Konservasi Biologi 184 (2015) 251–258

Daftar isi tersedia di ScienceDirect

Biological Conservation
: www.elsevier.com/locate/biocon

Predasi macan tutul salju di lanskap yang didominasi ternak di Mongolia

,
Johansson a,b,c,d, rjanTom McCarthy c, Gustaf Samelius a,d, Henrik Andrén a,
Lkhagvasumberel Tumursukh e, Charudutt Mishra d,f
a
Grimsö Wildlife Research Station, Department of Ecology, Swedish University of Agricultural Sciences, SE-73091 Riddarhyttan, Swedia bNordens
Ark, by säteri, 456 93 Hunnebostrand, Swedia
c
Panthera, 8 W 40th Street, lantai 18, New York, AS
d
Snow Leopard Trust, 4649 Sunnyside Avenue North, Seattle, AS
e
Yayasan Konservasi Macan Tutul Salju, Distrik Sukhbaatar, Khoroo ke-4, 53-9 Ulan Baatar, Mongolia
f
Yayasan Konservasi Alam, 3076/5, IV Cross Gokulam Park, Mysore, India

info artikel kemungkinan akan jauh lebih tinggi daripada perkiraan sebelumnya.

Sejarah artikel:
Diterima 11 September 2014
Diterima dalam bentuk revisi 29 Januari 2015 Diterima 1 Februari 2015

Kata kunci:
gurun Gobi
GPS collar
Tingkat pembunuhan
Panthera uncia
Pilihan mangsa
Konflik satwa liar

2015 Elsevier Ltd. Semua hak dilindungi undang-undang.

1. Pendahuluan
abstrak
perlindungan ternak (Jackson dan Wangchuk, 2004),
Predasi ternak merupakan penyebab penting dari terancamnya macan tutul salju
(Panthera uncia) di seluruh jangkauannya. Namun, informasi rinci tentang variasi kompensasi kerusakan (Maclennan et al., 2009), dan menciptakan
individu dan spatio-temporal dalam pola predasi macan tutul salju dan tingkat kesadaran
pembunuhan mereka terhadap ternak dan ungulata liar masih kurang. Kerusakan yang disebabkan oleh karnivora terhadap kepentingan
Kami mengumpulkan 19 macan tutul salju di Pegunungan Tost, Mongolia, dan dan kesejahteraan manusia merupakan hambatan utama bagi
mencari kelompok posisi GPS untuk mengidentifikasi sisa mangsa dan konservasi (Woodroffe et al., 2005). Sikap negatif masyarakat lokal
memperkirakan tingkat pembunuhan dan pilihan mangsa. terhadap karnivora besar dikaitkan dengan kerugian aktual atau yang
Macan tutul salju membunuh, rata-rata, satu ungulata setiap 8 hari, yang mencakup dirasakan seperti pemangsaan ternak, persaingan untuk hewan buruan,
lebih banyak mangsa liar (73%) daripada ternak (27%), meskipun kelimpahan ternak atau serangan terhadap manusia, dan dapat menyebabkan
setidaknya satu kali lipat lebih tinggi. Predasi pada ternak yang digiring terjadi
pembunuhan pembalasan (Linnell et al., 2001). Dengan demikian, salah
terutama pada orang-orang yang tersesat dan di daerah-daerah terjal di mana
hewan-hewan tidak terlihat dari dernya. Dua ungulata liar, ibex (Capra ibex) dan satu komponen kunci dari pengelolaan dan konservasi karnivora adalah
argali (Ovis ammon), dibunuh secara proporsional dengan kelimpahan relatif mereka. mengurangi kerugian bagi masyarakat lokal melalui upaya-upaya
Pola pemangsaan berubah dengan perubahan spasial (berkuku liar) dan musiman seperti lebih baik
(ternak) dalam kelimpahan mangsa. Macan tutul salju jantan dewasa membunuh
mangsa yang lebih besar dan ternak 2-6 kali lebih banyak dibandingkan dengan
betina dan jantan muda. Tingkat pembunuhan jauh lebih tinggi daripada perkiraan Grimsö Wildlife Research Station, Department of Ecology, Swedish University of Agricultural
berdasarkan kotoran sebelumnya, dan tingkat pembunuhan betina lebih tinggi Sciences, SE-73091 Riddarhyttan, Swedia. Tel.: +46 70 2292881.
daripada tingkat pembunuhan jantan. Kami menyarankan bahwa (i) macan tutul salju Alamat email: orjan.johansson@slu.se (Ö. Johansson), tmccarthy@panthera. org (T.
memangsa sebagian besar ungulata liar dan membunuh ternak secara oportunistik, McCarthy), gustaf.samelius@slu.se (G. Samelius), henrik.andren@slu.se (H. Andrén),
(ii) pembunuhan balasan oleh ternak, dernya cenderung menyebabkan kematian sumbee@snowleopard.org (L. Tumursukh), charu@snowleopard.org ( C. Misra).
yang lebih besar pada macan tutul salju jantan dewasa dibandingkan dengan betina
dan jantan muda, dan (iii) total pengambilan mangsa oleh populasi macan tutul salju http://dx.doi.org/10.1016/j.biocon.2015.02.003
0006-3207/ 2015 Elsevier Ltd. Semua hak dilindungi undang-undang.
 dan toleransi (Marker et al., 2003).
Perencanaan pengelolaan dan konservasi yang efektif untuk nivora
mobil besar di habitat yang digunakan untuk penggembalaan ternak
bergantung pada perkiraan tekanan pemangsaan yang andal pada
ternak dan mangsa liar. Dua faktor kunci untuk memperkirakan dampak
predator pada mangsanya adalah tingkat pembunuhan dan pilihan
mangsa. Parameter ini perlu diinterpretasikan dalam kaitannya dengan
pendorong yang mendasari peristiwa predasi (Suryawanshi et al.,
252 Johansson et al. / Konservasi Biologis 184 (2015) 251–258
ternak karena mangsa alami mereka habis (Woodroffe et al., 2005); (3)
demografi: pemangsa jantan dan betina dapat menargetkan spesies
atau usia mangsa yang berbeda /kategori jenis kelamin karena
dimorfisme ukuran seksual, perbedaan dalam strategi riwayat hidup
(Knopff et al., 2010; Mattisson et al., 2013), atau kebutuhan energi yang
berbeda (terutama betina yang membesarkan anak; Anderson dan
Lindzey, 2003); (4 ) musim ality: mangsa ch oice dan tingkat
pembunuhan dapat menunjukkan pola musiman, misalnya, ketika
mangsa menunjukkan denyut kelahiran, predator dapat
mengintensifkan predasi pada neonatus (Sand et al., 2008) atau ketika
migrasi mengubah ketersediaan mangsa (Sunquist dan Sunquist,
1989). Pengetahuan tentang bagaimana faktor-faktor ini mempengaruhi
predasi pada mangsa alami atau ternak hidup dapat memungkinkan
upaya mitigasi yang lebih efisien dengan mengarahkan mereka ke
periode waktu dan area di mana predasi paling mungkin terjadi.
Lokasi GPS hewan berkerah radio dapat digunakan untuk
mengidentifikasi kemungkinan lokasi pembunuhan, biasanya diwakili
oleh kumpulan lokasi yang teragregasi secara spasial (Anderson dan
Lindzey, 2003). Macan tutul salju (Panthera uncia) adalah predator
puncak yang terancam punah dari pegunungan tinggi di Asia Tengah
yang banyak digunakan untuk produksi ternak (Mishra et al., 2003).
Seperti banyak karnivora besar lainnya yang terancam, pemangsaan
ternak adalah masalah konservasi utama di seluruh jajaran macan tutul
salju (Kyrgyzstan, Jumabay-Uulu et al., 2013; China, Li et al., 2013;
India, Mishra, 1997; Mongolia, Shehzad dll_ _____ ., 2010). Bukti
korelatif menunjukkan bahwa pemangsaan ternak terutama ditentukan
oleh kelimpahan lokal macan tutul salju dan mangsa liarnya
(Suryawanshi et al., 2013). Sebelumnya, upaya untuk mencari
pembunuhan dari macan tutul salju berkerah radio VHF dianggap terlalu
sulit (Jackson, 1996), dan akibatnya, pola predasi disimpulkan dari
analisis feses (misalnya Jumabay Uulu et al., 2013; Shehzad et al. ,
2012; Wegge et al., 2012) yang tidak memungkinkan pemahaman
tentang variasi temporal, spasial atau individu dalam pilihan mangsa.
Dengan demikian, perkiraan tingkat pembunuhan macan tutul salju
berdasarkan individu yang dapat diandalkan atau pemahaman tentang
variasi individu dalam pilihan mangsa masih kurang.
Kami menyajikan informasi yang kuat tentang tingkat pembunuhan
dan pilihan mangsa macan tutul salju individu dari berbagai kategori
usia-jenis kelamin (jantan dewasa, jantan muda, betina lajang dan
betina dengan anaknya). Kami menangkap 19 macan tutul salju dan
dengan memeriksa pilihan mangsanya, kami mencoba memahami
apakah pemangsaan ternak bersifat oportunistik atau apakah macan
tutul salju secara aktif mencari ternak. Kami membandingkan pola
pemangsaan dari berbagai kategori usia-jenis kelamin, mengingat
bahwa pada karnivora besar, jantan dan sub-dewasa dianggap lebih
cenderung membunuh ternak karena pergerakan mereka yang luas
atau kecenderungan untuk mengambil risiko yang lebih besar (Linnell et
al. , 1999). Kami secara khusus berusaha menjawab pertanyaan-
pertanyaan berikut:
(1) Seberapa sering macan tutul salju membunuh hewan berkuku
dan ternak liar?
(2) Apakah ada variasi musiman dalam pemangsaan ternak? (3)
Apakah ada perbedaan pola pemangsaan pada hewan ternak dan
ungulata liar antara jenis kelamin macan tutul salju dan kelas
umur/fisiologis?
(4) Apakah individu macan tutul salju mempertahankan komposisi
makanannya atau apakah mereka mengubah pola makannya
sebagai respons terhadap variasi spasial dalam kelimpahan
mangsa?
2013). Penggerak ini mungkin termasuk: (1) keuntungan dan
kerentanan mangsa: mangsa tertentu dapat dihindari tergantung pada
ukuran atau kepadatannya karena biaya pencarian atau pembunuhan
membebani manfaatnya (Sunquist dan Sunquist, 1989), atau mungkin
tidak tersedia untuk membunuh (misalnya dipagari atau ditempatkan
selama periode tertentu; (Jackson dan Wangchuk, 2004); (2)
ketersediaan mangsa alternatif: pemangsa dapat mengubah tingkat
pemangsaan jika mangsa yang 'lebih mudah' atau lebih menguntungkan
tersedia dan beberapa pemangsa dapat membunuh
2. Bahan dan Metode
2.1. Wilayah Studi
Penelitian ini dilakukan di atas area c. 1700 km2 di Pegunungan Tost
di Gobi Selatan, Mongolia (43 N, 100 E), dari September 2008 hingga
November 2013. Tost terdiri dari beberapa
pegunungan terjal yang dilalui oleh lembah dan ngarai curam (rentang
ketinggian 1800–2500 m). Curah hujan tahunan <130 mm/tahun dan
suhu berkisar antara 35 C hingga 38 C dengan angin kencang
sepanjang tahun.
Sekitar 90 keluarga penggembala tinggal di wilayah studi. Para
penggembala adalah semi-nomaden dan berpindah beberapa kali
sepanjang tahun; tinggal di daerah datar di musim panas dan di daerah
pegunungan di musim dingin untuk berlindung dari angin dingin
(Pengetahuan tradisional, B. Agvantseeren Pers. Komunikasi). Ternak
mereka terdiri dari 32.000 kambing (Capra aegagrus) dan domba (Ovis
aries), 1.100 unta (Camelus bactrianus), dan 120 kuda (Equus ferus
cabal lus). Kuda dan unta sebagian besar berkeliaran bebas dalam
kawanan kecil, terutama di dataran atau bagian yang lebih rendah dan
kurang kasar, di mana kambing dan domba secara aktif digiring dan
dikandangkan di dekat tempat perkemahan pada malam hari.
Di antara ungulata liar, Ibex Siberia (Capra sibirica) umum
ditemukan di seluruh bagian pegunungan yang berbukit dan argali (Ovis
ammon) ditemukan terutama di perbukitan di bagian utara dan barat
daerah penelitian (Tumursukh, 2013). Survei pendahuluan menemukan
429 ibex dan 11 argali atau 59 ibex/argali di wilayah selatan dan 221
ibex dan 74 argali atau 3 ibex/argali di wilayah utara (K. Suryawanshi,
data tidak dipublikasikan). Kuda dan unta terutama terdapat di wilayah
utara sedangkan kambing dan domba tersebar merata. Spesies
mangsa potensial yang lebih kecil termasuk kelinci Tolai (Lepus tolai),
ayam hutan chukar (Alectoris chukar) dan berbagai hewan pengerat.
Predator simpatrik dan pemulung termasuk serigala (Canis lupus), lynx
(Lynx lynx), rubah merah (Vulpes vulpes), marten (Martes spp.), hering
berjenggot (Gypaetus barbatus), elang emas (Aquila chrysaetos),
hering hitam (Aegypius monachus). ) dan gagak (Corvus corax).
Kami menggunakan Vector Ruggedness Measures untuk
menangkap dan menggambarkan variasi spasial topografi di dalam
area studi. Ini memperkirakan kekasaran medan berdasarkan variasi
dalam orientasi tiga dimensi antara sel-sel tetangga dalam kisi, di mana
nilainya dapat berkisar dari 0 (tidak ada variasi) hingga 1 (variasi
lengkap). Kami menggunakan delapan sel grid tetangga untuk
memperkirakan kekasaran, masing-masing dengan ukuran 250 m2.
Untuk memahami bagaimana macan tutul salju merespons pilihan
mangsa mereka dengan perubahan kelimpahan mangsa lokal, kami
membagi wilayah penelitian kami menjadi 2) dan Utara (807
km2rentangKisaran Selatan (rata-rata kekasaran 0,089 (±0,0001 SE))
lebih terjal dan bergunung-gunung daripada Utara (rata-rata kekasaran
0,058 (±0,0001 SE), Gbr. 1).
2.2. Penangkapan macan tutul salju dan kunjungan kelompok
Macan tutul salju ditangkap dengan jerat kaki, diimobilisasi secara
kimiawi dan dilengkapi dengan kalung GPS (North Star, King George,
USA) pada tahun 2008–2009 dan kalung GPS-Plus (Vectronic
Aerospace, Ber lin, Jerman) pada 2010–2013 (Johansson et al., 2013).
Kerah diprogram untuk mengambil satu perbaikan GPS setiap tujuh dan
lima jam untuk Bintang Utara dan kerah Vectronic, masing-masing, dan
segera menghubungkan data melalui komunikasi satelit (Globalstar).
Cluster posisi GPS diselidiki untuk 16 macan tutul salju (delapan jantan,
 dan delapan betina, di mana dua jantan bertransisi dari muda ke
dewasa dan tiga betina bertransisi antara lajang ke betina dengan
anaknya selama penelitian). Usia diperkirakan berdasarkan ukuran
tubuh, warna dan keausan gigi dan adanya bekas luka wajah di mana
semua pria dewasa memiliki bekas luka yang parah (Johansson et al.,
2013). Macan tutul salju yang lebih muda dari 3,5 tahun dikategorikan
sebagai muda.
(n = 461). Oleh karena itu, untuk menghitung tingkat pembunuhan, pertama-tama
pembunuhan berturut-turut dari waktu perbaikan GPS pertama di klaster pertama
(Cavalcanti dan Gese, 2010). Tingkat pembunuhan dianggap sebagai kebalikan
dari interval pembunuhan, dan dinyatakan sebagai jumlah mangsa yang terbunuh
kategori macan tutul salju (jantan muda, jantan dewasa, betina lajang dan betina dengan
Gambar. 1. Daerah penelitian di Pegunungan Tost, Mongolia, dibagi menjadi daerah
pegunungan Selatan dan daerah utara yang lebih landai. Kedua poligon membatasi area di
mana pembunuhan yang dilakukan oleh macan tutul salju berkerah GPS berada (masing-
masing 11 dan 8 macan tutul salju untuk rentang Selatan dan Utara)
istirahat siang Cluster didefinisikan sebagai lokasi P2 dalam jarak 100
m satu sama lain dan dipisahkan oleh kurang dari 24 jam. Dua puluh
tujuh kunjungan awal ke cluster dengan hanya lokasi siang hari hanya
menghasilkan satu pembunuhan anak ibex, setelah itu cluster hanya
siang hari dianggap sebagai istirahat siang dan tidak dikunjungi.
Kunjungan cluster dilakukan selama 26 periode selama durasi
penelitian kami, mulai dari 31 hingga 189 hari (menghasilkan total 2339
hari macan tutul salju).Kami mencari 370 kelompok lokasi pembunuhan
potensial secara intensif untuk sisa-sisa mangsa dan salju tanda macan
tutul (kotoran, jejak, dan goresan). Umur mangsa yang dibunuh
diperkirakan dengan menghitung cincin annular tanduk untuk ibex dan
argali jantan >2 tahun, dari panjang tanduk untuk betina dan muda (<2
tahun), dan keausan gigi dan erupsi untuk semua spesies
(Severinghaus, 1949). Bobot hidup untuk spesies mangsa ditetapkan
menjadi 40 kg untuk kambing dan domba, 150 kg untuk unta dan kuda
muda (<1 tahun) (http://www.mofa.gov.mn), 44 kg dan 90 kg untuk
betina dan jantan ibex, masing-masing (Fedosenko dan Blank, 2001),
dan 71 kg dan 149 kg untuk argali betina dan jantan, masing-masing
(Kenny et al., 2008).
Situs cluster dikunjungi hanya setelah minimal dua hari setelah
lokasi terakhir macan tutul salju di situs tersebut. Rata-rata waktu dari
lokasi GPS pertama di cluster hingga kunjungan lapangan adalah 20
hari (kisaran 2-79 hari). Meskipun hal ini berpotensi menyebabkan
pemindahan bangkai kecil oleh pemulung, kami menemukan dalam
beberapa kunjungan kembali ke kelompok bahwa di lanskap kering,
bagian-bagian seperti rumen, rambut, tanduk, potongan tulang, dll.
tetap berada di dalam kelompok selama beberapa bulan. Bagian-
bagian ini mungkin tidak menarik bagi pemulung dan kami tidak
berharap jeda waktu menyebabkan bias yang signifikan dalam data
kami. Kami menganggap semua bangkai sebagai dibunuh oleh macan
tutul salju berkerah radio jika mereka ditemui di dalam area cluster dan
dekomposisi cocok dengan tanggal cluster. Ketika dua macan tutul salju
berada di cluster yang sama (n = 14) pembunuhan ditugaskan ke
individu yang muncul di cluster pertama. Macan tutul salju kedua
muncul di gugusan antara 10 dan 145 jam setelah yang pertama dan
karenanya tidak dapat membunuh. Kami juga mendokumentasikan
tanda-tanda pemulung seperti jejak, kotoran, dan bulu di lokasi
pembunuhan. Sisa-sisa mangsa ditemukan di 258 cluster, sembilan di
antaranya tidak dapat diidentifikasi dengan pasti berdasarkan
spesiesnya. Pada empat kelompok tambahan, kami menemukan tanda-
tanda seperti rambut dan darah yang menunjukkan tetapi tidak dapat
memastikan pembunuhan. Ini, dan sembilan pembunuhan yang belum
Kami berasumsi bahwa lokasi pembunuhan mangsa besar akan
menghasilkan sekelompok lokasi GPS yang berdekatan satu sama lain
mengingat kecenderungan karnivora besar untuk tinggal dalam waktu
lama saat mereka membunuh (Anderson dan Lindzey, 2003; Sand et
al., 2008) . Namun, semua cluster lokasi GPS tidak serta merta
mematikan situs, misalnya bisa
. Johanson dkk. / Konservasi Hayati 184 (2015) 251–258 253
kita turunkan
, yang didefinisikan sebagai jumlah hari antara dua
hingga
perbaikan GPS pertama di klaster kedua. Semua interval yang berisi
cluster yang belum dikunjungi (n = 51) telah dihapus sebelum analisis
per bulan (Knopff et al., 2010).
2.4. Analisis statistik
Kami memeriksa perbedaan dalam pilihan mangsa di antara
ditentukan, tidak termasuk dalam analisis kami. 108 kelompok yang
tersisa kemungkinan merupakan tempat peristirahatan atau tempat di
mana macan tutul salju telah membunuh mangsa kecil yang tidak dapat
kami deteksi.
2.3. Tingkat pembunuhan
Saat menganalisis data GPS yang disimpan dari 10 collar yang
diambil, kami menemukan bahwa semua cluster belum di-uplink. 370
klaster yang kami kunjungi merupakan 81% dari total jumlah anak
klaster
) menggunakan kontingensiCaryv2 dan uji eksak Fisher, ketika jumlah
pengamatan yang diharapkan dalam sel kurang dari 5 (Proc Freq, SAS
Institute Inc.,, Carolina Utara) menggunakan data hitungan. Kami
pertama-tama menggunakan tabel 5-kali-4 untuk menguji perbedaan
pada tingkat spesies dan kemudian mempartisi data dengan (1) ternak
versus mangsa liar dan (2) mangsa kecil versus besar (unta, kuda, dan
argali dikumpulkan sebagai mangsa besar dan domba, kambing dan
ibex sebagai mangsa kecil), untuk menguji perbedaan pilihan di antara
jenis mangsa. Selanjutnya, kami mempartisi data dengan (1) rentang
spasial (Utara versus Selatan) untuk menguji perbedaan spasial dalam
pilihan mangsa dan (2) jenis kelamin mangsa liar, yang digunakan
sebagai proksi untuk perbedaan pilihan mangsa berdasarkan ukuran.
Kami juga membandingkan pilihan mangsa untuk macan tutul salju
yang menggunakan kedua rentang spasial dengan yang terbatas pada
rentang spasial tunggal untuk menguji apakah perbedaan predasi
antara dua rentang spasial disebabkan oleh spesialisasi individu atau
terkait dengan kelimpahan mangsa lokal. Di semua tabel kami telah
menunjukkan proporsi dengan ukuran sampel untuk setiap kolom,
bukan data hitungan.
Untuk menilai waktu hari ketika ternak yang digiring (domba dan
kambing) dibunuh, kami mempertimbangkan waktu saat lokasi GPS
pertama diperoleh di cluster. Kami tidak menyertakan cluster jika lokasi
GPS terakhir sebelum cluster hilang karena interval pemosisian lima
jam akan membuat perkiraan menjadi tidak pasti. Kami menganggap
semua jam antara matahari terbit dan terbenam sebagai siang hari.
Kami menggunakan model campuran linier untuk menganalisis (1)
interval pembunuhan dalam kaitannya dengan kategori macan tutul
salju dan spesies mangsa yang berbeda dan (2) perubahan musiman
dalam proporsi ternak dan mangsa liar menggunakan R 2.12.1 dengan
paket lme4 (Tim Inti Pengembangan R , 2014). Karena kami memiliki
beberapa sampel dari individu yang sama, kami memasukkan individu
sebagai efek acak dalam kedua perbandingan ini sebagai kontrol
perkiraan untuk pengambilan sampel tindakan berulang. Kami
menurunkan empat model kandidat apriori untuk analisis pada interval
pembunuhan (Tabel 1). Kami menyertakan model nol variasi di sekitar
 Tabel 1 (nilai referensi): 4,75 ± 1,18 (SE).
Model yang mengevaluasi variasi interval pembunuhan macan tutul salju pada jenis mangsa Interval pembunuhan yang sesuai untuk kategori macan tutul salju dan jenis mangsa
yang berbeda di Pegunungan Tost di Mongolia, menggunakan kriteria informasi Akaike dibandingkan dengan referensi:
(dikoreksi untuk ukuran sampel, AICc). Betina lajang: 0,38 ± 1,10 (SE).
Jantan dewasa: 1,87 ± 1,87 (SE).
Model AICc DAICc Berat model Kategori macan tutul salju + Jenis mangsa a 845.1 0.80 Laki-laki muda: 1,40 ± 1,35 (SE).
Jenis mangsa 847.9 2.8 0,20 Kategori macan tutul salju 862.1 17.0 0.00 Model nol 865.7 Ibex: 2,66 ± 1,00 (SE).
20,6 0.00 Argali: 2,90 ± 1,71 (SE).
Unta: 0,56 ± 3,34 (SE).
a
Koefisien model: Kuda: 6,79 ± 2,13 (SE).
Interval pembunuhan untuk Betina dengan anak kambing & domba ditetapkan sebagai Intercept
254 . Johanson dkk. / Konservasi Biologis 184 (2015) 251–258

grand mean untuk mengontrol tanpa efek dari salah satu variabel yang
disertakan. Dalam analisis ini, kategori macan tutul salju dan spesies
mangsa dimasukkan untuk memeriksa apakah tingkat pembunuhan
dipengaruhi oleh ukuran mangsa yang dibunuh pada awal interval.
Untuk menguji pengaruh musim terhadap jenis mangsa yang
dibunuh (ternak berkode 1 dan mangsa liar berkode 0) oleh macan tutul
salju, kami menggunakan dua metode. Pertama kami menggunakan
analisis melingkar dalam paket R Cir cStats. Namun, CircStats tidak
dapat menangani kesalahan binomial dan faktor acak, oleh karena itu,
kami juga menggunakan regresi logistik (model logit dengan kesalahan
binomial) dengan individu macan tutul salju sebagai faktor acak. Dalam
regresi logistik kami memasukkan bulan dan bulan ke2 (non-linier). Data
mentah (n = 249) digunakan dalam kedua pengujian tetapi untuk
menyajikan data, kami menggabungkannya menjadi beberapa bulan.
Kami menggunakan kriteria informasi Akaike dengan penyesuaian
sampel kecil (AICC) untuk menentukan peringkat model. Model dengan
nilai AICC dipilih sebagai model terbaik dan model dalam dua unit AIC C
dianggap memiliki dukungan yang sama (Burnham dan Anderson,
2002).
3. Hasil
Macan tutul salju membunuh lebih banyak mangsa liar (73%)
daripada ternak (27%), dengan ibex menjadi mangsa paling umum
yang diambil
Tabel 2
(Tabel 2). Kami menemukan tanda-tanda pemulung di 176 lokasi
pembunuhan (71%), termasuk burung (157 lokasi pembunuhan), rubah
(114), martens (6) dan serigala (4).
3.1. Pilihan
mangsa Pilihan mangsa berbeda antara kategori macan tutul salju
(Uji eksak Fisher, P <0,001; Tabel 2) dengan jantan dewasa membunuh
lebih banyak kambing dan kuda daripada kategori lainnya (Uji eksak
Fisher, P <0,001). Kedua kategori jantan membunuh proporsi mangsa
besar yang lebih tinggi daripada dua kategori betina ( v2(1) = 9,38, P =
0,0022). Jantan dan betina dewasa dengan anaknya membunuh lebih
banyak ibex dan argali jantan dibandingkan jantan muda dan betina lajang
(v2(1) = 14,3, P <0,001; Tabel 3). Predasi ternak hidup lebih tinggi untuk laki-
laki dewasa dibandingkan dengan kategori lainnya ( v2(1) = 30,6, P <0,001).
Pilihan mangsa berbeda antara dua rentang spasial dengan proporsi
ibex dan kambing yang lebih besar yang dibunuh di wilayah selatan
yang lebih kasar dan lebih banyak argali, kuda dan unta yang dibunuh
di wilayah utara (uji pasti Fisher, P <0,001; Tabel 4). Demikian pula,
pilihan mangsa macan tutul salju individu yang memanfaatkan wilayah
Utara dan Selatan berbeda di antara kedua wilayah tersebut (Uji pasti
Fisher, P <0,001; Tabel 4). Namun, proporsi mangsa liar dan ternak
hidup yang dibunuh oleh macan tutul salju serupa di kedua rentang
(v2(1) = 0,078, P = 0,78; Tabel 4).

Proporsi spesies mangsa yang ditemukan di lokasi pembunuhan (diwakili oleh kelompok GPS macan tutul salju radio-kerah) untuk berbagai kategori macan tutul salju di Pegunungan Tost. Juga
ditampilkan adalah pilihan mangsa berdasarkan kotoran macan tutul salju yang dikumpulkan di daerah yang sama (Shehzad et al. (2012)Jenis

mangsa Studi saat ini Shehzad et al. (2012)

(n = 81 feses) (%) Mangsa liar Betina dengan anaknya (n = 52 Jantan muda (n = 36 Jantan dewasa Semua digabungkan (n = 249
Betina tunggal (n = 69 pembunuhan) (%) pembunuhan) (%) (n = 92 pembunuhan) (%) pembunuhan) ( %)
pembunuhan) (%)

Ibex 77 79 78 45 65 70 Argali 3 8 17 9 8 9 Total Liar 80 87 94 53 73 79

Ternak
Kuda 0 0 0 12 4 0 Unta 4 0 6 2 2 0 Kambing & Domba 16 13 0 33 20 20 Total Ternak 20 13 6 47 27 20
pemangsa kecil
000001

Tabel 3
Jumlah dan rasio ibex dan argali dewasa (P2 tahun) jantan dan betina yang dibunuh oleh berbagai status sosial macan tutul salju di Pegunungan Tost, Mongolia Bobot mewakili rata-rata massa
tubuh mangsa yang hidup

Ibex jantan (90 kg) & argali (149 kg) Ibex betina (44 kg) & argali (71 kg) Rasio mangsa jantan/mangsa betina Betina

tunggal 11 15 0,7 Betina dengan anak 24 5 4,8 Jantan muda 7 9 0.8 Jantan dewasa 25 7 3.6

Tabel 4
Proporsi kil mangsa dipimpin oleh macan tutul salju di pegunungan Selatan dan Utara di Pegunungan Tost, Mongolia. Mangsa yang dibunuh oleh satu laki-laki muda yang berkeliaran di seluruh
area penelitian telah dihilangkan sebelum analisis karena dia tidak dapat ditugaskan ke salah satu dari dua area tersebut (n = 5 mangsa).

Jenis mangsa Semua individu (n = 15) Individu yang memanfaatkan kedua area (n = 7) Kisaran selatan (n = 165) (%) Kisaran utara (n = 79) (%) Kisaran selatan (n = 109) (%) Kisaran utara
(n = 41) (%)

Ibex 72 52 70 54 Argali 1 23 1 20 Kuda 4 6 6 12 Unta 1 5 1 5 Kambing & Domba 24 14 23 10

3.2. Perubahan musim dalam pemangsaan ternak . Johanson dkk. / Konservasi Biologi 184 (2015) 251–258 255
untuk perbedaan musim di antara kategori macan tutul salju. Enam puluh 3 k

dua persen domba dan kambing yang dapat kita perkirakan

c

waktu pemangsaan dibunuh pada malam hari (n = 29).

Tingkat pemangsaan ternak berubah secara musiman. Proporsi
ternak yang dibunuh oleh macan tutul salju lebih tinggi di musim dingin
daripada di musim panas menurut regresi melingkar dan regresi logistik.
Model regresi logistik terbaik termasuk bulan dan efek kuadrat dari
bulan (DAIC = 7,1 lebih baik daripada model nol; Gambar 2). Proporsi
rata-rata (±SE) ternak dalam diet musim dingin (Des–Feb) adalah 42 ±
21% (n = 9), musim semi (Mar–Mei) 32 ± 8% (n = 82), musim panas
(Juni–Ags ) 10 ± 2% (n = 77) dan musim gugur (Sep–Nov) 35 ± 3% (n =
81). Ukuran sampel terlalu kecil untuk diuji
1,0
0,8
3.3. Laju
pembunuhan Interval pembunuhan dipengaruhi oleh kategori macan
tutul salju dan spesies mangsa (Tabel 1) . Rata-rata (±SE), macan tutul
salju membunuh satu ungu terlambat setiap 8,0 (±0,53) hari. Interval
pembunuhan serupa untuk betina tunggal (7,2 ± 0,9, n = 42 interval dari
5 individu) dan betina dengan anaknya (7,2 ± 1,2, n = 34 interval dari 5
individu), sedangkan untuk jantan muda lebih lama (9,0 ± 1,5, n = 20
dari 4 individu) dan laki-laki dewasa (8,9 ± 1,3, n = 49 interval dari 5
individu). Interval pembunuhan berhubungan dengan tingkat
pembunuhan rata-rata 4,2 pembunuhan/bulan untuk betina lajang dan
betina dengan anaknya, dan 3,4 pembunuhan/bulan untuk jantan muda
dan dewasa. Interval pembunuhan meningkat seiring dengan ukuran
mangsa yang terbunuh pada awal interval (Gbr. 3).

4. Diskusi
5 1 21 dan jenis kelamin salju macan tutul salju adalah
o

ts

39 macan tutul. Kami juga ungulata liar meskipun

il

f
11 21 telah mampu menilai kelimpahan ternak
o

pengaruh potensial setidaknya satu urutan

Kami menyajikan perubahan spasial dan besarnya lebih tinggi
n

o
informasi tentang tingkat temporal dalam daripada kelimpahan
44 pembunuhan dan pilihan kelimpahan mangsa mangsa liar (Tumursukh,
it
r

o
mangsa macan tutul lokal pada pola predasi 2013).
salju individu, dan pola macan tutul salju. Kami
r

28
P

0.6 0.4 0.2 0.0 pemangsaan untuk menemukan bahwa 73% 4.1. Pilihan mangsa dan
23
27
26 berbagai kategori usia dari pembunuhan diet umum
Jan Feb Mar Apr Mei Juni Juli Agustus Sep Okt Nov Des Bulan Data kami terbatas pada mangsa yang lebih besar yang
menghasilkan kelompok lokasi GPS macan tutul salju, dan kami tidak
Gambar 2. Proporsi ternak yang dibunuh oleh macan tutul salju dalam kaitannya dengan bulan dapat menilai tingkat pemangsaan pada mangsa bertubuh kecil (tikus,
dalam setahun. Titik mewakili data yang dikumpulkan untuk setiap bulan dengan ukuran sampel
yang diwakili oleh nomor. Garis putus-putus diturunkan dari model regresi logistik campuran lagomorph, dan burung) yang tidak mungkin menghasilkan kelompok
dengan faktor acak individu, logit(proporsi ternak) = 1,52 (±1,18 SE) 1,01 (±0,36 SE) bulan + GPS (Knopff et al. , 2010). Namun, diet macan tutul salju dalam
0,076 (±0,02 SE) bulan2). Garis hitam menunjukkan garis regresi melingkar yang dipasang. penelitian kami sangat mirip dengan hasil Shehzad et al. (2012) yang
menganalisis feses macan tutul salju yang dikumpulkan di area yang
sama (Tabel 2). Kontribusi kecil (1,2%) dari mangsa kecil yang Shehzad
et al. (2012) ditemukan menunjukkan bahwa ini bukan jenis mangsa
yang penting untuk macan tutul salju di Pegunungan Tost. Penggunaan
mangsa kecil yang terbatas di daerah penelitian kami mungkin terkait
dengan tidak adanya marmut (Marmota spp.), yang tampaknya lebih
0

8
sering dikonsumsi di daerah dengan kelimpahan tinggi (misalnya
tercatat 8% dari kotoran macan tutul salju di musim panas; Jumabay -
1

1
Uulu et al., 2013).
Studi sebelumnya tentang diet macan tutul salju, berdasarkan
analisis feses (misalnya Jumabay-Uulu et al., 2013; Shehzad et al.,
4

2012; Wegge et al., 2012), melaporkan variasi yang tinggi dalam

)

proporsi jenis mangsa, dengan ungulata liar merupakan 25-90%, ternak

2

( 0-67% dan mangsa yang lebih kecil seperti tikus dan burung 1-40%.
Variasi dalam ketersediaan mangsa antar wilayah studi dapat
l

0
menjelaskan beberapa perbedaan; ada
telah menyimpan kotorannya. Studi terbaru yang
r 0

t (67 kg) (110 kg) (150 kg) (150 kg) Spesies mangsa menggunakan DNA feses untuk memastikan
misalnya tidak ada ternak di Cagar Alam identitas pemangsa menemukan bahwa 31–57%
)

il
li

Sarychat (Jumabay-Uulu et al., 2013) sedangkan dari macan tutul salju yang diasumsikan berasal
1

ungulata liar sangat sedikit di Gilgit Baltistan di dari spesies lain seperti serigala, rubah, anjing
mana 67% makanan dilaporkan berupa ternak (Canis familiaris) dan martens (Anwar et al.,
(Anwar et al., 2011). Namun, dengan beberapa 2011; Jumabay Uulu dkk., 2013; Shehzad dkk.,
6

4
pengecualian baru-baru ini, penelitian 2012; Wegge dkk., 2012). Oleh karena itu, ada
sebelumnya tidak dapat menggunakan alat kemungkinan bahwa beberapa kotoran yang
2

genetik untuk memastikan spesies mana yang ditempatkan pada macan tutul salju di telinga
Gambar. 3. Interval pembunuhan macan tutul salju dalam kaitannya dengan spesies mangsa studi sebelumnya disimpan oleh karnivora yang lebih mengandalkan
yang dibunuh pada awal interval. Spesies mangsa diurutkan berdasarkan massa tubuh. Semua
unta yang ditemukan berumur kurang dari 6 bulan.
mangsa kecil (misalnya rubah dan marten), sehingga melebih-lebihkan
kontribusi mangsa kecil untuk diet macan tutul salju.
256 . Johanson dkk. / Konservasi Hayati 184 (2015) 251–258

4.2. Predasi ternak Kawanan ternak di daerah penelitian kami berkisar dari 100
hingga 800 ekor kambing dan domba, mereka tersebar di lereng
gunung sambil merumput, sering digembalakan oleh satu
penggembala, dan dikurung di dekat kamp pada malam hari (Mijiddorj,
2011). Mayoritas domba dan kambing (62%) dibunuh pada malam hari
(20.00–6.00). Meskipun selama lima tahun kerja lapangan kami, kami
mengamati tujuh kasus di mana macan tutul salju memasuki kandang,
data kami mencatat tidak ada kelompok dalam jarak 100 m dari
kandang mana pun. Sebaliknya ternak yang terbunuh kemungkinan
besar adalah orang-orang yang tersesat yang secara tidak sengaja
tertinggal di padang rumput. Pembunuhan kambing dan domba di siang
hari mungkin terjadi di habitat yang lebih kasar di mana sulit bagi
penggembala untuk menjaga ternak tetap terlihat, yang juga dapat
menyebabkan lebih banyak ternak tertinggal. Kisaran Selatan daerah
penelitian kami lebih kasar, dan itu mungkin menjelaskan proporsi yang
lebih tinggi dari ternak ternak yang dibunuh di sana dibandingkan
dengan daerah utara. Dalam sebuah studi berbasis wawancara, para
penggembala di daerah penelitian kami memperkirakan bahwa 41%
dari pemangsaan ternak oleh macan tutul salju melibatkan orang-orang
yang tersesat. 23% kasus predasi lainnya diperkirakan terjadi di
kandang pada malam hari (terjadinya 36% sisa kerugian tidak
dilaporkan; (Mijiddorj, 2011) Oleh karena itu, tampaknya kerugian
ternak untuk macan tutul salju dapat dikurangi dengan menghindari
penggembalaan ternak di daerah yang sangat kasar
4.3 Predasi oleh kelas umur-jenis kelamin
yang berbeda Studi kami menunjukkan perbedaan penting dalam
pilihan mangsa antara kategori usia-jenis kelamin macan tutul salju,
dengan jantan dewasa membunuh dua sampai enam kali lebih banyak
ternak daripada kategori lainnya. of solitary carnivores, Linnell et al.
(1999) suggested that wider ranging behaviour of males and their
tendency to take more risks could explain their greater livestock killing
compared to females. Furthermore, adults perhaps gain more
experience to know how to access protected livestock, since attacking
livestock is often associated with deterrents such as corrals, dogs
barking, humans shouting and general commotion. With age, individuals
gain experience, become more efficient and perhaps more assured at
hunting (Holekamp et al., 1997; Sand et al., 2006). This may explain
why adult male snow leopards killed more livestock. Older females, on
the other hand, are associated with cubs for most of the time and may
avoid subjecting the cubs to the risks associated with livestock
predation.
Similarly, prey size choice by snow leopards that we document ed
also seems to be explained by the age of the individual. In dimorphic
carnivores such as the lynx and the cougar (Felis concol or), where
males are 35–50% heavier than females, males kill relatively larger prey
(Knopff et al., 2010; Mattisson et al., 2013). However, the sexual size
dimorphism in adult snow leopards in our study area was lower (<20%),
with mean weights of 43.5 ± 0.55 kg (n = 7) and 36.7 ± 1.12 kg (n = 7)
adult males and adult females, respectively. We found that adult males
and females with cubs killed larger (male) wild prey. Like in the case of
live stock predation, with increased experience, males are perhaps bet
ter able to handle larger sized ungulates. Females with cubs tend to be
older and represent the category that needs most energy. It is likely that
the other categories cannot utilize a male ibex or argali kill efficiently,
whereas females with cubs can and hence they ben efit form selecting
the larger classes.
4.4. Spatial and temporal variation in prey choice
Seasonal movements by herders and the corresponding increase in
lates rather than livestock. Predation on livestock largely appeared to
result from chance encounters with free-ranging livestock, stragglers
that got left behind in pastures overnight, or herded animals grazing in
broken terrain that were out of view of the her der. Our data suggest
that livestock predation could be reduced considerably by reducing the
number of stragglers and avoiding grazing in very rugged terrain that
provides cover for snow leop ards. Such adjustments in herding
practices, in combination with the use of predator-proof corrals at night
sheep and goat abundance in snow leopard habitats (ie
mountains) in winter likely explains the increased levels of winter
livestock predation recorded in our study. Snow leopards preyed on
ibex and argali in proportion to their relative abundance, with more
argali killed in the Northern range and more ibex in the Southern range.
This pattern was also consistent in the prey choice of individual snow
leopards that hunted in both the mountain ranges, and appeared to
change prey choice according to the rela tive abundance of ungulates in
the respective range. Predation pat terns on large livestock also
appeared to reflect their relative abundance, with more camels and
horses killed in the Northern range, though sample sizes were small
and results should be inter preted with caution.
4.5. Kill rate
Our estimated kill rate of 3.7 kills/month by snow leopards is similar
to that of cougars (3.5 kills/month; Knopff et al., 2010) and Amur tigers
(Panthera tigris altaica; 3.7 kills/month; Miller et al., 2013), respectively.
Kill rate for others species such as jaguars (Panthera onca; 7.1
kills/month; Cavalcanti and Gese, 2010) and leopards (Panthera
pardus) in Namibia (6.3 kills/month; Stander et al., 1997) has been
reported to be much higher, while it was much lower for leopards in
South Africa (2.2 kills/month; Martins et al., 2010). The differences in kill
rates are likely explained by varying sizes of prey species, carcass loss
to other predators or scavengers, and variation in environmental
conditions (eg faster decomposition of meat in areas with higher tem
peratures and humidity).
Kill rate in our study was negatively correlated with the size of the
prey at the beginning of the kill interval, suggesting that the snow
leopards stayed longer at larger kills as they provided more biomass
(see also Cavalcanti and Gese, 2010 and Knopff et al., 2010 for similar
behaviour in jaguars and cougars). The higher use of larger prey by
male snow leopards may explain their lower kill rate, as compared with
females.
Only one of the female snow leopards we followed had cubs older
than 1 year. Her estimated kill rate (5.7 kills/month) was sub stantially
higher than the mean (4.2 kills/month) for females with cubs. It is likely
that the energy requirements for older cubs leads to an increased kill
rate, as has been found for cougars (Knopff et al., 2010) and leopards
(Stander et al., 1997). In fact, we may have underestimated the kill rate
of the female with old cubs as we found several of her kills on clusters
with only two locations, indicating that she and her cubs finished the
carcass quickly and moved on. There is also the possibility that they
may have con sumed some kills and moved on even before a cluster
was gener ated. Our value for the kill rate for females with cubs may
therefore be an underestimate, and largely represents females with
young cubs.
Poor GPS coverage in steep terrain and 5–7 h GPS fix intervals
likely resulted in us missing some small kills such as ibex kids that were
consumed quickly. While the kill rates reported here may therefore be
somewhat underestimated, they are considerably higher than the only
previous estimate of snow leopard predation rate of 1.7–2.5 kills/month
that was based assumptions of energy requirements for a snow leopard
sized felid (Jackson and Ahlborn, 1984). Thus, a snow leopard
population is likely to kill many more livestock and wild ungulates than
previous estimates of kill rate suggest.
5. Conclusions
Our results show that even in a landscape with many more live stock
than wild ungulates, snow leopards preyed upon wild ungu
Ö. Johansson et al. / Biological Conservation 184 (2015) 251–258 257
can substantially reduce livestock predation (see Jackson and
Wangchuk, 2004 for predator proof corrals). However, free-roaming
large bodied livestock such as horse and camels may be difficult to
protect and community based insurance may provide a more suitable
conservation strat egy (Mishra et al., 2003). If conservation efforts lead
to increased snow leopard densities as suggested by Suryawanshi et al.
(2013), that could lead to increased livestock predation and should
therefore be accompanied with efforts to better protect livestock and
improve vigilance through better herding practices.
Retaliatory killing in response to livestock predation has been a
major threat to snow leopards (Li and Lu, 2014). Our results sug gest
that if retaliatory killings occur in proximity to the kill sites of livestock,
male snow leopards will likely be more susceptible, given their higher
propensity for livestock predation than females. During our study period,
one adult male snow leopard was con firmed to have been killed in
retaliation against repeated attacks on livestock in the same corral, and
two other males may have been killed given their last GPS locations
were close to corrals that they had raided multiple times. While for
population demograph ics, this is less threatening than retaliatory killing
of reproductive females, the small and sparse populations of snow
leopards may be vulnerable to rapid demographic skews.
Role of the funding source
None of the funding sources were involved in the study design, data
collection, analysis, writing or submission of this paper.
Acknowledgements
We are thankful to the Ministry for Environment and Green
Development, Government of Mongolia, and the Mongolian Acade my
of Sciences for supporting our work. Cat Life Foundation, Columbus
Zoo & Aquarium, David Shepherd Wildlife Foundation, Kolmarden Zoo,
Nysether Family Foundation, Twycross Zoo, Fon dation Segré-Whitley
Fund for Nature and Woodland Park Zoo con tinue to provide generous
financial support. We are very grateful to all people that helped with the
fieldwork. We thank Jens Frank, Matt Low, Jenny Mattisson, Bo
Söderström and Byron Weckworth for comments on the manuscript.
References
Anderson Jr., CR, Lindzey, FG, 2003. Estimating cougar predation rates from GPS location
clusters. J. Wild. Manage., 307–316
Anwar, MB, Jackson, R., Nadeem, MS, Janecˇka, JE, Hussain, S., Beg, MA, Muhammad, G.,
Qayyum, M., 2011. Food habits of the snow leopard Panthera uncia (Schreber, 1775) in
Baltistan, Northern Pakistan. eur. J. Wild. Res. 57, 1077–1083.
http://dx.doi.org/10.1007/s10344-011-0521-2.
Bagchi, S., Mishra, C., 2006. Living with large carnivores: predation on livestock by the snow
leopard (Uncia uncia). J.Zol. 268, 217–224.
Burnham, KP, Anderson, DR, 2002. Model Selection and Multimodel Inference: A Practical
Information-Theoretic Approach. Springer, New York. Cavalcanti, SM, Gese, EM, 2010. Kill
rates and predation patterns of jaguars (Panthera onca) in the southern Pantanal, Brazil. J.
Mamalia. 91, 722–736. http://dx.doi.org/10.1644/09-MAMM-A-171.1.
Fedosenko, AK, Blank, DA, 2001. Capra sibirica. Mamm. Species, 1–13. Holekamp, KE, Smale,
L., Berg, R., Cooper, SM, 1997. Hunting rates and hunting success in the spotted hyena
(Crocuta crocuta). J.Zol. 242, 1–15. http://www.mofa.gov.mn/livestock. Mongolian Government
(accessed 12.08.14).
Jackson, R., 1996. Home Range, Movements and Habitat Use of Snow Leopard in Nepal. PhD
Thesis, pp. 1–255.
Jackson, R., Ahlborn, GG, 1984. Preliminary habitat suitability model for the snow leopard
258 Ö. Johansson et al. / Biological Conservation 184 (2015) 251–258
Suryawanshi, KR, Bhatnagar, YV, Redpath, S., Mishra, C., 2013. People, predators and
perceptions: patterns of livestock depredation by snow leopards and wolves. J. Aplikasi
Ekol. 50, 550–560. http://dx.doi.org/10.1111/1365-2664.12061.
Tumursukh, L., 2013. Demography and Abundance of the Asiatic Ibex (Capra sibirica) and its
Interaction with Livestock in the South Gobi, Mongolia. Masters Thesis, National University
of Mongolia, pp. 1–27.
Wegge, P., Shrestha, R., Flagstad, O., 2012. Snow leopard Panthera uncia predation on
livestock and wild prey in a mountain valley in northern Nepal: implications for conservation
management. Wildl. Biol. 18, 131–141.
Woodroffe, R., Lindsey, P., Romañach, S., Stein, A., ole Ranah, SMK, 2005. Livestock predation
by endangered African wild dogs (Lycaon pictus) in northern Kenya. Biol. Konservasi 124,
225–234. http://dx.doi.org/10.1016/j.biocon.2005.01.028.
Panthera uncia in west Nepal. Int. Pedigree Book Snow Leopards 4, 43–52.
Jackson, RM, Wangchuk, R., 2004. A community-based approach to mitigating livestock
depredation by snow leopards. Bersenandung. Dimen. Wildl. 9, 307–315. http://
dx.doi.org/10.1080/10871200490505756.
Jackson, RM, Mishra, C., McCarthy, Ale, SB, 2010. Snow leopards: conflicts and conservation.
In: MacDonald, DW, Loveridge, AJ (Eds.), The Biology and Conservation of Wild Felids.
Oxford University Press, Oxford, UK, pp. 417–430.
Johansson, Ö., Malmsten, J., Mishra, C., Lkhagvajav, P., McCarthy, T., 2013. Reversible
immobilization of free-ranging snow leopards (Panthera uncia) with a combination of
medetomidine and tiletamine-zolazepam. J. Wild. Dis. 49, 338–346.
http://dx.doi.org/10.7589/2012-02-049.
Jumabay-Uulu, K., Wegge, P., Mishra, C., Sharma, K., 2013. Large carnivores and low diversity
of optimal prey: a comparison of the diets of snow leopards Panthera uncia and wolves
Canis lupus in Sarychat-Ertash Reserve in Kyrgyzstan. Oryx 1– 7.
http://dx.doi.org/10.1017/S0030605313000306.
Kenny, D., DeNicola, A., Amgalanbaatar, S., Namshir, Z., Wingard, G., Reading, R., 2008.
Successful field capture techniques for free-ranging argali sheep (Ovis ammon) in
Mongolia. Zoo Biol. 27, 137–144. http://dx.doi.org/ 10.1002/zoo.20168.
Knopff, KH, Knopff, AA, Kortello, A., Boyce, MS, 2010. Cougar kill rate and prey composition in
a multiprey system. J. Wild. Manage. 74, 1435–1447. http:// dx.doi.org/10.2193/2009-314.
Li, J., Lu, Z., 2014. Snow leopard poaching and trade in China 2000–2013. Biol. Konservasi
176, 207–211. http://dx.doi.org/10.1016/j.biocon.2014.05.025. Li, J., Yin, H., Wang, D., Jiagong,
Z., Lu, Z., 2013. Human-snow leopard conflicts in the Sanjiangyuan Region of the Tibetan
Plateau. Biol. Konservasi 166, 118–123. http:// dx.doi.org/10.1016/j.biocon.2013.06.024.
Linnell, JD, Odden, J., Smith, ME, Aanes, R., Swenson, JE, 1999. Large carnivores that kill
livestock: do ''problem individuals'' really exist? Wildl. Perkumpulan Bull., 698– 705
Linnell, JD, Swenson, JE, Anderson, R., 2001. Predators and people: conservation of large
carnivores is possible at high human densities if management policy is favourable. animasi.
Konservasi 4, 345–349.
Maclennan, SD, Groom, RJ, Macdonald, DW, Frank, LG, 2009. Biological conservation. Biol.
Konservasi 142, 2419–2427. http://dx.doi.org/10.1016/ j.biocon.2008.12.003.
Marker, LL, Dickman, AJ, Mills, MGL, Macdonald, DW, 2003. Aspects of the management of
cheetahs, Acinonyx jubatus jubatus, trapped on Namibian farmlands. Biol. Konservasi 114,
401–412. http://dx.doi.org/10.1016/S0006- 3207(03)00068-5.
Martins, Q., Grigione, MM, Horsnell, WGC, Beier, P., Titus, W., Hopkins, RA, Rautenbach, T.,
Neal, D., Harris, S., Padley, WD, Schonewald, CM, Johnson, ML, 2010. Diet determination
of the Cape Mountain leopards using global positioning system location clusters and scat
analysis. J.Zol. 283, 81–87. http://dx.doi.org/10.1111/j.1469-7998.2010.00757.x.
Mattisson, J., Arntsen, GB, Nilsen, EB, Loe, LE, Linnell, JDC, Odden, J., Persson, J., Andrén,
H., 2013. Lynx predation on semi-domestic reindeer: do age and sex matter? J.Zol. 292,
56–63. http://dx.doi.org/10.1111/jzo.12084.
Mijiddorj, T., 2011. Pastoral Practice and Herders' Attitudes towards Wildlife in South Gobi
Mongolia. Master Thesis, Wildlife Institute of India, pp. 1–75. Miller, CS, Hebblewhite, M.,
Petrunenko, YK, Seryodkin, IV, DeCesare, NJ, Goodrich, JM, Miquelle, DG, 2013. Estimating
Amur tiger (Panthera tigris altaica) kill rates and potential consumption rates using global
positioning system collars. J. Mamalia. 94, 845–855.
Mishra, C., 1997. Livestock depredation by large carnivores in the Indian trans Himalaya:
conflict perceptions and conservation prospects. Mengepung. Konservasi 24, 338–343.
Mishra, C., Allen, P., McCarthy, T., Madhusudan, MD, Bayarjargal, A., Prins, HHT, 2003. The
role of incentive programs in conserving the snow leopard. Konservasi Biol. 17, 1512–1520.
R-Development Core Team, 2014. R: A Language and Environment for Statistical Computing. R
Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. www.R project.org.
Sand, H., Wikenros, C., Wabakken, P., Liberg, O., 2006. Effects of hunting group size, snow
depth and age on the success of wolves hunting moose. animasi. perilaku 72, 781–789.
http://dx.doi.org/10.1016/j.anbehav.2005.11.030.
Sand, H., Wabakken, P., Zimmermann, B., Johansson, Ö., Pedersen, HC, Liberg, O., 2008.
Summer kill rates and predation pattern in a wolf-moose system: can we rely on winter
estimates? Oecologia 156, 53–64. http://dx.doi.org/10.1007/ s00442-008-0969-2.
Severinghaus, CW, 1949. Tooth development and wear as criteria of age in white tailed deer. J.
Wild. Manage., 195–216
Shehzad, W., McCarthy, TM, Pompanon, F., Purevjav, L., Coissac, E., Riaz, T., Taberlet, P.,
2012. Prey preference of snow leopard (Panthera uncia) in South Gobi, Mongolia. PLoS
One 7, e32104. http://dx.doi.org/10.1371/ journal.pone.0032104.t004.
Stander, PE, Haden, PJ, Kaqece, II, Ghau, II, 1997. The ecology of asociality in Namibian
leopards. J.Zol. 242, 343–364.
Sunquist, ME, Sunquist, FC, 1989. Ecological constraints on predation by large felids. In:
Carnivore Behaviour, Ecology and Evolution. Cornell University Press, Ithaca, pp. 283–301.