A.

Pendahuluan

Sel bersifat fundamental (mendasar) bagi sistem kehidupan dalam ilmu

Biologi, karena semua organisme tersusun atas sel. Terdapat dua tipe sel, yakni
prokariot dan eukariot. Bachteria dan Archaea yang terdiri dari sel-sel prokariot.
Sedangkan protista, fungi, hewan dan tumbuhan termasuk eukariot. Perbedaan
utama antara sel prokariot dan sel eukariot adalah lokasi DNA-nya, seperti yang
tercermin dalam nama kedua jenis sel ini. Dalam sel eukariot, sebagian besar
DNA berada dalam organel yang disebut nukleus, yang dibatasi oleh selaput
ganda. Sedangkan dalam sel prokariot, DNA terkonsentrasi di wilayah yang
tidak diselubungi oleh membran, yang disebut nukleoid. Interior sel prokariot
disebut sitoplasma. Istilah ini juga digunakan untuk menyebut wilayah di antara
nukleus dan membran plasma pada sel eukariot. Salah satu ciri sel eukariot yaitu
nukleusnya dibungkus oleh selaput nukleus.

B. Pembahasan

a. Letak
Letak nukleus di dalam sel bervariasi, kadang agak di tepi, kadang hampir di
tengah (Campbell, 2010).

Gambar 1 : Letek nukleus pada : a. Sel hewan b. Sel tumbuhan

(Campbell, 2010)

1
 Namun demikian, pada umumnya nukleus tetap berada ditengah sel. Nukleus
tidak dapat bergerak bebas karena terperangkap di dalam jarring-jaring yang
terbuat dari filamen intermedia.

b. Struktur Nukleus
Nukleus merupakan organel yang sudah terspesialisasi dan merupakan pusat
administrasi dan pemrosesan informasi sel. Nukleus juga merupakan organel
yang paling menonjol dalam sel eukariot, sekitar 5 µm (Campbell, 2010).
Nukleus adalah organel yang sangat khusus yang berfungsi sebagai pengolahan
dan pusat informasi dari sel (Davidson, 2010). Tidak semua jenis sel
mengandung inti. Hanya sel-sel dari organisme yang maju, yang dikenal sebagai
eukariota, memiliki inti. Organisme bersel satu (prokariota), seperti bakteri dan
cyanobacteria, tidak memiliki inti tetapi mereka memiliki nukleotida (Davidson,
2010). Sel eukariota melindungi DNA mereka di dalam nukleus (Starr dan
Taggart, 2011).

Nukleus mengandung sebagian besar gen dalam sel eukariot (sebagian gen
terletak di mitokondria dan kloroplas) (Chambell, 2010). Nukleus berbentuk
bola atau gelendong dan dikelilingi oleh dua membran (Belk and Borden).
Nukleus merupakan selaput nukleus yang rangkap bersama-sama dengan
nukleoplasma membentuk suatu kesatuan (Starr and Taggart, 2011). Selaput
nukleus yang mengarah ke nukleoplasma dinamakan selaput bagian dalam,
sedangkan yang mengarah ke sitoplasma dinamakan selaput luar (Brain, 2014).
Pada selubung nukleus terdapat pori. Di dalam nukleus terdapat kromatin yang
terdiri dari DNA dan protein, terdapat pula nukleolus, dimana di dalam
2
 nukleolus, ribosom diproduksi. Selain itu terdapat pula cairan kental di
dalamnya yang disebut nukleoplasma dan komposisinya adalah air, ion dan
protein. Nukleus memiliki dua fungsi utama, yakni: sebagai tempat terletaknya
material genetik, dan nukleus juga berperan penting dalam koordinasi seluruh
aktivitas sel.

Gambar 2. Nukleus dan bagian-bagiannya

Sumber : (Fatkhomi, 2009)

a. Selaput Nukleus (Nuclear Envelope)

Gambar 3 : Struktur selaput nukleus

(Fatkhomi, 2009)

Selaput nukleus atau nuclear envelope menyelubungi nukleus dan

memisahkan isi nukleus dengan sitoplasma. Selaput nukleus merupakan suatu
membran ganda fosfolipid. Kedua membran, masing-masing merupakan lapisan

3
ganda lipid beserta protein-protein terkait, dan dipisahkan oleh ruang selebar 20-
40 nm. Ruang ini dinamakan spatium perinuclearis.
Selaput nukleus luar berhubungan langsung dengan retikulum endoplasma.
Permukaan selaput nukleus bagian luar ini ditempeli oleh ribosom dengan
diameter 15 nm yang terlibat dalam sintesis protein. Selaput nukleus yang
bagian dalam dilapisi oleh anyaman setebal 10 sampai 20 nm. Anyaman ini
dinamakan lamina nukleus (nuclear lamina). Lamina nukleus tersusun dari
filamen intermedia yang pada mamalia terdiri dari 3 jenis protein, yakni lamin
A, B, dan C. Filamen protein yang tersusun seperti jaring inilah yang
mempertahankan bentuk nukleus dengan cara memberikan sokongan mekanis
pada selaput nukleus (Davidson,2010).
Selaput nukleus tidaklah mulus, melainkan di permukaannya terdapat pori
(Cuschieri). Pori mempunyai diameter sekitar 100 nm (Campbell, 2010).
Dengan adanya pori ini, memudahkan pengangkutan bahan atau senyawa makro
dari atau ke sitoplasma. Antara pori yang satu dengan yang lain dipisahkan pada
jarak 0,1-0,2 mikron. Jumlahnya pori dapat mencapai 3000-4000 untuk setiap
selaput inti.

Gambar 4 : kompleks pori nukleus

(Brain, 2014)

4
 Pori-pori ini masih dilengkapi suatu bangunan silindris yang berlubang
dengan ujung-ujung sebelah dalam dan luar lebih besar diameternya daripada
diameter pori inti, sehingga bangunan ini bertindak sebagai diafragma dan
dinamakan annulus atau cincin. Di sebelah dalam annulus, terdapat granula
yang dinamakan granula sentral (Brain, 2014). Cincin atau annulus dan pori
inti membentuk kesatuan sehingga dinamakan pore complex, yang berfungsi
untuk meregulasi keluar masuknya sebagian besar protein dan RNA, juga
kompleks besar seperti makromolekul dari dan ke dalam inti sel (Campbell:
2010).
Nukleus dikelilingi oleh selaput inti yang merupakan membran ganda dan
berhubungan langsung dengan RE kasar. Pada selaput inti terdapat Nuclear Pore
Complexes (NPCs) yang merupakan satu-satunya jalur pertukaran antara
nukleus dan sitoplasma. NPCs merupakan kompleks protein besar yang dapat
meloloskan molekul-molekul kecil dan ion-ion berdifusi kedalam atau keluar
nukleus. Selain itu NPCs juga meloloskan beberapa protein penting dari
sitoplasma memasuki nukleus bila protein tersebut memiliki sequences/ urutan
khusus tertentu yang mengindikasikan bahwa mereka merupakan protein inti.
Label urutan khusus tersebut dikenal sebagai nuclear localization signal.
Demikian pula dengan RNA dan protein-protein yang memang diperuntukkan
untuk keluar nukleus memiliki nuclear export sequences yang menandai
mereka agar dapat keluar melalui NPCs.
Proses transportasi melalui membran nukleus secara sederhana dapat
dijelaskan melalui contoh transportasi mRNA. mRNA fungsional yang telah
dibentuk dalam nukleus selanjutnya akan dibawa keluar menuju ribosom dalam
sitoplasma. Akan tetapi terlebih dahulu melalui proses splicing (pemotongan)
dalam nukleus hingga terbentuk mRNA fungsional. Transportasi ini tidak akan
berlangsung bila proses splicing belum selesai. Untuk mengangkut mRNA
fungsional menuju porus nuclearis diperlukan protein khusus yang
membawanya. Sedangkan dipihak porus nuclearis juga terdapat reseptor yang
akan mengarahkan transportasi mRNA meninggalkan nukleus. Setelah mRNA

5
fungsional keluar melalui porus nuklearis dalam sitoplasma, mRNA diikat oleh
protein khusus untuk mengganti protein pengikat ketika masih dalam nukleus.
Protein terakhir inilah yang akan membimbing mRNA ke arah ribosom untuk
menjalani langkah dan proses selanjutnya.

6
 Gambar 5. Pore complex
(Strahl & Allis, 2000)

b. Nukleoplasma
Nukleoplasma disebut juga matriks nukleus merupakan cairan yang
umumnya ditemukan dalam sel eukariot. Cairan ini mengandung air, ion terlarut
dan campuran berbagai molekul kompleks. Komponen kimia terbanyak dari
cairan ini adalah protein. Sifat istimewa dari protein penyusun nukleoplasma ini
adalah kemampuannya untuk merentang dan mengkerut. Fungsi utamanya
adalah berperan sebagai medium suspensi dalam nukleus, dan berperan dalam
tiga kegiatan utama nukleus yang meliputi replikasi, transkripsi dan kegiatan
setelah penyalinan. Fungsi yang lainnya antara lain menjaga bentuk dan struktur,
transportasi ion, molekul dan substansi lainnya yang berperan penting dalam
metabolisme dan fungsi sel (Hed dan Osborn, 2014).
c. Kromatin
Dalam nukleus, DNA terorganisasi menjadi unit-unit diskret yang dinamakan
kromosom, struktur yang membawa informasi genetik. Setiap kromosom,
terbuat dari materi yang disebut kromatin. Kromatin merupakan kompleks yang
tersusun atas protein dan DNA. DNA membawa beberapa ratus sampai beberapa

7
ribu gen, yaitu unit-unit yang menspesifikasi sifat-sifat warisan suatu organisme
(Campbell, 2010).
Pada saat sel interfase, terdapat dua macam kromatin yaitu heterokromatin
dan eukromatin. Heterokromatin adalah benang kromatin yang berbentuk
gumpalan-gumpalan tidak teratur dan dapat dilihat oleh mikroskop cahaya.
Sedangkan eukromatin adalah kromatin yang tidak terpadatkan dan lebih
tersebar (Cuschieri). Karena terpadatkan, DNA heterokromatin tidak dapat
diakses oleh mekanisme sel yang bertanggung jawab untuk mengekspresikan
informasi genetik yang dikodekan dalam DNA. Sebaliknya, pengemasan
eukromamtin lebih longgar menjadikan DNA nya dapat diakses untuk
mekanisme ini, sehingga gen-gen yang terdapat dalam eukromatin dapat
diekspresikan (Campbell, 2010).

Gambar 6 : DNA dan kromatin

(Strahl &Allis, 2011)

8
d. Nukleolus
Nukleolus adalah struktur yang
menonjol dalam inti, dan bila diamati di
bawah mikroskop electron, tampak sebagai
massa granula yang berwarna gelap dan
serat-serat yang bergabung dengan bagian
kromatin. Nukleolus merupakan struktur
menonjol dalam nukleus yang tidak
membelah (Campbell, 2010). Nukleolus Gambar 7
Electron micrograf nukleolus
merupakan sebuah struktur terikat tanpa
(Lodish,dkk 2008)
membran yang terdiri dari protein dan
asam nukleat dalam inti sel. Lodish, dkk juga mengemukakan bahwa nukleolus
adalah sub kompartemen inti sejati yang tidak dikelilingi oleh membran (gambar
7). Mark (2010) mengemukakan bahwa nukleolus merupakan subdominan
nukleus yang menyusun subunit ribosom dalam sel eukariotik
1) Letak
Nukleolus dapat ditemukan dalam sel eukariotik, termasuk pada sel
tumbuhan dan hewan (Gambar 8). Kadang-kadang terdapat dua atau lebih
nukleolus dalam nukleus, hal ini tergantung pada jenis dan tahap dalam siklus
reproduksi sel (Lam, dkk 2013).

(a) (b)
Gambar 8. Penampang nukleolus yang terdapat pada (a) sel tumbuhan, (b) sel hewan
(Campbell, dkk. 2010)
9
2) Struktur
Struktur nukleolus (anak inti) akan terlihat di bawah pengamatan mikroskop
elektron berukuran lebih besar daripada ukuran butir-butir kromatin. Nukleolus
merupakan tempat berlangsungnya transkripsi gen yang dari proses tersebut
didapatkan molekul rRNA. rRNA (ribosomal RNA) adalah salah satu jenis
RNA yang merupakan materi penyusun ribosom. Kandungan RNA dalam anak
inti jika dibandingkan dengan bagian lain dari inti sel adalah tidak tetap, yaitu
diperkirakan 5%-20%.
Ukuran nukleolus berubah-ubah yang terjadi pada jumlah komponen granular
saat penyalinan gen ribosomal. Saat sedang mensintesis protein, nukleolus
mencapai 25% dari seluruh volume nukleus. Pada saat interfase, nukleolus
tampak jelas, pada saat menjelang mitosis, nukleolus mengecil dan pecah
menjadi serpihan-serpihan kecil, akhirnya pada saat metafase nukleolus
menghilang. Menghilangnya nukleolus ini seiring dengan terbentuknya
kromosom dan berhentinya sintesis RNA. Di akhir telofase, nukleolus mulai
tampak kembali sebagai butir-butir halus yang lama kelamaan akan melebur
membentuk sebuah atau lebih nukleolus.
3) Fungsi Nukleolus
Campbell (2010) mengatakan bahwa jenis RNA ribosomal (rRNA) disintesis
atas petunjuk DNA di dalam nukleolus.
Transkripsi molekul rRNA di dalam nukleolus menjamin terbentuknya molekul
ribosom yang ada di dalam sitoplasma. Untuk kebutuhan tersebut, maka di
dalam nukleolus terdapat sejumlah potongan-potongan DNA (rDNA) yang
ditranskripsi menjadi rRNA secara berulang-ulang dan berjalan sangat cepat
dengan bantuan enzim RNA polimerase I. Potongan-potongan DNA tersebut
dinamakan nucleolar organizer. Kemudian, RNA diproses dan dirakit dengan
protein yang diimpor dari sitoplasma. Subunit ribosom yang dihasilkan
kemudian diekspor melalui pori-pori nukleus ke sitoplasma.
Lodish dkk (2008) juga mengatakan bahwa beberapa protein ribosom

10
 ditambahkan ke RNA ribosom dalam nukleolus. Subunit ribosom yang sudah
selesai melewati pori nukleus ke dalam sitosol untuk proses sintesis protein.

e. Fungsi Nukleus
Beberapa fungsi nukleus antara lain adalah:
1) Memuat dan menyimpan informasi genetik berupa DNA, yang mentukan
bagaimana sel akan berfungsi, sebagaimana struktur dasar dari sel (beberapa
organela: mitokondria dan kloroplas, memiliki beberapa DNA, tapi mayoritas
sangat banyak DNA sel terdapat didalam nukleus). Sebagai bahan genetik,
DNA melakukan proses replikasi. Proses replikasi merupakan proses yang
mengawali pertumbuhan sel.
Mekanisme Replikasi DNA
Replikasi DNA dilakukan sebelum sel membelah diri. Replikasi DNA
merupakan proses pengkopian rangkaian molekul DNA sehingga dihasilkan
molekul anakan yang identik. Replikasi DNA menganut model semi
konservatif, dimana setiap molekul untaian ganda DNA anakan terdiri atas 1
untai tunggal DNA induk dan 1 untai tunggal DNA anak (DNA hasil
sintesis). Model semi konservatif dikemukakan oleh Watson & Crick.

DNA induk

DNA turunan
generasi pertama

DNA turunan
generasi kedua

Gambar 9. Model semikonservatif replikasi DNA

(Campbell, dkk. 2010)

11
Tahap-tahap replikasi DNA

Gambar 10. Replikasi DNA

(Campbell, dkk. 2010)

Dua untaian DNA induk mengalami pemisahan menggunakan enzim DNA

helikase. Kedua untaian DNA induk yang sudah terpisah membentuk garpu
replikasi. Dua untai DNA induk yang sudah terpisah masing-masing
merupakan cetakan untuk mensintesis DNA yang baru.
Garpu replikasi membuka secara bertahap dua untaian DNA induk mulai
dari titik awal (origin of replication). Setelah pemisahan untai DNA induk,
protein pengikatan beruntai tunggal (single strand binding protein)
berikatan dengan untai-untai DNA yang tak berpasangan dan menstabilkan
untai tersebut. Pembukaan dua untaian DNA induk menyebabkan aliran dan
tegangan yang lebih ketat di depan garpu replikasi, dan enzim topoisomerase
membantu mengurangi tegangan tersebut.

12
 Replikasi DNA hanya dapat dimulai jika tersedia molekul primer, yakni
suatu molekul yang digunakan untuk mengawali proses polimerisasi untaian
DNA. Molekul primer ini dapat berupa DNA, RNA atau protein yang
spesifik. Molekul Primer yang berupa RNA disintesis oleh enzim primase.
Setelah primer disintesis, maka primer akan menempel pada DNA cetakan,
lalu dilakukan sitesis DNA yang baru. Molekul primer ini digunakan untuk
menempelkan nukleotida pertama pada untaian DNA yang baru.
Dua untai DNA yang sudah terpisah, akan disintesis dengan arah yang
geometris yang berlawanan. Satu untai DNA, disintesis searah dengan arah
pembukaan garpu replikasi, dan dilakukan tanpa terputus (sintesis kontinu).
Untai DNA ini dinamakan untai DNA awal atau maju (leading strand). Pada
untai DNA ini, hanya diperlukan satu molekul primer pada titik awal
replikasi. Untaian DNA baru disintesis oleh enzim DNA polimerase III
secara terus menerus tanpa ada pembentukan fragmen Okazaki.
Untai DNA yang lain, disintesis berlawanan arah dengan arah pembukaan
garpu replikasi dan dilakukan fragmen demi fragmen (sintesis diskontinu).
Untai DNA ini disebut untai lambat atau lamban (lagging strand). Fragmen
DNA pendek yang disintesis dinamakan fragmen Okazaki. Setiap fragmmen
pada untai lamban, memerlukan satu primer tersendiri dalam melakukan
sintesis. DNA polimerase III menambahkan nukleotida ke primer,
membentuk fragmen Okazaki 1. Setelah mencapai primer RNA berikutnya,
DNA polimerase III terlepas. Sesudah mendapatkan primer, DNA polimerase
III menambahkan nukleotida DNA hingga mencapai primer fragmen 1 dan
melepaskan diri. Enzim DNA polimerase I menggantikan nukleotida RNA
primer dengan nukleotida versi DNA, menambah nukleotida satu demi satu
ke ujung 3’ fragmen Okazaki yang bersebelahan. Enzim DNA ligase
menggabungkan ujung 3’ dari DNA yang menggantikan primer ke bagian
lain dari untai lamban dan menggabungkan fragmen-fragmen Okazaki untai
lamban.

13
 Replikasi berakhir saat DNA polimerase mengenali daerah basa nitrogen
yang diulang-ulang, daerah ini disebut telomer. Maka terbentuklah rantai
DNA yang baru.

2) Nukleus memiliki peran utama untuk mengatur semua aktivitas sel. Nukleus
melakukan hal ini dengan mengontrol enzim. Enzim terbuat dari asam amino
(Brain , 2013). DNA dalam nukleus berisi informasi untuk produksi protein.
Sel menggunakan proses transkripsi dan translasi untuk mengubah informasi
yang dikode dalam DNA menjadi protein (Berk, dkk).
Sintesis Protein
Sintesis protein adalah proses pembentukan asam amino melalui kode
gen yang dibuat DNA. Sintesis Protein terdiri atas dua tahap, yakni
transkripsi dan translasi.
Transkripsi merupakan proses penyalinan kode-kode genetik yang ada
pada urutan DNA menjadi molekul RNA. Urutan nukleotida pada salah satu
untaian molekul DNA dipakai sebagai template atau cetakan sintesis
molekul RNA yang komplementer. Pada tahap ini, setiap basa nitrogen DNA
dikodekan ke dalam basa nitrogen RNA. Sebagai misal, jika urutan basa
nitrogen DNA adalah ACC AAA CCG AGT, maka urutan mRNA hasil
transripsi adalah UGG UUU GGC UCA.

Gambarr 11. Transkripsi urutan basa nitrogen DNA ke dalam mRNA

(Campbell, dkk. 2010)

14
 Molekul RNA yang disintesis melalui proses transkripsi antara lain:
a) mRNA (messenger RNA)
mRNA merupakan RNA yang mengandung salinan kode-kode genetik
pada DNA yang pada proses translasi diterjemahkan menjadi urutan asam
amino penyusun protein tertentu (Yuwono, 2005)
b) tRNA (transfer RNA)
Molekul tRNA adalah RNA yang berperan membawa asam amino spesifik
yang akan digabungkan dalam proses translasi.
c) rRNA (ribosomal RNA)
rRNA merupakan RNA yang digunakan untuk menyusun ribosom.
Molekul tRNA dan rRNA tidak mengalami translasi karena molekul yang
dipakai adalah RNA nya itu sendiri.

Transkripsi Translasi
mRNA Protein
DNA tRNA
rRNA

Proses transkripsi berlangsung di nukleus.

Kemudian, setelah terbentuk mRNA, maka
mRNA ditranspor ke sitoplasma, yakni di
ribosom tempat berlangsungnya proses
translasi (Campbell, 2010).
Pada organisme eukariotik, proses transkripsi
menghasilkan pre mRNA, kemudian dengan
pemrosesan lebih lanjut menghasilkan mRNA.
Gambar 12. Transkripsi dan
Translasi organisme
eukariotik(Campbell, dkk. 2010)

15
 Dalam proses transkripsi, ada beberapa komponen utama yang terlibat,
diantaranya adalah :
a) Enzim RNA polimerase
Merupakan enzim yang memisahkan kedua untai DNA dan
menggabungkan nukleotida nukleotida RNA saat membentuk pasangan
basa di sepanjang cetakan DNA (Yuwono, 2005)
b) Promoter
Promoter merupakan bagian dari gen yang berperan sebagai sekuens DNA,
tempat RNA polimerase melekat dan memulai proses transkripsi.
c) Unit transkripsi
Unit transkripsi adalah rentangan DNA yang ditranskripsi menjadi RNA
(Yuwono, 2005).

Gambar 13. Transkripsi dan Translasi organisme eukariotik(Campbell, dkk. 2010)

16
 Tahapan dari proses transkripsi antara lain:
a) Pengikatan RNA Polimerase dan Inisiasi Transkripsi
Tahap ini diawali dengan melekatnya enzim RNA polimerase pada untai
heliks DNA. Disini, fungsi promoter adalah sebagai situs pengikatan
RNA polimerase, menentukan dimana transkripsi dimulai dan menentukan
manakah diantara dua untai heliks DNA yang dipakai sebagai cetakan.
Sekelompok protein yang dinamakan faktor transkripsi melekat ke
promoter, baru kemudian RNA polimerase II berikatan dengan promoter,
dan enzim mulai mentranskripsi cetakan. Untai DNA yang menjadi
cetakan mRNA, dinamakan untai sense. Sedangkan untai DNA yang tidak
ditranskripsi dinamakan pita antisense.
b) Pemanjangan Untai RNA (Elongasi)
Saat RNA polimerase bergerak di sepanjang DNA, maka enzim ini akan
terus membuka puntiran heliks ganda. Enzim ini menambahkan nukleotida
ke ujung 3’ RNA yang sedang tumbuh sambil menyusuri heliks ganda ke
arah hilir. Laju transkripsi adalah 40 nukleotida per detik.
c) Terminasi Transkripsi
RNA polimerase II mentranskripsi sekuens pada DNA yang dinamakan
sekuens sinyal poliadenilasi yang mengkodekan suatu sinyal poliadenilasi
(AAUAAA) pada pre-mRNA (Campbell, 2010).
Lalu, pada suatu titik kira-kira 10-35 nukleotida yang mengarah ke hilir
dari sinyal poliadenilasi, protein yang berasosiasi dengan transkrip RNA
yang sedang tumbuh memotong bagian itu hingga terlepas dari RNA
polimerase. Sehingga pre mRNA terlepas, dan untai heliks DNA terbentuk
kembali.
Selanjutnya pre mRNA akan mengalami proses modifikasi pada setiap
ujungnya, yakni di ujing 5’ membentuk tudung 5’ dan ujung 3’ yang akan
membentuk ekor poli-A (Campbell, 2010).
Tudung 5’ merupakan bentuk termodifikasi dari nukleotida guanin yang
ditambahkan ke ujung 5’ setelah transkripsi 20 sampai 40 nukleotida pertama.
17
Sedangkan ekor poli-A merupakan 50 sampai 250 nukleotida adenin yang
ditambahkan oleh sejenis enzim tertentu. Fungsi dari tudung dan ekor poli-A
antara lain, menfasilitasi ekspor mRNA dari nukleus, membantu melindungi
mRNA dari degradasi enzim hidrolitik dan membantu ribosom melekat ke
ujung 5’ mRNA (Campbell, 2010).
Sekuens nukleotida yang mengkodekan polipeptida eukariot tidak
berkesinambungan, melainkan terpisah menjadi beberapa segmen. Segmen
yang bukan pengode dari asam nukleat yang terletak di antara wilayah
pengode, dinamakan segmen penyela (intron). Sedangkan wilayah yang
ditranslasi menjadi sekuens asam amino dinamakan ekson. Intron dipotong
dan dibuang dari molekul, sedang ekson digabung-gabungkan membentuk
molekul mRNA dengan sekuens pengode yang tak terputus. Proses ini
dinamakan penyambungan RNA (splicing) (Campbell, 2010).
Setelah pre mRNA mengalami modifikasi dan penyambungan (splicing),
maka akan berubah menjadi mRNA yang nantinya keluar dari nukleus
menuju ribosom untuk dilakukan proses translasi.
Translasi merupakan proses penerjemahan kode mRNA oleh tRNA ke
dalam urutan asam amino. Translasi berlangsung di ribosom. Berikut ini
perbedaan tahapan transkripsi dan translasi :
Tabel 1 : Perbedaan tahapan transkripsi dan translasi
Tahap Transkripsi Translasi
Inisiasi (Pengawalan) RNA polimerase mRNA dan tRNA
berikatan dengan inisiator berikatan
promotor di DNA sense. dengan ribosom subunit
kecil. Proses translasi di
mulai di kodon AUG
(kodon start).
Elongasi (Pemanjangan) Pembentukan mRNA Penerjemahan kodon
oleh enzim RNA mRNA oleh tRNA, asam
polimerase ke arah hilir, amino ditambahkan satu
memperpanjang transkrip persatu ke asam amino
RNA 5’ 3’. sebelumnya.
Terminasi (Pengakhiran) RNA lepas dan RNA tRNA mencapai kodon
polimerase juga lepas stop pada mRNA.
dari DNA, DNA kembali
membentuk heliks ganda

18
DAFTAR PUSTAKA

Belk, C. and Borden, V. Biology: Science for Life. Duluth: University of

Minnesota
Berk, A., Darnell, J., Kaiser, C.A., Krieger, M., Lodish, H., Matsudair, P., Scott,
M.P., and Zipursky, L., - . Molecular Biology 5th Edition.
Brain, Marshall. 2014. How Cells Work (online). Diakses melalui
(http://science.howstuffworks.com/life/cellular-microscopic/cell2.htm)
pada tanggal 23 maret 2014.
Campbell, Neil A; Jane B.R; Lisa A.Urry; Michael L.Cain; Steven A.W; Peter
V.Minorsky; Robert B.J. 2010. Edisi ke 8 terjemahan Damaring Tyas W
108-111;245-253. Jakarta:Erlangga
Cuschieri, Alfred. -. The Nucleus: DNA, chromatin, and chromosome (online).
Diakses melalui (http://staff.um.edu.mt/acus1/03Nucleus.pdf) pada
tanggal 6 April 2014
Davidson, M.W. 2010. The Cell Nucleus (online). Diakses melalui
(http://micro.magnet.fsu.edu/cells/nucleus/nucleus.html) pada tanggal 23
Maret 2014

Fatkhomi,Farid. 2009. Nukleus. Diakses melalui

(http://wordbiology.wordpress.com/2009/09/07/nukleus/) pada tanggal
19 April 2014

Hed, Greer and Kristen Osborne (Eds). 2014. What is Nucleoplasm? (online).
Diakses melalui (http://www.wisegeek.org/what-is-nucleoplasm.htm)
pada tanggal 23 maret 2014.
Jones, Mary., Fosbery, Richard., Taylor, Dennis., and Gregory, Jennifer. 2003.
Biology. Cambridge: Cambridge University Press.
Lam, Yun Wah., Mulcahy, Laura Trinkle., and Lamond, Angus I. 2013. The
Nukleolus. Journal of Cell Science, 118(7): 1335-1337.

19
Larry, Gerace; Brian Burke. 2010. Functional Organization of the Nuclear
Envelope. Annual Reviews Cell Biology, 4:335-374 diakses melalui
www.annualreviews.org. pada tanggal 23 Maret 2014
Lodish, Harvey., Berk, Arnold., Matsudaira, Paul., Kaiser, Chris A., Krieger,
Monty., Scott, Matthew P., Zipursky, Lawrence., and Darnell, James.
2008. Molecular Cell Biology: Fifth Edition. Nature Reviews Molecular
Cell Biology
Starr, C. and Taggart, R. 2011. Cell Biology and Genetics. United States:
Brooks/Cole.
Strahl dan Allis. 2000. Transcription and Chromatin. Nature 403, 41-45 diakses
pada tanggal 18 Maret 2012 di http://www.zoology.ubc.ca/~bio463/
lecture_3.htm
Verdun, Daniele Hernandez., Roussel, Pascal., Thiry, Marc., Sirri, Valentina., and
Lafontaine, Denis L.J. 2010. The Nukleolus: Structure/Function
Relationship in RNA Metabolism. Review, John Wiley and Sons, Ltd., 1.
10/11-10: 415-431
Yuwono, Triwibowo.2005. Biologi Molekular. Jakarta: Erlangga.

20