
pembuahan. Pada saat itu sel-sel pada morula membentuk rongga blastokel,
massa sel dalam (embrioblas) yang akan berkembang menjadi embrio dan
massa sel luar (trofoblas) yang akan membentuk plasenta. Pada hari ke-8
sampai hari ke-9, massa sel dalam (embrioblas) akan berdiferensiasi menjadi
epiblas dan hipoblas (cakram mudigah bilaminer). Epiblas akan membentuk
rongga amnion, sedangkan hipoblas akan membentuk rongga eksoselom

1
(kantung kuning telur primitif). Dan pada hari ke-16, terjadi peristiwa
gastrulasi, di mana epiblas berdiferensiasi menjadi tiga lapisan germinal,
yaitu ektoderm, mesoderm, dan endoderm.

2
 3

Pada makalah ini akan dibahas tahap selanjutnya dari proses embriologi
setelah embrio membentuk blastokis dimana mulai terbentuk cakram
mudigah (diskus germinativum) bilaminer dan selanjutnya akan terus
berkembang menjadi trilaminer.

B. Tujuan
Untuk mengetahui proses perkembangan mudigah pada :
1. Cakram mudigah bilaminar
2. Cakram mudigah triilaminar
 BAB II
TINJAUAN PUSTAKA

Setelah implantasi akan terjadi kejadian-kejadian dari hari ke hari

pada zigot selama perkembangan minggu kedua, namun, mudigah dengan
usia pembuahan yang sama tidak selalu berkembang dengan kecepatan yang
sama. Cakram mudigah bilaminar disebut juga dengan diskus germinativum
bilaminar. Cakram mudigah bilaminar akan berdiferensiasi menjadi embrio
trilaminer, terjadi proses epithelio-mesenchymal layer (gastrulasi pada
vertebrata kelas bawah). Gastrulasi dimulai dengan pembentukan primitive
streak (garis primitif) pada permukaan epiblast. Selama periode ini embrio
mengalami perubahan-perubahan yang cukup menonjol. Pada akhir minggu
ke-3, terbentuklah 3 lapisan mudigah yang terdiri dari ectoderm, mesoderm,
dan endoderm, dan berdiferensiasi menjadi jaringan dan organ-organ. .
Cakram mudigah yang mula-mula rata dan bundar, berangsur-angsur
memanjang dengan ujung kepala lebar dan ujung kaudal sempit. Perluasan
cakram mudigah terutama terjadi didaerah kepala, daerah garis primitif
kurang lebih tetap sama besarnya. pertumbuhan dan pemanjangan kepala
cakram tersebut disebabkan oleh migrasi sel terus menerus dari daerah garis
primitif menuju kearah kepala. Hal ini berlangsung terus hingga akhir minggu
keempat.

A. Cakram Mudigah Bilaminar

Setelah mencapai uterus, blastokista yang sedang berkembang
biasanya menetap dalam kavum uteri selama 1 sampai 3 hari sebelum
berimplantasi di endomentrium. Implantasi biasanya terjadi pada hari kelima
sampai ketujuh setelah ovulasi.

4
 5

Implantasi merupakan hasil kerja

sel-sel trofoblas yang berkembang di
permukaan blastokista. Sel-sel ini
menyekresikan enzim proteolitik yang
mencerna dan mencairkan sel-sel
endometrium uterus yang berdekatan.
Sebagian cairan dan nutrisi yang
dilepaskan di transport secara aktif oleh
sel-sel trofoblas yang sama ke dalam
blastokista, menambah nutrisi untuk
perkembangan manusia

Gambar1. Pembentukan cakram

Mudigah Bilaminar

1. Hari ke-8
Pada hari kedelapan perkembang blastokista sudah berada dan
terbenam di dalam stroma endometrium. Didaerah di daerah embrioblas,
trofoblas telah berdiferensiasi menjadi dua lapisan yaitu :
a. Sitotrofoblas yaitu lapisan dalam berupa sel mononukleus
b. Sinsitiotrofoblas yaitu zona luar berinti banyak tanpa batas sel yang
jelas.
Gambaran mitotic ditemukan pada sitotrofoblas tetapi tidak pada
sinsitiotrofoblas. Karena itu sel sel di sitotrofoblas tempat sel-sel ini
menyatu dan kehilangan membran sel masing masing. Sel-sel di massa
sel dalam atau embrioblas juga berdiferensiasi menjadi dua lapisan
yaitu :
a. Lapisan Hipoblas : lapisan sel kuboid kecil disamping rongga
blastokista
b. Lapisan Epiblas : lapisan sel silindris tinggi disamping rongga
amnion.
 6

Gambar 2. Blastokista Manusia Berumur 7,5 Hari

Gambar 3. Potongan Blastokista Manusia Berusia 7,5 Hari

Bersama sama lapisan lapisan tersebut membentuk cakram

(diskus) gepeng. Pada saat yang sama terbentuk suatu rongga kecil
didalm epiblas. Rongga ini akan membesar untuk menjadi amnion. Sel
sel epiblas disekat sitotrofoblast disebut amnioblast. Bersama dengan
epiblas sisanya sel-sel ini mepasisi rongga amnion. Stroma endometrium
didekat tempat implantasi tampak edema dan banyak vaskular. Kelenjar-
kelenjar tampak besar dan berkelok kelok serta menngeluarkan banyak
glikogen dan mucus.

2. Hari ke-9
 7

Blastokista terbenam di dalam endometrium dan defek penetrasi

di epitel permukaan ditutup oleh bekuan fibrin. Trofoblas
memperlihatkan kemajuan pesat dalam perkembangannya terutama di
kutubembrional, tempat muncul vakuola-vakuola di sinsitium. Setelah
menyatu vakuola-vakuola ini akan membentuk lacuna (danau) besar dan
fase perkembangan trofoblas ini dikenal sebagai stadium lakunar.

Gambar 4. Blastokista Manusia berusia 9 hari

Sementara itu, dikutub embrional sel-sel gepeng yang berasal

dari hipoblas membentuk suatu membran tipis, membran eksoselom
(Heuser) yang melapisi permukaan bagian dalam sitotrofoblas. Bersama
dengan hipoblas membentuk lapisan rongga eksoselom atau yolk sac
primitif.

3. Hari ke-11 dan 12

Pada hari ke 11 dan 12 perkembangan blastokista telah terbenam
seluruhnya di dalam stroma endometrium dan epitel permukaan hampir
 8

menutupi seluruh defek semula di dinding uterus. Blastokista sekarang

menghasilkan sedikit penonjolan kedalam lumen uterus. Blastokista kini
menghasilkan sedikit penonjolan ke dalam lumen uterus. Trofoblas
ditandai oleh rongga-rongga lacuna di sinsitium yang membentuk
jaringan yang saling berhubungan. Jaringan ini terutama tampak di kutub
embrional, di kutub abembrional, trofoblas tetap mengandung terutama
sel sititrofoblastik.
Secara bersamaan sel-sel sinsitiotrofoblas menembus stroma dan
mengikis lapisan endotel kapiler ibu. Kapiler kapiler ini yang kemudian
mengalami kongesti dan melebar dikenal sebagai sinusoid. Lakuna
insitium kini bersambung dengan sinusoid dan darah ibu masuk ke
system lacuna. Karena trofoblas terus mengikis sinusoid sinusoid darah
ibu mulai mengalir malalui system trofoblastik, membentuk
uteroplasenta.
Suatu populasi sel baru muncul di antara permukaan dalam
sitotrofoblas dan permukaan luar rongga eksodelom. Sel-sel ini yang
berasal dari sel-sel yolk sac, membentuk suatu jaringan ikat longgar
halus, mesoderm ekstra embrional, yang pada akhirnya mengisi semua
ruang antara trofoblas dibagian luar serta amnion dan membran
eksoselom dibagian dalam. Tidak lama kemudian akan terbentuk rongga
besar di mesoderm ekstraembrional dan setelah rongga rongga ini
menyatu terbentuklah suatu ruang baru yang dikenal sebagai rongga
ekstraembrional atau rongga korion.
Rongga ini akan mengelilingi yolk sac prmitif dan rongga
amnion, kecuali tempat diskus germinativum berhubungan dengan
trofoblas melalaui tangkai penghubung. Mesoderm ekstraembrional yang
melapisi sitotrofoblas dan amnion disebut mesoderm sitotrofoblas dan
amnion disebut dengan mesoderm somatopleura ekstraembrional, lapisan
yang menutupi yolk sac dikenal sebagai mesoderm splankpleura ekstra
embrional.
 9

Gambar 5. Blastokista Manusia Berusia 12 Hari

Gambar 6. Blastokista manusia berusia 12 hari yang sepenuhnya

telah tertanam
Pertumbuhan diskus bilaminar relatif lambat dibandingkan
dengan pertumbuhan trofoblas karena itu diskus tetap sangat kecil 0,1
sampai 0,2 mm. Sel sel endometrium, sementara itu menjadi polihedral
dan dipenuhi oleh gllikogen dan lemak ruang antar sel terisi oleh cairan
 10

ekstravasasi dan jaringan tampak edema. Perubahan-perubahan ini

dikenal sebagai reaksi desidua, pertama-tama terbatas di daerah tepat di
sekitar tempat implantasi tetapi segera terjadi diseluruh endometrium.

4. Hari ke-13
Pada hari ke 13 perkembangan, defek permukaan di endometrium
biasanya telah pulih. Meskipun demikian,kadang, terjadi perdarahan di
tempat implantasi akibat peningkatan aliran darah ke dalam ruang-ruang
lacuna. Karena terjadi pada hari ke-28 siklus haid, perdarahan ini dapat
disangka perdarahan haid biasa dan karenanya dapat menyebabkan
kesalahan perkiraan tanggal kelahiran.
Trofoblas ditandai oleh struktur terbentuk vilus. Sel-sel
sitotrofoblas berproliferasi secara lokal dan menembus kedalam
sinsitiotrofoblas, membentuk kolom-kolom sel yang dikelilingi oleh
sinsitium. Kolom-kolom sel dengan selubung sinsitium ini dikenal
sebagai vilus primer.
Sementara itu, hipoblas menghasilkan bagian dalam membrane
eksoselom. Sel-sel ini akan berproliferasi dan secara bertahap akan
membentuk suatu rongga baru didalam rongga elsoselom. Rongga baru
ini dikenal sebagai yolk sac sekunder atau yolk sac definitif. Yolk sac ini
jauh lebih kecil daripada rongga eksoselom semula, atau yolk sac
primitif. Selama pembentukannya sebagian besar rongga eksoselom
terlepas. Bagian ini diwakili oleh kista eksoselom yang sering ditemukan
di selom ekstraembrional atau rongga korion.
 11

Gambar 7. Blastokista Manusia Berusia 13 Hari

Gambar 8. Potongan melalui tempat implantasi pada mudigah berusia 13 hari

Sementara itu, selom ekstraembrional meluas dan membentuk
suatu rongga besar, rongga korion. Mesoderm ekstraembrional yang
melapisi bagian dalam sitotrofoblas kemudian dikenal sebagai lempeng
korion. Satu satunya tempat mesoderm ekstra embrional melintasi rongga
korion adalah ditangkai penghubung (connecting stalk). Dengan
terbentuknya pembuluh darah tangkai ini akan menjadi korda umbilikalis
(tali pusat).
 12

B. Cakram Mudigah Trilaminar

Proses paling khas yang terjadi selama proses ketiga kehamilan adalah
gastrulasi. Gastrulasi yaitu proses yang membentuk ketiga lapisan
germinativum (ectoderm, mesoderm, dan endoderm) pada mudigah.
Gastrulasi dimulai dengan pembentukan primitive streak (garis primitif) pada
permukaan epiblast. Mula-mula, garis ini tidak terlalu jelas.

Gambar 9. Pembentukan
Cakram Trilaminar
 13

Gambar 10. Gastrulasi dimulai dengan pembentukan primitive streak

(garis primitif) pada permukaan epiblast.

Namun, pada mudigah berusia 15 sampai 16 hari, garis ini jelas

terlihat sebagai alur sempit dengan bagian yang agak menonjol di kedua
sisinya. Ujung sefalik garis ini, nodus primitive (primitive node) terdiri dari
daerah sedikit meninggi yang mengelilingi lubang primitive (primitive pit
kecil). Sel-sel epiblast bermigrasi ke arah garis primitif.
 14

Gambar 11. Sel-sel epiblast bermigrasi ke arah garis primitif

Setelah tiba di daerah garis primitif, sel-sel menjadi berbentuk botol,

terlepas dari epiblast dan terselip di bawahnya. Gerakan kea rah dalam ini di
kenal sebagai invagasi. Migrasi dan spesifikasi sel dikendalikan oleh factor
pertumbuhan fibroblast 8 (FGF8), yang disinteis oleh sel-sel garis itu sendiri.

Gambar 12. Pembentukan intraembrionik mesoderm

 15

Gambar 13. Setelah tiba di daerah garis primitif, sel-sel menjadi berbentuk botol,
terlepas dari epiblast dan terselip di bawahnya.
 16

Factor pertumbuhan ini mengendalikan gerakan sel dengan menekan

ekspresi E-kaderin, suatu protein yang normalnya menyatukan sel-sel epiblas
bersama-sama. Kemudian FGF8 mengendalikan spesifikasi sel ke dalam
mesoderm dengan mengatur ekspresi Brachyury (T). Setelah mengalami
invaginasi, sebagian sel menggeser hipoblas, menciptakan endoderm
embrional, dan lainnya menjadi terletak di antara epiblas kemudian
membentuk endoderm. Oleh sebab itu, epiblas melalui germinativum dan sel-
sel di dalam lapisan ini akan membentuk seluruh jaringan dan organ mudigah.
Dengan demikian banyaknya sel yang bergerak di antara lapisan
epiblas dari hipoblas, sel-sel ini mulai menyebar ke lateral dan cranial. Secara
bertahap, sel-sel bermigrasi melewati tepi diskus dan membuat kontak dengan
mesoderm ekstraembrional yang melapisi yolk sac dan amnion. Dalam arah
sefalik, sel-sel ini berjalan di kedua sisi lempeng prekorda. Lempeng
prekorda itu sendiri terbentuk di antara ujung notokorda dan membrane
orofaringealis dan berasal dari beberapa sel pertama yang bermigrasi melalui
nodus di garis tengah dan bergerak kearah sefalik.
Di perkembangan selanjutnya, lempeng prekorda akan penting untuk
induksi otak depan. Membrane orofaringalis di ujung cranial diskus
mengandung suatu bagian kecil yang terdiri dari sel=sel ektorderm dan
endoderm yang melekat erat dan merupakan bakal lobang rongga mulut.

1. Pembentukan Notokorda
Sel-sel prenotokorda yang mengalami invaginasi di lubang
primitif bergerak ke arah kranial sehingga mencapai lempeng prekorda.
Sel-sel prenotokorda ini kemudian terselip di hipoblas sedemikian
sehingga untuk waktu yang singkat, garis tengah mudigah terdiri dari dua
lapisan sel yang membentuk lempeng notokorda. Sewaktu hipoblas
digantikan oleh sel-sel endoderm, sel-sel lempeng notokord
berproliferasi dan terlepas dari endoderm. Kemudian sel-sel ini kemudian
membentuk korda sel yang padat, notokorda defenitif yang terletak di
tabung saraf dan berfungsi sebagai dasar untuk tulang aksial.
 17

Karena pemanjangan notokorda merupakan suatu proses yang

dinamis, ujung cranial terbentuk lebih dahulu, dan arena kaudal
ditambahkan sewaktu garis primitive bergerak kea rah lebih kaudal. Sel-
sel notokorda dan prekorda (suatu area tepat di sebelah kaudal membrane
orofaringealis) dan kea rah kaudal ke lubang primitive. Di titik tempat
lubang membentuk indentasi di epiblas, kanalis neurentarikus untuk
sementara menghubungkan rongga amnion dan yolk sac.

Gambar 14. Pembentukan Notokord

Membrana kloaka dibentuk diujung kaudal diskus embrional.

Membrane ini, yang struktur serupa dengan membrane orofaringealis,
terdiri dari sel-sel ectoderm dan endoderm yang melekat erat tanpa
adanya mesoderm di antaranya
 18

Saat membrane kloakalis muncul, dinding posterior yolk sac

membentuk divertikum kecil yang meluas ke dalam tangkai penghubung.
Divertikum ini, divertikum alantoenterik, muncul di sekitar hari ke 16
perkembangan. Walaupun pada vetebrata tingkat rendah, alantois ini
berperan sebagai reservois untuk produk eksresi system ginjal, pada
manusia, alantois tetap rudimenter namun mungkin berperan dalam
abnormalitas perkembangan kandung kemih.
2. Pembentukan Sumbu Tubuh
Pembentukan sumbu tubuh, antroposterior, dorsoventral dan
kanan kiri, berlangsung sebelum dan selama periode gastrulasi. Sumbu
anteroposterior diatur oleh sel-sel di batas anterior (cranial) diskus
embrional. Bagian ini, endoderm visceral anterior (anterior visceral
endoderm (AVE)), mengekspresikan gen-gen yang penting untuk
pembentukan kepala, termasuk faktor transkripsi OTX2, LIM1, dan
HESX1, dan faktor yang menghambat aktivitas nodus ujung cranial
mudigah. Gen-gen ini menetapkan ujung kranial mudigah sebelum
gastrulasi.
Garis primitif itu sendiri dipicu pembentukannya dan
dipertahankan oleh ekspresi Nodal, suatu anggota family transforming
growth factor β (TGFβ). Setelah garis primitive terbentuk, sejumlah gen
mengatur pembentukan mesoderm dorsal dan ventral serta struktur
kepala dan ekor. Anggota lain dari family TGGβ, protein morfogenetik
tulang 4 (BMP4), disekresikan dis seluruh diskus embrional .
 19

Gambar 15. Potongan sagital melalui nodus dan garis primitive

Pada keadaan terdapatnya protein ini dan FGF, mesoderm akan

mengalami ventralisasi untuk ikut membentuk ginjal (mesoderm
intermediet), darah dan mesoderm dinding tubuh (mesoderm lempeng
lateral). Bahkan, seluruhnya mesoderm akan mengalami ventralisasi jika
 20

aktivitas BMP4 tidak dihambat oleh gen-gen lainnya yang di ekspresikan

di dalam nodus.
Karena itu, nodus primitive adalah suatu organizer. Nodal
berperan memulai dan mempertahankan garis premitif, demikian juga
HNF-3β mempertahankan dan menginduksi spesifitas regional di daerah
otak depan dan otak tengah. Tanpa HNF-3β mudigah gagal melakukan
gastrulasi secara sempurna dan tidak memiliki struktur otak depan dan
tengah. Goosecoid mengaktifkan inhibitor BMP4 dan ikut berperan
mengatur pembentukan kepala.
Pengaturan pembentukan mesoderm dorsal di bagian tengah dan
kaudal mudigah dilakukan oleh gen Brachyury (T) yang diekspresikan di
nodus, sel prekursor notokord, dan notokord. Gen ini esensial untuk
ekspresi sel melalui garis-garis primitif.
Letak kiri-kanan, yang juga terbentuk pada awal perkembangan,
dipadu oleh serangkaian gen. Saat garis primitive muncul, sel-sel di
nodus primitive dan garis primitive mengeluarkan Factor pertumbuhan
fibroblast 8 (FGF8) yang memicu ekspresi nodal tetapi hanya di sisi kiri
mudigah. Kemudian, sewaktu terjadi induksi lempeng, FGF8
mempertahankan ekpsresi Nodal mesoderm lempeng lateral, serta Lefty-
2 dan kedua gen ini meningkatkan ekspresi PITX2. PITX2 suatu faktor
transkripsi yang berperan untuk menentukan sisi kiri. Gen ini juga
diekspresikan di sisi kiri primordia jantung, lambung dan usus. Jika
diekspresikan tidak pada tempatnya, menyebabkan cacat lateralitas.
Secara bersamaan, Lefty-1 diekspresikan di sisi kiri lempeng dasar
tabung saraf dan dapat bekerja sebagai sawar untuk mencegah sinyal di
sebelah kiri memintas. Sonic hedgehog (SHH) juga dapat memainkan
peran ini serta berfungsi sebagai penekan untuk ekspresi gen sisi kiri di
kanan. Gen Brachyury (T) yang mengode suatu faktor transkripsi yang
disekresikan oleh notokord, juga esensial untuk ekspresi Nodal, Lefty-1,
dan Lefty-2.
Gen-gen yang mengatur perkembangan sisi kanan belum terlalu
diketahui, meskipun ekspresi faktor transkripsi snail terbatas di
 21

mesoderm lempeng lateral kanan dan mungkin mengatur gen-gen

efektor yang berperan membentuk sisi kanan. Masih belum diketahui
mengapa rangkaian (cascade) dimulai di sisi kiri, tetapi alasannya
mungkin melibatkan silia di sel-sel di nodus yang bergerak seperti
cambuk untuk menciptakan gradien Nodal ke arah kiri. Dalam hal ini,
kelainan pada protein silia menyebabkan cacat lateralis pada mencit, dan
sebagian individu dengan cacat ini memperlihatkan kelainan fungsi silia.
Selain itu, dari 27 mutasi yang mengenai perkembangan kiri-kanan pada
mencit, sepertiga mengenai gen-gen yang mengatur morfogenesis dan
fungsi silia

3. “Peta Nasib” yang Terbentuk Selama Gastrulasi

Regio-regio epiblas yang bermigrasi dan masuk melalui garis
premitif telah dipetakan serta nasib akhirnya diketahui. Sel yang masuk
melaui regio kranial nodus akan menjadi notokord. Sel yang bermigrasi
di tepi lateral nodus dan dari ujung kranial garis primitif akan menjadi
mesoderm paraksial. Sel yang bermigrasi melalui daerah pertengahan
garis primitif menjadi mesoderm intermediat. Sel yang bermigrasi
melalui bagian garis primitif yang paling kaudal akan menjadi mesoderm
lempeng lateral. Sel yang bermigrasi melalui bagian yang paling kaudal
garis primitif akan ikut membentuk mesoderm ekstraembrional.

Gambar 16. Pandangan dorsal diskus germinativum yang menunjukkan

 22

garis primitive dan peta nasib untuk sel-sel epiblas .

4. Pertumbuhan Diskus Embrional

Diskus embrional yang awalnya terbentuk datar dan hampir bulat,
secara bertahap mulai memanjang dengan ujung sefalik melebar dan
ujung kaudal menyempit. Ekspansi diskus embrional terutama terjadi di
regio sefalik; regio garis primitive relative tidak banyak berubah.
Pertumbuhan dan pemanjangan bagian sefalik ini disebabkan oleh
migrasi terus menerus sel-sel region garis primitive kea rah sefalik.
Invaginasi sel-sel permukaan di garis primitif serta migrasi selanjutnya
dari sel-sel ini ke arah depan dan lateral berlanjut sampai akhir minggu
ke empat. Pada tahap itu, garis primitif memperlihatkan perubahan-
perubahan regresif, cepat menciut, dan akhirnya lenyap.
Bahwa garis primitif di ujung kaudal diskus terus memasok sel-
sel baru sampai akhir minggu keempat memiliki dampak penting pada
perkembangan mudigah. Di bagian sefalik, lapisan-lapisan germinativum
memulai diferensiasi spesifiknya pada pertengahan minggu ketiga,
sedangkan di bagian kaudal, diferensiasi dimulai pada akhir minggu
keempat. Karena itu gastrulasi atau pembentukan lapisan-lapisan
germinativum, berlanjut di segmen kaudal sementara struktur di kranial
sedang berdiferensiasi, menyebabkan mudigah tumbuh secara
sefalokaudal.

5. Perkembangan Trofoblas Lebih Lanjut

Pada awal minggu ketiga, trofoblas ditandai dengan adanya vilus
primer yang terdiri atas inti sitotrofoblas yang dibungkus oleh selapis
sinsitium. Selama perkembangan lebih lanjut, sel-sel mesoderm yang
menembus inti villi primer dan tumbuh ke arah desidua. Struktur yang
baru terbentuk ini dikenal sebagai vilus sekunder.
 23

Gambar 17. Tempat implantasi mudigah berusia 13 hari yang menunjukkan

vilus primer selubung trofoblas yang mulai di invasi oleh mesoderm dari
lempeng korion

Pada akhir minggu ketiga, sel-sel mesoderm di inti vilus mulai

berdiferensiasi menjadi sel darah dan pembuluh darah halus, membentuk
sistem kapiler vilus yang dikenal sebagai vilus tersier atau vilus plasenta
definitif. Kapiler di vilus tersier akan berkontak dengan kapiler yang
terbentuk di mesoderm lempeng korion dan di tangkai penghubung.
Pembuluh-pembuluh darah ini, pada gilirannya membentuk kontantak
 24

dengan sistem sirkulasi intaembrional, mengguhungkan plasenta dan

mudigah. minggu keempat perkembangan, sistem vilosa sudah siap
manyalurkan nutrien dan oksigen yang sangat diperlukan bagi mudigah.

Gambar 18. Perkembangan vilus

 25

Gambar 19. Mudigah presomit dan trofoblas di akhir minggu ke tiga

Sementara itu, sel-sel sitotrofoblas di vilus secara progresif

menembus sinsitium di atasnya sampai mencapai endometrium ibu. Di
sini, sel-sel tersebut membentuk kotak dengan perluasan serupa dari
tonjolan vilus didekatnya, membentuk selubung sitotrofoblas luar.
Selubung ini secara bertahap mengelilingi seluruh trofoblas dan
melekatkan kantong korion secara erat ke jaringan endometrium ibu.
 26

Vilus yang meluas dari lempeng korion ke desidua basalis disebut

vilus ancoralis atau vilus batang. Bagian yang bercabang dari samping
vilus batang disebut vilus liber atau vilus bebas (terminalis) yang
merupakan tempat terjadinya pertukaran nutrien dan faktor lain.
Sementara itu, rongga korion menjadi semakin besar, dan pada
hari ke-19 atau 20, mudigah melekat ke selubung sititrofoblasnya melalui
sebuah tangkai penghubung yang sempit. Tangkai penghubung kemudian
berkembang menjadi tali pusat (korda umbilikalis) yang membentuk
hubungan antara plasenta dan mudigah.

Gambar 20. Potongan longitudinal melalui sebuah vilus di akhir minggu

keempat perkembangan.
 BAB III
KESIMPULAN

Pada awal minngu kedua, blastokista sudah tertanam sebagian

didalam stroma endometrium. Trofoblas berdiferensiasi menjadi
sititrofoblas dan sinsitotrofoblas. Pada hari ke-9 terbentuk lakuna di
sinsitotrofoblas.pada akhir minggu kedua, sirkulasi uteruplasenta primitif
sudah dimulai. Sitotrofoblas membentuk vilus primer yang menembus
kedalam dan dikelilingi oleh sinsitium.
Masa sel dalam atau embrioblas berdiferensiasi menjadi epiblas
dan hipoblas yang bersama-sama membentuk diskus bilaminar. Sel
endoderm berhubungan dengan membran eksoselom dan bersama-sama
mereka mengelilingi yolk sac primitif.
Proses paling khas yang terjadi pada minggu ketiga adalah
gastrulasi yang diawali oleh munculnya primitive steak (garis primitif),
dengan ujung sefaliknya (nodus primitif). Di daerah nodus dan garis ini,
sel-sel epiblas bergerak ke arah dalam (invaginasi) untuk membentuk
lapisan sel baru, endoderm dan mesoderm. Sel-sel yang tidak bermigrasi
melalui garis tetapi tetap di epiblas membentuk ektoderm. Ketiga lapisan
germinativum midigah ini membentuk semua jaringan dan organ.
Pada akhir minggu ketiga, tiga lapisan germinativum dasar yang
terdiri dari ektoderm, mesoderm, dan endoderm, telah terbentuk di bagian
kepala, dan proses untuk menghasilkan lapisan germinativum ini berlanjut
ke bagian lebih kaudal mudigah sampai akhir minggu keempat

27
 DAFTAR PUSTAKA

Hall, G. (2011). Textbook of Medical Physiology. 12th Edition. : Elsevier

(Singapore) : Saunders
Rohen, JW. (2009). Funktionelle Embryologie. New York : Schattauer GmbH
Sadler, TW. (2015). Langman’s Medical Embryology. 13th Edition. USA :
Lippincott Williams.
Sherwood, L. (2012). Fisiologi Manusia Dari Sel Ke Sistem. Jakarta : EGC.
Singh, Vishram. 2012. Textbook of Clinical Embriology. New Delhi: Elsevier

28